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生命起源的前奏-原始光合中心的产生

已有 4321 次阅读 2015-12-20 19:56 |系统分类:科研笔记|关键词:学者| style, 中心, 光合作用, black, 能源

.生命起源的前奏-原始光合中心的产生

 

《摘要》:

整个生命世界的能源是由光合作用提供的,现代生物光合结构与原理极其精细复杂并高效,然而光合机制的基本过程仍属于理化范畴,完成光合作用的基础分子是可以在化学世界中随机发生与形成的,囊泡中的原始光合中心是原始海洋中可以随机形成的超分子结构,但一旦发生其自身的发展就由被养转为自养,在巨量光能的驱动下与亿万年的积累,又无生物消耗,即使在随机统计的概念下,原始海洋中有机碳水化合物的堆积也可达到天文数字,耗尽地球表面的二氧化碳,新生一个有氧世界。在巨量的碳氢化合物中酝酿与逐步发生具有进化功能的基因与编码蛋白质分子,开创了基因世界,有助于光合作用的基因与编码蛋白质逐渐在囊泡世界中胜出,进而连锁成最原始最基础的基因组之一,是进化至今成叶绿体基因组的前体,也可以推测具有光合功能与叶绿体基因组的囊泡是最早进入细胞时期的物种之一,其代表就是蓝藻菌;这类具有光合作用的囊泡与原始细胞在原始海洋中亿万年的沉淀与积累也是地球上液态碳氢能源(石油)形成的基础。

 

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运动必需要能量驱动,宇宙中一切物质运动的能量来自原子能,地球上物质运动的能量也是如此,源于地心的原子能,以及由太阳原子能转换而来的光或辐射能。原始地球冷却后表面是个二氧化碳笼罩的水球,在风雷电声、光与火的作用下自发产生一个化学世界,化学反应的本质是元素的电子运动,电子得失所致元素核的电势能,造成不同元素组合的化合物,其中包括以碳氢氧氮为主的有机化合物。而基于化学世界产生的生物世界并不能直接利用宏观世界光电火热的物理能源,只能在微观世界使用一种温和的生物能,一种特殊的蕴藏在碳氢化合物中的碳氢能源。这类碳氢能源不能直接由原子能转换而来,是由光能转换而来的,这个转换机制就是光合作用。生物中行使光合功能的叶绿体是生物合成的,那么在一个无生命的化学世界中是如何发生一个生物合成的光合作用体系的,这是解释生命起源的关键所在。

元素的电子运动是推动化学反应的基本要素,基于化学反应的生命运动需要能量来驱动,经典的元素之间化学反应是宏观、顺势、随机与动态的,常伴有急剧的外部能量驱动,如光、电、热、或宇宙射线等;而生命运动中的元素间反应是精细、微观、特异、定向、高效、连续并有序的,并且是在生物膜囊泡这样温和的环境中进行,元素间因电子得失而发生的氧化与还原现象,是生物分子运动的最基本动作,这必须由一种温和的能源驱动电子才能动作。专家分析海洋地热中心的硫化氢和光电合成的氨,可以提供这类能源,但这是一种局部有限不稳定的能源,亿万年生命的起源与进化必须有持续稳定的能量维持,这个能源就是源于碳氢化合物的生物能,由核苷磷酸键传递,而碳氢化合物的化学能是由地球上最丰富稳定的太阳光能转换而来的;可以说一切生命活动所需的能量源于光能,当今世界这个转换是由绿色植物的光合作用来执行,叶绿体(Chloroplast)完成光化学能量转换。叶绿体是个精细复杂有独立基因组的生物结构,在生命起源之前原始海洋中不可能有如此复杂的细胞器,而生物能源又是推动生命起源与发展的必须因素,因此在基因及其编码蛋白质这样的生命物质出现之前,原始海洋化学世界中必定存在一种比叶绿体更原始的结构,来完成光化学能转化的机制,姑且命其为原始的光合中心,这个中心应该与膜囊泡一样,是一个属于物理和化学范畴的超分子结构。现代科技在研究新绿色能源的技术中,已经用多种理化方式成功地应用色素分子在光能下获得氢能(化学能),只是没有生物的光合作用如此高效与完美,但证实了实施光子与电子的能量转换,提供高能电子与氢离子以生成高能分子键过程与机制,并不需要基因及其编码蛋白质这样的生命物质参与,原始的光合中心起源于生命前夜,成为推进生命起源的强大动力,并随着生命物质的出现进化至如今叶绿体这样完美的结构与功能。阐述生命的起源首先需要解答原始光合作用的起源,用现代物理化学的知识论证光合作用的发生,阐述生命起源的原动力,是组成现代进化论的重要基础理论之一。本章阐明这个过程,生命起源的奥秘也就迎刃而解。

