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音乐起源之谜(三) ——音乐才能的遗传基础 精选

已有 10517 次阅读 2015-4-2 14:27 |个人分类:音乐、舞蹈和语言的起源|系统分类:科研笔记|关键词:学者| 音乐, 遗传, 基因, 进化, 双胞胎

音乐起源之谜(三)

——音乐才能的遗传基础

前言:我在上一节《音乐起源之谜(二)——音乐的文化起源”VS “生物起源》的末尾提到,音乐如果是自然选择的结果,那么音乐才能将会有可遗传的特质,当然也会有相应的基因基础。这一节我将从行为、认知以及基因水平,简单介绍音乐才能的遗传基础。会讲到双胞胎实验、五音不全、音乐快感缺乏症、动物的类音乐才能等。

双胞胎实验

双胞胎有同卵和异卵之分,同卵双胞胎(monozygotic)由一个受精卵发育而成(图1A左),共享一个胎盘,具有相同的基因,长相极其相似,很难分辨;异卵双胞胎(dizygotic)则由两个受精卵分别发育而成(图1A右),各自有独立的胎盘,基因差别较大,不但长相各异,甚至连性别都可能不一样(龙凤胎)。双胞胎一般在同样的家庭和社会环境中成长,教育、文化等外部因素高度一致,如果某项才能具有遗传基础,那么同卵双胞胎之间的相似性应该大于异卵双胞胎。


1. 双胞胎实验表明人类对音高的认知具有遗传基础。A. 同卵双胞胎(monozygotic)和异卵双胞胎(dizygotic)的区别(图片来源:维基百科“Twin词条):同卵双胞胎由同一个受精卵发育而来,具有相同的基因;而异卵双胞胎由不同的两个受精卵分别发育而来,基因大不相同。B. 走调实验(Distorted Tunes TestDTT(Cuddy, 2005),先给受试者播放一段标准旋律,然后播放一段经过改动或未经改动的旋律,让其判断两段旋律的异同,以此考察受试者对音高的认知能力。

基于上述考虑,Drayna等人做了一个双胞胎实验,以研究人类对音高的感知能力与遗传因素之间的相关性 (Drayna, 2001)。实验对象为136对同卵双胞胎和148对异卵双胞胎,这些双胞胎全为女性,这样可以进一步消除性别差异对实验结果可能造成的影响。研究人员对这些双胞胎进行走调测验(Distorted Tunes TestDTT,让她们判断一些流行歌曲的旋律是否存在走调的情况(图1B)。结果表明,同卵双胞胎之间的得分相关性为0.67,而异卵双胞胎为0.44。说明人们认知音高的能力具有遗传基础,该结果发表于2001年的《科学》。

五音不全乐盲

说到走调,生活中有些人常常唱歌不着调,俗称五音不全。中国古代采用五声音阶宫、商、角、徵、羽,对应哆、来、咪、索、拉五个唱名。由黄沾作曲的《沧海一声笑》就是这五个音组成的,五个音按顺序颠来倒去,表现了一番江湖气概。刚好生活中有些人乐感不强,唱歌不在调上,所以我们称之五音不全。五音不全可能是因为后天较少接触音乐,或者缺乏音乐训练。如果在从小接触音乐而且不乏训练的情况下,还存在五音不全,那可能就属于乐盲(amusia(图2AB)。国内常把“amusia”译作失歌症,我本人更倾向于译成乐盲,借用色盲的概念。乐盲又分为获得性乐盲(acquired amusia先天性乐盲(congenital amusia,前者由后天的脑损伤造成的,后者是天生的。

F. Gall1825年提出,大脑的某个特定区域存在一个音乐器官(musical organ,如果该区域受到损伤,可能会影响人的音乐才能 (Alossa and Castelli, 2009)1865年,Jean-Baptiste Bouillaud首次描述了一系列因脑损伤而导致的音乐能力丧失案例。1890年前后,德国医师兼解剖学家August Knoblauch首次提出了一个音乐认知模型,并且创造了“amusia”这个词用以描述音乐才能不足的症状 (Johnson and Graziano, 2003)。这种因为后天的脑损伤而导致的音乐才能丧失,即获得性乐盲。获得性乐盲的存在表明,人的音乐才能,确实和大脑里某些特定区域相关,具有生理基础。

就在Drayna等人双胞胎实验发表的第二年,也就是2002年,来自加拿大蒙特利尔大学的Peretz等人首次对先天性乐盲进行了报道。他们报道了一位叫做Monica的中年妇女,在识别旋律的音高变化时具有严重的缺陷,而她的听力、智力、记忆和语言能力都很正常,这种不足是先天的 (Peretz et al., 2002)。进一步研究表明,乐盲在人群中所占比例约为4% (Peretz et al., 2003)。而且乐盲具有可遗传性(图2C),在乐盲先证者的一级亲属(父母、子女、兄弟姐妹)中有39%的人具有音乐认知缺陷,而这一比例在对照家庭中仅为3% (Peretz et al., 2007)

