音乐起源之谜（三）

——音乐才能的遗传基础

前言：我在上一节《音乐起源之谜（二）——音乐的“文化起源”VS “生物起源”》的末尾提到，音乐如果是自然选择的结果，那么音乐才能将会有可遗传的特质，当然也会有相应的基因基础。这一节我将从行为、认知以及基因水平，简单介绍音乐才能的遗传基础。会讲到双胞胎实验、五音不全、音乐快感缺乏症、动物的类音乐才能等。

双胞胎实验

双胞胎有同卵和异卵之分，同卵双胞胎（monozygotic）由一个受精卵发育而成（图1，A左），共享一个胎盘，具有相同的基因，长相极其相似，很难分辨；异卵双胞胎（dizygotic）则由两个受精卵分别发育而成（图1，A右），各自有独立的胎盘，基因差别较大，不但长相各异，甚至连性别都可能不一样（龙凤胎）。双胞胎一般在同样的家庭和社会环境中成长，教育、文化等外部因素高度一致，如果某项才能具有遗传基础，那么同卵双胞胎之间的相似性应该大于异卵双胞胎。

图1. 双胞胎实验表明人类对音高的认知具有遗传基础。A. 同卵双胞胎（monozygotic）和异卵双胞胎（dizygotic）的区别（图片来源：维基百科“Twin”词条）：同卵双胞胎由同一个受精卵发育而来，具有相同的基因；而异卵双胞胎由不同的两个受精卵分别发育而来，基因大不相同。B. 走调实验（Distorted Tunes Test，DTT）(Cuddy, 2005)，先给受试者播放一段标准旋律，然后播放一段经过改动或未经改动的旋律，让其判断两段旋律的异同，以此考察受试者对音高的认知能力。

基于上述考虑，Drayna等人做了一个双胞胎实验，以研究人类对音高的感知能力与遗传因素之间的相关性 (Drayna, 2001)。实验对象为136对同卵双胞胎和148对异卵双胞胎，这些双胞胎全为女性，这样可以进一步消除性别差异对实验结果可能造成的影响。研究人员对这些双胞胎进行“走调测验（Distorted Tunes Test，DTT）”，让她们判断一些流行歌曲的旋律是否存在走调的情况（图1，B）。结果表明，同卵双胞胎之间的得分相关性为0.67，而异卵双胞胎为0.44。说明人们认知音高的能力具有遗传基础，该结果发表于2001年的《科学》。

“五音不全”与“乐盲”

说到走调，生活中有些人常常唱歌不着调，俗称“五音不全”。中国古代采用五声音阶“宫、商、角、徵、羽”，对应“哆、来、咪、索、拉”五个唱名。由黄沾作曲的《沧海一声笑》就是这五个音组成的，五个音按顺序颠来倒去，表现了一番江湖气概。刚好生活中有些人乐感不强，唱歌不在调上，所以我们称之“五音不全”。五音不全可能是因为后天较少接触音乐，或者缺乏音乐训练。如果在从小接触音乐而且不乏训练的情况下，还存在五音不全，那可能就属于“乐盲（amusia）”（图2，A、B）。国内常把“amusia”译作“失歌症”，我本人更倾向于译成“乐盲”，借用色盲的概念。乐盲又分为“获得性乐盲（acquired amusia）”和“先天性乐盲（congenital amusia）”，前者由后天的脑损伤造成的，后者是天生的。

F. Gall在1825年提出，大脑的某个特定区域存在一个“音乐器官（musical organ）”，如果该区域受到损伤，可能会影响人的音乐才能 (Alossa and Castelli, 2009)。1865年，Jean-Baptiste Bouillaud首次描述了一系列因脑损伤而导致的音乐能力丧失案例。1890年前后，德国医师兼解剖学家August Knoblauch首次提出了一个音乐认知模型，并且创造了“amusia”这个词用以描述音乐才能不足的症状 (Johnson and Graziano, 2003)。这种因为后天的脑损伤而导致的音乐才能丧失，即获得性乐盲。获得性乐盲的存在表明，人的音乐才能，确实和大脑里某些特定区域相关，具有生理基础。

