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Plant Cell and Environment | 浙江大学张亮生研究组应邀发表开花植物古多倍化及其意义的综述论文
zls111 2020-10-3 15:51
Plant Cell and Environment | 浙江大学张亮生研究组应邀发表开花植物古多倍化及其意义的综述论文 被子植物,又称开花植物,与人类生活息息相关,提供了人类食物(稻类、麦类、玉米、豆类、蔬菜、水果、花卉等)、能源(油料、能源植物)、纤维(棉花、麻类等)等。被子植物主要包含了早期被子植物、单子叶、真双子叶、木兰类,有30多万种,是地球上最大的植物类群。而其姐妹类群裸子植物只有一千多种,蕨类,石松类和苔藓类等陆生植物一起也只有几万种。被子植物不只是物种数多,其在地球分布的数量也最多,如禾本科的小麦,玉米和水稻被种植最多,各种单子叶的草本植物覆盖地球各个角落。因此被子植物是如何成为植物界物种数目最多的,且在地球上分布数量最多(多样性高)的类群是植物起源研究领域的重要课题和重大科学问题。 张亮生教授与陈飞博士围绕早期被子植物睡莲进行了系列研究,其中睡莲基因组的工作年初发表在Nature上。该研究鉴定了睡莲目的祖先在~1亿年前经历了一次全基因组加倍(多倍化)事件,命名为pi(π) 事件。先前研究已经发现核心真双子叶约在~1.2亿年前经历了gamma(γ)多倍化事件,即全基因组三倍化事件,木兰类植物约在~1.2亿年前经历了lambda(λ)多倍化事件,单子叶主要类群的祖先经历了 tau(τ)多倍化事件。这些多倍化事件显示在约1.2亿年左右被子植物的主要类群都经历了多倍化事件。 多倍化增加了遗传物质,被子植物这次古多倍化事件可能对被子植物的扩张和进化具有重大意义。通过挖掘文献和相关分析,发现了多个发育和抗逆相关基因的扩张和这一次古老的多倍化事件有关联,包括了开花发育ABCE基因,光合过程中编码碳固定酶PEPC基因,热激转录因子和细胞分裂素调节因子。除了上述基因均在多倍化发生后保留了较多的拷贝,还有很多基因在这些多倍化后保留多个拷贝。这些基因的拷贝数增加对物种的扩张和适应性有重要的促进作用。 之前研究主要关注被子植物近期(2千万年内)和6.6千万年左右(恐龙灭绝时期)的多倍化事件,而对1.2亿年左右发生的古多倍化事件了解较少。本综述比较系统的总结了这次古多倍化事件,并指出这一次事件是几乎所有被子植物类群都发生过。根据地球二氧化碳浓度历史分布,1.2亿年左右刚好是浓度很高,显示那个时候地球温度很高。因此这次古多倍化对被子植物度过高温环境具有重要作用。这三次广泛的多倍化事件对被子植物的适应性高,扩张和多样性高起到了重要作用,间接的暗示多倍化在被子植物起源过程中扮演着重要角色。 本文章的总结对开花植物基因组研究具有参考意义,即开展开花植物基因组研究工作需要鉴定被子植物古老的基因组多倍化事件,没有鉴定到可能是方法不对而没有发现,因为古老的多倍化共线性信号并不强,特别是近期有加倍后古老加倍事件共线性信号容易被覆盖导致共线性信号弱。值得一提的是pi(π) 和lambda(λ)事件的命名是本文首次提出的,特意使用了数学上常用的符号来命名。 上述内容已于10月1号在《Plant Cell and Environment》上在线,题目是:《The ancient wave of polyploidization events in flowering plants and their facilitated adaptation to environmental stress》(开花植物古老的多倍化事件及其促进了开花植物对环境胁迫的适应性)。 浙江大学张亮生教授、中科院植物所焦远年教授、南京农业大学的陈飞博士为共同通讯作者。张亮生教授和兰州大学的武生聃博士为共同第一作者。浙江大学的赵云鹏教授、夏宜平教授,美国田纳西大学的Robert Trigiano教授参与了部分工作,浙江大学是第一单位。 文章链接:https://onlinelibrary.wiley.com/doi/epdf/10.1111/pce.13898 4_pce.13898.pdf
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2018年课题组论文之三- 被测序被子植物基因组及其数据库
zls111 2018-4-13 20:50
慢慢转移到基因组领域,虽然主持的基因组项目还没发表,加上之前有很多比较基因组工作,平时对测序的被子植物基因组研究较多,就把被子植物测序基因组给总结了下, 也想做个网站把被子植物基因组给收集下,于是有了这个review工作《被测序被子植物基因组及其数据库》。 https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fpls.2018.00418/full 被子植物,即开花植物,在地球上绝对占有统治地位,如下图: 我们所见到的植物,从种的数量上看被子植物占有90%左右,其数目大概有35万种,估计与昆虫有的一比。 现在测序的物种有如下这些。
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被子植物和裸子植物的MIKCc-type MADS-box genes的进化
热度 2 zls111 2017-5-24 14:01
最近在线的一篇文章 Evolutionary analysis of MIKCc-type MADS-box genes in gymnosperms and angiosperms Fei Chen 1 , Xingtan Zhang 1 , Xing Liu 1 and Liangsheng Zhang 1* fpls-08-00895.pdf 被子植物又叫开花植物,有没有花是被子植物和裸子植物的主要差别。而花是由ABCE 模型基因而控制着,属于mads-box基因家族。 我们主要是裸子植物与被子植物比较,重点使用了最近测序的裸子植物基因组,如银杏,以及千种转录组数据库(oneKP http://www.onekp.com/blast.html )中的裸子植物数据。 把MIKCc-type基因分成14个亚家族,裸子植物有3个亚家族扩张 , 而被子植物刚好在ABCE基因上都有扩张,而裸子植物没有。被子植物这些基因扩张应该是他们成为开花的关键,而裸子植物却没有。裸子植物在另外一些基因的扩张可能与裸子植物的一些特性有关系。 红色是裸子植物,黑色是被子植物 ORIGINAL RESEARCH ARTICLE Front. Plant Sci. | doi: 10.3389/fpls.2017.00895 Evolutionary analysis of MIKCc-type MADS-box genes in gymnosperms and angiosperms Fei Chen 1 , Xingtan Zhang 1 , Xing Liu 1 and Liangsheng Zhang 1* 1 Center for Genomics and Biotechnology, Haixia Institute of Science and Technology, Key Laboratory of Genetics, Breeding and Multiple Utilization of Corps (Fujian Agriculture and Forestry University), Ministry of Education, Fujian Provincial Key Laboratory of Haixia Applied Plant Systems Biology, Fujian Agriculture and Forestry University, China MIKCc-type MADS-box genes encode transcription factors that control floral organ morphogenesis and flowering time in flowering plants. Here, in order to determine when the subfamilies of MIKCc originated and their early evolutionary trajectory, we sampled and analyzed the genomes and large-scale transcriptomes representing all the orders of gymnosperms and basal angiosperms. Through phylogenetic inference, the MIKCc-type MADS-box genes were subdivided into 14 monophyletic clades. Among them, the gymnosperm orthologs of AGL6, SEP, AP1, GMADS, SOC1, AGL32, AP3/PI, SVP, AGL15, ANR1, and AG were identified. We identified and characterized the origin of a novel subfamily GMADS within gymnosperms but lost orthologs in monocots and Brassicaceae. ABCE model prototype genes were relatively conserved in terms of gene number in gymnosperms, but expanded in angiosperms, whereas SVP, SOC1, and GMADS had dramatic expansions in gymnosperms but conserved in angiosperms. Our results provided the most detailed evolutionary history of all MIKCc gene clades in gymnosperms and angiosperms. We proposed that although the near complete set of MIKCc genes had evolved in gymnosperms, the duplication and expressional transition of ABCE model MIKCc genes in the ancestor of angiosperms triggered the first flower.
