身体里的神奇电路——神经电生理两百年探秘史(2)

2 “活力论”退出历史舞台（19世纪中期）

Johannes Peter Müller在德国柏林大学任职，并使柏林大学成为当时的神经电生理研究中心，然而，他的两个学生Emil du Bois-Reymond和Hermann von Helmholtz成了“活力论”最终退出历史舞台的推动力之一。

Emil du Bois-Reymond（雷蒙）是神经细胞动作电位的发现者。19世纪中期，他开始研究电流沿神经和肌肉纤维的传导。他发现，当刺激电压加到神经细胞膜表面时减小了，于是他认为沿神经传导的电脉冲就是减去的那部分电压，并称之为“呈负电的电波”；他很快在横纹肌中也发现了类似的“负向变化”，他推论这种变化是导致肌肉收缩的主要原因；由于只有在肌肉响应神经刺激时才能检测到这种微小的负向变化，于是他将这种引起肌肉反应的电流称为“动作电流”（今天称之为“动作电位”） [7]。“动作电流”的发现成为现今神经电生理学的基础。

在条件非常有限的年代，Reymond用他的热情进行实验。为了检测神经纤维上的微弱电流，Reymond设计制作灵敏的电流计（slide inductor）、精巧的时间距离测量仪（vertical inductor-coupled coils）、稳定耐用的电源开关（mercury cup switch）[7]；为了在人体验证“动作电流”，不惜割破皮肤亲身实验。其实当时已经有了能够检测神经电冲动的电流计，即“测变蛙”（the rheoscopic frog）[6]，是用青蛙腿部神经和与之相连的肌肉做成，只要有微小电流“测变蛙”就会搐动。然而为了证明有机体与无机世界电的统一性，他宁愿用5.1千米的导线绕24000圈[4]，执意用物理设备测量神经电活动。他努力的结果是对“活力论”的有力一击。

Hermann von Helmholtz（亥姆霍兹）是当时最伟大的物理学家之一，全面的阐述了能量守恒定律，然而其早期的贡献在神经电生理方面。1850年，他测出电冲动在青蛙神经纤维上的传导速度为27m/s，这对“活力论”所宣称的神经电冲动是决定力的一种体现、不能用实验测量的说法是一个有力反驳[8]。
神经电冲动传导速度是在Helmholtz自己发明的肌动描计器（myograph）[8]上测量出来的。从Luigi Galvani到Hermann von Helmholtz，所有的实验神经电生理学家都自己设计制作或改进实验仪器，其中很多都是物理学家。说明神经电生理从一开始就与其他学科紧紧相连，往后更是依赖其他学科的发展，学科交叉的意义在神经电生理学中体现得淋漓尽致。