2. 先天乐盲(congenital amusia)及其遗传基础。A.绝大部分人具有健全的音乐才能,能够认知和享受音乐(图片来源:网络);B. 而极少部分人在识别音乐的节奏或音高时存在不足(图片来源:网络),这种不足是先天的;C. 先天乐盲具有可遗传性,在乐盲先证者的一级亲属(父母、子女,以及兄弟姐妹)中有39%的人具有音乐认知缺陷,这一比例在对照家庭中仅为3%  (Peretz et al., 2007)

色盲分红、绿、蓝等类型,乐盲也分音高盲(pitch deaf amusia节拍盲(beat deaf amusia(在《音乐起源之谜(一)》里我把这两个词分别译作音高乐盲节拍乐盲,后来想了想,干脆省掉字更简洁,便于同行间口头和书面交流)。音乐的旋律是一条时间线上一系列音高的节奏排列 (Cariani and Micheyl, 2012),所以音高和节奏是音乐的两个基本元素 (Platel et al., 1997; Krumhansl, 2000; Trainor and Unrau, 2012)

顾名思义,音高盲是指一部分人在旋律的音高辨识上存在不足,这是最普遍的乐盲类型。研究表明,虽然音高盲不能很好的辨识音高,但是在音乐节奏的把握上却表现正常 (Phillips-Silver et al., 2013)。类似的,节拍盲的人群在节拍感知上存在缺陷 (Phillips-Silver et al., 2011; Palmer et al., 2014)。表明人脑对音高和节拍的认知有相对独立的过程。

乐盲人群对音乐的认知存在不足,唱歌也会跑调,通常不是通过旋律,而是通过歌词来辨识一首熟知的歌曲。也许有人迫不及待想知道自己是不是乐盲,虽然音乐认知领域有比较专业的检测方案,不过可以通过两个小例子大概试一下。87版西游记里有《女儿情》和《相见难别亦难》两首歌,两者歌词不同,旋律相同。乐盲者一般不能辨别它们具有相同的旋律,而只能通过歌词判断它们是两首不同的歌。另外,打开86版《红楼梦》第二十四集寿怡红群芳开夜宴,调到约第三分半钟,听听群芳入席就座的背景乐,然后再去听听《晴雯歌》,同样,乐盲者一般不能判断它们属于同一旋律。

音乐才能固然离不开先天的资质,不过也和后天对音乐的接触和训练有很大关系。所以,就算我们在上面两个例子里表现不佳,也不能说明我们就是乐盲。再者,就算我们是乐盲也没什么大不了的,因为乐盲人群在语言、智力等方面都是正常的。乐盲无非对生活会有一点小影响,不过可以破:少去KTV,去了的话尽量跟人合唱,独唱的话一定要把歌词大声喊出来,别哼,一哼就坏了。

另外,我不希望在科普乐盲这个概念的时候,给乐盲人群带来可能的社会歧视或心理压力。这里借用那个虽然老套,却富含哲理的小故事结束对乐盲的讨论:小黑羊夹杂在一群小白羊里,深受农夫歧视,一天,鹅毛大雪,羊群迷失,农夫极目远眺,远处那个小黑点令他喜出望外的同时,也使他无地自容。

音乐快感缺乏症

众所周知,音乐能给人带来快感。2000年前后,加拿大麦吉尔大学的BloodZatorre等人发现,动听的音乐能够像食物、性、毒品一样,触发中脑缘的奖赏系统,从而给人带来强烈的快感 (Blood et al.,1999; Blood and Zatorre, 2001)。这一发现可以解释为什么人们会喜欢听音乐,不过凡事皆有例外。2014年,Mas-HerreroZatorre等人又发现一种新的音乐缺陷——音乐快感缺乏症(musical anhedonia)。与乐盲人群不同,音乐快感缺乏者对音高和节奏具有正常的认知能力,对食物、性、金钱等能产生快感,但是对音乐缺乏快感 (Mas-Herrero et al., 2014)。音乐对大脑奖赏系统的触发以及音乐快感缺乏症的研究表明:一方面,音乐能像食物、性、毒品、金钱一样给人带来快感;另一方面,相较食物、性等,音乐触发大脑奖赏系统的路径似乎具有特异性。

音乐才能的基因基础

通过行为和认知水平的研究,科学家认识到音乐才能具有遗传基础。目前对音乐才能基因水平的研究相对较少,不过近年正在兴起。去年澳大利亚墨尔本大学的Yiting Tan等写了一篇综述——《音乐才能的遗传基础》 (Tan et al., 2014)。该综述对与音乐才能相关的基因研究作了一个比较全面的介绍。研究表明,第4号染色体上的一些基因位点与歌唱和音乐感知相关;第8号染色体上的一些位点和绝对音高感知相关;第12号染色体上的AVPR1A基因和音乐感知、音乐记忆相关;17号染色体上的SLC6A4基因和音乐记忆、合唱相关 (Tan et al., 2014)。目前该领域的研究正日益增多并日趋成熟,相信未来几十年音乐才能的基因研究将会是个热点。