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马红教授菊科核基因系统分类文章在MBE上在线
热度 1 zls111 2016-9-12 19:17
马红教授菊科核基因系统分类文章在MBE上在线 关键词: 核基因 系统发育 十字花科 菊科 被子植物 HuangCH,SunR,HuY,ZengL,ZhangN,CaiL,ZhangQ,Koch MA,AlShehbazI,EdgerPP,...Hong Ma*2015.Resolution of Brassicaceae phylogeny using nuclear genes uncovers nested radiations and supports convergent morphological evolution. Mol Biol Evol doi:10.1093/molbev/ msv1226. Zeng L, Zhang Q, Sun R, Kong H, Zhang N*, Ma H*. 2014. Resolution of deep angiosperm phylogeny using conserved nuclear genes and estimates of early divergence times. Nat Commum. 5:4956. Zhang N, Zeng L, Shan H, Ma H*. 2012. Highly conserved low copy nuclear genes as effective markers for phylogenetic analyses in angiosperms. New Phytol. 195:923–937. Phylogenetic Resolution of Deep Eukaryotic and Fungal Relationships Using Highly Conserved Low-Copy Nuclear Genes. Ren R, Sun Y, Zhao Y, Geiser D, Ma H, Zhou X. Genome Biol Evol . 2016 Sep 6. pii: evw196. 加上之前的三篇,10分以上的核基因系统分类发了三篇。 这篇是对菊科进行了分析,之前一篇MBE是对十字花科进行了研究,更早一篇NC是对被子植物的分类进行了研究。 这些研究都是基于转录组数据,使用几十个或更多的核基因对这些物种进行了分类。由于之前系统分类大都是基于叶绿体基因,所以核基因结果势必更反映基因组的变化,应该是分类结果更可靠。 具体结果,见文章。 马红实验室2016年在线文章: 1. Phylogenetic Resolution of Deep Eukaryotic and Fungal Relationships Using Highly Conserved Low-Copy Nuclear Genes. Ren R, Sun Y, Zhao Y, Geiser D, Ma H, Zhou X. Genome Biol Evol . 2016 Sep 6. pii: evw196. Select item 27604225 2. Multiple polyploidization events across Asteraceae with two nested events in the early history revealed by nuclear phylogenomics. Huang CH, Zhang C, Liu M, Hu Y, Gao T, Qi J, Ma H. Mol Biol Evol . 2016 Sep 7. pii: msw157. Select item 27531888 3. Abundant protein phosphorylation potentially regulates Arabidopsis anther development. Ye J, Zhang Z, You C, Zhang X, Lu J, Ma H. J Exp Bot . 2016 Sep;67(17):4993-5008. doi: 10.1093/jxb/erw293. Epub 2016 Aug 16. Select item 27385818 4. The PHD Finger Protein MMD1/DUET Ensures the Progression of Male Meiotic Chromosome Condensation and Directly Regulates the Expression of the Condensin Gene CAP-D3. Wang J, Niu B, Huang J, Wang H, Yang X, Dong A, Makaroff C, Ma H, Wang Y. Plant Cell . 2016 Aug;28(8):1894-909. doi: 10.1105/tpc.16.00040. Epub 2016 Jul 6. Select item 27337541 5. MID1 plays an important role in response to drought stress during reproductive development. Guo C, Yao L, You C, Wang S, Cui J, Ge X, Ma H. Plant J . 2016 Jun 23. doi: 10.1111/tpj.13250. Select item 27113773 6. Feedback Regulation of DYT1 by Interactions with Downstream bHLH Factors Promotes DYT1 Nuclear Localization and Anther Development. Cui J, You C, Zhu E, Huang Q, Ma H, Chang F. Plant Cell . 2016 May;28(5):1078-93. doi: 10.1105/tpc.15.00986. Epub 2016 Apr 25. Select item 27095111 Select item 26940208 7. Proteomics and transcriptomics analyses of Arabidopsis floral buds uncover important functions of ARABIDOPSIS SKP1-LIKE1. Lu D, Ni W, Stanley BA, Ma H. BMC Plant Biol . 2016 Mar 3;16:61. doi: 10.1186/s12870-015-0571-9. 8. Resolution of Brassicaceae Phylogeny Using Nuclear Genes Uncovers Nested Radiations and Supports Convergent Morphological Evolution. Huang CH, Sun R, Hu Y, Zeng L, Zhang N, Cai L, Zhang Q, Koch MA, Al-Shehbaz I, Edger PP, Pires JC, Tan DY, Zhong Y, Ma H. Mol Biol Evol . 2016 Feb;33(2):394-412. doi: 10.1093/molbev/msv226. Epub 2015 Oct 29. PMID: 9. Evolution and protein interactions of AP2 proteins in Brassicaceae: Evidence linking development and environmental responses. Zeng L, Yin Y, You C, Pan Q, Xu D, Jin T, Zhang B, Ma H. J Integr Plant Biol . 2016 Jun;58(6):549-63. doi: 10.1111/jipb.12439. Epub 2015 Dec 4. PMID: 26472270
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被子植物和裸子植物的区别
热度 3 majiaping 2014-11-1 11:16
在所有 种子植物 中可以分为两类,即 被子植物 和裸子植物。这两类植物的共同特征是都具有种子(胚珠发育而来)这一构造,但也有许多重要区别,其中最主要的区别是被子植物的种子生在果实(果皮由子房壁发育而来,真果皮)里面,除了当果实成熟后裂开时或动物啃食后吐露,它的种子是不外露的,如苹果、大豆即被子植物。裸子植物则不同,其胚珠裸露,没有子房壁,没有果实这一构造。它的种子仅仅被一鳞片覆盖起来,决不会把种子紧密地包被起来。在 针叶乔木 的枝条上,会结出许多红棕色的球果,当仔细观察时,会看到它是由许多木质鳞片所形成,它们之间相互覆盖。如果把鳞片剥开,可以看到在每一鳞片下覆盖住两粒有翅的种子。在有些裸子植物中,如银杏,在它的种子外面,连覆盖的鳞片也不存在,种子着生在一长柄上,自始至终处于裸露状态。具有这些特性的植物,都称为裸子植物。 注:资料、图片来引自互联网,表示感谢
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[转载]中国西南地区食用和药用植物的昆虫传粉和繁育系统研究新框架
renzongxin 2014-10-21 15:27
昆明植物所对中国西南地区食用和药用植物的昆虫传粉和繁育系统提出新的研究框架 来源: 中国科学院昆明植物研究所 作者:任宗昕、王红、李德铢 2014-10-15 被子植物中 90% 以上的物种需要动物传粉,全球约四分之三的农作物依赖于动物传粉。据估计,人类食物的三分之一归功于昆虫的授粉,特别是一些微量元素,如维生素 C 等几乎全部源于需要动物授粉的作物。传粉昆虫对全球经济贡献值估算为约 2150 亿美元,占 2005 年全球农业总产值的 9.5% 。近年来,全球性的传粉昆虫种群数量和物种多样性不断减少,引发了国际社会对传粉危机的高度重视。作为世界上人口最多的国家,我国在粮食作物、食用和药用植物传粉系统和繁育系统领域的研究较少。我国具有悠久的农耕文明,可持续发展的农业上千年以来就得到了传统养蜂业的支持,特别是中华蜜蜂的饲养。然而,从上世纪初开始,西方蜜蜂(意蜂)的引入,使得中华蜜蜂(中蜂)的养殖受到了极大的冲击。中蜂野生和饲养种群数量急剧下降,对其保护刻不容缓。 应《美国植物学报》( American Journal of Botany )的特别邀请,中国科学院昆明植物研究所任宗昕博士、王红研究员、李德铢研究员与美国圣路易斯大学的合作者一起,对中国西南地区,特别是云南常见的特色食用和药用植物的昆虫传粉和繁育系统进行了综合分析,对中蜂在滇西北的种群下降的原因开展了调查,以深入理解该地区作物传粉面临的问题,并提出了应对措施。同时,对作物传粉领域在我国的研究提出了较系统性的框架和建议。 整合分析发现: 1 )一些人工栽培的异花授粉的作物,如天麻,铁皮石斛等,在栽培环境下,已完全依赖于人工授粉; 2 )中蜂是该地区最为重要的传粉昆虫,为荞麦和油菜等重要的经济作物授粉,而引入的意蜂正迅速取代中蜂; 3 )对一些特色的作物,野生传粉昆虫起到重要的作用,如油茶的传粉昆虫为野生蜜蜂、油茶地蜂和大分舌蜂。特别需要强调的是,在重楼、石斛、荞麦和油茶等作物中,虽然经历了复杂的驯化过程,但依然存在自交不亲和,是导致这些作物种子产量低的原因之一。其次,一些作物在栽培区都保持其特化的传粉系统,如油茶,因此导致在新的栽培区产生严重的传粉昆虫限制。滇西北丽江地区,现仍有野生中蜂种群分布,但人工饲养种群正出现急剧的下降趋势。调查显示,农药的滥用、烟花爆竹的燃放、捕食性胡蜂的攻击,以及对蜜源植物的砍伐是导致人工饲养中锋种群数急剧下降的主要原因。 基于我国绝大部分农作物尚缺乏传粉和繁育系统研究,以及传粉昆虫种群下降的现状,文章建议增加对该领域的关注,投入更多的研究和政策支持: 1 )随着作物种植策略的改变,制定和发展新的授粉策略,如人工授粉需要考虑作物的自交不亲和性和维持高的遗传多样性; 2 )研究意蜂的引入对中蜂现有种群、农作物以及近缘野生种和野生植物授粉的影响; 3 )近些年,大量野生食用和药用植物的栽培,我国将能成为研究其驯化过程的繁殖生态学的中心。 传粉生态学在中国起步较晚,主要集中在对野生植物的研究。需要有更多的昆虫学家、农学家和园艺学家一起,去更多关注与国民经济发展相关的食用和药用作物的传粉生态学研究。此外,一些新技术的引入,将有助于建立农作物繁育系统和传粉系统的研究体系。 文章以“ pollination and self-incompatibility in edible and/or medicinal crops in southwestern China, a global hotspot of biodiversity ”为题于 2014 年 10 月 15 日发表在 American Journal of Botany 杂志上 , 该文是 “ Speaking of Food: Connecting Basic and Applied Science ”专辑的特邀文章之一。 云南常见的特色食用和药用植物的昆虫传粉 
