摘要：当测定条件下空气CO₂浓度倍增时，羊草的光合速率、光饱和点和光能利用效率均有不同程度的增高；光补偿点、低温补偿点和光合的最适温度范围未见变化；但适宜温度范围变窄，高温补偿点降低；且温度在最适宜的范围时，其光合速率和光能利用效率增高幅度最大。当超过最适温度范围时，CO₂浓度倍增对羊草光合的温度系数的影响程度，均随着温度的降低或升高而逐渐增大。

二十世纪九十年代，大气CO₂浓度倍增对植物生物生态学特性影响的研究，如雨后春笋，尤以农作物居多。中科院内蒙古草原定位站的光合生态研究组，也不甘落后，意欲进行此类探讨。但苦于没有将植物种植在高CO₂浓度下的实验设施，所以不得不先行研究在测定条件下CO₂浓度倍增对草原植物光合生态特性的影响。于是，在1993-1997年，我们选择典型草原建群种-羊草和大针茅，断断续续在内蒙古锡林郭勒草原进行了测定，现将结果发表如下，供同行参阅。确切地说，该研究只是对草原植物光合生态特性与CO₂浓度关系的探讨，似与本世纪末CO₂浓度倍增没有多大关系。

（一）测定条件下空气CO₂浓度倍增对羊草光合作用的光温生态特性的影响

1.材料与方法

研究材料羊草来自天然草原，盆栽，生长良好。测定时土壤水分充足。每年植物生长盛期7-8月在光合生态实验室测定。方法为红外线CO₂分析仪（GXH-201型）和同化室联用法。气路为开放系统，同化室为气封式叶室；采用人工光源,在CO₂浓度340±10和680±10μmol·mol^-1下，分别测定其光-光合和温度-光合速率。测定光-光合时，叶室内温度和湿度控制在适宜范围之内。^[1]测定温度-光合时，光辐射为1300μmol·m^-2·s^-1左右。测定部位为营养枝的最上充分展开叶，重复5次。光合速率单位均用μmol·m^-2（叶面积）·s^-1表示。

用光合的光辐射系数定量表示光辐射对光合速率的影响程度。^[1-2]以光辐射每升高1μmol·m^-2·s^-1，光合速率（μmol·m^-2·s^-1）的增加量表示。该系数用实测数据拟合出的双曲线方程式计算得出。

用光合的温度系数定量表示温度对光合速率的影响程度。 ^[1-2]数值为正时，表示每升高1℃时，光合速率的升高量；为负时，表示每升高1℃时，光合速率的降低量。该系数用实测数据拟合出的二次多项式计算得出。

2.研究结果

2.1.空气CO₂浓度倍增对羊草光-光合特性的影响

2.1.1.空气CO₂浓度倍增对羊草光-光合曲线的影响

由图1可见，当CO₂浓度从340μmol·m^-2·s^-1升高到680μmol·m^-2·s^-1时，羊草的光合速率在不同光强下均明显增高。在100μmol·m^-2·s^-1下，其光合速率分别为3.8和4.6μmol·m^-2·s^-1，升高21.1%；在1200μmol·m^-2·s^-1）下，其光合速率分别为17.5和21.0μmol·m^-2·s^-1，升高20.4%%。

2.1.2.空气CO₂浓度倍增对羊草光饱和点和光补偿点光的影响

测定结果表明，空气CO₂浓度在340和680μmol·mol^-1时，羊草的光饱和点分别为1250和1450μmol·m^-2·s^-1，提高16.3%；光补偿点均为12μmol·m^-2·s^-1，未见变化。

2.1.3.空气CO₂浓度倍增对羊草光合的光辐射系数的影响

图3的曲线表明，当CO₂浓度从340μmol·m^-2·s^-1升高到680μmol·m^-2·s^-1时，羊草的光辐射系数在不同光辐射下均有所升高。弱光（100μmol·m^-2·s^-1）下分别为0.032%和0.039%，升高20.9%；强光（1200μmol·m^-2·s^-1）下，分别为0.005%和0.006%，升高19.6%。