 

1.叶绿体与光合作用:现今行使光合作用的叶绿体(Chloroplast)是生物合成的,细胞内的叶绿体是个独立的封闭系统,有自身的遗传系统,包括DNA(基因组)、RNA、和核糖体,可以转录与编码光合作用所需的蛋白质。光合作用功能可分两个部分,一是光反应,获取光(子)能,裂解水分子,得到的氢离子与高能电子最终转移给受氢体NADP和合成高能ATP,同时产生氧。二是固碳反应,也称暗反应,是固定CO2 中的C过程,生成用于合成各类生物大分子和贮藏能量的碳氢化合物光反应发生在类囊体膜上,固碳过程在类囊体膜与内膜间的基质内进行,见叶绿体结构图。

 

1. 光合作用示意图。

 

 

图2.叶绿体结构图

 

3 类囊体膜光化学反应中心示意图。

2.光反应,类囊体膜上光化学反应中心有4组蛋白质复合体,光系统(PSI)、光系统(PS)细胞色素b6/f复合体(Cytb6/f complex)、ATP合成酶,加上膜内的脂溶性电子载体质醌和膜表面的水溶性电子载体质体蓝素、铁氧化蛋白等,结构精细复杂,但功能单一,收集光子能,驱动电子传递链,最终在类囊体膜的基质面产生还原性NADPH和高能ATP

PSⅡ是捕光复合物Ⅱ,由色素分子与蛋白质以非共价键结合,吸收光峰在680nm处,又称P680,包括12条多肽链,一条肽至少结合有12个叶绿素分子,多肽用以固定各色素分子间距离和取向,以利于能量传递。PSⅡ利用光能裂解水,释放H+和氧气,将获能电子由脱镁叶绿素、质醌、细胞色素铁卟啉与质体蓝素介导传递至PSⅠ;PSⅠ组成与PSⅡ相似,在700nm吸收光能,所以又称P700,没有裂解水功能,仅可提高PSⅡ传递来的电子势能,通过铁氧还蛋白在基质面还原NADP+生成NADPH;高势能电子最终推动ADPPi的脱水缩合,以化学能储存于ATP的高能磷酸键之中。吸收光能的色素分子为叶绿素类胡萝卜素,以其疏水链稳定插入类囊体膜中,因此类囊体膜亦称光合膜,叶绿素以具有环状共轭系统的卟啉环为完成光能与电子能转化为的主要基团,类胡萝卜素主要是以其烃烯链长轴的共轭系统传递电子链,吸收光能作用较弱。

3.固碳反应,有了上述吸收光能将水裂解并生成丰富的NADPH和ATP后,固定CO2中的C以碳氢键储存化学能和合成各种含碳化合物的反应属于化学范畴,就很易理解了。碳同化过程以卡尔文循环(Calvin Cycle)命名;反应场所在叶绿体的基质内。碳以二氧化碳的形态进入循环,由ATP活化,在二磷酸核酮糖羧化酶的作用下连接15-二磷酸核酮糖(RuBP)的第二位碳原子上;这种六碳化合物不稳定,立刻分解为两分子的三碳化合物3-磷酸甘油酸;然后被NADPH还原成3-磷酸丙糖(glyceraldehyde 3-phosphateG3P)。这个G3P在各种酶的参与下,消耗相应的NADPH和ATP,中间可生成7碳、6碳、4碳糖类,最终又可回到起始的5碳糖,开始新一轮的固碳反应。借由光反应产生源源不断的ATPNADPH,从CO2获取C,卡尔文循环直接制造出来的碳水化合物是G3P,是卡尔文循环的核心分子。这个G3P的生成非常重要,进入细胞质后也可用来合成葡萄糖和其他碳水化合物,既储存了化学能,也可合成其它更为复杂的有机化合物,是生物整个新陈代谢的启动与基础物质。

在卡尔文循环中所有成分都由ATP提供的磷酸基团而进入激发活化状态,主动参与化学反应,在相关酶的参与下,可以提高效率与特异性;而以NADPH加氢还原,几乎所有的生物分子的反应都需要ATP参与使能,而ATP的磷酸键能由光能转化而来,因此阳光是地球上的生命有机分子反应的原动力,巨量的太阳能通过光化学转换在囊泡内驱动合成、积累与激活各类有机分子,演绎着随后所发生的一系列生物大分子的运动,推动了生命的起源。

 

4 卡尔文循环与三羧酸循环

4.原始光合中心;

