第二部分 从“四维生命体”假说（West et al., 1999），到“维度运用与代谢实现”的宏观进化一般逻辑重构：黄金分割假说核心假设的提出

基于生态代谢理论与斐波那契数列的统一，宏观进化的黄金分割假说可以推演出一些有意思的结果（第一部分）。本部分回归正题，具体介绍一下本假说提出的背景和依据，及其核心假设与经验研究证据。

1.WBE模型与四维生命体假说：生物学维度的提出与生命演化分析的技术路线

代谢比例（Metabolic scaling）是关于个体代谢速率（B）与个体大小（M）的一种异速生长关系函数，一般表示为B∝Mb。b，即代谢标度。其中，最为著名的就是Kleiber定律（Kleiber，1932），即个体新陈代谢率B与个体质量M的3/4次方成正比（图1）。生态学代谢理论（MTE；Brown et al., 2004）提出，通过代谢速率这个桥梁，人们可以在个体、种群、群落以及生态系统生态学之间建立起有机的联系。鉴于MTE概念的高度概括性及其内涵的高度丰富性，本假说借用了“生态代谢理论”的提法，作为代谢比例关系研究与应用领域的统一表述，但是其形式和内涵有别于早先的概念。

图1代谢比例关系早期经典研究案例（Peters, 1983）

生态代谢理论研究中一个具有里程碑意义的发现就是WBE模型的提出（West et al., 1997）。从生物能量学和生命代谢进化的角度，WBE模型指出生物体内存在一种具有分形生长机制的传输网络，可以高效地把生命所需物质运送到全身各处，这种网络的几何属性（D=3）决定了代谢速率与生物体大小的异速生长关系（b=D/D+1=3/4）。在WBE模型基础上，从生物学维度出发，West et al (1999)进一步提出了“四维生命体”假说(即个体的生物学维度D+1=4)，并坚定地认为这是生命在进化中的一个普遍选择。

WBE模型和四维生命体的假说，之于生态代谢理论以及生命进化研究的最大的贡献在于，它首次阐明了代谢比例关系1/4模式背后生命所遵循的物理学机制：空间维度运用与生物学维度的自主创造，由此也确立了生态代谢理论与生命演化研究的一条技术路线（或一般逻辑）：维度运用与代谢实现。

在进化生态学中，对代谢效率最大化的追求是生命进化的动力。由此，生命演化分析与生态代谢理论的结合，就是要阐明生物的维度运用与代谢效率实现之间的关系，以及这种关系在宏观进化尺度上不同生命进化形式涌现的作用。

2.黄金分割法则与斐波那契函数：黄金分割法则赋予了生物维度运用及空间优化利用的基本手段。斐波那契函数就是对黄金数的一个无限趋近函数，在生物学上可视作一个黄金生长函数。

黄金分割，又称“黄金数”，最早见于欧几里德所著《几何原本》一书。黄金数的几何学定义是：取任一线段，将其分成两部分，让其长线段与短线段之比等于整个线段与长线段之比。黄金数是一个不循环的无限位数的无理数0.6180339887……，一般用希腊字母φ表示。

图2 自然界一些典型的黄金分割生长（发育）现象（斐波那契螺旋）（http://piccdn.igetget.com/img/201710/19/201710191510293165283060.jpg）

黄金分割法则往往与一些神奇的自然现象关联（图2）。例如植物叶片的排列，树木的分枝生长，贝壳螺纹的生成等。黄金分割法则之于上述生物生长现象的物理学本质，就是以时间为剪刀的一种精妙的空间连续分割术，生物空间优化利用的自然二分法。黄金分割往往会出现在一些最意想不到的地方，目前还无法探究其来源。但是，从黄金分割所关联的生物学现象的物理本质看，依然可以被视作一个具有明确的空间几何内涵的自然生长法则。

斐波那契数列是黄金分割法则的一种数学表达形式，也称兔子数列，由Fibonacci在1202年提出。在这本名为《计算之书》的论著中， Fibonacci提出了一个有关兔子繁殖的问题：一个人养了一对幼兔，并把它们用墙围了起来。假设一对兔子每月可以生出一对小兔子，而小兔子出生后两个月就有生殖能力。那么，从一对幼兔开始，一年后能繁殖成多少对兔子？最终运算的结果得到一个数列：1，1，2，3，5，8，13，21，34，55，89，144，233……。从第三项起，每一项都等于前两项之和。斐波那契数列的常用函数表达式如下：