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[转载]被子植物APG分类法
syfox 2012-11-29 14:55
《被子植物APG分类法》是1998年由被子植物种系发生学组(APG)出版的一种对于被子植物的现代分类法。这种分类法和传统的依照形态分类不同,是主要依照植物的三个基因组DNA的顺序,以亲缘分支的方法分类,包括两个叶绿体和一个核糖体的基因编码。虽然主要依据分子生物学的数据,但是也参照其他方面的理论,例如将真双子叶植物分支和其他原来分到双子叶植物纲中的种类区分,也是根据花粉形态学的理论。 APG分类法,全称为被子植物APG分类法。在科一级的分类时,这种分类法因为将一些传统的科分为几个科,或将几个传统的科合并,引起了很大的争议。在目以上的分类时,这种分类法没有使用传统的分类名称: 门 和 纲 ,而是使用“分支”,例如 单子叶植物分支 、 真双子叶植物分支 、 蔷薇分支 、 菊分支 等。2003年这种分类法出版了修订版:《被子植物APG II分类法 (修订版)》。 被子植物APG III分类法 是 被子植物种系发生学组 (APG)继 1998年 APG I 及 2003年 APG II 之后,花了6年半修定的 被子植物 分类法,于 2009年10月 正式在 林奈学会植物学报 发表 。 APG III承认了早前版本的所有45 目 , 并新接受了14个目,共计59目。新增的目有: 无油樟目 、 睡莲目 、 金粟兰目 、 无叶莲目 、 昆栏树目 、 黄杨目 、 智利藤目 、 葡萄目 、 蒺藜目 、 美洲苦木目 、 十齿花目 、 南鼠刺目 、 鳞叶树目 及 盔瓣花目 。 APG III所承认的科共有415个,有许多小型科被合并,早前被建议合并的55科之中有44个被合并,即 八角茴香科 、 葱科 、 百子莲科 、 龙舌兰科 、 星捧月科 、 西丽草科 、 风信子科 、 异蕊草科 、 假叶树科 、 紫灯花科 、 独尾草科 、 萱草科 、 独叶草科 、 荷包牡丹科 、 蕨叶草科 、 双颊果科 、 水青树科 、 齿蕊科 、 高柱花科 、 花茎草科 、 谷木科 、 微形草科 、 马尾树科 、 水母柱科 、 羽叶树科 、 王冠草科 、 时钟花科 、 钟萼木科 、 地果莲木科 、 弯子木科 、 骆驼蓬科 、 旱霸王科 、 珙桐科 、 厚皮香科 、 假红树科 、 桃叶珊瑚科 、 陀螺果科 、 半边莲科 、 离水花科 、 黄锦带科 、 川续断科 、 北极花科 、 刺续断科 及 败酱科 等。 其它被APG III合并的科有: 黄花绒叶草科 、 菝葜木科 、 黑三棱科 、 杜香果科 、 异裂果科 、 裸木科 、 方枝树科 、 喙萼花科 、 梅花草科 、 杜茎山科 、 紫金牛科 、 假轮叶科 、 寄奴花科 、 多香木科 、 智利木科 、 假茱萸科 、 参棕科 及 番茱萸科 等。 此外,APG III也承认了19个新的科: 刺藤科 、 青皮木科 、 粟麦草科 、 南商陆科 、 小鸡草科 、 土人参科 、 回欢草科 、 裂药树科 、 胡桐科 、 南线梅科 、 非杨柳科 、 十齿花科 、 醉蝶花科 、 簇花草科 、 帽蕊草科 、 管花木科 、 母草科 及Thomandersiaceae等。(还有首次提到 眠树科 ,但已并入 盔瓣花科 。) 和 APG II 相比,APG III被子植物之中许多类群的关系已经获得进一步厘清,地位未定的 科 从早前的39科大幅减少到10科,即 离花科 、 锁阳科 、 多须草科 、 清风藤科 、 五桠果科 、 紫草科 、 二歧草科 、 茶茱萸科 、 管花木科 及 五蕊茶科 。这10科中有8科的位置也已经大致确定,只有 离花科 及 锁阳科 未有归属。 此外,还有3个 属 的地位未定,即 Gumillea 、 Nicobariodendron 及 Petenaea ; 其中 Nicobariodendron 及 Petenaea 是首次在此列出。 APG 分类法 - 基本分支 如下: 被子植物 angiosperms : 单子叶植物分支 monocots 鸭跖草分支 commelinids 真双子叶植物分支 eudicots 核心真双子叶植物分支 core eudicots 蔷薇分支 rosids I类真蔷薇分支 eurosids I II类真蔷薇分支 eurosids II 菊分支 asterids I类真菊分支 euasterids I II类真菊分支 euasterids II APG 分类法 - 具体分类 APG系统下设分类包括40个 目 和462个 科 ,下列表中开始部分是没有分到任何一个分支内的科或目。有的科分布地域非常狭小或新分出的科,尚未有通用的汉语译名。 被子植物分支 angiosperms 无油樟科 Amborellaceae 木兰藤科 Austrobaileyaceae 白桂皮科 Canellaceae 金粟兰科 Chloranthaceae 菌花科 Hydnoraceae 八角茴香科 Illiciaceae 睡莲科 Nymphaeaceae + 莼菜科 Cabombaceae 大花草科 Rafflesiaceae 五味子科 Schisandraceae 腺齿木科 Trimeniaceae 林仙科 Winteraceae 金鱼藻目 Ceratophyllales 金鱼藻科 Ceratophyllaceae 樟目 Laurales 香皮茶科 Atherospermataceae 腊梅科 Calycanthaceae 腺蕊花科 Gomortegaceae 莲叶桐科 Hernandiaceae 樟科 Lauraceae 杯轴花科 Monimiaceae 坛罐花科 Siparunaceae 木兰目 Magnoliales 番荔枝科 Annonaceae 单室木兰科 Degeneriaceae 帽花木科 Eupomatiaceae 舌蕊花科 Himantandraceae 木兰科 Magnoliaceae 肉豆蔻科 Myristicaceae 胡椒目 Piperales 马兜铃科 Aristolochiaceae 短蕊花科 Lactoridaceae 胡椒科 Piperaceae 三白草科 Saururaceae 单子叶植物分支 monocots 白玉簪科 Corsiaceae 樱井草科 Japonoliriaceae 纳茜菜科 Nartheciaceae 无叶莲科 Petrosaviaceae 霉草科 Triuridaceae 菖蒲目 Acorales 菖蒲科 Acoraceae 泽泻目 Alismatales 泽泻科 Alismataceae 水蕹科 Aponogetonaceae 天南星科 Araceae 花蔺科 Butomaceae 丝粉藻科 Cymodoceaceae 水鳖科 Hydrocharitaceae 水麦冬科 Juncaginaceae 黄花绒叶草科 Limnocharitaceae 波喜荡草科 Posidoniaceae 眼子菜科 Potamogetonaceae 川蔓藻科 Ruppiaceae 芝菜科 Scheuchzeriaceae 岩菖蒲科 Tofieldiaceae 大叶藻科 Zosteraceae 天门冬目 Asparagales 百子莲科 Agapanthaceae 龙舌兰科 Agavaceae 葱科 Alliaceae 石蒜科 Amaryllidaceae 知母科 Anemarrhenaceae 吊兰科 Anthericaceae 星捧月科 Aphyllanthaceae 天门冬科 Asparagaceae 独尾草科 Asphodelaceae 芳香草科 Asteliaceae 非洲菝葜科 Behniaceae 香水花科 Blandfordiaceae 澳韭兰科 Boryaceae 铃兰科 Convallariaceae 矛花科 Doryanthaceae 萱草科 Hemerocallidaceae 异菝葜科 Herreriaceae 风信子科 Hyacinthaceae 仙茅科 Hypoxidaceae 鸢尾科 Iridaceae 鸢尾蒜科 Ixioliriaceae 毛石蒜科 Lanariaceae 异蕊草科 Laxmanniaceae 兰科 Orchidaceae 蓝星科 Tecophilaeaceae 紫灯花科 Themidaceae 刺叶树科 Xanthorrhoeaceae 血剑草科 Xeronemataceae 薯蓣目 Dioscoreales 水玉簪科 Burmanniaceae 薯蓣科 Dioscoreaceae 蒟蒻薯科 Taccaceae 肉质腐生科 Thismiaceae 毛柄花科 Trichopodaceae 百合目 Liliales 六出花科 Alstroemeriaceae 金梅草科 Campynemataceae 秋水仙科 Colchicaceae 百合科 Liliaceae 菝葜木科 Luzuriagaceae 黑药花科 Melanthiaceae 垂花科 Philesiaceae 菝葜藤科 Rhipogonaceae 菝葜科 Smilacaceae 露兜树目 Pandanales 环花草科 Cyclanthaceae 露兜树科 Pandanaceae 百部科 Stemonaceae 翡若翠科 Velloziaceae 鸭跖草分支 commelinoids 阿波波达草科 Abolbodaceae 凤梨科 Bromeliaceae 多须草科 Dasypogonaceae 匍茎草科 Hanguanaceae 苔草科 Mayacaceae 偏穗草科 Rapateaceae 槟榔目 Arecales 槟榔科 Arecaceae 鸭跖草目 Commelinales 鸭跖草科 Commelinaceae 血皮草科 Haemodoraceae 田葱科 Philydraceae 雨久花科 Pontederiaceae 禾本目 Poales 苞穗草科 Anarthriaceae 刺鳞草科 Centrolepidaceae 莎草科 Cyperaceae 二柱草科 Ecdeiocoleaceae 谷精草科 Eriocaulaceae 须叶藤科 Flagellariaceae 独蕊草科 Hydatellaceae 拟苇科 Joinvilleaceae 灯心草科 Juncaceae 禾本科 Poaceae 袖珍棕榈科 Prioniaceae 帚灯草科 