就在Drayna等人双胞胎实验发表的第二年，也就是2002年，来自加拿大蒙特利尔大学的Peretz等人首次对先天性乐盲进行了报道。他们报道了一位叫做Monica的中年妇女，在识别旋律的音高变化时具有严重的缺陷，而她的听力、智力、记忆和语言能力都很正常，这种不足是先天的 (Peretz et al., 2002)。进一步研究表明，乐盲在人群中所占比例约为4% (Peretz et al., 2003)。而且乐盲具有可遗传性（图2，C），在乐盲先证者的一级亲属（父母、子女、兄弟姐妹）中有39%的人具有音乐认知缺陷，而这一比例在对照家庭中仅为3% (Peretz et al., 2007)。

图2. 先天乐盲（congenital amusia）及其遗传基础。A.绝大部分人具有健全的音乐才能，能够认知和享受音乐（图片来源：网络）；B. 而极少部分人在识别音乐的节奏或音高时存在不足（图片来源：网络），这种不足是先天的；C. 先天乐盲具有可遗传性，在乐盲先证者的一级亲属（父母、子女，以及兄弟姐妹）中有39%的人具有音乐认知缺陷，这一比例在对照家庭中仅为3%  (Peretz et al., 2007)。

色盲分红、绿、蓝等类型，乐盲也分“音高盲（pitch deaf amusia）”和“节拍盲（beat deaf amusia）”（在《音乐起源之谜（一）》里我把这两个词分别译作“音高乐盲”和“节拍乐盲”，后来想了想，干脆省掉“乐”字更简洁，便于同行间口头和书面交流）。音乐的旋律是一条时间线上一系列音高的节奏排列 (Cariani and Micheyl, 2012)，所以音高和节奏是音乐的两个基本元素 (Platel et al., 1997; Krumhansl, 2000; Trainor and Unrau, 2012)。

顾名思义，音高盲是指一部分人在旋律的音高辨识上存在不足，这是最普遍的乐盲类型。研究表明，虽然音高盲不能很好的辨识音高，但是在音乐节奏的把握上却表现正常 (Phillips-Silver et al., 2013)。类似的，节拍盲的人群在节拍感知上存在缺陷 (Phillips-Silver et al., 2011; Palmer et al., 2014)。表明人脑对音高和节拍的认知有相对独立的过程。

乐盲人群对音乐的认知存在不足，唱歌也会跑调，通常不是通过旋律，而是通过歌词来辨识一首熟知的歌曲。也许有人迫不及待想知道自己是不是乐盲，虽然音乐认知领域有比较专业的检测方案，不过可以通过两个小例子大概试一下。87版西游记里有《女儿情》和《相见难别亦难》两首歌，两者歌词不同，旋律相同。乐盲者一般不能辨别它们具有相同的旋律，而只能通过歌词判断它们是两首不同的歌。另外，打开86版《红楼梦》第二十四集“寿怡红群芳开夜宴”，调到约第三分半钟，听听群芳入席就座的背景乐，然后再去听听《晴雯歌》，同样，乐盲者一般不能判断它们属于同一旋律。

音乐才能固然离不开先天的资质，不过也和后天对音乐的接触和训练有很大关系。所以，就算我们在上面两个例子里表现不佳，也不能说明我们就是乐盲。再者，就算我们是乐盲也没什么大不了的，因为乐盲人群在语言、智力等方面都是正常的。乐盲无非对生活会有一点小影响，不过可以破：少去KTV，去了的话尽量跟人合唱，独唱的话一定要把歌词大声喊出来，别哼，一哼就坏了。

另外，我不希望在科普“乐盲”这个概念的时候，给乐盲人群带来可能的社会歧视或心理压力。这里借用那个虽然老套，却富含哲理的小故事结束对乐盲的讨论：小黑羊夹杂在一群小白羊里，深受农夫歧视，一天，鹅毛大雪，羊群迷失，农夫极目远眺，远处那个小黑点令他喜出望外的同时，也使他无地自容。

音乐快感缺乏症

众所周知，音乐能给人带来快感。2000年前后，加拿大麦吉尔大学的Blood和Zatorre等人发现，动听的音乐能够像食物、性、毒品一样，触发中脑缘的奖赏系统，从而给人带来强烈的快感 (Blood et al.,1999; Blood and Zatorre, 2001)。这一发现可以解释为什么人们会喜欢听音乐，不过凡事皆有例外。2014年，Mas-Herrero和Zatorre等人又发现一种新的音乐缺陷——音乐快感缺乏症（musical anhedonia）。与乐盲人群不同，音乐快感缺乏者对音高和节奏具有正常的认知能力，对食物、性、金钱等能产生快感，但是对音乐缺乏快感 (Mas-Herrero et al., 2014)。音乐对大脑奖赏系统的触发以及音乐快感缺乏症的研究表明：一方面，音乐能像食物、性、毒品、金钱一样给人带来快感；另一方面，相较食物、性等，音乐触发大脑奖赏系统的路径似乎具有特异性。