2.1.4.空气CO₂浓度倍增对羊草不同光辐射下光能利用效率的影响

图3显示，当CO₂浓度从340μmol·m^-2·s^-1升高到680μmol·m^-2·s^-1时，羊草的光能利用效率在不同光辐射下亦均有所升高。在弱光（100μmol·m^-2·s^-1）下分别为3.77%和4.57%，升高21.1%；强光（1200μmol·m^-2·s^-1）下，分别为1.45%和1.75%，升高20.4%。

2.2.空气CO₂浓度倍增对羊草温度-光合特性的影响

2.2.1.空气CO₂浓度倍增对羊草温度-光合曲线的影响

图4的曲线表明，当CO₂浓度由大气转为倍增时，温度在10-38℃区间，羊草的光合速率升高，其中在最适温度（26-28℃）下升高幅度最大，为25.0%。当温度低于10℃，或者高于38℃时，则CO₂浓度倍增时，光合速率降低，且其降低幅度随着温度的降低或升高而增大。7℃和5℃时分别为下降12.3%和25.0%；40℃和45℃时分别下降13.4%和24.2%。

2.2.2.空气CO₂浓度倍增对羊草光合的适宜温度和温度补偿点的影响

表1的数据显示，当CO₂浓度倍增时，羊草光合的最适温度范围和低温补偿点没有变化，适宜温度范围变窄，高温补偿点降低。

 表1.空气CO₂浓度倍增对羊草光合的适宜温度和温度补偿点的影响

2.2.3.空气CO₂浓度倍增对羊草光合的温度系数的影响

从图5可见，羊草光合的温度系数，在最适温度范围内为0；当低于最适温度时为正值，且随着温度降低而升高。CO₂浓度340与680μmol·mol^-1比较，15℃时，分别为0.33和0.67μmol·m^-2·s^-1/℃，后者比前者增高104.8%%；5℃时，分别为0.65和1.27μmol·m^-2·s^-1/℃，增高95.0%，即随着温度下降，其增高幅度减小。当高于最适温度时，羊草光合的温度系数为负值，其绝对值亦随着温度降低而升高。CO₂浓度340与680μmol·mol^-1比较，35℃时，分别为-0.32和-0.53μmol·m^-2·s^-1/℃，增高65.3%；45℃时，分别为-0.65和-1.13μmol·m^-2·s^-1/℃，增高75.3%，即随着温度上升，其增高幅度增大。这表明，当超过最适温度范围时，无论温度降低还是升高，CO₂浓度倍增对羊草光合的温度系数的影响程度均逐渐增大。

2.2.4.空气CO₂浓度倍增对羊草不同温度下光能利用效率的影响

表2的数据表明，羊草的光能利用效率，当CO₂浓度倍增时，最适温度时升高25.0%；在低温侧，20℃和15℃分别升高23.1%和14.4%，10℃时未见变化，5℃时下降25.0%；在高温侧，32℃时和35℃时 分别升高23.0%和11.4%，38℃时没有变化，45℃和55℃时分别下降24.2%和61.1%。这表明，当CO₂浓度由大气转为倍增时，羊草的光能利用效率，在最适温度范围内增高幅度最大；超过这个范围，随着温度降低或者升高，增高幅度减小；降至10℃或者升至38℃时，大气及其倍增CO₂浓度下的光能利用率基本一致；当温度继续降低或升高时，CO₂浓度倍增后的光能利用率反而降低，呈现负值，且下降幅度逐渐加大。（图6）

表2.空气CO₂浓度倍增对羊草不同温度下光能利用效率（%）的影响

3.结语

3.1.当空气CO₂浓度倍增时，羊草的光合速率、光饱和点、光辐射系数和适宜温度下的光能利用效率均有不同程度的增高。光补偿点未见变化。

3.2.当空气CO₂浓度倍增时，羊草的低温补偿点和光合的最适温度范围未见变化，但适宜温度范围变窄，高温补偿点降低；在最适宜温度范围时，羊草光合速率和光能利用效率增高幅度最大。

3.3.当超过最适温度范围时，CO₂浓度倍增对羊草光合的温度系数的影响程度，均随着温度的降低或升高而逐渐增大。

参考文献

[1]杜占池，杨宗贵.羊草光合生态特性的研究[J].植物学报，1983，25（4）：370-379.

[2]杜占池，杨宗贵.羊草和大针茅光合生态特性的比较研究[A].草原生态系统研究，第2集[C].北京：科学出版社，1988，50-65.