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气味的地盘，鼻子作主
热度 3 xiazhi397288 2013-9-22 22:08
文/夏志 独特的花香会唤起一个人久远的美好回忆，而难闻的气味则会让人避之惟恐不及。嗅觉的存在不仅让人的感受更加细致入微，对很多动物来说，也是感知周围环境、以至于更好地生存生活的必需品。自不用说那些觅食、求偶、分辨敌友、传递讯息的过程与之密不可分了，光是我们这些大众们所关心的美食美女美景，它们恶心亦或令人垂涎，鼻子其实都在起着初审“裁判”的作用呢！ 当然，不同动物，嗅觉系统的发达程度是很不一样的：一般说来，人能分辨几千种物质的气味，嗅觉触及的范围只有几米。而由于鼻孔长而大，嗅觉细胞丰富，狗的嗅觉灵敏度可比人高出近百倍。可对于那些嗅觉极为灵敏的汪星人品种，其嗅觉却是可以比人高出百万倍的，实在是令人咋舌不已啊。 不过，世界之大，无其不有，在绚丽多彩的大自然界，狗并非极致。更有甚者，如某些雄蛾王蝶，尽管它们个子不大，身子也才仅有几公分长，但他们却是可以轻松的闻到十英里以外异性所释放的性激素，并按时遥遥赴约。不能不说，这即是传奇了。 读懂气味 长期以来，嗅觉一直是我们所有感觉中最为神秘的东西，困惑人们良久。然而这个谜团已被2004年度诺贝尔生理学或医学奖获奖者、美国科学家理查德•阿克塞尔（RichardAxel）和琳达•巴克（Linda B. Buck）所终结。他们一系列的开创性研究阐明了我们的嗅觉系统是如何工作的。当然，追溯起来，还得归于两位早在1991年便合作发表的那篇宣布他们发现了含约1,000个不同基因的一个气味受体基因大家族（占基因总数的3%）的开创性论文。 在那篇文章及以后的一系列研究过程中，两位科学家揭示，我们鼻子中的神经表面里有气味受体分子。当接触外界物质时，它的气味首先会与位于鼻上皮气味受体细胞中的气味受体结合。当气味受体被气味分子激活后，气味受体细胞就会产生电信号，这些信号随后被传输到大脑嗅球的微小区域中，进而传至大脑其他区域，结合成特定模式。由此，人就能有意识地感受到比如茉莉花的香味，并在另一个时候想起这种气味。 然而，每一种嗅觉受体细胞只拥有一种类型的气味受体，而每一种受体也只能探测到有限数量的气味物质。想必提及于此，各位看官司会忍不住犯嘀咕：面对纷繁复杂的多彩世界，够用么？ 呵呵，诸位大可不必担心啦，因为，尽管气味受体只有约1000 种，但它们之间可以产生纷繁复杂的大量组合，从而能够形成大量的气味识别模式。由此看来，非凡的造物主聪明着呢！ 大象啊大象，你的鼻子为什么这样长 说起嗅觉器官-鼻子，也很有意思。它由左右两个鼻腔组成，藉着鼻孔与外界相通，中间有鼻中膈，鼻中膈表面的粘膜与覆盖在整个鼻腔内壁的粘膜相连。嗅觉上皮组织包着休耳采氏细胞，而休耳采氏细胞的四周又有鼻粘膜的支撑细胞包围着。 当吸入的空气中含有一些能够引起嗅觉的物质，这些物质即会穿越鼻粘膜到达上皮组织与嗅觉纤毛接触。嗅觉纤毛接触到此物质后，会产生反应，并刺激细胞质延伸物末端--粘膜芽状物的细胞膜，而将此一嗅觉刺激传送到休耳菜氏细胞的细胞质，继而到达神经元的输出延伸物--轴突。然后轴突会穿越筛骨板与前脑叶下侧的两个嗅球会合。由于嗅球本身已经通过嗅脚与大脑相连了，因此刺激可直达大脑的嗅觉区，让人产生嗅觉感知。 我们也知道，对于同一种气味物质，不同人的感知度是不一样的。就是同一个人，嗅觉敏锐度在不同情况下也有很大的变化。如某些疾病，像感冒、鼻炎等都可以降低嗅觉的敏感度，对嗅觉就有很大的影响。环境中的温度、湿度和气压等的明显变化，也都对嗅觉的敏感度和精确度产生很大的干扰。当然，这些现象之所以发生，解释起来还真不是三言两语的事儿，不过光看看鼻粘膜信号传导的那份”折腾劲儿“就应该不难理解：要在各种情况下都确保不失“真”，真不易呐。 还有，古人常云：“入芝兰之室，久而不闻其香；入鲍鱼之肆，久而不闻其臭”。当我们停留在具有特殊气味的地方一段长时间之后，就会对此气味适应而无所感觉，这也是一种有趣的现象，专业说辞叫作--嗅觉器官适应，解释起来嘛，就是鼻粘膜的嗅觉细胞及中枢神经系统“消极怠工”，降低了受体分子的敏感性哈。　 嗅觉基因定？ 生活中，我们会觉得有些气味令人愉悦，有的气味却令人作呕，那么别人和你，一定拥有相同的感觉吗？答案嘛，自然是。。。未必。提及此，那些经常陪女友逛街的男士们或许更有发言权：面对着香水百合等众多女性喜爱的香氛产品，不同人往往会产生出大相径庭的评价。有人能够闻到它们，有的却不能；有人认为它们很好闻，有的却不这么认为。 