f(0) =0, f (1)=1, f (n)= f (n-1) + f (n-2);  n>=2, n为自然数

式中，n可以一般化为斐波那契数列运算的某种“量纲”，从而赋予其更为广泛的生物学或物理学含义。

从黄金分割的自然生长法则内涵出发，斐波那契数列具有以下三个典型的函数特征：

（1）斐波那契数列是一种对黄金数的无限趋近函数（f (n) / f (n+1)）。

（2）对黄金数趋近过程中，显著的涨落（f (n) / f (n+1)）集中在斐波那契数列前五位。

（3）斐波那契数列是一种继承性运算规则(f (n)= f (n-1) + f (n-2))。

黄金分割法则是自然界的一种普适规律，跨越了生物学和物理学的层面。在生物学中，黄金分割形象的说，就是以时间为剪刀（n）的一种精妙的空间分割术（f(n)），是空间优化利用的自然二分法。在现有生态代谢理论中，WBE模型（West et al., 1997）和Yoda自疏法则（Yoda et al., 1963）是生物学空间优化利用的典型代表, 分别揭示了动物个体和植物群体代谢效率优化的生物学空间生长机制。因此，黄金分割法则与生态代谢理论在空间几何的物理学本质上是统一的。

在本文中，作者采用先验设定-逻辑分析-几何推导-比较验证的技术路线，整合代谢比例关系函数与斐波那契数列，提出了一个宏观进化的黄金分割模型。在宏观进化中整合生态代谢理论与黄金分割法则的依据有三条：

（1）生命演化发生序列与斐波那契数列都是基于某种量纲的继承性生长，函数性质统一。

（2）代谢比例与黄金分割都与空间优化利用的几何学过程有关，函数机制统一。

（3）作为代谢比例关系底层驱动机制的细胞数量生长与斐波那契黄金分割趋近函数（f(n)/f(n+1)）都是以自然对数e为底数的指数函数，函数形式统一。

3.宏观进化的黄金分割假说： 核心假设、先验模型、初设逻辑与基本概念

宏观进化的黄金分割假说的核心假设就是，“宏观进化就是生命基于生长和代谢的对立统一（以代谢比例关系为表征），受代谢效率最大化的自然选择驱动，所形成的一系列生命形式的演化与排布”。随之而来的问题是，（1）宏观进化中生命形式出现的序列与代谢标度b值的大小分布有没有必然的联系（b到哪去）？（2）这种联系是否存在确定的生态代谢理论或进化理论的依据（b从哪来）？换句话说，“b从哪来”也就是代谢比例关系在生命进化中的起源和地位，“b到哪去”就是搞清楚代谢比例关系变化与生命进化轨迹的联系。但是，无论生态代谢理论研究还是宏观进化研究，目前都还不能系统回答这两个问题。

宏观进化的黄金分割模型先验设定：

b=f(n)/n

b，即代谢标度（B∝M ^b），一种个体大小依赖的代谢效率特定指示值；f(n)和n来自斐波那契数列函数，满足以下函数关系式，

f(0) =0, f(1)=1, f(n)= f(n-1) +f(n-2); n>=2,n自然数

其中n的取值范围是（1, 2, 3, 4, 5）, 依次对应宏观进化序列上的原核生物、原生生物、植物、动物和真菌（表1）。

并对宏观进化中参数n和f(n)的含义做了限定：从代谢比例关系式入手，基于上述先验假设，可推导出M^f(n) ∝Bⁿ 。因此，在宏观进化中，n反映的是一种基于代谢（B）的生长量纲，这个量纲规定了生命形式的发生次序；同理f(n)就是基于生长（M）的代谢量纲。

鉴于整合生态代谢理论与斐波那契数列并应用于宏观进化的尝试在理论界尚属空白，在展开模型的推导验证之前，特做以下补充说明：

第一，宏观进化的黄金分割假说源于细胞优化生长理论（Kozlowski et al., 2003）关于细胞数量和大小生长的优化权衡思想，从而引申应用于宏观进化中生长与代谢的进化权衡，并作为整个假说的初设逻辑（框图1）。

