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真菌和动物是sister,和植物不是 精选

已有 16382 次阅读 2010-9-26 17:46 |个人分类:教学研究|系统分类:科普集锦|关键词:学者

 

在系统进化发育过程中,真菌和动物的亲缘关系更近,还是和植物的亲缘关系更近?大量研究证据表明,真菌和动物的亲缘关系更为密切。尽管真菌和植物都是真核生物,都起源于单细胞的原生生物,细胞核中的染色体均由DNA和组蛋白组成,细胞中均含有肌动蛋白和微管蛋白,除此之外,二者则不存在其他的同源结构。

1、形态与生化证据

尽管真菌和植物细胞都有动物细胞所没有的细胞壁,原核细胞也有细胞壁,但三者细胞壁的成分明显不同,合成途径和细胞的生长方式也不同。所以,三者的细胞壁不是同源的。真菌的细胞壁绝大多数是由多糖构成的,主要是几丁质。几丁质仅在原生动物和高等动物中存在,植物不含有几丁质。在真菌中只含有a-型几丁质,没有b-型。动物的几丁质同样绝大多数属于a-(Ruiz-Herrera, 1992)。真菌细胞壁中的多糖微纤维是随机排列的,而植物和藻类的微纤维则是平行排列的。用碱性的含氮化合物处理真菌的多糖有乙酸产生,而植物多糖没有(Ruiz-Herrera, 1992)。真菌的寡糖通过O-糖苷键与丝氨酸/苏氨酸相联,糖链中部的还原性末端的糖基通过N连接与天冬酰胺残基相联(Ruiz-Herrera, 1992)。真菌的纤维素和植物细胞壁中的纤维素差别很小,但X射线衍射分析发现,真菌的纤维素结晶要少于植物纤维素(Ruiz-Herrera, 1992)

真菌具有与动物相同的细胞结构特征。二者均有板片状的线粒体脊,而植物则绝大多数是管状的。植物具有双层膜的质体,通常内含淀粉,而真菌和动物没有质体(Cavalier-Smith, 1987)

真菌的营养方式是吸收,植物是光合作用,动物是摄取,而原生动物和虫的营养方式也是吸收。而且有些真菌具有动物阿米巴阶段,如粘菌盘基网柄菌(Dictyostelium discoideum),是一种细胞粘菌,在该阶段其缺乏细胞壁,通过噬菌作用获得营养和生长(Carlile, 1994)。原质团粘菌也有阿米巴阶段,但具有鞭毛能够运动,阿米巴阶段的原质团粘菌同样是通过噬菌作用获得营养,与原生动物相似而与植物和藻类不同(Carlile, 1994)

壶菌纲(Chytridiomycetes)中的芽枝菌目 (Blastocladiales)真菌的营养方式也与原生动物相似,生活史中有游动孢子阶段,游动孢子有后侧鞭毛可以运动,对氨基酸有趋化性。具后侧鞭毛和板片状线粒体脊的其他真核生物仅有后生动物和原生动物领鞭虫。贮存碳源的方式,真菌、细菌、原生动物和高等动物是贮存糖原,而植物则是贮存淀粉(Ruiz-Herrera, 1992)

真菌的细胞色素系统也表现为与动物相似。1957年,Boulter and Derbyshire分析发现,分属于所有主要类群的57种真菌的细胞色素的结构与哺乳动物和鸟相似,而与植物不同。真菌中含有的b-c-型细胞色素在后生动物中有,而在植物中没有。细胞色素c是所有细胞色素中唯一理化性质最稳定的血红素蛋白(Lejohn, 1974)

真菌能够分泌多种酶分解多糖、核酸、木质素、磷脂等获得营养,这种产酶特性与动物相似而与植物不同(Ruiz-Herrera, 1992)

真菌多不饱和脂肪酸的合成途径与动物高度相似。多不饱和脂肪酸的生物合成途径有二个,一个途径的合成产物为a-亚麻酸,另一个途径的合成产物是γ-亚麻酸,前者主要存在于植物中,在原生动物和后生动物中没有;后者存在于动物。而在子囊菌和担子菌中存在有γ-亚麻酸,没有a-亚麻酸(Lejohn, 1974)

2、 分子证据

和动物相同而和植物不同,真菌的线粒体密码UGA编码的是色氨酸而不是终止密码(Cavalier-Smith, 1987; Scazzacchio, 1987)。比较动物和真菌的the small subunit ribosomal RNA gene (SSU rRNA) 核糖体RNArRNA)序列,动物和真菌具有相同的进化史,二者共同的祖先是有鞭毛的原生生物,与现存的领鞭虫(Choanoflagellates)相似(Wainright et al. 1993)。

在许多真菌的核糖体中存在有延长因子蛋白。对动物、真菌、原生生物、植物、古菌和真细菌的延长因子1a EF-la)蛋白的部分氨基酸序列进行比对发现,真菌的(EF-la)与人的相似性达到81%。在动物和真菌中该蛋白有12个氨基酸的插入序列,而在其他生物中没有。烯醇酶(enolase)部分氨基酸序列比对发现,只在动物和真菌中存在三个小的空位(gap)。四个a-微管蛋白, b-微管蛋白,EF-la actin 序列的系统树同样支持动物和真菌为同一进化支(clade)(Sandra and Palmer 1993)。

真菌的延长因子3EF-3)的氨基酸序列与动物的肌球蛋白具有高的相似性。与哺乳动物肌球蛋白的重链蛋白(MyHC)一样,真菌的EF-3也具有至少十个区域可能存在有氨基酸序列缺失。肌球蛋白的功能是为细胞运动提供动力(Belfield, 1995)。同样地,真菌中的b-微管蛋白和钙调蛋白存在有相同的保守区,且和人高度相似(Belfield, 1995)

因此,有人建议将动物和真菌归为一个群,即后鞭毛生物‘‘Opisthokonta’’ (Cavalier-Smith and Chao 1995),并越来越多地被人们所接受(Inagaki and Doolittle 2000Emma et al. 2006)。这可能就是为什么我们很难开发出对人体病原真菌有效而对人体无害的抗生素的原因。



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