现今行使光合作用的叶绿体(Chloroplast)是生物合成的,但在生命起源之前的原始海洋中不可能有叶绿体这样精细复杂的生物体结构与连续高效的能量转换体系,而生命的起源及维系必须有温和、微观、精细、连续的化学分子能驱动,除外核能,地球上所有的能源(包括地下经亿万年沉淀的各类碳氢能源)均来自阳光,将光能转化为碳氢化合物能,需要光合作用;因此阐明生命起源应该先解释原始海洋中光合作用和光合体系的起源。现代化学实验证实进入化学世界的地球已经具备从无生命的体系中合成以碳氢氧氮为主的有机化合物世界。从陨石中发现的有机化合物的复杂与丰富也佐证了早期地球可以存在氨基酸、多糖、成簇芳香杂环类化合物与核苷酸的现实性,参与碳同化(卡尔文循环)、糖酵解、三羧酸循环的一些小分子化合物(如丙酮酸、琥珀酸、甘油酸、乳酸等)都可在无生命体系的化学世界已合成。碳氢是地球表面最为丰富的元素,早期地球有极高浓度的CO2存在,氢以水的形式覆盖整个地球,阳光是最为稳定的能源,今天我们是可以从参与生命活动元素的自然习性和现代生物与光电子实验研究结果,来分析与推测生命发生前,在以双层脂膜组成的囊泡世界中,光合作用发生的机制与逻辑合理的进化历程,来阐明光合反应与光合作用这个自然现象的发生,以及理解推动生命起源的伟大的光合作用是如何发生与起源。

从植物叶绿素光合作用原理中,可发现光电子能量转移、水裂解(氢获取)以及碳固定机制与过程分析,光合作用的关键步骤纯属量子物理与化学现象,整个过程并没有显示蛋白质的特殊功能,并不需要基因或酶等生物分子参与,在相关酶的参与下,可以提高效率与特异性。光反应的平台是双层脂膜囊结构,在水的裂解中,插入膜内的色素分子吸收光能后夺取水分子中电子,释放氧气H+,膜内外跨膜H+梯度形成的电势能将H+泵出膜外合成ATP,是一个释能的过程,膜外NADP获得色素分子传递的强勢电子后取H+还原成NADPH

5.卡尔文循环与三羧酸循环,叶绿体与线粒体

ATP NADPH驱动的固碳反应合成碳氢化合物,是一个由能量驱使的化学反应过程;在相关酶的参与下,可以提高效率与特异性,但没有相应酶的参与同样可以发生,化学反应往往是一种动态平衡,反应的方向取决于反应式两边底物的浓度,在原始海洋富CO2的状态下,囊胞内因光驱动生成高浓度的ATP NADPH推动固碳反应,消耗CO2,同时产生氧气。当进入黑夜光能消失,光能驱动的ATP NADPH形成暂停,并因化学反应使能而下降,在有氧环境下,卡尔文循环逆方向进行,固碳反应生成的碳水化合物被氧化,消耗氧气,产生CO2,实际上卡尔文循环的逆反应就是三羧循环。光合作用利用光能,产生ATP NADPH,提供生物能,同时推动卡尔文循环,将能量储存于碳水化合物;在ATP NADPH不足状况下,三羧循环消耗碳水化合物,产生ATP NADPH,提供生物能,化学反应的方向主要取决于反应物两端的平衡。生命起源与整个生命世界运动的能源就是由这两个化学循环机制支撑的。现今生物的卡尔文循环是在叶绿体内进行,三羧酸循环在线粒体内进行,线粒体的结构与叶绿体极其相似,原始地球是个富CO2的缺氧环境,可以推测叶绿体发生在先,线粒体在后,是在有氧环境下发生的,线粒体就是叶绿体衍生而来的。因此可以清晰地推测,为维持与推动生命运动,在生命起源中生物能的发展过程中是光合作用的叶绿体在前,耗氧呼吸作用的线粒体在后。在生命物质基因与编码蛋白质发生与进化过程中,在生物酶的参与下,这两个化学循环反应的效率、特异性与方向性在生物酶的进化中逐步提高。

 

                          卡尔文循环

    ATP+NADPH  

    叶绿体                                线粒体

6 生物能的组织反应式

 

