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姜罗罗的参赛博文：生态复杂系统中 “石头-剪刀-布”博弈的实例
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姜罗罗的参赛博文：生态复杂系统中 “石头-剪刀-布”博弈的实例
姜罗罗 汪秉宏
1996年，美国加利福尼亚大学的行为遗传学家B. Sinervo和C. M. Lively首次发现真实生态系统中的“石头-剪刀-布”博弈[1]。生活在美国加利福尼亚的雄性侧边斑点蜥蜴(side-blotched lizard)的喉部呈现出黄、橙、蓝三种不同的颜色，如图1(左图)，并且喉部不同颜色的雄性侧边斑点蜥蜴表现出不同的行为。黄喉雄性侧边斑点蜥蜴较为柔弱，行踪诡秘，在与其他亚种蜥蜴争夺配偶的竞争中扮演偷情者的角色；橙喉雄性侧边斑点蜥蜴较为生猛好斗，占据较大的领地，拥有为数众多的雌性配偶，奉行一夫多妻制；蓝喉雄性侧边斑点蜥蜴的武力介于其他两个亚种蜥蜴之间，同伴间相互合作捍卫自己的领地和雌性配偶，奉行一夫一妻制。图1(右图)展示了三个亚种蜥蜴活动范围统计：橙喉雄性侧边斑点蜥蜴的活动范围最大，蓝喉雄性侧边斑点蜥蜴次之，黄喉雄性侧边斑点蜥蜴的活动范围最小。
图 1、（左图）生活在美国加州的雄性斑点蜥蜴，依据其喉咙部位的颜色依次可分为三个亚种（从左到右）：橙喉、蓝喉、黄喉雄性斑点蜥蜴。（右图）三个亚种蜥蜴的活动范围统计图。摘自文献[1]。
三亚种雄性侧边斑点蜥蜴竞争雌性配偶的策略相互循环制约，形成“石头-剪刀-布”博弈。在这个循环博弈中，如图2(左图)，橙喉雄性侧边斑点蜥蜴武力争夺蓝喉雄性侧边斑点蜥蜴的雌性配偶（石头抑制剪刀）；蓝喉雄性侧边斑点蜥蜴武力捍卫自己的雌性配偶不受黄喉雄性侧边斑点蜥蜴袭扰（剪刀抑制布）；由于橙喉雄性侧边斑点蜥蜴领地太大，顾此失彼，黄喉雄性侧边斑点蜥蜴得以偷偷摸摸地溜到没有设防的领地，找到雌蜥蜴成功交配(布抑制石头)。这种雄性个体间繁殖策略的“石头-剪刀-布”博弈直接导致了各亚种的种群数量呈现周期振荡，如图2(右图)。B. Sinervo等人发现，各亚种的种群数量在1990-1995六年间呈现周期振荡：当蓝喉雄性侧边斑点蜥蜴的数量占据优势时，橙喉雄性侧边斑点蜥蜴的数量增加，从而抑制蓝喉雄性侧边斑点蜥蜴继续占据优势；随后橙喉雄性侧边斑点蜥蜴占据优势，黄喉雄性侧边斑点蜥蜴的数量增加，从而抑制橙喉雄性侧边斑点蜥蜴继续占据优势；紧接着黄喉雄性侧边斑点蜥蜴优势，蓝喉雄性侧边斑点蜥蜴数量增加，抑制黄喉雄性侧边斑点蜥蜴继续占据优势。如此往复，三亚种雄性蜥蜴互相制约，轮流居于优势地位，从而使蜥蜴总体数量上不会繁殖过快。因此，这种“石头-剪刀-布”博弈的繁殖策略被认为是生态系统维持稳定的一个重要途径。此外，蓝喉雄性侧边斑点蜥蜴个体间合作以及利他性也备受关注。当两只蓝喉雄性侧边斑点蜥蜴正在保护其领地不受橙喉雄性蜥蜴的侵犯时，其中一只蓝喉雄性蜥蜴将会忘我地上前迎战入侵者。它的这种利他行为可能会使其丧失与雌性蜥蜴成功交配的机会。蓝喉雄性侧边斑点蜥蜴的这种利他行为与动物将基因继续传递给下一代的生存本能大相径庭。B. Sinervo等人深入分析了1990-2003年观测到的侧边斑点蜥蜴数据后指出，尽管利他主义行为可能会损害某一只参加战斗的蓝喉雄性蜥蜴自身的繁殖机会，但是它却成全了其他蓝喉雄性蜥蜴与雌性交配，从而保护了它们的基因在下一代个体中能够继续存在[2]。
图 2、（左图）三个亚种雄性斑点蜥蜴的繁殖策略相互循环抑制。（右图）依据1990-1995六年间各亚种的种群数量做出的各亚种比率振荡图。摘自文献[1]。
