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红三叶草地生态系统结构及其光能利用(2)

已有 3708 次阅读 2012-7-24 17:00 |个人分类:植物群落生态|系统分类:论文交流|关键词:学者| 生态, 系统, 结构

第二节 红三叶草地生态系统初级产物的积累量结构

   在草地生态系统中,植物通过光合作用同化大气中的CO2,吸收土壤中的水分和矿质元素,把太阳能转化为化学能储存起来,即为物质生产的过程。植物群落所生产的物质,可用干物质、热能和营养物质等指标予以表达。积累量是指植物群落的净生产量减去枯死凋落物之后所保留的现存量;可区分为活体积累量和立枯积累量二类。

干物质包括有机物和灰分2类。其积累量以重量作单位,为样方植物样品在65℃下烘干、称重所得

有机物质主要包括蛋白质、脂肪、纤维素和无氮浸出物等营养物质。其含量的测定方法如下:全氮(N)用高氯酸-硫酸硝化法;粗脂肪(F)用脂肪抽出差减法;粗纤维(C)用酸—洗涤剂法;无氮浸出物(NFE)用差减法。

灰分含量用干灰化法测定。粗蛋白(P)和总粗养分(TNU)含量用下式求出;

P(g/kg)=N×6.25

TNU(g/kg)=(F×2.25)+P+C+NFE

各营养物质积累量(NUA)用下式求得:

                     NUA(g/m2)=NUC×DMA/1000

式中,NUCDMA分别表示营养物质含量(g/kg)干物质积累量(g/m2)

热能含量(HEC)及热能积累量(HEA)分别用下式计算:

HEC(MJ/g)=[(P×23.88)+(F×39.39)+(C×17.60)+( NFE×17.60)]/1000

HEAMJ/m2=HEC×DMA

(中国农业科学院草原研究所,1990;王光亚,1991;廖国藩,1996)

一年之内的时间结构,为其随生育期而变化的季节动态。这种结构特征,可从二方面进行分析,一是群落现存的积累量,二是群现存落积累量的变化,即积累量的消长速率。当消长速率为正值时,表明该物质处于积累阶段;当呈负值时,表明处于消耗状态。

积累量的消长速率(AMR)的计算式如下:

AMRg/m2·d或MJ/m2·d)=(A2A1)/(t2t1)

   式中,A1A2分别为时间t1和t2时的各类积累量(g/m2MJ/m2)。

1.红三叶群落干物质积累量的结构特征

1.1红三叶群落干物质积累量的时间结构

1.1.1种用红三叶群落各组分干物质积累量的时间结构

   图3-5A为种用红三叶种群地上部各组分干物质现存积累量的时间结构。在返青之后,其绿色部分随生育期后移而增加,开花期叶子达到最大值,为242.2g/m2;茎和花序的最大值出现时间较晚,分别在结实初期和结实中期,其量值分别为430.6和83.8 g/m2。而立枯最大值出现的时间更晚,在结实后期,为337.1g/m2。上述组分,在高峰之后均逐渐降低。然而,其他草群的最大值却有2个峰值,分别在开花期和结实末期,分别为34.9和45.3g/m2。这与各个时期其他草的种类构成和发育状况有密切关系。

3-5B种用为红三叶种群各组分干物质积累量的消长速率。与现存积累量有所不同的是,其消长速率通常在前期为正值,在后期为负值,而且各有一个高峰。在各组分中,叶子消长速率的正峰值出现最早,为44日~55日(苗期~分枝期),量值为4.2g/m2·d;茎、花序和立枯则分别出现于528日~614日(现蕾期~开花期)、61430日(开花期~结实初期)和630日~727日(结实初~中期),量值依次为8.42.07.7 g/m2·d。其负峰值,叶子出现在61430(开花期~结实初期),量值为-4.9 g/m2·d;茎和花序在727日~824日(结实中~后期),量值分别为-9.0-2.5 g/m2·d;立枯为828日~924日(结实后~末期),量值为-1.9 g/m2·d。而其他草的消长积速率较低,且变幅不大,在开花期~结实初期有一个小的负峰值。但到结实后~末期,出现一个小的正峰值,这是由于此时红三叶高度和密度明显地减低,其他草类有所增多之故。