可以推测原始光合中心发生与原始囊泡的发生一样,是一个可自发形成的超分子结构,与原始囊泡的区别是在于膜内插有大量色素分子的封闭膜结构,(图6)膜的存在可使水裂解产生的H+与电子分流,膜两侧可发生跨膜H+梯度,而光波激动的高能电子在膜内疏水层传递;因此可以推测最早原始光合中心就是囊泡膜的皱摺内卷而形成的双层双脂膜囊泡结构,插有色素分子的里层膜为原始光合平台,(图7)可称光合小囊体,类似叶绿体的类囊体;外层膜组成发生固碳反应的早期基质腔;充满光反应产物ATPNADPH及其驱动固碳反应合成碳氢化合物。原始光合中心也可由大一些的囊泡吞噬光合小囊体,形成有三层脂膜的超分子结构,第二层是早期基质腔(图8)。光合中心利用丰富的太阳能,将地球上取之不尽的水与CO2合成各类碳氢化合物,包括能组成双层脂膜的两性脂肪酸,因此光合作用发生后,囊泡膜的生长进入自养时期,自发产生更多的囊泡;有如星火燎原,将充沛强劲的光能源源不断转化为有机世界的碳氢能,并合成大量的碳氢化合物,完全是一个自然的温和的趋能反应,结构的微观与趋势的宏观。原始海洋中最初的囊泡世界可以也可能就是一个能转化光能的绿色囊泡世界,没有生命的含义,在没有氧环境消耗这些巨量的碳水化合物时期,这个绿色世界中有机物的堆积却酝酿与推动着生物分子的发生与生命的起源。

 

7  原始光合平台

.8囊泡膜的皱摺内卷而形成的插有色素分子双层双脂膜囊泡结构。

 

9 由囊泡吞噬而发生的原始光合中心示意图。

 

6. 光合作用的理化机制

   光合作用的过程是在光能的驱动下,氧化水获取氢,还原CO2合成碳氢化合物,将光能转化为化学能;其机制完全属于化学范畴,基因与蛋白质等生命物质的参与可提高效率。化学反应的本质是元素的电子运动,元素间电子的得失导致元素间相互作用。元素表两端的原素反应主要形成以酸碱盐为代表的无机化学,中间以碳氢氧氮化合物为代表的有机化学,而生物化学是两者综合衍生出来的,在基因出现之前尽管有随机的蛋白质多肽与核酸存在,仍然属于化学世界,光合作用的提供的化学能推动了生命的起源,但初始并无生物机制的神奇无比与生命的奥秘,是可以生化原理阐述清楚的。

6-1光合(色素)分子的机制

原始的光合中心是一个脂膜与色素分子的超分子结构,光合平台的中心就是色素分子,色素分子是具有接受、转化和传递光能的化合物。以碳氢元素为主体的有机化合物分子可以形成一种特殊的分子结构,分子中元素(碳、氢、氧、氮等)的化学键以单双键交替的方式出现,其化学键形成的电子云构成一种特殊的共轭体系,是一种特征性的电子云方式,电子的运动范围不再局限在两个碳原子之间,而是扩充到多个碳原子之间,这叫做离域现象,共轭分子中任何一个原子的电子受到外界的作用,其它部分可以马上受到影响。这种电子通过共轭体系的传递方式,叫共轭效应这类分子有环状封闭的,如卟啉环分子的环状共轭;也有线性的,如胡萝卜素的条状共轭。共轭系统受外界能量激动可发生自由电子,如系统内电子云吸收特定波长的光波激动,能量积累达到一定阈值,系统内可发生电子溢出现象,称为光感效应。有趣的是失去电子的化合物并不因此发生化学反应,改变结构与组成,只是以电子云布局改变来维持整体化学价的稳定,但整个分子因失去电子而获得捕获电子的正电勢能。这类化合物因此具有以电子云共轭系统特征承受电子得失的性能,因此称为电子载体;电子载体具有接受与传递电子的功能,获能电子也能沿这类分子电子云能勢高低节节传递,组成所谓电子传递链,当最终电子受体为NADP和ADP,这两类分子发生获氢或获磷酸根的化学键改变,受光激动的电子能最终转化为这两类分子的化学键能,完成光化学能量转换。某些结合有金属离子(如铁、铜等)的化合物因金属离子外层电子的松弛而使化合物得失电子而不改变分子结构,也可成为电子载体,如含铜离子的质体蓝素,铁离子的铁卟啉、铁氧还蛋白等。

