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植物光合作用评议 精选

已有 5327 次阅读 2022-10-10 15:35 |个人分类:科技评论|系统分类:科普集锦

          植物光合作用评议

          杨顺楷 四川 成都

               (一)

1. 植物光合作用概述

利用太阳光能,经由无机碳的光合作用,得到其有机碳化合物产物。这就是地球生物圈生物有机体生命演化存在的物质基础。这一过程在植物、藻类和若干细菌得以实现。就全局而言,光合反应可以分为两个阶段:光反应和固碳反应。

在真核有机体,光合作用发生在叶绿体。该细胞器由双层膜,包绕含有一个复杂的内膜系统,即内囊体膜。光合作用的两个阶段在叶绿体的不同区域进行,光反应定位在内囊体膜,而固碳反应则在基质发生。

光合作用的光反应涉及光合色素,光合电子传递链,和ATP合成机器。光是借助在内囊体膜内定位进色素蛋白复合物的色素所吸收。该光能可以被称为触角色素所转化成为特种色素蛋白复合物,即所谓称为反应中心;在此,光能被转化为化学产物(光化学)。在反应中心,专门的叶绿素进行氧化作用,且在光合作用初期,电子被传递到电子受体。

氧化光合有机体含有两个反应中心和两个光系统,PSII PSI。该两个光合系统在空间上是分隔开的, PSII定位在议定的内囊体内,而PSI则定位在暴露基质的内囊体内。在非循环的电子转移期间,该二个光系统协同从水到NADP+转运电子;经由一系列氧化还原反应,借助动态和整合光合电子传递链膜组件,主要定位在内囊体膜。在这一系列反应期间,PSII氧化水,产生分子氧。仅就这一反应,提供了几乎我们所居住的星球—地球上活体生命呼吸所需要的全部氧气。

2. 光合作用生物化学过程及植物代谢生长的三种类型

关于O2 NADPH,其非循环电子转移反应被耦合到ATP的合成。ATP的合成由质子梯度驱动,经由跨内囊体膜完成。当电子转移时,内囊体膜和内腔的内部空间被酸化,其时在电子转移或由水在内囊体内腔,氧化释放基质转移定位的质子。利用该电子化学驱动作为能源,须得有大量定位在膜上和ATP合成酶的蛋白复合物。该酶由两部分构成:其一,对膜而言内源性,涉及通过膜转移质子;其二,外源性,涉及实在的ADPPi被转化成为ATP。化学计量学估计,ATP合成表明每一个ATP分子需要4H+;认为ATP实际的合成,包含ATP合成酶复杂的构象改变,质子的驱动通过酶完成。

有关非循环途径的ATP合成,叶绿体也是通过一个循环途径合成ATP,这仅涉及PSI。该途径产生了一个质子梯度,也是可以被用于 合成ATP,但是它不产生O2NADPHCO2被还原成为碳水化合物,需要NADPHATP,它们是在光合作用的光反应时合成。

植物采用C3光合途径(卡尔文循环)固定CO2,其中最为关键的酶,就是被称为二磷酸核酮糖羧化酶(Rubisco)。该酶催化转化二氧化碳和核酮糖1,5-二磷酸(RuBP)成为C3产物,3-磷酸甘油酸(3-PGA)。卡尔文循环的复合酶由3部分组成,含羧化作用、还原化和再生。该过程须得提供3ATP和两个NADPH,给要固定的每分子二氧化碳。整个卡尔文循环均都是经由定位在叶绿体基质上的可溶性酶所催化。该卡氏循环借助多重机制予以调控,包括改变离子强度、pH,以及由蛋白介导的反应。

在许多植物中存在C3 植物的修饰性变体。其一就是所谓的C4途径;该植物把CO2固定,进入叶肉细胞的C4 有机酸;并转运被固定的这些CO2,成为结构上迥异的维管束髓细胞,由此释放CO2;再由Rubisco所固定。该反应序列对于Rubisco ,导致在维管束髓细胞中提供了较高浓度的CO2 ,从而有助于抑制Rubisco氧化酶的活性;事实上,这是一种消耗性降低被固定在C3 叶绿体上效率的侧反应,促使其O2CO2竞争Rubisco活性位点。

景天酸代谢(CAM)植物,还有一种固定CO2的变异体途径。CAM光合作用有助于在干旱环境条件下保留住水分。由卡尔文循环提供底物,C4植物的关键光合酶和CAM光合作用植物代谢调控,结果产生了对这些CO2浓度机制的有效相互作用。

3. C3植物的碳反应—C3植物光合固碳经由单一酶Rubisco所催化

大多数植物都产生一个三碳化合物—三磷酸甘油酸(3-PGA)。它是作为在多步转化CO2成为碳水化合物中首个稳定的产物。这一植物大多数类群的功能性定义称为C3植物,其中包括大多数农作物。C3植物碳固定途径(卡尔文循环)是第一个在1950 由卡尔文(M.Calvin )等阐述清楚。研究者利用了一种动力学手段,即采用放射标记C-14 二氧化碳进入绿藻悬浮液,按照设定的时间间隔取样,分析鉴定放射性标记C-14 二氧化碳,伴随时间过程所产生的3-PGA化合物。借助放射标记C-14二氧化碳产生的每一个化合物确切位置,可以借助分离的中间体予以降解测定出来。实验设计的一个管道装置,使得可以实现在设定的时间点快速取样、移出,对样品进行分析鉴定。

虽然3-PGA是固定二氧化碳生成的首个产物,然而它并不是由3分子二氧化碳直接产生,而是由二氧化碳与一个五碳糖;—核酮糖1,5-二磷酸(RuBp),经由两个步骤产生。C5 -糖的羧化,产生一个C6 –中间体,该中间体立即被裂解为二分子的3-PGA。催化该反应的酶,就是二磷酸核酮糖羧化酶/氧化酶,或Rubisco 。该酶的集合为一体,就构成了卡尔文循环。

此处提及的转化二氧化碳成为碳水化合物首个酶,Rubisco起了在叶绿体生物化学中的关键作用。与该作用相一致的,Rubisco是在叶绿体中存在的最高丰度可溶性蛋白,并且也是生物界最丰富的可溶性蛋白之一。

植物的Rubisco分别由称为L和S的八个大亚基(56KDa)和八个小亚基(14KDa)组成。一些光合细菌的酶仅有L亚基,并含有催化结构域,S亚基的作用尚不清楚。植物Rubisco的结构细节仅在最近得以了解,且是借助早期一种细菌的Rubisco结构模型。这些数据使得开展结构与功能定点突变研究成为了可能。在大多数真核生物,L亚基由叶绿体基因组编码,S亚基由核基因组编码。后者被转运进到叶绿体,由此与叶绿体基质中的大亚基结合,产生具有活性的天然酶。

         (待续)

 



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