1.1.2种用红三叶种群光合系统与非光合系统干物质积累量比值的动态变化

种用红三叶种群光合系统与非光系统干物质积累量的比值,以苗期最高,达1.71;而后随生育期后移而降低,至结实中期最低,为0.11;其后又有所升高。分析表明,该比值随时间的变化符合二次多项式(y=cx2+bx+a,b<0,c>0),相关性极显著(α=0.001)。结实后~末期比值略有升高的原因,是此间茎和花序枯萎的速度大于叶片所致。(图3-6)

1.1.3刈割利用条件下红三叶种群和其他草群干物质积累量的时间结构

在刈割利用条件下,红三叶种群和其他草群的干物质积累量,在返青前和第1、2次刈割利用后,干物质积累量均为0,其后逐渐增高;红三叶种群的最大值均出现于开花期刈割利用之时,即在3个一级处理中,均出现在二级处理的e。3个高峰比较,以第1次利用(处理Ⅰ)最大,干物质积累量为402.2g/m2;第2、3次利用(处理Ⅱ和Ⅲ)较低,分别为的302.9%和191.8%。其他草群的干物质积累量的高峰值大致出现在Ⅰe、Ⅱd和Ⅲd~e。(图3-7A)

红三叶种群的消长速率亦有3个高峰,分别出现在415日~30日(处理Ⅰ)、7515日(处理Ⅱ)和8月30~9月12日(处理Ⅲ),其量值依次为10.1、13.1和7.4 g/m2·d3个处理比较,亦是以处理Ⅱ最高,达6.2 g/m2·d;处理Ⅰ和Ⅲ较低,分别为处理Ⅱ的81.4%和 49.6%;其他草群消长速率的峰值,分别出现于5月16日~6月1日(处理Ⅰ)、7月5~15日(处理Ⅱ)和88日~912日(处理Ⅲ)。(图3-7B


1.2红三叶种群干物质积累量的垂直空间结构

1.2.1种用红三叶种群各组分干物质积累量的垂直空间结构

表3-2显示,在分枝期,叶子的大部分,茎和立枯的几乎全部均分布在0~10cm。在现蕾期、开花期和结实初期,叶子和花序的干物质积累量均以各自的中部为高;向下和向上皆逐渐减低。且其最大值的分布层次随生育期后移而上升。其中,叶子依次出现于20~30cm、40~50cm和50~60cm;花序依次出现在30~40cm、40~50cm和50~60cm。茎和立枯的干物质积累量均以底部为高;随高度上升而逐渐减小。

表2 种用红三叶种群各组分干物质积累量(g/m2)的垂直空间结构特征

0~10   10~20   20~30   30~40   40~50   50~60   60~70   70~80cm

分枝期(5月5日)

                44.0     0.2

                119.5   42.5

花序              

立枯                4.4

现蕾期(5月28日)

                 80.9    61.6    41.8     10.2     0.7

                 35.1    58.1    69.3     63.7    14.7

花序                                 1.0      2.2     0.6

立枯                16.0     4.0     0.3

开花期(6月14日)

                85.4    87.2    70.4      57.0    32.3       5.5     0.2

                22.3    29.8    36.3      52.2     61.5     35.1     5.0

花序                        0.4     0.4       2.8      9.4      8.4    2.1

立枯               31.6    13.6     3.5       0.6

结实初期(6月30日)

                97.1    86.6    84.0      61.6     56.4     31.6     10.6      2.7

                13.2    13.4    14.7      22.0     37.4     37.8     20.7      4.2

花序                        0.7     1.7       4.5     12.2     19.4     14.0      2.8