共轭系统发生自由电子后必须有补充,才能使光子驱动的反应连续发生,光合作用是从水分子中获取电子;卟啉环可由卟啉聚合自然生成,但受光波激活的卟啉环发生电子离域现象后不能从水中直接获取电子,因为H2O中的O—H键是非常稳定的共价键,阳光照射很难使其裂解,但卟啉环络合的镁离子可与水分子结合,将O—H键撕开,卟啉环从镁离子间接夺取电子而释放H+,因此络合物中镁离子是裂解水分子的媒介物。(图 10)这是个了不起的化学事件,表明在化学世界,有机化学分子可以在相对温和条件下,由光子驱动从H2O中获得电子与氢离子。科学家已经证实,利用金属络合物,水可在连续的热驱动和光驱动下释放出氧气和氢气;其机制是水与金属络合物混合后,在金属离子强元素核作用下,水的一个氢原子和氧原子的键被打破,成H离子与OH离子束缚在金属中心。加热获能可使氢离子集合成氢气从络合物中释放,而光照可给两个OH联合形成过氧化氢(H2O2)提供所需能量,过氧化氢不稳定分解为氧气和水,由此产生氧气,而金属络合物又恢复到其原始状态,为连续反应使用。在原始的光合中心,这个金属络合物就是卟啉环与镁离子配位形成的叶绿素分子。胡萝卜素同样有吸收光子的共轭系统,具有激发与传递电子的性能,但无金属离子参与水裂解功能,所以光合作用的色素分子主要是叶绿素。

图10. 色素分子裂解水分子,释放H+和电子示意图。

 

应该看出在化合物中还有很多结构简单的多的分子具有电子共轭系统,组成色素分子,具有接受光子能量的性能,原始光合中心的色素分子组成与结构不一定如生物合成的色素分子精准与复杂,色素系统与光电子转换体系有一个进化过程,才发展到如今叶绿体中光系统(PSI)、光系统(PS如此复杂的色素分子结构与组成形式。从三大类光合色素分子看,叶绿素是一个高度共轭体系的卟啉环连接一个长脂肪烃侧链;类胡萝卜素是一条带一连续共轭双键和甲基支链的16-18碳烃烯链,都可稳定地组合在双层脂膜中。胡萝卜素虽然没有裂解水功能,但可吸收光子能量进一步提高获能电子的势能,从现代合成途径看:叶绿素、类胡萝卜素都始于简单的有机化合物,它们的基本结构均是由位于中央的多聚烯链和位于两端的末端基团通过氢化、脱氢、环化和氧化等过程或方式结合而成的,其存在可脱离生物合成而由化学世界发生的。

 

图11 叶绿素分子与胡萝卜素分子基本结构

 

色素分子在光子作用下裂解水分子产生电子与H+、,释放氧气,如发生在溶液中,电子与H+随即结合成氢气,即无后续的固碳合成(暗反应)了,但在微囊泡这样的超分子结构中,由于双层脂膜对H+电子的隔离与分流以及膜内疏水层的电子载体对高能电子的获取与转移,为光合作用的发生创造了微环境。

 

6.电子载体和能量受体分子

具有电子共轭体系的化合物均可以接受与传递电子,从光合色素分子看,叶绿素有一条长脂肪烃链插入双脂层,没有电子传递特征,需由电子载体取走获能电子后才能再继续水裂解反应,而类胡萝卜素是一条带有连续单双键共轭体系和甲基支链的16-18碳烯链,具有电子传递性能,叶绿素与类胡萝卜素的组合对电子的传递是必要的;胆色素是一条具有共轭体系开放的四吡咯链,因具亲水支链而位于膜表面脂溶性的分子质醌是烯键交替的六环化合物,其共轭体系可接受电子,因其可在膜内流动,也能跨膜电子转移。化学世界中自然聚合的碳氢化合物中还可能有很多结构简单的电子传递体,只要其具有单双键烃烯链构成的共轭体系均可充当电子载体传递电子而质体蓝素和铁氧还蛋白也是可溶性电子载体,其利用络合分子铜铁等金属离子的多价性收放电子。

     

图 12 质体蓝素和铁氧还蛋白

 

从现代化学合成途径看,色素分子与电子载体等都始于简单化合物通过加氢、脱氢、环化和氧化等过程或方式结合而成的,在生物信息出现前的化学世界中有机分子的合成是随机自发生产生的,如今已无法证实原始光合中心的色素分子与电子载体,但发生具有类似性能的初级简单的有机分子是可能的。随后生命的起源,这些物质逐步转为生物合成,原始光合中心的电子发生与传递系统有一个进化过程,才发展至如今叶绿体系统中众多复杂的电子载体。

13:醌与质醌结构式

 

光化学反应最终两个产物,也就是光能转化后的最终化学能受体是ATPNADPHATP是三磷酸腺苷酸,是高能电子的最终受体,是ADP与磷酸接受高能电子脱水形成高能磷酸键而储能,ATP能活化各类有机分子进入激活状态参与各类化学反应,NADPH是烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸,是裂解水的H+受体,也是合成碳氢化合物的氢供体。这两种结构并不复杂的核苷酸类化合物在光合膜外接受电子载体传递来的高能电子和膜内外因H+梯度跨膜的H+,成为储存和传递H+及化学能的分子进入下一步的固碳反应。

