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脑网络通讯：概念、模型和应用

已有 1035 次阅读 2023-9-11 06:57 |个人分类:科普|系统分类:科普集锦

脑网络通讯：概念、模型和应用

神经系统是通讯网络。神经元素之间的信号和信息传递遍布到脑功能的各个方面和空间尺度—从神经元到神经元的突触传递，到神经元群之间的相互作用，再到区域共激活的全脑模式。理解控制神经信号灵活调节的机制是现代神经科学的持久挑战之一。解决这一问题的努力涉及多个研究方向，包括神经编码研究、神经振荡的同步性和相干性研究、区域间通信子空间研究、神经动力学计算模型研究等。因此，网络的主题是广泛的，因为它是神经科学研究的核心。

在过去的二十年里，连接组学和网络神经科学已经成为关注神经系统结构和功能的重要领域。网络神经科学为研究大脑网络的复杂连接如何促进和限制神经信息传递提供了一个框架。这种方法—由大脑连接的综合图和图论的数学支持—与其他神经通讯研究形成了重要的对比，后者通常集中在少数物理连接的神经元或区域之间的信号传输。相反，网络神经科学旨在通过复杂的解剖连接网络了解多突触信号，以及神经通信最终如何产生神经系统中观察到的丰富功能动态。

结构大脑网络—连接体—是根据一系列复杂的拓扑特性组织起来的，包括一个由紧密相连的枢纽组成的核心、模块化和分层结构以及小世界架构。大脑组织的这些原理在物种和空间尺度上都普遍存在，据推测，这些原理来自于高效神经通讯的进化压力。区域间信号被认为能够使遥远的区域协调其活动，以响应不断变化的认知和行为需求，而神经通信的损伤可能涉及各种神经精神疾病的病因学和症状学。因此，阐明控制连接体通讯的机制对基础、认知和临床脑科学的进步至关重要。

网络神经科学中最早也是最具影响力的发现之一是，连接体是小世界网络。与许多其他复杂网络相似，大脑结合了高聚类性和短特征路径长度。这一发现为大脑作为一个平衡功能分离和整合的网络的概念化提供了图形理论基础，该网络既配备了用于局部信息处理的模块，也配备了用于远程信号传递的有效路径。

除了表征连接体组织之外，小世界现象在早期网络神经科学中的流行使连接体通讯的假设具体化了。特征路径长度通过只考虑网络节点之间的步数最少的路径来量化网络集成。这同样适用于其他被广泛用于研究大脑连通性的图表测量，如全局效率和中心性。通常在连接体通讯和信号传输的背景下解释，基于这些测量假设分析—通常是默认的—神经信号只通过最短路径传递。

近年来，越来越多的研究质疑最短路径假设。这个方向的一个中心论点是，最短路径的计算以网络拓扑的全局知识为前提。这意味着确定连接单个节点对的最短路径要求提供有关网络中所有其他节点之间连接的信息。尽管这一要求对于工程系统可能是合理的—在工程系统中，中央控制器通常可以鸟瞰整个网络—但大脑网络是分散的系统，其中单个元素不太可能拥有关于它们所嵌入的网络的完整信息。

鉴于这一点，人们提出了大量替代的脑网络通讯模型。从社会科学到互联网工程等基于分散网络通讯的其他科学领域的启发，这些模型试图理解信息如何通过神经连接以一种高效且生物学上合理的方式传播。越来越多的证据表明，源自这些模型的连接体通讯测量与一系列生理、行为和临床变量相关。

最近，Seguin等人综述了脑网络通讯模型的最新进展，他们专注于利用图论和网络科学的概念来描述和量化结构连接体中的信息传递的模型。该综述主要目标是帮助研究人员导航、应用和解释文献中越来越多的方法。全文分为四个部分。首先，介绍了基本概念和术语，并且在图论的数学概念和神经信号的生物学方面之间建立了联系。其次，将突出的网络通讯模型和措施组织到信号概念化的分类（图1）中，还对网络通讯模型的生物学合理性进行了定性评估。第三，调查了这些模型在基础、认知和临床脑科学关键领域的当前和新兴应用。展示了网络通讯作为研究大脑功能的通用框架，并讨论了目前支持不同信号概念化的经验证据。最后，对网络通讯模型的发展、应用和验证提出了一些建议，并对未来进行了展望。

图1 脑网络通讯模型和措施的分类。当前的大脑网络通讯模型可以分为三大类—扩散过程、参数模型和路由协议—从分散(上)到集中(下)策略。一个家族分为几个通讯模型，每个模型都提出一个特定的策略或算法来引导网络节点之间的信号。一个模型的优劣可以根据通讯成本的三个维度进行概念性评价:延迟、信息和能量。在这些方面的性能是用颜色标签表示的，表示低、中、高成本。给定模型的属性可以通过一系列通信度量来量化。根据量化神经通信的各个方面，如信号成本或恢复力，对测量方法进行分组和颜色编码。AT：激活时间; C^info：信息成本; CMY：通讯能力;C^trans(相当于MFPT); DE：扩散效率; EDP：边缘不相交路径; ER:效率比; k-SPL：k最短路径长度; MFPT：首次通过平均时间; NE：导航效率; NPL：导航路径长度; PT:路径传递性; RE：资源效率; SI：搜索信息; SPE：最短路径效率; SPLL最短路径长度; S_R：成功率

参考文献

[1] Seguin C, Sporns O, Zalesky A. Brain network communication: concepts, models and applications. Nat Rev Neurosci. 2023 Sep;24(9):557-574. doi: 10.1038/s41583-023-00718-5.

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1. 分子生物标志物数据库MarkerDB

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10. 非编码RNA与免疫关系数据库：RNA2Immune

11. 值得关注的宝藏数据库：CNCB-NGDC