立枯               20.9    19.0    13.4      9.8       6.8      1.0

1.2.2种用红三叶种群光合系统与非光合系统干物质积累量比值的垂直空间结构

由图3-8可见,光合系统与非光合系统干物质积累量比值通常随种群高度上升而增高。其中,以现蕾期增幅最大,在40~50cm处,其比值高达7.06;而 0~10cm处仅0.12,大约相差60倍之多。此外,其最大比值的分布高度随生育期后移而升高。从分枝期~结实初期,依次在10~20cm、40~50cm、50~60cm和60~70cm。


1.2.3刈割利用条件下红三叶种群各组分干物质积累量的垂直空间结构

由表3-3可以看出,在刈割利用条件下,红三叶种群各组分干物质积累量的垂直分布规律,与种用种群是一致的;只是量值大小有所差异。3次利用比较,其叶子和花序最大值的分布高度,逐次降低。其中,叶子依次为40~50、30~40和10~20cm;花序分别为50~60、40~50和20~30cm。茎和立枯的干物质积累量亦是种群底部较高。

表3 刈割利用条件下红三叶种群各组分干物质积累量(g/m2)的垂直空间结构特征

 0~10  10~20    20~30   30~40   40~50   50~60   60~70  70~80cm

第1次利用(6月9日)

                68.6     62.7     49.8     37.3     21.5      6.7     0.2

                 5.9     10.6     25.7     30.9     37.0     27.7     4.5

花序                                           0.2      4.2      6.6     1.3

立枯                8.0      7.3      7.3      0.8

第2次利用(7月31日)

                40.5     66.0     50.4     43.9     20.5      3.8

                 9.2     15.7     29.7     41.4     39.8     12.3

花序                                  1.1      4.2     11.3      9.9

立枯                8.0      8.7      9.4      2.2

第3次利用(9月23日)

                27.9     10.3      0.7

                32.2     43.1      4.5

花序                         0.6      0.8

立枯                6.8      7.7      0.0

2.红三叶种群及其群落的热量积累量结构特征

2.1红三叶种群及其群落热能积累量的时间结构

3-9的曲线表明,种用红三叶种群及其群落地上部热能积累量的时间结构特征是相同的。其最大值,出现于结实初期,种群和群落的量值分别达11.611.9 MJ/m2。其热能消长速率,红三叶种群和群落的曲线相当接近,通常有正负2类高峰。正峰值出现均于5528日(分枝~现蕾期),分别达185.9193.1 kJ/m2·d;负峰值均显现于727日~824日(结实中~后期),分别为-227.9-232.3 kJ/m2·d


由图3-10可见,在刈割利用条件下,红三叶种群及其群落地上部的热能积累量的时间结构特征亦是一致的。其积累量从开始生长到刈割利用,逐渐升高,各处理的最大值分别出现在Ⅰe、Ⅱd~e和Ⅲe,其中,红三叶群落的热能积累量依次为8.8、6.0和4.0 MJ/m2。其消长速率的时间结构,红三叶种群和群落的曲线亦十分接近,3个高峰分别出现在4月15~30日(处理Ⅰ)、7月5~15日(处理Ⅱ)和8月30日~9月12日(处理Ⅲ)。其中,群落的量值依次为198.4、239.5和141.6 kJ/m2·d。


2.2 红三叶种群热能积累量的垂直空间结构

3-11显示,种用红三叶种群热能积累量的垂直分布是比较均匀的。其集中分布层次,分枝期、现蕾期、开花期和结实初期依次在010cm030cm050cm060cm;这种特征表明,红三叶草地十分适合刈割利用。其最大积累量的分布层次及其量值,分枝期为为010cm 3.02 MJ/m2;现蕾期为1020cm2.20MJ/m2;开花期为1020cm2.11MJ/m2和;结实初期为010cm1.98 MJ/m2