     

14 NADPATP结构式

 

光合作用的固碳反应,属于化学范畴,在能量与底物的堆积中自行发生是合乎逻辑的,当在ATPNADPH充沛的膜封闭环境中,又有丰富的碳源(CO2),囊泡碳水化合物的合成比在开放的自然环境中概率要高得多了。

结构脂膜、以及色素分子(带脂肪链的卟啉环)、质醌、ATP、NADP等核苷酸类似物和核苷酸衍生物在囊泡世界中,自聚而成的原始光合中心这样的超分子结构比囊泡发生复杂些,但较核酸形成要简单得多,从现代光合中心的基本分子结构分析,其参与的关键分子与形成机制远比核酸与蛋白质多肽的简单,自发生于化学世界是可以理解的。因此光合中心的出现理论上比遗传物质核酸发生得更早,当然也比编码蛋白质出现更早,可以发生在生物信息出现、即基因或基因组出现之前的化学世界中,虽然其组成是随机的、概率性的,但在局部有机化合物海量地堆积下,与囊泡一样是可能发生的。为原始囊泡的分子运动提供温和的生物能,引导原始囊泡化学世界运动摆脱对地热能-硫化氢的依赖,走向富裕光能的并广阔的浅层海洋。囊泡与有机分子比较,虽然已经是结构上的超级巨人,但这个超分子结构的形成及其运动的性质仍是的物理和化学范畴的。高能生物键在囊泡中的堆积直接出发了生物大分子的合成,囊泡内有机物与能量的补充有外源成内源,有被动变主动。

卡尔文循环属于化学范畴,在碳氢底物底物与ATPNADPH充沛的膜囊泡封闭环境中,其发生是顺势自然的。

 

7.有光合功能的囊泡世界;

原始海洋中原始光合中心的出现对地球的意义是巨大的,在囊泡世界,这类具有光合功能的囊泡可为更大的囊泡所胞吞,成为更大囊泡内的囊泡结构,这个原始光合中心结构源源不断生成的G3PATP跨膜进入一个更大的封闭的囊泡环境,这在囊泡世界是非常容易形成的。在光能的驱动下,又有取之不尽的碳氢氧氮资源,地球上将光能转化为化学能的方式可以离开高温高压闪电海啸等剧烈的条件,进入一个温和、细微、而且宽广无比的领域,原始光合中心的基础产物G3P这类基础分子的产生与堆积、又有丰富化学能供应,随机自聚生成各类碳水化合物、脂肪酸、氨基酸多肽、核苷酸等物质,包括合成构建囊泡膜的两性脂膜分子本身,这类分子的合成概率极大的提高。囊泡不再需要从外界补充两性脂膜分子和基础分子来合成大分子碳氢化合物,在水与CO2以及阳光充分提供下,囊膜分子和囊泡内容物均可自行补充生长与自我发展,也可自行构建新的原始光合中心,随囊泡的生长分裂而扩散发展,具有光合作用的囊泡进入自养自生的时期。

此时期囊泡世界的囊泡运动中,可以从环境中源源不断地吸纳含碳氢氧氮等基础分子,合成G3P类的碳水化合物与ATPHADPH,随这些物质的堆积而发生的合成和分解反应,相应的衍生化合物也随之的发生,多余产物的排除(如氧气),具有光合功能的囊泡已经拥有吐故纳新、能量代谢等新陈代谢的特性,表现出生命所特有的基本性能。不断长大的囊泡可靠中部缢缩分裂而增长,但这种增长没有生命物质与生命信息指导,因此“后代”的形态、数量、大小、表现特征都是随机的,与现代生命世界的脂、糖、蛋白质、核苷酸等都是生物合成的不同,是宏观随势而无定型的,除外囊泡的共同特征,即使能否表现出光合囊泡的特征或效率也是随机的。