音乐才能的基因基础

通过行为和认知水平的研究，科学家认识到音乐才能具有遗传基础。目前对音乐才能基因水平的研究相对较少，不过近年正在兴起。去年澳大利亚墨尔本大学的Yiting Tan等写了一篇综述——《音乐才能的遗传基础》 (Tan et al., 2014)。该综述对与音乐才能相关的基因研究作了一个比较全面的介绍。研究表明，第4号染色体上的一些基因位点与歌唱和音乐感知相关；第8号染色体上的一些位点和绝对音高感知相关；第12号染色体上的AVPR1A基因和音乐感知、音乐记忆相关；17号染色体上的SLC6A4基因和音乐记忆、合唱相关 (Tan et al., 2014)。目前该领域的研究正日益增多并日趋成熟，相信未来几十年音乐才能的基因研究将会是个热点。

动物的类音乐才能

如果音乐才能是进化的产物，除了应该具有遗传基础外，在非人类物种上也应该或多或少找到一些类似现象。研究表明，某些物种，如金丝雀、驼背鲸、白臂猿等，具有“歌唱”的才能 (Payne, 2000; Gray et al., 2001; Hauser and McDermott, 2003)。另外，鲸鱼和鸟类的“歌声”跟人类的声乐具有类似的结构 (Gray et al.,2001; Bolhuis et al., 2010)。最新研究还揭示，隐夜鸫（Catharus guttatus）歌声中基于泛音的音高结构和人类音乐的音阶结构相似 (Doolittle et al., 2014)；另外，相对于寂静无声，黑猩猩（Pan troglodytes）更喜欢非洲和印度音乐 (Mingle et al., 2014)。上述例子说明某些动物享有和人类相似的音乐特征和音乐才能，所以，以后再说“对牛弹琴”时得小心点。

音乐和舞蹈从来都是一对双胞胎，彼此往往伴随出现，从“载歌载舞、能歌善舞、歌舞升平”等成语可见一斑。就算没有舞蹈，人们也常常会伴随着音乐发生一些同步化动作，诸如点头、晃脚、打节拍等。这种随着音乐节奏进行的同步化动作，叫做"感觉运动同步化 （sensorimotor synchronization，SMS）"(Repp, 2005; Repp and Su, 2013)。除了人类，近年发现鹦鹉 (Patel et al.,2009; Schachner et al., 2009)和海狮 (Cook et al., 2013)也有这种能力。

图3. 鹦鹉和海狮能跟着音乐节奏舞动身体。A. 一只名字雪球的葵花凤头鹦鹉（Cacatua galerita eleonora），它可以跟着后街男孩以及迈克尔∙杰克逊的音乐节拍，晃动脑袋和踏脚 (Patel et al., 2009)；B.Cook和他的加利福尼亚海狮（Zalophus californianus）（图片来源：网络），这只海狮经过Cook训练，能随着音乐节奏舞动身体 (Cook et al., 2013)。

上图（图3，A）是一只12岁的雄性葵花凤头鹦鹉（Cacatua galeritaeleonora），名叫雪球，它可以跟着后街男孩以及迈克尔∙杰克逊的音乐节拍点头和踏脚 (Patel et al., 2009)。另外，Cook等发现，一只加利福尼亚海狮（Zalophus californianus）也可以随着音乐节奏晃动身体 (Cook et al., 2013)。

以上两个例子表明，SMS并非人类专有，某些动物也能跟着音乐的节奏做出同步化动作。有人可能会说，这是人为训练的结果，不足为奇。那只海狮的确是Cook等训练的，不过“雪球”对音乐的SMS行为据说是自然发生的。个人认为没有必要争论这个点，人类的一些音乐才能不照样需要专业训练吗？这两个例子的主要意义在于，揭示了动物具有感知音乐节奏和输出节奏运动的能力，这种行为或许可以通过后天训练，但是完成这一行为所必须的感觉、运动系统及相关神经系统是天生的。动物的类音乐才能支持人类的音乐才能由进化获得。