Restionaceae 黑三棱科 Sparganiaceae 梭子草科 Thurniaceae 香蒲科 Typhaceae 黄眼草科 Xyridaceae 姜目 Zingiberales 美人蕉科 Cannaceae 闭鞘姜科 Costaceae 蝎尾蕉科 Heliconiaceae 兰花蕉科 Lowiaceae 竹芋科 Marantaceae 芭蕉科 Musaceae 鹤望兰科 Strelitziaceae 姜科 Zingiberaceae 真双子叶植物分支 eudicots 黄杨科 Buxaceae 双颊果科 Didymelaceae 清风藤科 Sabiaceae 昆栏树科 Trochodendraceae + 水青树科 Tetracentraceae 山龙眼目 Proteales 莲科 Nelumbonaceae 悬铃木科 Platanaceae 山龙眼科 Proteaceae 毛茛目 Ranunculales 小檗科 Berberidaceae 星叶草科 Circaeasteraceae + 独叶草科 Kingdoniaceae 领春木科 Eupteleaceae 木通科 Lardizabalaceae 防己科 Menispermaceae 罂粟科 Papaveraceae + 荷包牡丹科 Fumariaceae+ 蕨叶草科 Pteridophyllaceae 毛茛科 Ranunculaceae 核心真双子叶植物分支 core eudicots 鳞枝树科 Aextoxicaceae 智利藤科 Berberidopsidaceae 五桠果科 Dilleniaceae 洋二仙草科 Gunneraceae 香灌木科 Myrothamnaceae 葡萄科 Vitaceae 石竹目 Caryophyllales 玛瑙果科 Achatocarpaceae 番杏科 Aizoaceae 苋科 Amaranthaceae 钩枝藤科 Ancistrocladaceae 翼萼茶科 Asteropeiaceae 落葵科 Basellaceae 仙人掌科 Cactaceae 石竹科 Caryophyllaceae 龙树科 Didiereaceae 双钩叶科 Dioncophyllaceae 茅膏菜科 Droseraceae 露叶毛毡苔科 Drosophyllaceae 瓣鳞花科 Frankeniaceae 粟米草科 Molluginaceae 猪笼草科 Nepenthaceae 紫茉莉科 Nyctaginaceae 非洲桐科 Physenaceae 商陆科 Phytolaccaceae 蓝雪科 Plumbaginaceae 蓼科 Polygonaceae 马齿苋科 Portulacaceae 棒木科 Rhabdodendraceae 肉叶刺茎藜科 Sarcobataceae 油蜡树科 Simmondsiaceae 闭籽花科 Stegnospermataceae 柽柳科 Tamaricaceae 檀香目 Santalales 铁青树科 Olacaceae 山柚子科 Opiliaceae 桑寄生科 Loranthaceae 羽毛果科 Misodendraceae 檀香科 Santalaceae 虎耳草目 Saxifragales 枫香科 Altingiaceae 连香树科 Cercidiphyllaceae 景天科 Crassulaceae 交让木科 Daphniphyllaceae 茶藨子科 Grossulariaceae 小二仙草科 Haloragaceae 金缕梅科 Hamamelidaceae 鼠刺科 Iteaceae 芍药科 Paeoniaceae 扯根菜科 Penthoraceae 齿蕊科 Pterostemonaceae 虎耳草科 Saxifragaceae 四果木科 Tetracarpaeaceae 蔷薇分支 rosids 单果树科 Aphloiaceae 燧体木科 Crossosomataceae 西兰木科 Ixerbaceae 刺球果科 Krameriaceae 美洲苦木科 Picramniaceae 川苔草科 Podostemaceae 旌节花科 Stachyuraceae 省沽油科 Staphyleaceae 三裂科 Tristichaceae 蒺藜科 Zygophyllaceae 牻牛儿苗目 Geraniales 花茎草科 Francoaceae 牻牛儿苗科 Geraniaceae + 高柱花科 Hypseocharitaceae 鞘叶树科 Greyiaceae 杜香果科 Ledocarpaceae 蜜花科 Melianthaceae 曲胚科 Vivianiaceae I类真蔷薇分支 eurosids I 卫矛科 Celastraceae 蒜树科 Huaceae 梅花草科 Parnassiaceae + 微形草科 Lepuropetalaceae 木根草科 Stackhousiaceae 葫芦目 Cucurbitales 四柱木科 Anisophylleaceae 秋海棠科 Begoniaceae 马桑科 Coriariaceae 棒果木科 Corynocarpaceae 葫芦科 Cucurbitaceae 野麻科 Datiscaceae 四数木科 Tetramelaceae 豆目 Fabales 豆科 Fabaceae 远志科 Polygalaceae 皂皮树科 Quillajaceae 海人树科 Surianaceae 壳斗目 Fagales 桦木科 Betulaceae 木麻黄科 Casuarinaceae 山毛榉科 Fagaceae 胡桃科 Juglandaceae 杨梅科 Myricaceae 南青冈科 Nothofagaceae 马尾树科 Rhoipteleaceae 太果木科 Ticodendraceae 金虎尾目 Malpighiales 钟花科 Achariaceae 槲树果科 Balanopaceae 油桃木科 Caryocaraceae 金壳果科 Chrysobalanaceae 藤黄科 Clusiaceae 毒鼠子科 Dichapetalaceae 古柯科 Erythroxylaceae 大戟科 Euphorbiaceae 合丝花科 Euphroniaceae 大风子科 Flacourtiaceae 毛药树科 Goupiaceae 亚麻藤科 Hugoniaceae 香膏科 Humiriaceae 金丝桃科 Hypericaceae 包芽树科 Irvingiaceae 粘木科 Ixonanthaceae 裂药花科 Lacistemataceae 亚麻科 Linaceae 王冠草科 Malesherbiaceae 金虎尾科 Malpighiaceae 水母柱科 Medusagynaceae 金莲木科 Ochnaceae 小盘木科 Pandaceae 西番莲科 Passifloraceae 非洲核果木科 Putranjivaceae 羽叶树科 Quiinaceae 红树科 Rhizophoraceae 杨柳科 Salicaceae 杯盖花科 Scyphostegiaceae 三角果科 Trigoniaceae 时钟花科 Turneraceae 堇菜科 Violaceae 酢浆草目 Oxalidales 土瓶草科 Cephalotaceae 牛栓藤科 Connaraceae 火把树科 Cunoniaceae 杜英科 Elaeocarpaceae 酢浆草科 Oxalidaceae 孔药花科 Tremandraceae 蔷薇目 Rosales 钩毛树科 Barbeyaceae 大麻科 Cannabaceae 伞树科 Cecropiaceae 朴科 Celtidaceae 八瓣果科 Dirachmaceae 胡颓子科 Elaeagnaceae 桑科 Moraceae 鼠李科 Rhamnaceae 蔷薇科 Rosaceae 榆科 Ulmaceae 荨麻科 Urticaceae II类真蔷薇分支 eurosids II 瘿椒树科 Tapisciaceae 十字花目 Brassicales 叠珠树科 Akaniaceae + 钟萼木科 Bretschneideraceae 藜木科 Bataceae 十字花科 Brassicaceae 番木瓜科 Caricaceae 澳远志科 Emblingiaceae 环蕊科 Gyrostemonaceae 刺枝树科 Koeberliniaceae 池花科 Limnanthaceae 辣木科 Moringaceae 瘤药树科 Pentadiplandraceae 木犀草科 Resedaceae 刺茉莉科 Salvadoraceae 夷白花菜科 Setchellanthaceae 烈味三叶草科 Tovariaceae 旱金莲科 Tropaeolaceae 锦葵目 Malvales 红木科 Bixaceae + 弯子木科 Cochlospermaceae 半日花科 Cistaceae 地果莲木科 Diegodendraceae 龙脑香科 Dipterocarpaceae 锦葵科 Malvaceae 文定果科 Muntingiaceae 沙莓科 Neuradaceae 旋花树科 Sarcolaenaceae 球萼树科 Sphaerosepalaceae 瑞香科 Thymelaeaceae 桃金娘目 Myrtales 双翼果科 Alzateaceae 使君子科 Combretaceae 隐翼科 Crypteroniaceae 异裂果科 Heteropyxidaceae 千屈菜科 Lythraceae 野牡丹科 Melastomataceae 谷木科 Memecylaceae 桃金娘科 Myrtaceae 方枝树科 Oliniaceae 柳叶菜科 Onagraceae 管萼科 Penaeaceae 裸木科 Psiloxylaceae 喙萼花科 Rhynchocalycaceae 蜡烛树科 Vochysiaceae 无患子目 Sapindales 漆树科 Anacardiaceae 薰倒牛科 Biebersteiniaceae 橄榄科 Burseraceae 番苦木科 Kirkiaceae 楝科 Meliaceae 白刺科 Nitrariaceae + 骆驼蓬科 Peganaceae 芸香科 Rutaceae 无患子科 Sapindaceae 苦木科 Simaroubaceae 菊分支 asterids 山茱萸目 Cornales 山茱萸科 Cornaceae + 珙桐科 Nyssaceae 假石南科 Grubbiaceae 绣球花科 Hydrangeaceae 水穗草科 Hydrostachyaceae 刺莲花科 Loasaceae 杜鹃花目 Ericales 猕猴桃科 Actinidiaceae 凤仙花科 Balsaminaceae 山柳科 Clethraceae 翅萼树科 Cyrillaceae 岩梅科 Diapensiaceae 柿树科 Ebenaceae 杜鹃花科 Ericaceae 福桂花科 Fouquieriaceae 银钟花科 Halesiaceae 玉蕊科 Lecythidaceae 蜜囊花科 Marcgraviaceae 紫金牛科 Myrsinaceae 假红树科 Pellicieraceae 花荵科 Polemoniaceae 报春花科 Primulaceae 捕蝇幌科 Roridulaceae 山榄科 Sapotaceae 瓶子草科 Sarraceniaceae 野茉莉科 Styracaceae 山矾科 Symplocaceae 厚皮香科 Ternstroemiaceae 四籽树科 Tetrameristaceae 山茶科 Theaceae 假轮叶科 Theophrastaceae I类真菊分支 euasterids I 紫草科 Boraginaceae 环生籽科 Plocospermataceae 二歧草科 Vahliaceae 绞木目 Garryales 桃叶珊瑚科 Aucubaceae 杜仲科 Eucommiaceae 绞木科 Garryaceae 五蕊茶科 Oncothecaceae 