传统观念认为，每个人的爱好不一样，所以自然会产生不同的评价，其实不然，这跟“天生”“天性”也很有关哦：2011年12月，瑞士联邦技术研究所通过对116名男女受测者进行统计分析发现，人对香水的喜好度，受到一组名为MHC的基因调控，不同的气味刺激之下，MHC基因呈现的反应强度也不尽相同，该组基因决定了每个人会受到哪一种异性的气味所吸引。 同时，最近（2013年8月1日）美国《当代生物》杂志也发文指出，不同个体的基因差别，会导致的对气味的感受和认识能力上的趋异。 此项研究由Sara Jaeger领衔，他们通过全基因组关联分析，对近200人进行了测试，先观察他们对于食物中10种常见气味作出的反应，然后再对能够辨别某种气味的人和不能辨别该气味的人的基因区段DNA进行深入分析研究。 研究发现，在给出的10种气味中，有4种气味确实与个体是否能够闻到它存在遗传关联，分别是：麦芽（异丁醛）、苹果（β-大马酮）、蓝莓芝士（2-庚酮）和β-紫罗兰酮）。且气味受体基因OR5A1的基因突变会使得人们对紫罗兰散发的气味拥有不同的定义——或定义为酸味或刺激性气味，或视之为为清美的花香。当然，该项研究中还同时比较了世界各地不同人群之间的气味敏感性，并发现这种敏感性不存在区域间的差异。也就是说，一个亚洲人在闻到某一气味的时候也能产生与欧洲或非洲人类似的感受，真乃“世界大同”额！ 其实，这并非孤证，此前一项由杜克大学HiroakiMatsunami副教授发表于2007年9月16日《自然》上的研究成果也支持了该说法，不过它是从人体汗液中雄脂酮入手的（ 雄脂酮是睾丸激素分解后形成的一种化学成分，通常存在于男性和女性分泌的汗液中，但在男性汗液中的含量更高 ）。他们选择了400种已知能够辨别气味的感知基因，并对它们中分辨男性汗液气味的化学成分进行研究。经过对400名测试者血样中的DNA进行比对，研究人员发现，一种名为OR7D4的基因表现“抢眼”，其差异决定着人们对雄脂酮气味的感受，从而在遗传学角度解释了为什么对于同一种汗液，有人会觉得刺鼻，有人会觉得像香草般香甜，而还有一些人则什么感觉也没有。 嗅味启示录 在嗅觉机制方面的研究，对阐明人体机能，理解人体构造方面，起到了很重要的作用。当然，嗅觉机制的探索之益，不限于此。了解人们在食物和其他物品中所能嗅到的化合物，对未来产业的发展可产生巨大影响。依托嗅觉基础上的产品开发，可以让公司设计出更能吸引人们的产品，更能“投其所好”，并精准的锁定客户。基于个体的嗅觉差异和偏好，生产个性化、符合人们嗅觉和口味的食物或产品，也是可待挖掘的“金矿”。 此外，最近有研究还发现，人类具有一个特殊的犁骨鼻腔器官，长得小且隐蔽，处于鼻腔内壁上方几厘米的地方，样子像锥形的小穴（有争议）。当洁净的人体物质以气体形式吹向这个小穴时，它所在的鼻腔位置会产生明显的放电现象，进而会改变受试者的血压、心率和激素水平。目前人体气味刑侦学上面正在应用此项研究成果，并已有提取出人在喜怒哀乐时散发出的不同气味。相信随着科技的继续深入发展，此种信息关联性的不断探究，在不久的将来，只要嗅一嗅他人衣服上的味道，就能轻易的了解他处于何种心理状态。同样，人在罹患不同疾病时，也可根据不同状态下身体气味的变化差异，通过检查人体挥发物来帮助诊断病情。 是不是很有意思呢~
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嗅觉直接调控视觉
热度 4 小水獭 2013-8-17 10:33
Esposti F, Johnston J, Rosa JM, Leung KM, Lagnado L (2013) Olfactory Stimulation Selectively Modulates the OFF Pathway in the Retina of Zebrafish. Neuron 79:97-110. Dowling JE (2013) Olfaction and vision meet in the retina. Neuron 79:1-3. 在2013年7月Neuron杂志有一篇非常有意思的文章.视网膜研究元老 John E. Dowling 还为此文写了引言. 在斑马鱼 (Zebrafish) 中发现,嗅球有直接神经投射到眼睛视网膜中,而且调节了视觉.尤其是对暗信号的接受敏感性上升. 这就好比闻到美食,眼睛也发亮了,更加积极寻找食物的方位.为什么是暗信号,我想大概好吃的食物都不会是闪闪发光的.水饺包子可不发光,黄金钻石亮闪闪不过不是拿来吃的.于是眼睛就直接选择性搜索食物物体. 