综上所述，双胞胎实验、乐盲现象、音乐快感缺乏症、音乐才能的基因基础、动物的类音乐才能等，说明音乐才能很可能就像达尔文所言，是一项经过自然选择的进化产物。那么接下来需要回答的问题是：音乐才能是怎么起源和进化的？音乐才能的选择压是什么？目前已有一些相关的假说，诸如“性选择”、“增强母婴联系”、“增加社会凝聚力”等，用来解释音乐的进化意义。这些假说都有一定的道理，不过也各有缺点，下一节我会逐一介绍。

注：1.该博文中凡有确切来源图片均已注明出处，其它图片收集自网络，原作者可以联系我撤销图片或添加备注。

      2.成文仓促，难免失误，请大家多多指正；另，有交流或合作意向的老师和同学，欢迎随时联系。

王天燕（tianyanwang@hotmail.com）

2015年04月02日

相关链接：

A hypothesis on the biological origins and social evolution of music and dance (Wang, Front. Neurosci. 2015)

音乐起源之谜（一）——音乐、舞蹈和语言起源的“节奏适应假说” (王天燕，03/19/2015)

音乐起源之谜（二）——音乐的“文化起源” VS“生物起源” (王天燕，03/26/2015)

音乐起源之谜（三）——音乐才能的遗传基础 (王天燕，04/02/2015)

音乐起源之谜（四）——音乐起源的性选择假说及其不足（王天燕，04/12/2015）

音乐起源之谜（五）——音乐之始，大道至简 (王天燕，04/16/2015)

音乐起源之谜（六）——音乐和舞蹈统一于节奏运动 (王天燕，05/08/2015)

音乐起源之谜（七）——节奏适应是食物和性的前提 (王天燕，05/15/2015)

音乐起源之谜（八）——音乐在动物界的起源和进化 (王天燕，05/22/2015)

音乐起源之谜（九）——人类音乐的起源和进化 (王天燕，06/08/2015)

音乐起源之谜（十/完）——节奏适应假说的机遇和挑战 (王天燕，06/18/2015)

参考文献：

Alossa, N., andCastelli, L. (2009). Amusia and Musical Functioning. European Neurology 61,269-277. doi: 10.1159/000206851.

Blood, A.J., and Zatorre, R.J. (2001). Intensely pleasurable responses tomusic correlate with activity in brain regions implicated in reward andemotion. Proceedings of the NationalAcademy of Sciences of the United States of America 98, 11818-11823. doi: 10.1073/pnas.191355898.

Blood, A.J., Zatorre, R.J., Bermudez, P., and Evans, A.C. (1999).Emotional responses to pleasant and unpleasant music correlate with activity inparalimbic brain regions. NatureNeuroscience 2, 382-387. doi:10.1038/7299.

Bolhuis, J.J., Okanoya, K., and Scharff, C. (2010). Twitter evolution:converging mechanisms in birdsong and human speech. Nature Reviews Neuroscience 11,747-759. doi: 10.1038/nrn2931.

Cariani, P., and Micheyl, C. (2012). "Toward a theory of informationprocessing in auditory cortex," in TheHuman Auditory Cortex, eds. D. Poeppel, T. Overath, A.N. Popper & R.R.Fay. (New York, NY: Springer), 351-390.

Cook, P., Rouse, A., Wilson, M., and Reichmuth, C. (2013). A Californiasea lion (Zalophus californianus) can keep the beat: motor entrainment torhythmic auditory stimuli in a non vocal mimic. Journal of Comparative Psychology 127, 412-427. doi: 10.1037/a0032345.

Cuddy, L.L. (2005). Musical Difficulties Are Rare: A Study of "ToneDeafness" among University Students. Annalsof the New York Academy of Sciences 1060, 311-324. doi: 10.1196/annals.1360.026.

Doolittle, E.L., Gingras, B., Endres, D.M., and Fitch, W.T. (2014).Overtone-based pitch selection in hermit thrush song: Unexpected convergencewith scale construction in human music. Proceedingsof the National Academy of Sciences of the United States of America 111, 16616-16621. doi:10.1073/pnas.1406023111.

Drayna, D. (2001). Genetic correlates of musical pitch recognition inhumans. Science 291, 1969-1972. doi:10.1126/science.291.5510.1969.

Gray, P.M., Krause, B., Atema, J., Payne, R., Krumhansl, C., and Baptista,L. (2001). The music of nature and the nature of music. Science 291, 52-54. doi:10.1126/science.10.1126/SCIENCE.1056960.

Hauser, M.D., and Mcdermott, J. (2003). The evolution of the musicfaculty: a comparative perspective. NatureNeuroscience 6, 663-668. doi:10.1038/nn1080.