龙胆目 Gentianales 夹竹桃科 Apocynaceae 胡蔓藤科 Gelsemiaceae 龙胆科 Gentianaceae 马钱科 Loganiaceae 茜草科 Rubiaceae 唇形目 Lamiales 爵床科 Acanthaceae 海榄雌科 Avicenniaceae 紫葳科 Bignoniaceae 醉鱼草科 Buddlejaceae 腺毛草科 Byblidaceae 盘果木科 Cyclocheilaceae 苦苣苔科 Gesneriaceae 唇形科 Lamiaceae 狸藻科 Lentibulariaceae 苦槛蓝科 Myoporaceae 木犀科 Oleaceae 泡桐科 Paulowniaceae 胡麻科 Pedaliaceae + 角胡麻科 Martyniaceae 透骨草科 Phrymaceae 车前科 Plantaginaceae 夷地黄科 Schlegeliaceae 玄参科 Scrophulariaceae 密穗草科 Stilbaceae 四粉草科 Tetrachondraceae 马鞭草科 Verbenaceae 茄目 Solanales 旋花科 Convolvulaceae 田基麻科 Hydroleaceae 山醋李科 Montiniaceae 茄科 Solanaceae 楔瓣花科 Sphenocleaceae II类真菊分支 euasterids II 五福花科 Adoxaceae 鳞叶树科 Bruniaceae 香茜科 Carlemanniaceae 弯药树科 Columelliaceae + 离水花科 Desfontainiaceae 寄奴花科 Eremosynaceae 南鼠刺科 Escalloniaceae 茶茱萸科 Icacinaceae 多香木科 Polyosmaceae 楔蕊花科 Sphenostemonaceae 智利木科 Tribelaceae 伞形目 Apiales 伞形科 Apiaceae 五加科 Araliaceae 假茱萸科 Aralidiaceae 夷茱萸科 Griseliniaceae 番茱萸科 Melanophyllaceae 海桐花科 Pittosporaceae 鞘柄木科 Torricelliaceae 冬青目 Aquifoliales 冬青科 Aquifoliaceae 青荚叶科 Helwingiaceae 叶茶藨科 Phyllonomaceae 菊目 Asterales 假海桐科 Alseuosmiaceae 雪叶科 Argophyllaceae 菊科 Asteraceae 头花草科 Calyceraceae 桔梗科 Campanulaceae + 半边莲科 Lobeliaceae 腕带花科 Carpodetaceae 陀螺果科 Donatiaceae 草海桐科 Goodeniaceae 睡菜科 Menyanthaceae 五膜草科 Pentaphragmataceae 石冬青科 Phellinaceae 卢梭木科 Rousseaceae 花柱草科 Stylidiaceae 川续断目 Dipsacales 忍冬科 Caprifoliaceae 黄锦带科 Diervillaceae 川续断科 Dipsacaceae 北极花科 Linnaeaceae 刺续断科 Morinaceae 败酱科 Valerianaceae APG 分类法 - 系属不清的科 蛇菰科 Balanophoraceae 多子科 Bonnetiaceae 心翼果科 Cardiopteridaceae 垂籽树科 Ctenolophonaceae 锁阳科 Cynomoriaceae 簇花草科 Cytinaceae 十齿花科 Dipentodontaceae 沟繁缕科 Elatinaceae 四棱果科 Geissolomataceae 单柱花科 Hoplestigmataceae 扁果树科 Kaliphoraceae 洋酢浆草科 Lepidobotryaceae 光果科 Lissocarpaceae 五翼果科 Lophopyxidaceae 毛丝花科 Medusandraceae 管花木科 Mettenusiaceae 帽蕊草科 Mitrastemonaceae 盔瓣花科 Paracryphiaceae 五列木科 Pentaphylacaceae 围盘树科 Peridiscaceae 斜翼科 Plagiopteraceae 单室木科 Pottingeriaceae 肋果茶科 Sladeniaceae 栓皮果科 Strasburgeriaceae 苦皮树科 Tepuianthaceae
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[转载]樟科鳄梨属群系统发育与生物地理学研究取得新进展
syfox 2012-8-23 16:04
樟科鳄梨属群植物是新、旧世界热带与亚热带森林群落中一个重要的被子植物基部类群,在樟科中的系统位置相当于族,共包含七个属:油丹属( Alseodaphne )、 Apollonias 属、檬果樟属( Caryodaphnopsis )、莲桂属( Dehaasia )、润楠属( Machilus )、赛楠属( Nothaphoebe )、鳄梨属( Persea )和楠属( Phoebe ),约400~450种,主要分布于亚洲的热带至亚热带地区,但约有1/4的种类分布于美洲的热带至亚热带地区。该类群植物的分类学及系统演化关系一直存在疑问,其热带、亚热带亚洲-美洲间断分布格局的成因更缺乏深入细致的研究。 中科院西双版纳热带植物园植物系统发育与保护生物学课题组博士研究生李朗在导师李捷研究员和德国汉堡大学Jens G. Rohwer教授的共同指导下,针对樟科鳄梨属群植物所存在的系统学争议和生物地理学问题,开展了全面而深入的系统发育重建和生物地理学研究工作。在研究中通过选取鳄梨属群78个物种及相关类群9个物种,使用ITS和核单拷贝功能基因 LEAFY 作为分子标记,重建了鳄梨属群的系统发育。 同时,利用分子钟分析,对鳄梨属群的起源和属群内几次重要的分化时间进行了推测,在结合形态学,古植物学,古地质学和古气候学等多学科证据进行综合分析后,得出如下结论:(1)确定鳄梨属群为一个单系类群,属群内润楠属和楠属各为一单系类群,油丹属、莲桂属和鳄梨属为复系类群, Apollonias 属与鳄梨属、赛楠属与油丹属关系密切;(2)进一步证实了花被片特征是解决鳄梨属群系统学问题最重要的形态学性状,对于属群内各类群间的界定具有重要的分类学意义;(3)根据分子钟推测结果,鳄梨属群起源于始新世早期(~55.3 mya)鳄梨族—月桂族植物在劳亚古陆上的扩散过程中;(4)鳄梨属群在始新世中期经历了两次重要的分化(~51.9 mya,~48.5 mya),其现今热带、亚热带亚洲—美洲间断分布格局是由于始新世中后期全球气候变冷导致北热带植物群(Boreotropics)向低纬度地区退缩形成的隔离所致;(5)研究还发现了鳄梨属群中出现的亚洲和美洲,美洲和大西洋Macaronesia群岛之间的少数长距离扩散事件。 此项研究无疑为今后重建一个能反映樟科鳄梨属群系统演化关系的自然系统,更深入地了解该类群植物的多样性,以及持续利用与保护该类群植物提供了坚实的系统发育研究基础。同时,为揭示新、旧世界热带与亚热带森林群落中原始被子植物类群的起源、演化和扩散提供了可靠的研究证据,为探讨这些植物类群在大时间尺度上对环境变化的响应提供了可信的实例证明。 此项研究成果已于近期在植物科学学术期刊 American Journal of Botany 上发表。
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[转载]被子植物大于500个种的属
热度 1 zjlcas 2012-7-5 20:03
序号 Genus 中文名 Species 中文科名 Family 1 Astragalus 黄芪属 3,270 豆科 Fabaceae / Leguminosae 2 Bulbophyllum 石豆兰属 2,032 兰科 Orchidaceae 3 Psychotria 九节属 1,951 茜草科 Rubiaceae 4 Euphorbia 大戟属 1,836 大戟科 Euphorbiaceae 5 Carex 薹草属 1,795 莎草科 Cyperaceae 6 Begonia 秋海棠属 1,484 秋海棠科 Begoniaceae 7 Dendrobium 石斛属 1,371 兰科 Orchidaceae 8 Acacia 金合欢属 c. 1,353 豆科 Fabaceae / Leguminosae 9 Solanum 茄属 c. 1,250 茄科 Solanaceae 10 Senecio 千里光属 c. 1,250 菊科 Asteraceae / Compositae 11 Croton 巴豆属 1,223 大戟科 Euphorbiaceae 12 Pleurothallis 叶上花属 1,120+ 兰科 Orchidaceae 13 Eugenia 番樱桃属 1,113 紫金牛科 Myrtaceae 14 Piper 胡椒属 1,055 胡椒科 Piperaceae 15 Ardisia 紫金牛属 1,046 紫金牛科 Myrsinaceae 16 Syzygium 蒲桃属 1,041 桃金娘科 Myrtaceae 17 Rhododendron 杜鹃花属 c. 1,000 杜鹃花科 Ericaceae 18 Miconia 大叶野牡丹属 1,000 野牡丹科 Melastomataceae 19 Peperomia 椒草属 1,000 胡椒科 Piperaceae 20 Salvia 鼠尾草属 945 唇形科 Lamiaceae / Labiatae 21 Erica 欧石楠属 860 杜鹃花科 Ericaceae 22 Impatiens 凤仙花属 850 凤仙花科 Balsaminaceae 23 Cyperus 莎草属 839 莎草科 Cyperaceae 24 Phyllanthus 叶下珠属 833 大戟科 Phyllanthaceae 25 Allium 葱属 815 葱科 Amaryllidaceae 26 Epidendrum 树兰属 800 兰科 Orchidaceae 27 Vernonia 斑鸠菊属 800–1,000 菊科 Asteraceae / Compositae 28 Lepanthes 细叶兰属 c. 800 兰科 Orchidaceae 29 Anthurium 安祖花属 789 天南星科 Araceae 30 Diospyros 柿属 767 柿树科 Ebenaceae 31 Ficus 榕属 750 桑科 Moraceae 33 Indigofera 胡枝子属 700+ 豆科 Fabaceae / Leguminosae 32 Silene 蝇子草属 700 石竹科 Caryophyllaceae 34 Oxalis 酢浆草属 700 酢浆草科 Oxalidaceae 35 Crotalaria 猪屎豆属 699 豆科 Fabaceae / Leguminosae 36 Centaurea 矢车菊属 695 菊科 Asteraceae / Compositae 37 Cassia 决明属 692 豆科 Fabaceae / Leguminosae 38 Eucalyptus 桉属 681 桃金娘科 Myrtaceae 39 Oncidium 文心兰属 680 兰科 Orchidaceae 40 Galium 拉拉藤属 661 茜草科 Rubiaceae 41 Cousinia 刺头菊属 655 菊科 Asteraceae / Compositae 42 Ipomoea 番薯属 650 旋花科 Convolvulaceae 43 Dioscorea 薯蓣属 631 薯蓣科 Dioscoreaceae 44 Cyrtandra 浆果苣苔属 622 苦苣苔科 Gesneriaceae 45 Helichrysum 蜡菊属 600 菊科 Asteraceae / Compositae 46 Ranunculus 毛茛属 600 毛茛科 Ranunculaceae 47 Habenaria 玉凤花属 600 兰科 Orchidaceae 48 Justicia 爵床属 600 爵床科 Acanthaceae 49 Schefflera 鹅掌柴属 584 五加科 Araliaceae 50 Ixora 龙船花属 561 茜草科 Rubiaceae 51 Berberis 小檗属 556 小檗科 Berberidaceae 52 Quercus 栎属 531 壳斗科 Fagaceae 53 Pandanus 露兜树属 c. 520 露兜树科 Pandanaceae 54 Panicum 黍属 500+ 禾本科 Poaceae / Gramineae 55 Eria 毛兰属 500 兰科 Orchidaceae 56 Polygala 远志属 500 远志科 Polygalaceae 57 Potentilla 委陵菜属 500 蔷薇科 Rosaceae 摘编自维基百科 http://en.wikipedia.org/wiki/List_of_the_largest_genera_of_flowering_plants