此文使用转基因斑马鱼,在一部分视网膜双极细胞(retinal bipolar cells)中表达GCaMP(GFP based-Calcium CaM probe). GCaMP可将细胞内钙浓度变化转换为荧光信号,从而使神经细胞活动转换为可记录的光信号,属于钙成像技术的一种.将斑马鱼幼鱼暂时固定在Agarose胶中,给予不同的味道信号,观察视网膜神经细胞活动变化. 文中所用的气味是蛋氨酸(methionine).据说类似于烤肉 爆米花 以及 炒鸡蛋的味道.给与了蛋氨酸气味后,视网膜神经细胞对暗信号反应增敏.而且此种敏感性变化可被多巴胺受体(dopamine receptor) D2R抑制剂所阻断.而其他文章从形态学实验证明嗅觉神经直接刺激多巴胺能无长突细胞(dopaminergic amacrine cell),再由多巴胺能无长突细胞(dopaminergic amacrine cell( 调制双极细胞(bipolar cell)活动. 这篇文章非常吸引我在于不同感觉器官竟然不通过大脑就有直接途径.嗅觉调节了视觉,多种感官协同合作,就是 通感 (cross modal perception, is perception that involves interactions between two or more different sensory modalities .(wiki )大脑接受了多种来源的信息. 对各种信息整合后, 大脑做出它认为最佳的判断,然后提升到意识. This is the brain's effort to provide the consciousness with its best guess about the incoming information (McGurk effect, wikipedia, ^ Jump up to: a b O’Shea, M. (2005). The Brain: A Very Short Introduction. Oxford University Press ) 曾经有理论声称所谓的情人眼里出西施也有嗅觉的功劳.当然在进化上,嗅到味道然后眼睛就更灵的鱼儿一定有生存优势.在2012年FESEB会议上另外一个实验室的poster也是关于嗅觉直接调制视觉,我印象很深刻.立意一致.而这篇文章实验要更加直观.在活体动物直接记录神经活动.也许斑马鱼通体透明,动物个体也小.实际上这篇文章所用的GCaMP2 和GCaMP3已经不是最新款的GCAMP了,2012年有GCaMP5 而今年八月Nature也发表了GCaMP6.GCaMP6的确非常灵敏,可以在小鼠视网膜皮层观察神经细胞树突棘dendritic spine上的变化,简直超乎想象.当然这篇文章中GCaMP2也许已经足够了.
个人分类: 活色生香de生物科学|6915 次阅读|8 个评论
黑夜给了我们什么？
热度 12 Lewind 2013-6-28 14:44
　　“黑夜给了我黑色的眼睛，我却用它寻找光明！”这是已故著名诗人顾城一首脍炙人口的现代诗。其实，黑夜所给予我们的，远比我们所想象的要多得多。因为，黑夜才是我们的故乡，是我们在进化长河中漂泊的起点。无论愿意与否，我们的身体上都已经留下了黑夜不可磨灭的印记。 遁入黑夜的祖先 　　黑夜是可怕的。这几乎是写在我们本能之中的一种感受。因为黑夜意味着未知与不确定，意味着危险的降临。早在我们还是原始人的时候，黑夜就是比白昼更可怕的时段，随时都要提防潜藏在暗影之中的猛兽。而这一切，都是源于视觉在黑夜之中的失效。 　　然而，对于黑夜，我们的哺乳动物祖先或许会有不一样的思考。在它们看来，黑夜意味着安全，意味着自由。因为刚刚进化出来的哺乳动物是非常弱小的物种，在这个弱肉强食的世界上处于食物链网的底部。黑夜是它们天然的保护伞。 　　说到这个话题，很多人误以为最初的哺乳动物要躲避恐龙的捕食。其实不然，哺乳动物几乎是与恐龙同时出现在三叠纪末期的。在那个时候，统治地球的虽然也是爬行动物，但还不是恐龙。不过，卵生的恐龙在“龙口”方面的优势很快就体现出来了。哺乳动物在种群数量上劣势明显，形势岌岌可危。 　　哺乳动物该何去何从？进化为它们指了条明路：明着打不过，就躲到暗地里去。于是，哺乳动物与恐龙最终平分秋色，各占半壁江山——只不过不是地理上的一半，而是时间上的一半。早期的哺乳动物基本都选择了夜间出来活动。 　　恐龙为什么夜里不能活动呢？因为恐龙像其它爬行动物一样，是冷血动物，体温随着环境温度变化。温度可是非常非常重要的。大家都有过发烧的经历：体温提高2度，我们就已经非常难受了；再提高2度，甚至会有生命危险。这是因为，我们的细胞里无时无刻不在发生着各种各样数以亿计的生物化学反应。这些反应不会自发进行，需要各种称为酶的蛋白质去催化。