没有生物信息(基因与编码蛋白质)的指导,没有进化功能,原始光合中心中碳氢化合物及其化学能的产生是随机的,囊泡中光合中心的自生自养也是概率性的,但由于在原始海洋庞大的领域中,以及取之不尽的碳氢元素和丰沛的光能驱动,这类超分子结构发生最初是概率性的、局部的、或少量的,但由于是就地取材、自我合成,在丰富的阳光促进下,和庞大的能量与原料基础数量的支撑下,在统计的概念下,概率再低也足以维系具有光合作用的囊泡延续;一旦产生,可犹如火山迸发迅猛发展。更重要的是原始海洋中没有消耗碳氢有机能源的生命体,原始光合中心产生大量的碳氢能源除了自然分解,在海洋中巨量的积累与沉淀,一是可能为周围没有光合作用的囊泡提供能源,二是可能在细胞生命起源之前已经为地层中巨量的碳氢能源作铺垫了,地球上碳氢能源的储存与积累可能早于生命的起源。在生命起源之前,原始光合中心发生后,其从无到有、从少到多、从局部到全面海洋,完全属于阳光能源驱动下的顺势反应,原始海洋应该是一个光合囊泡的海洋,可以想象,原始地球在光合作用下逐步变成富氧的绿色的海洋世界,酝酿生命的发生,在阳光的驱动下,海量碳氢化合物与碳氢能源的积累,也可能是今日地层下液态碳氢能源(石油)的存在物质基础。

现代实验证实两性脂分子、核苷酸与统计多肽或蛋白可以在化学世界自发形成,而在这个有机分子堆积的囊泡世界中,在连续不断的能源与有机分子的补充与堆积下,催生这些生命分子(包括RNA世界)发生,也就不难理解了,有人认为RNA在溶液中是不稳定的,但RNA世界是核苷酸在脂膜分子与统计多肽协同的环境下和囊泡的封闭内环境中发展与形成的,就显得自然多了。当然今天我们无法证实地球在进入化学时期,是具有功能的核酸出现在先还是原始光合中心在先,从核酸的聚合也需要能量驱动和囊泡这样的内环境,可以推测原始光合中心与光合作用的发生应该在生命起源的前期、或至少是同期。囊泡世界发生后,第二步发生的应该是光合功能世界,生命的起源于建立在地球上光化学能量转换的光合作用产生的基础上,使生命物质——基因的发生更具逻辑性、合理性与科学性。

 

8. 生物酶的概念,功能反应引导酶与基因的发生

生命运动的本质也是分子间的物理化学现象,但经典物理化学现象中的分子间活动是宏观的、顺势的、随机的、动态平衡的,常伴有急剧的外部环境变化;而生命现象中分子间的活动是微观的、精细的、特异的、定向的、高效的、连续并有序的,而且必须在囊泡这样稳定温和的环境中进行,这样的分子间反应必须有一种“特异的物质”的引导或参与,这个物质就是酶。

酶的功能是催化一种化学反应,其自身并不参与其催化反应中的化学结构,酶作为一种催化剂,能提高化学反应的速率,主要原因是降低了反应的活化能,使反应更易进行。而且酶在反应前后理论上是不被消耗的,所以还可回收利用。一种酶只能催化一类物质的化学反应,即酶是仅能促进特定化合物、特定化学键、特定化学变化的催化剂。所以酶的发生与功能有一个前提,其催化的反应本身就是可以自然存在与发生的,酶的存在可以使反应效率极大地提高,甚至是自然状态发生率的107~1013倍。例如自然界的核酸分子因碱基配对的特性是可以自然复制的,浓缩的单核苷酸可以自发形成以35-磷酸二脂键相连的核酸,但如在多聚胞嘧啶poly(C)指导下,鸟嘌呤核苷能形成长链的多聚鸟嘌呤poly(G);这说明在核酸复制可以在模板存在状况下自发形成,但在复制酶的参与下复制效率与特异性极度提高。再例如从化学键能分析,氨酰化RNA的酯键比多肽氨基酸间的肽键高,两条氨酰化RNA相遇,高能键向低能键转换,肽键自发形成产生肽酰RNA,一条RNA上的氨基酸被转移,另一条成为二肽酰RNA、并可继续与其它氨酰化RNA反应,使二肽变成三肽,发展下去逐步形成RNA多肽复合物;而转肽酶的出现可以加快肽链反应,酶的作用就如两手,将在自然状态下不易接近或者不可能接近的两个分子拉拢至可以发生反应的状态,反应发生后就自然离开,催化其它相同的反应。其实mRNA也是一种核酶,按其序列将两个特定密码的tRNA拉拢结合到特定位置,发生肽链反应,因此mRNA可以称为特异肽键合成酶,而且因其长度是一条连续序列的特异肽键合成酶。