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我国发现迄今最早真双子叶被子植物化石
四面山 2012-4-16 21:30
本报讯 由沈阳师范大学、吉林大学、中科院植物所和美国印第安纳大学、佛罗里达大学组成的课题组,最近在我国辽宁凌源早白垩世义县组中部首次发现迄今最早的真双子叶被子植物大化石——“李氏果”(Leefructus),时代距今约1.24亿年。这一古老的真双子叶植物非常接近现生的毛茛科,是我国乃至全球迄今最早的与现生被子植物有直接系统演化联系的被子植物化石。这一成果3月31日在英国《自然》杂志以封面文章发表。 真双子叶植物(Eudicots)是被子植物的主要分支之一,以具有三沟型花粉为特征,全世界现有25万种左右,约占整个被子植物的75%;人们平时常见的槭树、柞树以及毛茛科等都是真双子叶植物。然而,由于早期真双子叶植物的化石十分罕见,以往科学界对真双子叶植物的早期类群及其祖先所知甚少。本次发现的真双子叶化石“李氏果”,是有关我国早期真双子叶植物化石的首次报道,它填补了我国早白垩世早中期真双子叶植物大化石记录的空白。 本次发现的“李氏果”化石保存完好,其簇生的单叶呈三裂状、基部中脉为复出掌状脉,二级脉羽状,扁平的花托顶生在伸长的花梗上,其上着生5枚狭长形的假合生心皮(果),上述形态特征与现生的毛茛科植物基本一致。 真双子叶被子植物“李氏果”的发现,不仅丰富了我国著名的“热河生物群”的早期被子植物的组成内容,而且进一步证实了真双子叶植物的基部分支在距今至少1.24亿年前的早白垩世已经出现,这对深入研究被子植物的早期分异及多样性的发生等具有十分重要的意义。 课题负责人孙革指出:真双子叶植物“李氏果”连同其同层位的“中华古果”、“十字里海果”,以及稍早些的“辽宁古果”等化石的发现表明,早期被子植物至少在早白垩世中期(距今1.25亿年左右)在演化上可能有一个“加速期”或称“爆发期”;这较之科学界以往的认识要早1000万年左右。 据悉,由于“李氏果”是继辽西发现迄今最早的被子植物“辽宁古果”、“中华古果”以及“十字里海果”之后的又一新发现,因此也被誉为我国迄今已知最早的“第4朵花”。(梁爽 周峰) 《科学时报》 (2011-04-01 A1 要闻) http://news.sciencenet.cn//sbhtmlnews/2011/4/242991.html?id=242991
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[转载]裸子植物与被子植物, 花的进化
syfox 2011-3-7 15:56
裸子植物与被子植物, 花的进化 版权声明:转载 裸子植物与被子植物, 花的进化 时请以超链接形式标明文章出自 正确的方法 !!! http://cn.chinese-blog.org/luo-zi-zhi-wu-yu-bei-zi-zhi-wu/ 花儿的艳装背后是残酷的进化机制,James O’ Donoghue说。 有一天我漫步在崎岖的山间小道,四周全是些奇怪的树。它们看上去很不牢靠地挨着山坡,那扭曲的树干和锯齿状的叶片再加上华丽丽的桔色球果,实在是我见过的最怪异的树。 那其实是神圣的苏铁森林,属于南非林波波省(Limpopo)波罗波多部落(Balobedu)的世袭首领雨之皇后(the Rain Queen)。此地有全世界生长得最茂盛的苏铁,据说是受到雨之皇后的神奇魔力所庇佑。魔力也好,其它也罢,当前这些奇特的植物亟需得到保护,以抵挡穷凶极恶的掠夺者对它们的摧残。然而很久以前,在尚未受到人类威胁之前,苏铁曾遇到过更大数量级的挑战。 穿越到一亿五千万年前,你会看到地球上有数目奇多大小各异姿态万千的苏铁以及它们的近亲针叶树。这两类植物同属于古老的裸子植物,其起源可以追溯到三亿七千万年前。裸子植物曾称霸二亿五千万年,但荣耀的统治早已结束。许多种类已灭绝,存活下来的也沦落到靠边站的地位。针叶树只在气候恶劣的北方森林及一些边缘栖息地还留住宝座,苏铁的情况更加糟糕。裸子植物的没落伴随着新生力量的惊人崛起,那就是,有花植物! 自然殖民者 被子植物,又称有花植物,乃是全世界植物中最有势力的类群,它们为无数生物(包括我们自己)提供了食物和蔽荫。它们是自然界伟大的殖民者——容易适应环境,生命力顽强,种类繁多。小到浮萍,大到猴面包树1,被子植物有三十万种,而裸子植物不过千种。尽管有花植物“资历”较浅却后来者居上,出身卑微却在白垩纪时期(距今6500万年至1亿4500万年)占据了全世界最庞大的地产。 被子植物的出现曾使生物学家们困惑了一个多世纪,成为达尔文在1879年提出的著名的“恼人之谜”。近些年的研究逐渐填补许多空白。人们发现植物的改朝换代并没有过去所想的那么突然,然而一旦开动却是迅雷不及掩耳。 就在三十年前,花化石还难觅其踪。此前人们推测原始的开花植物生活在大约一亿年前,开着木兰那样大朵的花,因为木兰植物被认为是现存被子植物中最原始的种类。这一切想象在1981年被终结,距今已有8300万年的大批花化石率先在瑞士Asen的某粘土矿坑被伦敦Bedford学院的Else Marie Friis发现(现已供职于斯德哥尔摩的瑞典自然历史博物馆)。这些发现立刻揭开了花化石之所以鲜见的奥秘:它们的大小同木兰大相径庭。 Friis及其团队的成功秘诀在于他们使用的方法。“新方法是大量筛选软沉积物。数以千计保存完好的小小花化石浮了起来。”芝加哥大学的植物学家 Peter Crane说。这一瞬间,无数人寻寻觅觅的花就呈现在眼前,而且还是很多很多!这些仅1、2毫米的花是胡桃木、悬铃木和虎耳草等植物的近亲,在一场森林大火中成为木炭(详见《自然》291期,485页)。受这一发现启示,其他小组也开始关注更为微小的花,在世界各地发现的许多小花中甚至有距今1亿1200万年之久的。 不过这还不是最古老的花化石呢。桂冠属于盛开在1亿2500万年前,被称为古果植物的池塘野草,于1998年在中国东北义县的沉积物中发现。义县所在的热河地区原以带羽毛的恐龙闻名,不过如今植物也毫不逊色。古果植物的根,茎,叶,花,果实都同时保存在化石样品中(详见《科学》282期1692页)。 这种植物长在池塘里,其花开在水面上方,不过你可能认不出它们是花。“古果还未进化出让我们联想到花的那些华丽器官。”古果的发现者之一,佛罗里达自然历史博物馆的David Dilcher解释道。话虽这么说,古果毫不起眼的小小生殖器官足以说明它是被子植物,因为雌性生殖器官完全被一种起保护作用的肉质结构包裹,就是心皮!闭合的心皮乃是定义开花植物的一项特征。 正是这种有性生殖的进化创新让被子植物领先于对手。在花的生殖发育过程中,花粉内的精子必须穿越心皮才能到达卵细胞。一旦进入心皮内部,被称为“双受精”的过程启动,其中一个精子与卵细胞结合,另一个精子与卵细胞的邻居细胞结合将来发育成供给胚胎营养的食物。双受精是被子植物的独门秘技,具有两大进化优势。首先,胚胎和食物供给的发育同时开始,就比裸子植物生长更快;再者,营养组织只有当受精开始才发育,节约了宝贵的资源。 相反, 裸子植物的种子——就是松果里的那种哦——在受精前就充满着营养物质,很大程度上拉长了生殖过程,意味着无论受精与否每颗种子都得做好食物储备。花的策略赢在了起跑线上 。 古果或许是最古老的被子植物化石,但还不是最早的被子植物。要回到更久远的时代,就得寻找更多隐蔽型证据。 证据之一就是花粉。沉积岩中常能见到各种花粉化石,其中当然也包括开花植物独有的花粉。在被确认为被子植物的花粉当中最高龄者距今1亿3500万年,这一小撮珍贵花粉来自英国南部的沉积物(详见《古微生物学》第10期,75页)。但被子植物的花粉数量远不及裸子植物的。用Crane的话来说:“开花植物刚出现那会儿,花粉的数量不多,类型也少,地位那叫一个低。”针叶树和苏铁以及他们已灭绝的亲属团才是当年的王者植物。 基因打开了另一扇通往过去的窗。1999年人们通过对数百种现有植物物种进行DNA序列分析得到了被子植物的系统树。分析显示Amborella,一种开奶油色小花、结红色浆果的稀有常绿灌木,是现存起源最早的被子植物,因此很可能保存着其家族祖先的特征(详见《自然》402期,404页)。 仅存于南太平洋新喀里多尼亚岛的Amborella源出最早出现的有花植物。新喀里多尼亚岛曾是冈瓦纳超大陆南部的一部分,5500万年前脱离超大陆。结果它成了古代植物物种在其它地方失去竞争力而灭绝时最后的诺亚方舟。 进一步遗传研究发现,睡莲及其亲缘种属排水草以及木兰藤(其中包括著名的八角香料)几乎与Amborella一样古老。这些尊贵的现存物种可以填补另一些空白:开花植物从何进化而来?裸子植物固然是被子植物的祖先,因为只有它们和被子植物一样有种子。但究竟发生于哪一种植物呢?候选者包括业已灭绝的本内苏铁目,以及类似棕榈的Caytoniales。 尽管目前未有定论,但针对现存植物的近期研究往揭开真相又迈了一步。科罗拉多大学的William Friedman花费了十年中最黄金的光阴研究原始被子植物。他和同事Joseph Williams在2002年发现了睡莲与木兰藤都有某种特别的胚胎营养组织,看起来很像裸子植物。因而很可能这两种植物构成了其它被子植物与裸子植物之间活的“丢失环节”(详见《自然》415期522页)。 今年早些时候Friedman又有了更大的进展,他发现排水草的种子在受精前就有营养支持。换句话说,它同裸子植物一样属于浪费型繁殖,不管会不会受精都先给种子充上食物(详见《自然》453期94页)。Friedman表示“我们正在填补被子植物与裸子植物间的鸿沟。” 无论被子植物从何演化而来,其进化根据DNA序列数据提示比花粉纪录所显示的发生得更早一些。佛罗里达大学Doug Soltis领导的小组认为,最早的开花植物可能在一亿八万年前即侏罗纪早期就已出现(详见《纽约科学院纪事》1133期第3页)。 这批朴素的新生物当时还没啥影响力,又过了五千万年,到了侏罗纪晚期,主要的被子植物世系终于登场。“在1亿4400万年到1亿4000万年前突然发生了爆发式的进化,产生了有花植物的所有主要世系。”Soltis说,“它们出现得非常快,简直让人震惊!这一狭窄的时间窗口标志着它们从此走向统治植物世界的征途。”(详见《国家科学研究院学报》104期19363页) 的确,生态统治伴随着开花的蔷薇分支2树木在一亿一千万年至九千万年前出现而到来。佛罗里达自然历史博物馆的Pam Soltis说,“多种蔷薇分支植物同时进化发展,意味着全世界范围的被子植物都在壮大。”被子植物中树木多属于蔷薇分支,例如橡树、山木榉、猴面包树、枫树等。随着它们的繁茂,有花植物前所未有地霸占了从林下层到冠层植被的整个森林生态系统。 随蜂而来 被子植物的繁茂造成了大量的进化连锁反应,尤以昆虫为重。