而温度会影响这些酶的催化活性。 　　对于人类来说，进化已经把酶的最适温度锁定在了37摄氏度左右。一旦偏离这个温度，酶的效率就会大打折扣，于是细胞纷纷停工怠工，人也只有死路一条了。所以温血动物必须时刻保持体温的恒定。 　　对于冷血动物来说，由于体温无法恒定，所以它们的酶能够适应更宽的温度范围。但是，蛋白质的脆弱性决定了这种适应是很有限的。到了夜里，恐龙的身体状态同样不佳，只怕捕食不成反被捕。 “黑色”的眼睛 　　虽然哺乳动物在黑夜中是安全的，但为了适应黑夜中的生活，它们也付出了代价。恰恰就如顾城诗中所说：黑夜给了它们“黑色”的眼睛——无法感受色彩的眼睛。 　　大多数人恐怕都不知道，除了部分灵长类动物之外，绝大多数哺乳动物都是色盲。是的，你没看错：抓线团的猫咪是色盲，会看红绿灯的导盲犬是色盲，就连在斗牛场上面对红布怒不可遏的公牛也是色盲。 　　进化是个吝啬鬼，没好处的事情它一概不干。任何一个蛋白质，只要其功能并非生存所必须的，进化就会把它淘汰掉，把省下来的能量和原料用在更有用的地方。 　　眼睛之所以能够看到色彩斑斓的世界，靠的是视网膜上视细胞表面的一种蛋白质，叫做视蛋白。不同的视蛋白对不同的颜色更为敏感。恐龙等爬行动物有四种不同的视蛋白，分别对应于红、绿、蓝、紫，波长从长到短，覆盖了整个可见光谱范围。所以现在很多学者都认为恐龙的颜色可能并不是《侏罗纪公园》里面那种单调的灰色，而是更为靓丽多彩的颜色。这样一来，它们敏锐的彩色视觉才会有用武之地。 　　如果没有用武之地，视蛋白就只有被淘汰掉的命运。哺乳动物本身就是活生生的例子。由于生活在黑夜之中，彩色视觉完全派不上用场，结果哺乳动物一气失去了两种视蛋白，只剩下了接收紫色和红色的视蛋白。如此一来，整个中波长的区域全都空了出来。为了弥补这一点，接收红色的视蛋白在进化中向紫色一端靠了靠，最敏感的波长已经偏移到了黄色区域。然而，这也改变不了哺乳动物是色盲的本质。 红色的果子 　　至于灵长类动物以及我们人类，重新获得彩色视觉有着重要的意义——找成熟的果子吃。灵长类动物不再像其它素食哺乳动物那样吃叶子，转而食用能量价值更高的植物果实，这是进化上的生存优势。 　　果实在成熟以后，为了吸引鸟类食用，帮助自己传播种子，它们进化出了迥异于绿色树叶的红色果皮，方便彩色视觉发达的鸟类在高处发现自己。小孩子都知道：成熟的水果更甜更好吃。而水果成熟的标志就是果皮的颜色。于是，成熟果实中更高的糖分所带来的生存优势，最终导致灵长类在进化中重获彩色视觉。 　　这个看起来像是天方夜潭的故事却是真实发生过的，有着分子生物学上的铁证。人类的彩色视觉来自三种不同的视蛋白，除了哺乳动物都有的紫、红两色，还多了一个对绿色敏感的视蛋白。而这个新出现的绿色视蛋白与爬行动物的绿色视蛋白完全没有进化上的关联，反而更接近我们的红色视蛋白。也就是说，我们的绿色视蛋白来自红色视蛋白在进化中的小小突变。 　　既然是系出同门，性质定然也彼此接近。如果去看看人类三种视蛋白感光特性的曲线，你就会发现：绿色与红色视蛋白对应的吸收峰只差了30纳米。要知道，可见光的波谱范围将近400纳米。也就是说，人类的绿色和红色视蛋白几乎是功能重叠的。这样的彩色视觉实在是太勉强了，与爬行类和鸟类比起来，人类最多也就能算是色弱而已。 　　此外还有一个分子生物学上的证据：人类的绿色和红色视蛋白的基因都位于X染色体上，而且是紧挨在一起的。这说明，其中一个基因是另一个基因偶然倍增之后，再慢慢变化而成的。这样的配置很容易发生问题，导致其中一个基因失效。正因为如此，人类有着极高的红绿色盲发病率，达到了总人口的8%。这个异乎寻常的比例远高于其它基因疾病的发病率。 折翼的哺乳动物 　　其实，彩色视觉的退化所带来的影响甚至超越了视觉与色彩本身。在《侏罗纪公园》里，大家都见识过统治天空的风神翼龙。可是为什么哺乳动物最终没有进化出一种占领天空的物种呢？ 　　你或许会认为，原因在于恐龙的直接后裔——鸟类，已经占领了天空，没有生存空间留给后来者了。可是要知道，哺乳动物进化出了地球上最巨大的水生动物——蓝鲸，以及其它种类繁多的鲸豚类水生哺乳动物。先来者似乎并不一定就是阻碍。 　　另一方面的原因，大概就是因为视觉了。当高飞在天空之上的时候，距离的增加导致地面上物体的运动速度感降低了，飞快的奔跑变成了视野里的缓慢移动。这时，哺乳动物对运动极其敏锐的灰度视觉就不再那么有用了，而鸟类对色彩高度敏感的彩色视觉更有利于辨识不同的目标。 　　对了，的确有一类哺乳动物会飞，那就是蝙蝠。在黑夜中，蝙蝠选择了回声定位的方式来取代视觉。可是，与光线相比，声音有一个不可避免的弱点：随距离的增加而快速衰减。另外，声音的传播比光线更容易互相干扰，不利于远距离通讯。