在刈割利用条件下,红三叶种群热能积累量的垂直分布特征与种用者相同,其垂直分布亦是相当均匀的。积累量的集中分布高度,第1、2次利用者均为0~50cm,第3次利用者为0~20cm。最大积累量的分布高度,第1、2、3次利用者分别为20~30、30~40和0~10cm,量值依次为1.36、1.61和1.08 MJ/m2。(图3-12)

   

因为群落下部的热能积累量的垂直结构,与确定适宜的放牧或刈割留茬高度有一定关系,所以现对群落12cm以下,每2cm一层进行切片分析。结果指出,在同一生育期,各层之间热能积累量的差异并不显著(F>0.5)。表明在此范围内,各层积累量的变化较小。但随着生育期后移,相同层次的热能积累量明显减少,差异较显著(F<0.1)。这表明,在相同的留茬高度下,随着生育期后移,其热能的残留量减小。(表3-4

4 红三叶种群下部热能积累量(%)的垂直结构

          生育期   种群高度(cm)  0~2    2~4      4~6     6~8      8~10     10~12     >12cm

54   分枝初期      9.9         16.9    18.1     15.6     17.0     17.2      11.8        4.0

514  分枝盛期    16.4         9.0    10.5     12.0      11.1     13.5      13.1       30.8

526  现蕾初期    31.2         8.0    7.4       7.4       7.8       8.8         9.1       51.5

67   开花盛期    45.6          6.0     6.1       5.8       5.7       5.3         5.8       59.8

3.红三叶种群营养物质积累量结构特征

3.1红三叶种群营养物质积累量的时间结构

在生育期间,种用红三叶种群,各营养物质积累量随时间的变化,均为初期较低,而后渐渐升高,达到最高值后,又逐渐降低。但每种营养物质最大值出现的时期有所不同。粗脂肪、无氮浸出物和总粗养分在开花期,分别为26.1、325.9和636.5g/m2;粗蛋白、粗纤维和灰分在结实初期,依次为100.2、174.8和49.3 g/m2。(图3-13A)各营养物质的消长速率均有正负2个峰值。其正峰值,粗蛋白、粗脂肪、无氮浸出物和粗灰分均出现在分枝期~现蕾期,量值依次为1.63 0.57、6.61和0.85 g/m2·d;粗纤维和总粗养分出现在现蕾期~开花期。量值分别为6.81和11.50g/m2·d。其负峰值,粗脂肪在开花期~结实初期,其余均在结实中期~后期。(图3-13B)

3-14显示,在刈割利用条件下,红三叶种群的各营养物质积累量均有3次高峰。其中,第1次和第3次利用利用时,同一种营养物质最大积累量出现的生育期相同,但其量值,前者明显大于后者。其中,粗蛋白和粗脂肪最大值出现在处理Ⅰd和Ⅲd,均为现蕾初期;无氮浸出物、粗纤维、灰分和总粗养分出现于Ⅰe和Ⅲe,均为开花初期;第2次利用时,各营养物质积累量最大值保持的时间较长,均出现Ⅱde,为开花初期~开花盛期。3次利用比较,各营养物质的积累量均为Ⅰ>>Ⅲ。需要指出的是,粗纤维的积累量,从现蕾初期到开花初期增加极快,在第1和第3次利用中,增加2倍左右;在第2次利用中,约升高3倍。营养物质的消长速率,在3次利用中亦各有1个正峰值,处理Ⅰ均出现在415~30日;处理Ⅱ,粗蛋白、粗脂肪、无氮浸出物和粗灰分均出现在6月26~75日,粗纤维和总粗养分在7月5~15日;处理Ⅲ,除粗纤维出现在912~27日外,其余均在830日~912日。通常没有负峰值。


3.2. 红三叶种群营养物质积累量的垂直空间结构

   从垂直结构看,种用红三叶种群各营养物质积累量的最大值,在分枝期和结实初期出现在010cm,现蕾期和开花期为1020cm。但其集中分布范围,从分枝期~结实初期依次为010040050060cm(表3-5