这些参加植物革命的步兵们,为了小小的食物回报,渐渐练就扛着花粉在花间奔波的本事,帮助有花植物节省花粉的生产以保留更宝贵的能量。相反,裸子植物大多依靠风力传播。 蜜蜂在这种双赢策略中尤为受益。它们自白垩纪早期的黄蜂进化而来,到如今早已和花儿们焦不离孟孟不离焦啦。 蜜蜂的崛起推动花儿为了在越来越眼花缭乱的授粉市场上占得先机而走向更大更艳丽之路。今年发表的一项研究说,根据明尼苏达州的花粉化石显示,9600万年前就有大约四分之三的被子植物为虫媒花,这个比例是跟现在差不多的。这项研究的领头人Dilcher说:“很多漂亮花朵们就是那时候起开始变美的。”(详见《国家科学研究院学报》105期240页)于是,全世界都开花了。 即使是被认为起源较晚的兰科植物也赶上了这场白垩纪后期的开花潮流。尽管拥有22000种属的兰科植物是植物界中的大科,它们的化石记录却少得可怜。然而2007年有一只小蜜蜂转变了我们对兰科植物起源的认识。大约1500万年到2000万年前,在今天多米尼加共和国的某个地方,这只小蜜蜂邂逅了一朵花,还采集了一些花粉,接着它陷入了琥珀中。保存下来的花粉几乎和现存的某种热带美洲兰花的花粉一模一样,研究人员因此对分子钟作了校正。他们认为兰科植物在8400万年前至7600万年前之间出现(详见《自然》448期1042页)。 这一期间还发生了另一桩被子植物进化历程中的大事件:对塑造现代世界立下汗马功劳的禾本科植物茁壮成长了!小麦,玉米,水稻等农作物为我们提供粮食,野生杂草则统治着稀树草原和草原景观。草草们是在2500万年前至1500万年前才大行其道的,当时环境寒冷干燥,而它们却很适应这种恶劣气候。由于草草们多数地下部分生长旺盛因此更能在干渴中求生存,也能在大火或放牧后更快地重生。 同样,禾本科植物的历史也比我们的想象更悠久。最近,人们在恐龙的粪便化石(距今七千万年)中找到某种含硅物质,而此物只在禾本科植物中有。由此足见草草们早在恐龙灭绝前就已种类繁多啊(详见《科学》310期,1177页)。 被子植物的种类和数量在白垩纪持续增多,继而进入早第三纪前期。到了距今5000万年的时候,植物革命以被子植物统治几乎所有栖息地而宣告结束。被子植物用了数千万年时间从不起眼的小不点成长为世界级巨人。 而被子植物的影响力绝不止于此。我们那遥远的灵长类祖先,曾在古老的有花植物森林中茁壮成长,而早期人类更是在东非热带大草原的草丛中获得前所未有的新契机。再往后则是人类从谷类蔬菜水果的栽培中获益无数。人类成功道路上的每一步都离不开被子植物。花的力量无疑真正地统治着世界。 译注: 1 猴面包树 锦葵目,木棉科 我一直以为猴面包树是《小王子》里面杜撰出来的(图在这:http://www.xiaowangzi.org/images/xwz16.jpg),好吧,是我土。。。有一样土的同学请看: 来自维基百科的介绍:http://zh.wikipedia.org/wiki/%E7%8C%B4%E9%9D%A2%E5%8C%85%E6%A0%91 来自百度百科的介绍:http://baike.baidu.com/view/61380.htm 来自Clarins的介绍,他家的防晒霜有来自猴面包树的成分,爱美人士可以关注: http://cn.clarins.com/main.cfm?PlanteID=335 2 蔷薇分支 被子植物种系发生学组(APG)分别于1998年和2003年出版了《被子植物APG分类法》及《被子植物APG II分类法(修订版)》,主要依据植物三个基因组DNA顺序等方法对被子植物进行分类,用以说明植物的基因亲缘关系。其中真双子叶植物分支主要由蔷薇分支与菊分支组成。被子植物中约30%属于蔷薇分支。更多信息来自维基百科: http://zh.wikipedia.org/wiki/II%E7%B1%BB%E7%9C%9F%E8%94%B7%E8%96%87%E5%88%86%E6%94%AF 标签:植物, 进化作者简介小红猪小分队 “红猪”,著名ID,松鼠会头牌翻译一枚。我们要争当小红猪,将鬼子的秘密文件毫不怜惜地窃取,并将破译事业进行到底。“当你看到我们的时候,我和我们的译文在网上;当你看不到我们的时候,我和我们的译文在路上。” 小红猪小分队 发表于 2009-01-07 6:00 image 译者:renard,她的更多译文请见这里,那里。 裸子植物与被子植物, 花的进化 http://cn.chinese-blog.org/luo-zi-zhi-wu-yu-bei-zi-zhi-wu/
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[转载]被子植物的起源
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中科院南京地质古生物研究所王鑫博士和中国科学院植物研究所王士俊博士在刚刚出版的《地质学报》英文版上报道了一种新发现的侏罗纪被子植物化石,并以中科院院士、著名古植物学家李星学的名字作属名,以中华为种名,称之为中华星学花。 中科院南京地质古生物研究所副研究员王鑫在最近出版的英文专著《被子植物的曙光》中指出,围绕被子植物的起源,人们曾先后提出了不少假说,而唯一能够辨别这些学说孰真孰伪的办法,就是找到相应的化石来检验。在这个意义上,近十几年来辽西及周边地区发现的一批早期被子植物大化石,可以说是功莫大焉。 王鑫举例说,中华施氏果的发现把被子植物起源演化研究带入一个新的阶段。长期以来,主流的古植物学家都认为,被子植物的历史不会早于白垩纪。这种观念使得国内外提倡更早被子植物起源的古植物学家受到了不公正的待遇,相应的研究也几乎停滞不前。 2007年,王鑫等人首先认识到中华施氏果的被子植物属性。虽然中华施氏果在我国只发现在中侏罗世,但是在德国和波兰却出现在早侏罗世。最近对于德国施氏果标本的重新研究,使人们不仅认识到这个目前最早的被子植物的枝、叶、花、花序、果、果序、种子,而且还认识到了这个植物生殖器官的各个发育阶段。如果没有中华施氏果在辽西的发现,相应的研究成果也就不可能出现。 王鑫又举例说,中华星学花的发现为新被子植物起源理论的提出提供了关键的证据。心皮是被子植物区别于所有裸子植物的最标志性特征。长期以来,植物学界关于被子植物心皮的本质有两种截然相反的观点:一种认为心皮相当于一个叶片,一种认为心皮相当于一个枝。虽然前一种学说长期以来占据主导优势,但是后一种学说并非完全没有市场,二者之间的争论还在延续。 今年年初在辽西中侏罗世地层发现的中华星学花具有特立中央胎座。按照王鑫最近提出的理论,这一发现表明,传统的心皮应当由两个部分组成,即相当于一个长胚珠的枝的胎座和相当于一个叶的片状结构。这个对于传统意义上的心皮的两元划分,不仅解决两个学派之间的长期争论,而且为寻找心皮在裸子植物中的同源器官提供了有利的线索。 循着这个线索,人们不仅可以找到被子植物的祖先类群,而且为理顺被子植物与裸子植物之间关系提供了必要、坚实的证据。目前为止这种结论已经得到了植物解剖学、形态学、发育基因学和分支分类学的支持。这一重要研究进展中,中华星学花功不可没。 目前为止符合严格定义的早期被子植物大化石在全球范围内仅有8属10种,而中国辽宁西部和周边地区发现的就占了7属9种,分别命名为梁氏朝阳序、辽宁古果、中华古果、十字中华果、始花古果、中华施氏果、迪拉丽花、中华星学花、道虎沟太阳花。这些产自早白垩世到侏罗纪的早期被子植物大化石,为揭示被子植物起源提供了关键性的证据。 被子植物起源是一个多世纪以来植物学的研究焦点之一,过去古植物学界一直认为被子植物起源于白垩纪早期。继2007年在国际著名学术刊物《BMC进化生物学》上报道了在辽西葫芦岛市三角城子发现的一种被子植物化石——中华施氏果后,最近王鑫和王士俊经过精心研究在这一地点的同一地层中又发现了中华星学花,再一次把被子植物的历史追溯到侏罗纪。 中华星学花保存为炭化的压型化石,因此保存了很多关于该植物的珍贵细节。通过光学显微镜和电子显微镜观察发现,该化石是一个由二十几个类似雌蕊的结构共同组成的花序,每一个类似雌蕊的结构长在螺旋着生于花序轴上的苞片的腋部。每一个类似雌蕊的结构由底部近球形的胚珠包容体和顶部的一个花柱组成。胚珠包容体与现代被子植物中的子房相当,内有一个纵立的柱状结构,其上长有螺旋排列的多枚胚珠。两位研究者认为,这样的结构更加近似于某些被子植物。被子植物区别于裸子植物的一个关键特征就是胚珠包藏在子房内,而这正是中华星学花所体现出来的特征。很显然,中华星学花对于胚珠的保护程度已经超出任何已知的裸子植物。 中华星学花最令人意外的是具有独立中央胎座。传统的概念中,木兰类中带边缘胎座的对折心皮应该是最原始的,而独立中央胎座则是更为进化的。显然,具有独立中央胎座的中华星学花出现在中侏罗世违反了上述“演化规律”。按照这种“规律”,中华星学花应该是一个“错误”的化石。这种理论和实际的冲突往往预示和催生着新理论的出现。 200708北京 “中华古果”:中国当代当之无愧的世界杰出科学发现 美国著名《科学》杂志 2002 年 5 月发表吉林大学古生物研究中心古植物学家孙革教授和美国佛罗里达自然史博物馆迪撤尔( Dicher )论文,宣布在中国辽西发现“世界上最完整、也是最古老的被子植物”花的化石,这种被称为“中华古果”的水生植物产于 1.45 亿年前中国湖相地层,是迄今最早发现的世界上所有被子(花果)植物的祖先式样。中国学者孙革的科学发现,引起了世界植物学和古植物学领域的极大震动。美国《发现》杂志 2003 年 1 月号公布的 2002 年百大科学新闻中,世界上最早的花 - 被子植物“古果属”的发现和研究成果名列其中。 1、 被子植物花最早化石的发现为何引起世界轰动? 为什么被子植物最早的花化石的发现,会引起世界性的轰动呢?人类赖以生存地球上的植物中, 90% 左右都是被子植物,提供人类食物和材料,并维持地球人类的生存环境。人类已经认识了地球上几乎所有的现存被子植物(约 500 科、 14000 属、 26 万种),但对被子植物在地球上的起源和和发展过程的认识却还十分模糊。地质学和化石证据表明,被子植物是在白垩纪早期发生的。但是最早的被子植物是什么样子,来源哪个前祖类群,却一直是个谜。达尔文看到被子植物化石突然在白垩纪中晚期 ( 距今约 1 亿年—— 6500 万年 ) 大量出现,,却找不到它们来源的祖先类群和早期演化的线索,感到非常的困惑,称被子植物的起源问题,是一个“讨厌之谜”。 2、 被子植物花的基本式样 被子植物的完整花(图 1 )有 5 个基本组成部分:花托、花萼和花瓣(统称花被)、雄蕊和雌蕊。花托是必不可少的,再缺少任何其它部分的花都是不完全花。缺少花被的,叫无被花,如 杨 、 柳 等;只有萼片没有花瓣的,叫单被花,如 大麻 、 荞麦 等;花萼和花瓣无区分的,叫同被花,如百合等一些单子叶植物;缺少雄蕊或雌蕊的叫单性花;雌雄蕊同时缺少的叫无性花,如绣球等不育的“边花”等。 图 1 、被子植物完整花 3、 被子植物的祖先和先祖 被子植物的祖先还是被子植物,被子植物祖先来源于不是被子植物的先祖类群。被子植物地球上两大类的种子植物之一。另外一大类种子植物是裸子植物。全世界现生裸子植物只有十几个科,不到 100 属, 800 种左右。裸子植物物种数目尽管很少,却多为地球上主要森林植被的建群种。地质化石记录表明,地球上的裸子植物大约在 3.95 亿年前(泥盆纪晚期)起源,远远早于被子植物起源时间。被子植物大约在白垩纪早期起源( 1.45 亿年左右),是地球上最晚发生的陆地高等植物。裸子植物和被子植物都具有种子生殖习性,具有演化上的来源继承关系。被子植物的种子发生在裸子植物所不具有的保护构造 – 果实里面,被认为是来源于裸子植物,但比裸子植物演化水平更为高级的类群。果实保护种子是被子植物独特特征,果实是由被子植物独特的花发育成熟而来的。花也是被子植物具有的独特特征。花到底是什么呢? 4、 被子植物花形态本质的最早解说 - 枝条学说 最早给出花科学定义和认识到花形态学本质的是哲学家、文学家、诗人和自然主义者歌德。歌德从哲学角度认识到,植物有机体是一个枝条和枝条上着生的叶子的整体。