所以，用耳朵“听路”的蝙蝠是个“近视”。 　　近视开车就不能开得太快，蝙蝠大概也明白这个道理。进化赋予它们的解决之道就是高速转弯的技能。蝙蝠在空中急转弯的动作简直是匪夷所思，是鸟类根本无法完成的。显然，这样的动作只能在体型较小的前提下完成。这就注定了蝙蝠不可能进一步进化成为巨大的飞行物种。 从嗅觉到大脑 　　当然了，有所失就必有所得。黑夜中的哺乳动物虽然不能看到颜色，但却获得了地球上最敏锐的嗅觉——一种在黑夜中同样可以发挥作用的感官。 　　嗅觉所依赖的是鼻腔内叫做嗅蛋白的蛋白质，而且它还是视蛋白的近亲。不过，光线的本质是电磁波，差异的只是波长。一种视蛋白可以负责一个很宽的波长范围。气味的本质则是空气中不同的小分子，每个都不一样。于是，嗅蛋白的种类远远多于视蛋白，达到了成百上千种。以鼻子好使而著称的狗和鼠，都有一千多种不同的嗅蛋白。 　　在哺乳动物中，嗅觉严重退化的就要属人类和水生的鲸豚类了。在水中，嗅觉无法发挥作用，退化是必然的事情。对于人类来说，自从远离狩猎生活，进入文明社会，嗅觉就很难再影响人类的生存质量了。所以，吝啬的进化也就逐渐收回了嗅蛋白的使用权。人类基因组计划告诉我们，人类只剩下了384种不同的嗅蛋白。 　　然而，嗅觉对我们的影响也不仅仅只是味道这么简单。对于大多数哺乳动物来说，它们通过嗅觉分辨猎物、亲友、敌人。于是，负责嗅觉的嗅脑获得了很大的发展，并与哺乳动物的情感和行为联系到了一起。它们对于食物和异性的追逐，对于敌人的厌恶与反击，全是由嗅脑主导的。这最终导致了大脑边缘系统的发展，成就了功能更强大的脑，为地球上唯一的智能生物——人类的出现奠定了物质基础。 　　黑夜到底给了我们什么？或许可以说： 黑夜给了我们色弱的眼睛，以及我们懂得去寻找光明的智慧头脑。 （本文修改稿已发表于《瞭望东方周刊》。）
个人分类: 付梓拙作|10470 次阅读|15 个评论
嗅觉系统是否存在‘嗅觉柱’(column)？
fendi 2013-4-4 09:59
上年在复旦做的一篇文章刚刚在科学公共图书馆.计算生物学上发表出来， http://www.ploscompbiol.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pcbi.1003014 这个工作是和GordonShepher院士等人合作，应用IBM－瑞士超级计算中心的Blue-Gene超级电脑做的一个嗅球复杂神经环路构建工作。在目前国际上嗅球神经网络建模方面可能是网络模型最接近真实嗅球神经环路的一个。计算机仿真计算结果揭示了嗅球在编码气味过程自然应用了稀疏编码机制，并形成了和视觉系统相似的‘视觉柱’column结构，这个自然形成的计算机仿真结果验证并解释了2006年Gordon小组在美国科学学院院报上首次揭示的嗅球嗅觉柱的存在－－由此率先揭示了嗅球超级柱形成的侧向突触抑制机制。 我们的超级神经环路模型以及嗅球模拟视频可从这里下载 http://senselab.med.yale.edu/modeldb/ShowModel.asp?model=144570
个人分类: 科研交流|4549 次阅读|0 个评论
失去嗅觉的化学生
热度 1 celia 2012-8-22 12:12
最近失去嗅觉了，连乙醇和水不看流动状态都分不开了。不知道以后和化学还有没有缘分。
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方博士以及一般人思考中的缺陷
liwei999 2012-7-22 16:00
方博士以及一般人思考中的缺陷。 作者: mirror (*) 日期: 07/21/2012 21:53:13 挂上方博士一是抓眼球，二是因为寻正的博文 方舟子的乳头真多 。寻正博文所说的事情不错。只是“抵触情绪”太大，降低了一些可读性。 一个问题是把味觉敏感度的标定与传感器的密度联在一起了。一般人都会认为这是当然的。有这样的因素，但是味觉失常的患者并不是因为解剖学上的传感器消失了才得病。 传感器的密度大，效果就好。前一阵商家宣传相机时用过CCD像素数目来说事儿。计算机也用过频率的高低来说事儿。如今这阵风过去了，大约不是消费者变“聪明”了，而是由于商家这边的一些理由。 一般来说CCD像素数目多了的确是好。但是好了也贵了就没有人问津了。把CCD做小了，但像素更小了，显得像素数更多了。这才是一个赚钱的“技术”。CCD的像素小了，可以储存的电子数目也就少了，像素感光的层次就要受到损失。人眼感受图像品质的因素实际上是有几个，像素尺度只是其中的比较直观的一个。用于科研的CCD就没有宣传多少像素的说法。这类研究用途的东西，往往更注意噪音和感光的层次。