第二，在宏观进化尺度上，本模型首要考虑了b值对于生命进化整体逻辑的一般指示意义（Delong et al., 2010），与微观进化中出现的b值多样性并不矛盾。

第三，鉴于黄金分割的空间几何本质，本文通过代谢维度D_B和生长维度D_M两个空间生长模式的分解、整合，构建了“生物空间生长优化模式”分析的统一范式。根据生态代谢理论的生物学维度思想（框图二；West et al., 1999）：b=D/( D+1)，其中D即代谢功能构件的空间生长维度（本文中定义为代谢维度D_B），D+1即个体的空间生长维度（本文中定义为生长维度D_M），一般化设定b=D_B/D_M。但是，区别于“四维生命”的维度关系逻辑，并不恒定存在D_M = D+1。如表2所示，从原核生物到真菌，可能依次存在一维化到五维化的空间生长优化模式。

第四，完整的代谢路径包括物质/能量的吸收、运输和转化等环节，因此存在一个或多个关键代谢环节共同决定代谢效率的优化(Glazier, 2014)，并成为其生物空间生长模式选择，即代谢维度D_B和生长维度D_M几何运算的依据。

4. 来自宏观进化尺度代谢比例关系经验性研究的证据与启示

近20年来，随微生物、动物和植物界物种代谢比例研究数据库的逐步完善，宏观进化中生态代谢理论研究的广度和深度也在不断提升。2019年发表在PNAS的文章更是基于代谢比例关系整合数据库资料的系统分析，刷新了我们对宏观进化尺度上代谢比例变化规律的基本认知（Hatton et al., 2019）。确实存在着规律性的跨物种代谢比例关系变化和潜在的机制，可能在生命演化中起着重要的作用（Makarieva et al., 2005；Makarieva et al., 2008；Delong et al., 2010；Hatton et al., 2019）。

图3 从原核生物、原生生物到后生动物的代谢比例关系变化（Delong et al., 2010）

生命的多样化涉及到规模和复杂性的巨大增加。研究表明（Delong et al., 2010），从原核生物（prokaryotes）到单细胞真核生物（unicellular eukaryotes）再到后生动物（metazoans）的进化转变可能伴随着代谢设计的重大创新（图3）：在原核生物中，代谢产物与体重成超线性关系（superlinearly，α=1.7和2.0），在原生生物中呈线性关系（linearly，α=0.0和1.1），而在后生动物中呈亚线性关系（sublinearly，α=7.76和0.79）。该研究结果并不支持跨物种的b值唯一性，并在界一级宏观进化尺度上表现出了明显的规律性变化。

图4 真核生物四大生物比例关系（Hatton et al., 2019）. (A) 基础代谢速率W, (B) 种群丰度N, (C) 最大生长速率P, (D) 死亡率Z.

尽管WBE模型的支持者很早就提出了1/4代谢比例关系模式的生命进化选择的普遍性，但是在2019年Hatton发表名为“Linking scaling laws across eukaryotes”的论文之前（图4），新陈代谢、丰度、生长和死亡率等与个体大小的生物学比例关系事实上从未在真核生物的整个领域得到正式检验。在这篇论文中（Hatton et al., 2019），作者展示了规模空前的数据集，以检验所有真核生物的这4个比例定律，并将它们联系起来，以测试它们的组合是否支持理论预期。研究结果表明，尽管人们认为代谢是生长和死亡率异速比例关系的基础，但这一观点在真核生物中并未普遍得到支持；鉴于组内和组间表现出不同的生物学比例关系，跨组发现的异速生长模式并不能用单一的机理模型来解释。这个结论与其他基于大数据库的研究基本一致（Makarieva et al., 2005；Makarieva et al.,2008；Witting, 2016）。因此，即使在真核生物领域内，1/4代谢比例关系模式也不具普适性。

综上所述，在宏观进化尺度代谢标度（b值）确实存在跨物种的规律性变化，且b值具有不同组（分类群）的特异性。在宏观进化尺度上b值的分布变化与生命进化逻辑存在明确的相关性。由此，我们推测从代谢和生长的辩证关系考虑，b值可能与宏观进化动力学机制有关。例如，所谓从低等生命的超线性到高等生命的亚线性代谢比例变化，所折射的正是宏观进化中以b值为指征的代谢（B）与生长（M）对立统一关系的调适与选择过程。反之，生态代谢理论的进一步突破可能也需要从宏观进化中寻找答案。

基于先验模型的先验计算结果（表1），在宏观进化尺度上，总体存在一种从原核生物（b=1）到真菌（b=1）的代谢标度（或代谢效率特征指示值）闭合循环。动物界的3/4和植物界的2/3，以及真菌界基本符合经验认知。但是，原核生物和原生生物与代谢比例大数据库整合分析结果并不完全一致（Makarieva et al., 2005；Makarieva et al., 2008；Delong et al., 2010；Hatton et al., 2019）。

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