根相当于地下的叶子,花相当于变态和聚集的叶子。现代和当代教科书中对花的定义,基本都是来自歌德的定义,认为花是高度变态和压缩的可育枝条体系。歌德的看法含有辩证和唯物的朴素认识,但没有科学的解释。 5、 被子植物花起源的两种主要假说 达尔文提出“生物演化论”的核心内容,是物种之间具有以共同祖先为起始的祖裔延续联系。达尔文作为博物学家,并不能解释被子植物祖先来源问题。达尔文时代,科学界甚至还没有认识到地球上的种子植物有被子植物和裸子植物两个大类,统称为有花植物。所谓的白垩纪被子(有花)植物大爆发,令达尔文相当困惑并认为是一个科学的“讨厌之谜”。达尔文后的 150 多年里,世界植物学家们清楚了自然界的种子植物分为裸子植物和被子植物两大类,并意识到被子植物来源于裸子植物。植物学家们一直试图解答被子植物起源的“讨厌之谜”,但和达尔文时代有本质的不同,几乎都是探索被子植物来源于裸子植物哪个类群,以及两大类群生殖器官如何演变的问题。 至今关于被子植物花来源的各种理论性学说中,最有代表性和最著名的学说是“假花学说”和“真花学说”。假花学说是德国人恩格勒( Engler )在 20 世纪初提出来的,认为被子植物祖先的花是单性风媒的,一个长着许多单性小花的花序,相当前祖类群裸子植物麻黄、买麻藤类的一个单性孢子叶球。;两性虫媒花是演化出来的高级复杂式样,来自雌雄单性花序的叠加过程;假花学说认为被子植物起源于裸子植物中比较高等的、基本是木质化的麻黄类。“真花学说”是较“假话学说”稍晚,也是在上个世纪初由美国学者柏氏 (Bessey) 提出来的。真花学说认为认为被子植物祖先的花是两性虫媒的,来源于裸子植物前祖类群中,具有两性孢子叶球式样的灭绝了的裸子植物中的一种“种子蕨”(本纳苏铁)。单性风媒花是演化出来的高级简化式样。真花学说则认为被子植物起源于类似现生木兰类植物的灌木。所有生物类群都是单元起源的,共同祖先只有一个。因此,被子植物花起源的真假学说是相互不兼容的。 6、 中华古果发现的意义 科学家最重视的是科学证据和事实。 2002 年 5 月,我国学者孙革作为第一作者,与美国佛罗里达自然史博物馆的古植物学家在《 Science 》联合发表论文宣布,在中国辽西发现了“可能是世界上最完整、也是最古老的被子植物 ( 也称有花植物 ) ”化石。这种产于中国湖相地层 1.45 亿年前的、被称为“中华古果”的水生植物类群很可能就是现今世界上所有花果和谷物的祖先。这种被子植物的形态特征较十分特殊,不是真假花学说提出的木本植物,而是一种小的、细嫩的水生植物,更像是草本植物。古植物学研究中,确认类群起源时间的方法,是以具有该类群特征的最早化石记录作为起源时间。标志类群起源时间的最早的化石记录,可以被后发现的更早的化石记录所刷新,但类群起源时间不能在缺乏化石证据的基础上推测类群的起源时间。中华古果化石标定被子植物起源时间为早白垩纪(距今约 1.45 亿年),被子植物祖先花的式样并不像现生的花,而是一个松散的可育枝条式样。按照歌德提出的形态学理论,植物某个器官的式样,越是接近“典型”或者营养性的枝条式样就越是原始。中华古果花的结构,确实是非常原始的特征。被子植物独有的花托构造还没有形成,花被和营养性的叶子也没有区别。雄蕊和雌蕊比较接近现生的花。被子植物的雄蕊式样和形态,与多数裸子植物的雄蕊相似,说明是早发生的。中华古果的心皮式样,则是裸子植物没有的特征,应该是新发生的,并代表了定义被子植物的最基本特征。中华古果心皮的结构已经比较接近现代式样,说明这种化石植物即使是目前已经知道的最早被子植物,但也是比较特化的一类。可以推测,还应该有心皮没有完全闭合的更原始被子植物心皮式样存在。当然,心皮闭合过程的演化速度可能很快,地质历史中,不一定保留这种过程的化石。但现生被子植物中,确实有心皮未完全闭合的类群,说明它们有和中华古果更早的共同祖先来源。也就是说,中华古果是迄今最早的被子植物化石,但心皮特征表明,它还不是被子植物最早的。同时,按照前面的原则,也不能因为中华古果不是最早的被子植物,就推测被子植物起源时间更早,因为,心皮从未闭合演化到心皮闭合的演化线时间可能非常短暂的。 7、 中华古果形态对被子植物花发生的解释 孙革等发现中华古果的最大贡献就是发现了它们。但是,重大发现者不一定就是最清楚的解释者,他们对中华古果形态学和演化的解释也就并不一定就是最权威的。孙革等中华古果生殖构造的解释,多少受到假花学说的影响,解释的也比较含糊,先是认为每个花轴上的雌性构造代表一个心皮,也就是一枚雌性可育的叶子;但又含糊地称每个雌性单位,也可能是一个枝条的构造。对雄性的解说更含糊,认为每个雄蕊都是一个雄性可育枝条的高度退化结构。但是也矛盾地提到,没有枝条留下的任何痕迹(枝条上叶性器官退化后,一般留有叶子着生过的痕迹)。我们的研究团队(杨永博士、王祺博士)认真学习孙革等论文,仔细考察他们提出的证据后,认为孙革等对中华古果的解释过于牵强,并把简单的问题复杂化了。根据我们的研究,所有被子植物的花,都是一个单轴两性的构造。也就是有轴和轴上着生各个独立的具有一定功能的叶性成分组成的。轴的上部着生具有雌性可育的叶子(心皮)、然后是雄性可育的叶子(雄蕊)、最下部是不育的叶子(花被)。中华古果的“花”也可以分为这样三个功能区域,最上部为雌性功能区,中部为雄性功能区,最下部为无性功能区。这样的解释,实际上是接受了真花学派的思想,认为被子植物祖先的花是两性的。我们的论文投给《SCIENCE》,在那个编辑部呆了8个月后退稿了,他们说世界上还没有谁能够判断哪个解释更合理,甚至连找个讨论这个问题的都有点难度。由此可见一斑,中华古果具有何等震撼的发现力! 可以说,中华古果化石的发现,已经解答了达尔文提出的被子植物来源式样的“讨厌之谜”,因而是具有划时代的科学发现。由于中华古果揭示的花 并不像人们想象的 花 那么绚丽多彩,甚至根本就不像花,因此让很多人失望了。但中华古果化石的风险,却让专业人员无比振奋,对中华古果的理论解释,已经给被子植物的起源和演化研究,带来无比鲜活的生命力。 中华古果的发现在国际学术界可谓“喧嚣一时”,国内却没有多少反响。可见,所谓国内宣传多年“爱科学”,多数时候只是爱科学 这个名词,而不是爱科学的 内容。 谁是最早的花——有关被子植物起源的问题 2010-07-15 10:23 北京自然博物馆 殷学波 植物之美,莫过于花。花是植物中最进化的植物类群——被子植物特有的繁殖器官。因为这一点,被子植物又被称为有花植物。由水上陆,从孢子繁殖到种子繁殖,再到形成花吸引昆虫传粉又能把种子幼体(胚珠)包被起来(防止噬咬),分别是植物进化史的三个重大事件。大自然只有进入被子植物时代,出现了真正的花,大地才开始变得绚丽多彩,生机盎然。 100 多年前,当英国生物学家达尔文发现在距今 1 亿年左右的白垩纪地层中,突然出现大量的被子植物化石,他非常困惑不解。因为在此前距今 1.4 亿年至 2 亿年的侏罗纪地层里 , 只发现了裸子植物(种子裸露、种子外面没有果实包裹)和蕨类植物(草本,靠孢子繁殖)。这些繁殖器官比较简单的植物是怎样进化到复杂的被子植物的?最早的被子植物到底什么样子,最早的花到底是谁?达尔文做了大量调查,未找到任何线索,因此称之为“讨厌之谜”。 80 年代初期,在澳大利亚东南部发掘出一块植物化石,经研究证实,它是 1.2 亿年前世界上第一朵花的化石。在此之前,科学家们还找到了距今 1.3 亿年的被子植物花粉,但没有花朵的残留物。而在美国加州白垩纪早期地层发现的加州洞核果(类似核桃)一度曾被认为是最早的被子植物化石。 这些年运气开始降临到中国科学家身上。先是在黑龙江鸡西地区发现了距今约 1.3 亿年的被子植物化石,包括一度被认为是全球最早的原位被子植物花粉。当时世界许多科学家认为,中国已经找到了打开达尔文迷宫的钥匙。接着就是在辽宁西部北票地区的一连串重大发现。 在 1998年的《科学》杂志上,中国科学院南京地质与古生物研究所科学家宣布发现了世界上最早的花朵,这就是辽宁古果。2002年5月,吉林大学古生物研究中心和美国佛罗里达自然史博物馆的古植物学家们宣布:他们又在辽西发现了“可能是世界上最完整、也是最古老的被子植物”化石,这种产于中国湖相地层晚侏罗纪1.45亿年前的、被称为“中华古果”的水生植物类群很可能就是现今世界上所有花果和谷物的祖先。此外还有发现“始花古果”的报道。 中国人在中国的土地上发现了世界上的最早的有花植物,还发表在最权威的美国《科学》杂志上。这一发现怎不令世人关注,国人自豪。然而在一片赞誉声中,也有一些学者提出了质疑,对于普通大众,则更难以相信这就是最早的花。瑞典学者国际古植物学会主席 Friss 对辽宁古果是第一朵花的观点提出质疑,指出古果的整个生殖轴不是一朵花,是一个有单性花簇(次生生殖枝)的类似花序的结构(可不是花序),而用于系统分析的 17 个形态特征中支持古果原始性的三个特征(一级脉序,叶脉二歧分叉,缺花被)是否原始尚成问题。因此古果在被子植物系统中的分类位置需要更多有效形态特征来支持。 辽宁古果的作者根据胚珠(种子)包被于心皮(果皮)这一被子植物最主要的特征来推断被子植物当然是对的。但奇特的二叉分支上稀疏的心皮排列,不明显的雄蕊残迹以及不曾发现的花被让普通人根本无法感觉那原来就是世界上最早的花朵。而就中华古果而言,它的形态特征较之它的时代更为令人惊奇。按植物学界传统理论,被子植物是从类似于现生木兰植物的一类灌木演化而来的,然而“中华古果”却是一种小的、细嫩的水生植物,更像是草本植物。 多石连激千层浪,专业人士在奔走相告中国辽西的重大发现的时候,也对最可怀疑的地层年代问题提出了重新评价的要求。这不,最近经过相关部门多位专家对发现辽宁古果的辽宁义县组下部地层年代重新评测,结果认为其地层还不是晚侏罗纪,而只能是早白垩纪,时代一下子推迟了 1 千多万年,回到了并不比加州洞核果早多少的年代。 中国辽宁西部是我国乃至全世界最重要的化石宝库,名曰“热河生物群”,不仅发现了像“三塔中国鸟”、“中华龙鸟”等一系列珍贵的鸟化石和其他门类的大量生物化石。在辽西地质年代里,恐龙等爬行动物已经开始向更高级的鸟类进化,植物界由没有种子或种子没有包被向种子包被的有花植物过渡当然合情合理。北京自然博物馆的专家也获得了多件疑为被子植物的大化石标本和多种被子植物花粉。然而在有限的化石材料面前,我们似乎还不宜过早地下任何定论,作出世界有花植物均起源于中国或东亚地区的结论更是明显不可靠的。 就算辽宁古果、中华古果是世界上迄今发现的最早的有花植物化石。它们的某些性状也并不一定比现存的某些热带原始被子植物的性状原始。在今天南太平洋的一些岛屿,例如斐济群岛, 德坚勒木 ( Degeneria vitiensis ) 雌蕊的子房还没有愈合完整(即种子还没有被心皮完全包被),雄蕊还保持扁平的叶片状,花药位于叶片体的中央;还有 Amborella 属植物,其雌蕊也是扁平的叶片状。这样说来,他们也应算最早的有花植物,而且还是活化石。还有许多现生木兰目植物,如木兰、五味子等,它们的木本等特征也都比古果原始。 有关被子植物起源的学说众多。“本内苏铁说”认为被子植物的花起源于裸子植物中较早出现的本内苏铁的两性孢子叶球;“种子蕨说” 竟认为起源于最原始的裸子植物类群——种子蕨,几乎和后来的裸子植物并行发展,这实在更难解释达尔文之迷,于是又有人提出“高地说”来搪塞视听,他们说被子植物形成的时间其实并不比裸子植物晚多少,只不过它们出现后长期躲在难以形成化石的高地,只有在恐龙和裸子植物没落以后才下山占据原本属于裸子植物的大片低地并且留下大量化石。而“买麻藤说”认为被子植物的花起源于裸子植物中最晚出现的进化类群“买麻藤”的单性孢子叶球,但也有难以解释的问题,结果使得基于此学说而提出的被子植物分类系统——“恩格勒系统”反而逐渐被人们所摒弃。 大地到底何时花开,开在什么地方,最早的花到底什么样子,这的确是十分诱人的问题。所以,寻找最早的花朵,研究被子植物的起源,已成为国际古植物学研究的前沿课题和热点之一。相信随着新的化石材料和其他证据不断出现,“恐龙时代的花朵”的庐山真面目一定会逐渐显露出来。
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