比如说胶片不过几百档的黑白浓度分辨。到了相机上的CCD可以到几千，研究用的可以是几万。像素小了，相对噪音就要偏大，存储电荷量就要变低，效果就不好了。因此讲究的要保持一定的像素大小，用低温降噪音，靠扩大器件尺寸来增加像素的数量。显然这是个与降价相反的方向。 另一个是“我们的嗅觉要比味觉敏感得多，要敏感一万倍”说法的问题。寻老师的批判说在点子上了。为了吸引读者的眼球，“没有任何一个作者知道自己谈论的是什么，当然这包括方舟子”。作为批判者的寻老师也只顾了“批判”，却犯了与一般人认识相同的错误。 Quote 寻老师说： 第二种理解则来源于嗅觉与味觉的探测阈值，比如嗅觉的探测阈值比味觉在 浓度 上低10000倍，这种比较的麻烦在于，二者探测的东西不一样，用哪样物质做对比才是适当的呢？味觉探测的是液体中的味觉 物质浓度 ，嗅觉则是气体中的嗅觉 物质浓度 ，即使是同一种物质，也不具有可比性，更何况许多物质在气液相中 浓度 本身相差会超过10000倍。 传感器对液体和对气体的探测阈值不同。这个敏感度是来自测量对象本身的特征（液体气体之差），而并非是传感器（味觉嗅觉）的奇迹。因此，也不是个 浓度 云云的问题。 能否感觉、识别出来，根本的思考在于S/N。但是人们往往在这个根本的思考上的训练不足，到用的时候就抓瞎了。夜里的星星与白天星星的发光量是不变的。但是白天人们看不到星星。理由是太阳光的“本底”（噪音）高了。气体与液体也是如此。一个一个的数原子，绝对是气体的感度（灵敏度）高。因为气体的定义是如此：粒子间无相互作用，有充分的空间和时间处理一个粒子。而液体的粒子密度就不一样了。高密度使他们之间相互影响，把本底抬高了。因此检测的敏感度自然也就下降了。 但是这样的思考，不知是什么缘故，能不受干扰一贯使用的人为数不多。镜某以为跟信不信上帝一样，与受不受高等教育无关。 ---------- 就“是”论事儿，就“事儿”论是，就“事儿”论“事儿”。
个人分类: 镜子大全|3164 次阅读|0 个评论
嗅觉上的中国，在城市的气息中你闻到了什麽？
crossludo 2012-6-21 14:27
嗅觉上的中国，在城市的气息中你闻到了什麽？ 【相关阅读】： 专家称应加强中国全境环境变化研究
个人分类: 科研迷题|1204 次阅读|0 个评论
动物感受到的世界和我们不一样:同一个世界，不同的感受
热度 2 xuyingxiao 2012-5-4 21:06
（本文所有图片都搜集自网络及学术论文） 横看成岭侧成峰，是说从不同角度看到的东西不一样。其实，即使同一个世界从同一个角度，不同的动物体验到的也完全不一样。 动物的听觉 不同动物对声波频率的敏感范围不同。当我们听美妙的音乐时，你的宠物跟你一样享受吗？说不定它感觉到的是刺耳的噪音，或者只听到单调的咚咚哒哒的节奏。当我们使用一些电器时，房间里对我们来说似乎噪音不大，你的宠物则可能听到震耳欲聋的超声波或次声波。 动物的嗅觉 对视觉嗅觉灵敏的动物来说，它们如果有创作的机会的话，它们会创作出具有节奏感的气味变化，气味中不同物质浓度的变化就像我们听交响乐一般。 当我们对音乐如痴如醉时，可能你的狗儿说不定觉得它的鼻子闻出的气味更具有节奏感。 动物的视觉 视觉暂留时间不同。我们看电影每秒24帧就感觉是连续动作了。动物看了这种电影可能会觉得这些人怎么一跳一跳的像动画片，看动作幅度大的动作片时， 我们人都觉得晃眼睛晃得发晕，视觉暂留时间短的动物更会觉得晕了。好在《阿凡达》的导演准备以每秒48帧或者60帧来拍续集，《指环王》的导演也在准备用 每秒48帧画面拍两部新电影。这不光是我们人的福利，更是某些动物的福利:)。 假想一下，如果某个动物的眼睛超级厉害，视觉暂留时间极短接近0，那它看荧光屏可就惨了，电子束扫描形成画面时，它只能看到整个屏幕上有一个亮点在飞快地移动，而看不到画面。 另一方面，在明亮条件下观察闪烁光点的实验表明，人眼最快可看到每秒50-60帧的画面，再快的话人眼就区分不了。 不同动物对色彩的敏感频率范围不同。人眼可以分辨数百万种不同色调、饱和度和亮度的颜色，但其他动物不一样。有些我们看得到的颜色其他动物看不到， 有些动物看得到的我们看不到。当我们把城市建筑涂上迷人的色彩时，有的动物说不定感到的是无比的刺眼和难看。当我们关了灯以为伸手不见五指时，有些动物则 依然视如白昼，你的一举一动都逃不过它的眼睛。当我们在墙上挂一幅美丽的图画时，你的宠物看到的可能是可能心中在想：人类怎么这么笨，画出来的东西这么难看。 人的视网膜上有三种感受颜色的锥状视细胞（视锥细胞），分别感受红绿蓝三种不同的颜色。不同的人能辨别的颜色有微小差异。