动物的类音乐才能

如果音乐才能是进化的产物,除了应该具有遗传基础外,在非人类物种上也应该或多或少找到一些类似现象。研究表明,某些物种,如金丝雀、驼背鲸、白臂猿等,具有歌唱的才能 (Payne, 2000; Gray et al., 2001; Hauser and McDermott, 2003)。另外,鲸鱼和鸟类的歌声跟人类的声乐具有类似的结构 (Gray et al.,2001; Bolhuis et al., 2010)。最新研究还揭示,隐夜鸫(Catharus guttatus)歌声中基于泛音的音高结构和人类音乐的音阶结构相似 (Doolittle et al., 2014);另外,相对于寂静无声,黑猩猩(Pan troglodytes)更喜欢非洲和印度音乐 (Mingle et al., 2014)。上述例子说明某些动物享有和人类相似的音乐特征和音乐才能,所以,以后再说对牛弹琴时得小心点。

音乐和舞蹈从来都是一对双胞胎,彼此往往伴随出现,从载歌载舞、能歌善舞、歌舞升平等成语可见一斑。就算没有舞蹈,人们也常常会伴随着音乐发生一些同步化动作,诸如点头、晃脚、打节拍等。这种随着音乐节奏进行的同步化动作,叫做"感觉运动同步化 sensorimotor synchronizationSMS)"(Repp, 2005; Repp and Su, 2013)。除了人类,近年发现鹦鹉 (Patel et al.,2009; Schachner et al., 2009)和海狮 (Cook et al., 2013)也有这种能力。


3. 鹦鹉和海狮能跟着音乐节奏舞动身体。A. 一只名字雪球的葵花凤头鹦鹉Cacatua galerita eleonora,它可以跟着后街男孩以及迈克尔杰克逊的音乐节拍,晃动脑袋和踏脚 (Patel et al., 2009)B.Cook和他的加利福尼亚海狮(Zalophus californianus)(图片来源:网络),这只海狮经过Cook训练,能随着音乐节奏舞动身体 (Cook et al., 2013)

上图(图3A)是一只12岁的雄性葵花凤头鹦鹉Cacatua galeritaeleonora,名叫雪球,它可以跟着后街男孩以及迈克尔杰克逊的音乐节拍点头和踏脚 (Patel et al., 2009)。另外,Cook等发现,一只加利福尼亚海狮(Zalophus californianus)也可以随着音乐节奏晃动身体 (Cook et al., 2013)

以上两个例子表明,SMS并非人类专有,某些动物也能跟着音乐的节奏做出同步化动作。有人可能会说,这是人为训练的结果,不足为奇。那只海狮的确是Cook等训练的,不过雪球对音乐的SMS行为据说是自然发生的。个人认为没有必要争论这个点,人类的一些音乐才能不照样需要专业训练吗?这两个例子的主要意义在于,揭示了动物具有感知音乐节奏和输出节奏运动的能力,这种行为或许可以通过后天训练,但是完成这一行为所必须的感觉、运动系统及相关神经系统是天生的。动物的类音乐才能支持人类的音乐才能由进化获得。

综上所述,双胞胎实验、乐盲现象、音乐快感缺乏症、音乐才能的基因基础、动物的类音乐才能等,说明音乐才能很可能就像达尔文所言,是一项经过自然选择的进化产物。那么接下来需要回答的问题是:音乐才能是怎么起源和进化的?音乐才能的选择压是什么?目前已有一些相关的假说,诸如性选择增强母婴联系增加社会凝聚力等,用来解释音乐的进化意义。这些假说都有一定的道理,不过也各有缺点,下一节我会逐一介绍。

注:1.该博文中凡有确切来源图片均已注明出处,其它图片收集自网络,原作者可以联系我撤销图片或添加备注。

      2.成文仓促,难免失误,请大家多多指正;另,有交流或合作意向的老师和同学,欢迎随时联系。

王天燕(tianyanwang@hotmail.com

20150402

相关链接:

A hypothesis on the biological origins and social evolution of music and dance (Wang, Front. Neurosci. 2015)

音乐起源之谜(一)——音乐、舞蹈和语言起源的节奏适应假说 (王天燕,03/19/2015)

音乐起源之谜(二)——音乐的文化起源” VS“生物起源 (王天燕,03/26/2015)

音乐起源之谜(三)——音乐才能的遗传基础 (王天燕,04/02/2015)

音乐起源之谜(四)——音乐起源的性选择假说及其不足(王天燕,04/12/2015

音乐起源之谜(五)——音乐之始,大道至简 (王天燕,04/16/2015)

音乐起源之谜(六)——音乐和舞蹈统一于节奏运动 (王天燕,05/08/2015)

音乐起源之谜(七)——节奏适应是食物和性的前提 (王天燕,05/15/2015)

音乐起源之谜(八)——音乐在动物界的起源和进化 (王天燕,05/22/2015)

音乐起源之谜(九)——人类音乐的起源和进化 (王天燕,06/08/2015)

音乐起源之谜(十/完)——节奏适应假说的机遇和挑战 (王天燕,06/18/2015)

参考文献:

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