Johnson, J.K., and Graziano, A.B. (2003). August Knoblauch and amusia: Anineteenth-century cognitive model of music. Brain and Cognition 51,102-114. doi: 10.1016/s0278-2626(02)00527-4.

Krumhansl, C.L. (2000). Rhythm and pitch in music cognition. Psychological Bulletin 126, 159-179. doi:10.1037//0033-2909.126.1.159.

Mas-Herrero, E., Zatorre, R.J., Rodriguez-Fornells, A., andMarco-Pallarés, J. (2014). Dissociation between musical and monetary rewardresponses in specific musical anhedonia. CurrentBiology 24, 699-704. doi:10.1016/j.cub.2014.01.068.

Mingle, M.E., Eppley, T.M., Campbell, M.W., Hall, K., Horner, V., and DeWaal, F. (2014). Chimpanzees prefer African and Indian music over silence. Journal of Experimental Psychology: AnimalLearning and Cognition 40,502-505. doi: 10.1037/xan0000032.

Palmer, C., Lidji, P., and Peretz, I. (2014). Losing the beat: deficits intemporal coordination. Phil. Trans. R.Soc. B 369, 30405-30405. doi:10.1098/rstb.2013.0405.

Patel, A.D., Iversen, J.R., Bregman, M.R., and Schulz, I. (2009).Experimental evidence for synchronization to a musical beat in a nonhumananimal. Current Biology 19, 827-830. doi:10.1016/j.cub.2009.03.038.

Payne, K. (2000). "The progressively changing songs of humpbackwhales: A window on the creative process in a wild animal," in The Origins of Music, eds. N.L. Wallin,B. Merker & S. Brown. (Cambridge, MA: MIT Press), 135-150.

Peretz, I., Ayotte, J., Zatorre, R.J., Mehler, J., Ahad, P., Penhune,V.B., et al. (2002). Congenital amusia: A disorder of fine-grained pitchdiscrimination. Neuron 33, 185-191. doi:10.1016/s0896-6273(01)00580-3.

Peretz, I., Champod, A.S., and Hyde, K. (2003). Varieties of musicaldisorders. Annals of the New York Academyof Sciences 999, 58-75.

Peretz, I., Cummings, S., and Dubé, M.-P. (2007). The genetics ofcongenital amusia (tone deafness): A family-aggregation study. The American Journal of Human Genetics81, 582-588. doi: 10.1086/521337.

Phillips-Silver, J., Toiviainen, P., Gosselin, N., and Peretz, I. (2013).Amusic does not mean unmusical: Beat perception and synchronization abilitydespite pitch deafness. CognitiveNeuropsychology 30, 311-331.doi: 10.1080/02643294.2013.863183.

Phillips-Silver, J., Toiviainen, P., Gosselin, N., Piché, O., Nozaradan,S., Palmer, C., et al. (2011). Born to dance but beat deaf: A new form ofcongenital amusia. Neuropsychologia49, 961-969. doi:10.1016/j.neuropsychologia.2011.02.002.

Platel, H., Price, C., Baron, J.C., Wise, R., Lambert, J., Frackowiak,R.S.J., et al. (1997). The structural components of music perception - Afunctional anatomical study. Brain120, 229-243. doi:10.1093/brain/120.2.229.

Repp, B.H. (2005). Sensorimotor synchronization: A review of the tappingliterature. Psychonomic Bulletin &Review 12, 969-992. doi:10.3758/bf03206433.

Repp, B.H., and Su, Y.-H. (2013). Sensorimotor synchronization: A reviewof recent research (2006–2012). PsychonomicBulletin & Review 20,403-452. doi: 10.3758/s13423-012-0371-2.

Schachner, A., Brady, T.F., Pepperberg, I.M., and Hauser, M.D. (2009).Spontaneous motor entrainment to music in multiple vocal mimicking species. Current Biology 19, 831-836. doi: 10.1016/j.cub.2009.03.061.

Tan, Y.T., Mcpherson, G.E., Peretz, I., Berkovic, S.F., and Wilson, S.J.(2014). The genetic basis of music ability. Frontiersin Psychology 5. doi: 10.3389/fpsyg.2014.00658.

Trainor, L.J., and Unrau, A. (2012). "Development of pitch and musicperception," in Human AuditoryDevelopment, eds. L. Werner, R.R. Fay & A.N. Popper. (New York, NY: Springer), 223-254.