刈割利用条件下,红三种群各营养物质积累量,在第123次利用中,最大值依次分布在20303040010cm;集中分布区分别为060050020cm。(表3-6

5 种用红三叶种群营养物质积累量(g/m2)的垂直空间结构

                     0~10       10~20   20~30    30~40     40~50   50~60    60~70    70~80cm

分枝期

粗蛋白           35.54       9.28

粗脂肪            9.15        2.39

粗纤维           22.12       5.77

无氮浸出物    80.89      21.12

总粗养分       159.15     41.55

灰分                15.78      4.12

现蕾期

粗蛋白           21.63      22.39     21.03     14.34      3.03

粗脂肪            6.47        6.69      6.29        4.29      0.90

粗纤维           12.85      13.30     12.49      8.52      1.80

无氮浸出物    66.69      69.03     64.84     44.22      9.33

总粗养分       115.72    119.78    112.51    76.74     16.19

灰分                10.37      10.74     10.09      6.88      1.45

开花期

粗蛋白           15.49      16.90     15.44     16.15     14.91      7.09       1.06

粗脂肪            4.65        5.07      4.63      4.85        4.47       2.13       0.32

粗纤维           29.33      32.00     29.23     30.58     28.22     13.43       2.00

无氮浸出物    58.00      63.28     57.82     60.49     55.82     26.56       3.95

总粗养分       113.27    123.58    112.91   118.12    109.01   51.87       7.72

灰分                 8.40      9.16         8.37      8.76      8.08       3.85        0.57

结实初期

粗蛋白           17.13     15.63     15.57     13.57     16.24     13.59        6.96       1.50

粗脂肪            3.01      2.75      2.74        2.39      2.86        2.39        1.22       0.26

粗纤维           29.88     27.27     27.17     23.67     28.34     23.70       12.14      2.61

无氮浸出物   46.96     42.85     42.69     37.20     44.53     37.25       19.07      4.10

总粗养分      100.75     91.93     91.60     79.82     95.55     79.92       40.92      8.79

灰分                 8.42      7.68      7.66        6.67      7.99       6.68         3.42      0.74

6 刈割利用条件下红三叶种群营养物质积累量(g/m2)的垂直空间结构

                                       0~10    10~20    20~30   30~40     40~50   50~60     60~70    70~80cm

1次利用69日)

粗蛋白                             9.96      9.80     10.09       9.15      8.38      5.48       0.80

粗脂肪                             2.99      2.94      3.03       2.74      2.51      1.64        0.24

粗纤维                            18.86     18.55    19.11     17.31     15.87     10.38      1.52

无氮浸出物                     37.29     36.69    37.80     34.24     31.39     20.52      3.00

总粗养分                         72.83     71.66    73.81     66.87     61.30     40.08      5.87

灰分                                  5.40      5.31     5.47        4.96       4.55       2.97      0.44

2次利用(731日)

粗蛋白                             6.64     10.92    10.86      11.97      9.57      3.48

粗脂肪                             1.99      3.28      3.26       3.59      2.87       1.04

粗纤维                            12.58     20.68    20.55     22.65     18.12      6.58

无氮浸出物                     24.88     40.90    40.65     44.80     35.84     13.22

总粗养分                         48.59     79.87    79.38     87.50     70.00     25.42

灰分                                  3.60      5.92      5.89      6.49       5.19      1.89

3次利用(923日)

粗蛋白                            11.02      9.90     1.10

粗脂肪                             3.29      2.96      0.33

粗纤维                             6.54      5.88      0.65

无氮浸出物                     33.96     30.52     3.39

总粗养分                         58.93     52.95     5.88

灰分                                  5.28      4.75      0.53

参考文献

[1]廖国藩,贾幼陵,苏大学,等.中国草地资源[M].北京:中国科学技术出版社,1996.

[2]王光亚,等:食物成分表[M].北京:人民卫生出版社,1991.

[3]中国农业科学院草原研究所.中国饲用植物化学成分及营养价值表[M].北京:农业出版社,1990.



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