眼睛对不同颜色的敏感度也 不同，在蓝绿色及黄橙色附近，颜色变化一点（哪怕波长相差1纳米），眼睛都能分辨出，但对其他颜色则没有这么敏感。人与人上有差异，人和其他动物的差异就 更大了。大部分哺乳动物只能感受两种颜色，很多海洋动物则只能感受红色。斗牛士用红色激怒牛，熟知牛只有两种视锥细胞，感受红和蓝，没有感受绿色的视锥细 胞，所以红橙黄绿对牛来说是一种颜色，只是颜色深浅方面不同。海中有种螳螂虾，有八种感受颜色的视细胞，能感受到红外光、紫外光和偏振光。鸟儿眼中的视锥 细胞也比人类多得多，可看到至少5种光谱带。 辨别颜色的视细胞在视网膜上的分布也不同，人的视网膜中心只有感红和感绿细胞，而且其比例不同人会相差很多。 鸟眼的世界是我们体会不到的。 猫和狗则有夜视能力，蛇则能看到红外光线，不过是用另外的“眼”。 左图为正常人看到的，右图为红绿色盲看到的。 AB图是人眼看到的色彩，CD图是模拟马眼看到的色彩 除了色彩不同外，分辨率也不一样。不同动物视网膜上视细胞密度也不同。对于视力为2.0的人来说，10米远处两个点，相距1.5毫米。其光线进入视 网膜就只能被一个视细胞接受到，感觉到的就只有一个点。鸟类视力则可以达到5.0-10.0。对我这样的近视眼来说，戴上眼镜会感到整个世界都不一样了。 而如果像鸟一样拥有10.0的视力，那一眼望去该看到多少细节！ 能看清楚的范围和区域也不一样。不同动物视细胞分布情况不同。我们人只有在中心位置叫中央窝的地方密度才最大，能看得清细节。鸟类除了中央窝，还有 侧头窝，有两处视细胞密集的地方，所以前方和侧面都看得清楚。能看清楚的范围也不一样，人类只有一度。把手指放在眼前看食指的指甲，你会发现只有一小块能 看清细节，需要移动眼球才能看清指甲上各个部分的细节。原来人的视野中心能够看清细节的范围只有一度。当你伸直手臂竖起食指，所看到的指甲宽度就差不多是 1度。 不同动物视野不同，通过眼球转动，人可以看到上下125，左右190度范围内的东西，但只有左右120度范围内是两只眼能同时看见、有立体视觉的。只有水平60-120度、垂直约70度视野范围能分辨颜色差异。 马的眼睛在头的两侧，抬头时眼睛看不到正前方，所以它喜欢低着头走路： 晶状体数量和形状不同。昆虫有复眼，一个眼球中可能有上万个晶状体。鱼眼的晶状体是圆球形的，不像人眼的晶状体是扁圆形的。想象一下我们小时候玩的弹子球，透过弹子球看到的世界是什么样子。 信号处理的方式和速度也不同。视细胞接受到光后会产生电信号，传递给双极细胞，双极细胞再传递给神经节细胞，进而连至视神经。这里又有很多讲究，对 视网膜大部分区域来说，这种传递是一对多的关系，最终多个视细胞的电信号传递给同一个神经节细胞，造成分辨率降低。也有时一个视细胞的电信号会传递给多个 双极细胞，每个双极细胞又会传递给多个神经节细胞。还有些神经细胞会对信号强弱进行有选择的调整。最终，这些信号才传递到大脑皮层的初级视觉区，进而再进 行运动、色彩/形状、深度等处理。对于人类，至少至少有16处处理视觉信息的区域。
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鼻子里的孤儿
热度 4 Lewind 2012-4-12 13:20
（本文系科学松鼠会“孤独专题”稿件，已发表于科学松鼠会群博。） 细胞表面的探测器 　　人们常常惊叹于大脑的神奇。然而，即便是最聪慧的头脑，如果不能从外界获取任何信息，也同样无法做出有价值的思考。真正让我们头脑内的意识与外面的物质世界相联系的，是我们的感官。 　　眼可视、舌可尝、鼻可嗅。这是妇孺皆知的常识。还有相当多的人知道，具体实现这些功能的是视网膜上的视细胞、味蕾表面的味觉细胞，以及鼻粘膜上的嗅细胞。可如果再深入探究的话，究竟这些细胞有什么特别之处能让它们成为身体的探测器呢？ 　　其实，这些感官细胞与身体里的其它细胞相比，最特别的地方不在于形态或基因，而在于一种分布在细胞膜上的特殊蛋白质，统称为GPCR（G蛋白耦连受体，G protein-coupled receptor）。它们就是感官细胞表面直接接受外界信号的探测器。 　　嗅细胞表面的GPCR与气味分子结合之后，它的形态就会发生改变，科学家称之为构象变化（conformational change）。举个不一定恰当的例子，我们的口腔空间可以有很多种不同的形状，但如果在嘴里塞上一块很大的蛋糕，口腔改变形状的余地就很小了。GPCR就是一种柔性极强的蛋白质，而与气味分子的结合恰好能在一定程度上改变并限制GPCR的形态。 【小分子与GPCR的结合】 　　味觉相关的GPCR工作原理与此类似。视觉相关的GPCR工作原理要稍微复杂一点。