无独有偶，B. Sinervo等人还发现雄性欧洲普通蜥蜴(Lacerta vivipara)在求偶时也会采取类似于“石头-剪刀-布”博弈的繁殖策略[3]。雄性欧洲普通蜥蜴依据腹部颜色的不同可分为橙色、黄色、白色三种。橙色腹部的雄性蜥蜴是暴力征服者，它会侵入别的蜥蜴的领地，并强行与那里的雌性蜥蜴交配；黄色腹部的雄性蜥蜴则是欺骗者，它会趁机潜入橙色腹部雄性蜥蜴空出来的领地与没有防备的雌性交配；白色腹部的雄性蜥蜴则是合作者，它会紧紧守护它的配偶，并与其它白色腹部蜥蜴合作共同阻止黄色腹部雄性蜥蜴侵入。这样就形成了”征服-合作-背叛”相互循环制约的繁殖策略：征服者(橙色腹部雄性蜥蜴)能战胜合作者(白色腹部雄性蜥蜴)，合作者又能战胜欺骗者(黄色腹部雄性蜥蜴)，欺骗者又能战胜征服者。
“石头-剪刀-布”博弈能够非常简洁的描述生态体系中个体间的相互作用，可以帮助我们理解生态群落(biological communities)是如何建立的。为了理解生态群落中的物种多样性，很多因素被引入“石头-剪刀-布”博弈，如长程捕食、病毒传播等等。然而，生态体系的另一个重要特征――群落结构，却知之甚少。这种群落结构的简单形式是一些规则的空间斑图如螺旋波、靶波等[4-6]，我们对这一类自组织结构有了较好的理解。一方面，这些群落结构在宏观上可以用复杂网络加以描述，如生态食物链网络。另一方面，其微观机制则可以通过动力学加以描述。因此，通过演化博弈理论和复杂网络理论研究生态群落结构的形成以及其对物种多样性的影响将是被关注的热点课题。
参考文献：
[1] B. Sinervo and C. M. Livel, The rock-paper-scissors game and the evolution of alternative male strategies, Nature 380, 240 (1996).
[2] B. Sinervo, A. Chaine, J. Clobert, R. Calsbeek, L. Hazard, L. Lancaster, A. G. McAdam, S. Alonzo, G. Corrigan and M. E. Hochberg, Self-recognition, color signals, and cycles of greenbeard mutualism and altruism, Proc. Natl Acad. Sci. USA 103, 7372 (2006).
[3] B. Sinervo, B. Heulin, Y. Surget-Groba, J. Clobert, D. B. Miles, k A. Corl, A. Chaine, and A. Davis, Models of density-dependent genic selection and a new rock-paper-scissors social system, Am. Nat. 170, 663 (2007).
[4] B. Kerr, M. A. Riley, M. W. Feldman, and B. J. M. Bohannan, Local dispersal
promotes biodiversity in a real-life game of rock-paper-scissors, Nature 418, 171
(2002).
[5] T. Reichenbach, M. Mobilia , E. Frey, Mobility promotes and jeopardizes biodiversity in rock-paper-scissors games, Nature 448, 1046 (2007).
[6] L.-L. Jiang, T. Zhou, M. Perc, X. Huang and B.-H.Wang, Emergence of target waves in paced populations of cyclically competing species, New J. Phys. 11, 103001 (2009).
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