酶的发生使化学反应摆脱了随机合成或自聚的被动状况,使化学反应进步为生物化学反应。自然界的金属离子有酶的作用,然而金属离子品种少,功能简单,难以完全担当生命起源中的重任,只有生物酶的出现才能提供生命现象中复杂特异的酶介作用;生物酶分子巨大,种类繁多,能构成复杂的三维结构,提供各类形态特异的分子界面,才能引导生命现象中分子间有序活动。囊泡与囊泡的运动虽然没有生命的内涵,但其酝酿了生物大分子的发生与成长,为生物酶的出现提供了空间。最初囊泡内产生大分子的结都是随机的,但在数量浩瀚的随机中存在出现最简单的生物酶功能分子的概率。生物大分子中能构成与发生酶功能的主要是RNA分子与蛋白分子,但是随机蛋白没有自我复制功能,难以维持生生不息的生命特征,只有RNA分子能从化学世界自聚而成,并能形成具有酶功能的结构,只有RNA能扮演着原始生物酶的角色,更重要其有自我复制的功能,可以维持连续的生命特征。在RNA世界中催生的编码蛋白质出现,因衍生于RNA的编码也具有延续与进化的特征,而且其酶功能的稳定与效率远远超过了RNA分子,因此在进化过程中绝大部分生物酶为编码蛋白质所取代,仅仅保留一些蛋白质无法取代的现今生命世界中的核酶。实施蛋白质合成功能的核糖体系统就是一组RNA核酶,保留了RNA世界曾经的辉煌。有关生命起源的最著名的理论,“RNA宇宙模型”展示了这个生命的起步过程。

在原始光合中心中卡尔文循环的每一步反应都是可以自然发生的,但生物合成的光合作用细胞器是生物合成的,每一步反应均有相应酶的催化,并有众多特定结构蛋白质的参与,这一序列的酶与蛋白质均是原始光合作用功能在漫长的生命起源过程从RNA及其编码蛋白质世界中帅选出来,并逐步组成相应的基因组。

 

9. 叶绿体与叶绿素基因组:

在阳光驱动下囊泡内的源源不断生成的有机碳氢化合物与生物能,极大的推动了生命物质的发展与进化,在化学世界中可能会随机出现与光合作用有益的核酸与统计蛋白,但因其无进化特征均为稍瞬即过的事件;RNA世界中复制酶的出现开创了基因世界以及随后的编码蛋白,是生物界更基础更关键的事件,表明有机大分子从化学进入生物领域。RNA和RNA编码的蛋白质不仅具有自我功能,是具有自我进化功能的生命分子;原始光合中心可从RNA世界及编码蛋白质世界中筛选出能提高其光合性能的相关分子,促使光合中心结构更稳定与高效,优秀的核酸分子及其编码蛋白质在光合作用中心功能与效率的选择下逐步胜出,如光合膜蛋白CP47和CP43是将叶绿素分子组合起来的蛋白质复合体,可稳定地结合16个和13个叶绿素分子,随RNA编码蛋白酶的出现,各类电子载体也由随机合成逐步被精确的生物合成替代,优秀的能量载体分子ATPNADPH也在同类分子中被选拔而出并逐步优化;原始光合中心这类超分子结构在核酶和编码蛋白酶的协助下,能量转换效率不断改善与提高,结构越来越完善,同时也促使各类功能RNA基因进化与连锁,逐步成为具有独立基因组、独立功能的生命体结构,叶绿体与叶绿体基因组,成为一类基础与重要的结构。在一些原始的光合细菌中光合中心就是一种细胞膜内褶的胞内结构,膜外的基质腔也就是细胞质。但在高等植物中光合中心已经表现为一类独立的细胞器,是有专一内外膜叶绿体结构;基质腔物质与细胞质具有更精细的分隔与交流。叶绿体结构自带DNA、RNA和核糖体,是生命运动的基础基因组。在原始囊泡世界,叶绿体基因组的功能可基本代表囊泡的特征,最早的细胞样生命体可能就是具有叶绿体基因组的囊泡,是原始植物的前体生命,有如现今世界的蓝藻菌。在随后有氧与无阳光的环境下,部分叶绿体功能逆转逐步演化为线粒体,消耗碳氢化合物提供生命能源,叶绿体、线粒体与核糖体是细胞生命的最基本的结构与组成成分,其基因组也是生命最基础的基因。

光波与电子的能量转移属于物理学范畴,固碳反应属于化学世界,囊泡这类超分子结构发生是随机的,属于物理化学世界,囊泡世界原始光合中心的发生还是随机的,仍然属于理化反应,尚无生命的含义,光合作用的发生是生命起源的前-,但随有进化功能的基因分子出现,光合中心成了生命体一个重要的组成结构,驱动生命的起源,经历了亿万年的进化,支撑了整个生命世界,支撑着生命的过去、现在与将来。

 

 



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1 陈楷翰

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