光线并不能直接让蛋白质改变形态，但可以激发某种小分子的化学变化。视觉GPCR结合了这种光敏小分子，而这种小分子的化学变化最终还是会引发GPCR的形态变化，殊途同归。 　　值得一提的是，这种与视觉GPCR结合的重要小分子是由维生素A稍加修饰得到的，而维生素A基本就是半个胡萝卜素。看，胡萝卜素几乎是我们能够看到光线的决定因素。当然，还有很多其它蔬菜也含有胡萝卜素，只是没有胡萝卜含量这么高罢了。 刚柔并济的GPCR 　　你或许会问：GPCR的形状变化就能让我们闻到气味、尝到味道、看到光线吗？的确，故事还没有讲完。 　　传说中，女娲以七彩石补天，才有了我们的生存空间。倘若你能缩小到细胞里面向外观望的话，你看到的细胞膜上的GPCR也会是七块补丁。绝大多数GPCR都有七根像柱子一样穿过细胞膜的螺旋状结构。因此，七次跨膜是这类GPCR的统一特征。作为一个穿膜而过的蛋白质，GPCR有位于细胞外的部分，也有位于细胞内的部分。气味分子改变的正是嗅觉GPCR胞外部分的形态。 　　凡事都有两面性。GPCR结合小分子的过程体现了它的柔性，而它也有刚性的一面。GPCR穿膜而过的七根螺旋柱就是相对比较结实的结构，不易发生形变。当气味小分子钻进七根螺旋柱之间的时候，这种力量会导致GPCR在细胞内的部分也发生形态变化，正所谓“牵一发而动全身”。 【GPCR穿过细胞膜的7根螺旋】 　　GPCR在细胞内的部分平常结合着一种叫做G蛋白的蛋白质，GPCR的名字也是由此而来。当GPCR的形态发生改变之后，就失去了与G蛋白的结合能力。由此释放出来的G蛋白又会触发细胞内一系列的生化反应。最终，这个细胞就会引发相应的神经电信号，让我们的大脑知道自己闻到了这种气味。 　　虽然科学家对GPCR形态改变的过程有个大概的了解，但并不知道其中的细节。直到去年夏天，在太湖之滨的古城苏州，由美国著名的冷泉港实验室主办的冷泉港亚洲会议上，GPCR研究领域的领军人物Brian Kobilka以会议报告的形式首次宣布，他的研究组获得了GPCR结合G蛋白的三维结构。人类第一次“看”到了两者是如何相互作用的。 384种气味 　　对于GPCR这种探测器蛋白来说，准确性是最为重要的。假如你鼻子里的某些嗅觉GPCR既能与芳香烃结合，又能与硫化物结合，那么你很可能会把一个臭屁当成是花香。 　　在生物学上，接受其它分子的蛋白质被称为受体，而被接受的分子则被称为配体，两者之间准确的一对一关系被称为特异性。显然，GPCR有着相当高的特异性，保证我们不会把苦的当成甜的，也不会把臭的当成香的。 　　由于GPCR存在这种特异性，所以我们所拥有的嗅觉GPCR的种类就决定了我们能够闻到的气味种类。就目前的研究来看，人类拥有384种有功能的嗅觉GPCR。也就是说，我们大脑从鼻子接收到的嗅觉信号不会超过384种。你会不会觉得太少？的确，我们在这一点上比其它哺乳动物同类差了太多。实验室里的小白鼠就拥有1194种嗅觉GPCR，远远超过了我们人类。 　　哺乳动物之所以拥有出色的嗅觉，是因为哺乳动物的祖先最早生活在爬行动物称霸的世界，只能趁着晚上冷血动物体温降低的时候出来活动。在视觉无法发挥作用的黑夜，敏锐的嗅觉更有助于捕猎或逃脱猎捕。 　　当然，嗅觉的好坏并不完全取决于GPCR的种类。比如鼻粘膜的浸润程度也是个关键因素。越湿的鼻粘膜越能溶解更多的气味分子，提高嗅觉GPCR与气味分子结合的机率。况且，我们对周遭世界的感受并不是探测器的原始信号那么简单，还有大量由神经系统完成的加工与整理。所以我们实际能闻到的气味数目似乎远远多于几百种。 　　此外，嗅觉是可以训练的，比如香水公司雇佣的职业调香师都经过长时间的专业训练，嗅觉强于普通人。嗅觉也可能随着身体状态而发生改变，比如孕妇就有着比平时更敏锐的嗅觉。这大概能带来一些进化上的优势：在行动不便的情况下，更早发现敌人也就能更早逃脱。 【健康的狗鼻子总是湿润的】 没有配体的孤儿 　　你一定很想知道，人类到底能闻到哪384种气味分子？遗憾的是，科学家们也无法回答这个问题。目前只有不到10%的嗅觉GPCR的配体是明确知道的。对于剩下的那90%配体未知的嗅觉GPCR，科学家给它们起了个很有爱的名字：孤儿受体（orphan receptor）。而寻找它们配体的过程则被称为“脱孤”（deorphanization）。 　　实际上，孤儿受体并不是嗅觉GPCR所独有的现象，因为GPCR不仅仅只是感官探测器而已。除了视觉、味觉和嗅觉GPCR以外，在我们身体中很多其它细胞的表面也存在着GPCR。不过，这些GPCR的配体不再是来自外界的分子，而是来自我们体内的分子，比如大大小小的各种激素。然而，对于相当一部分GPCR，我们并不知道它们所接受的激素是什么。 　　从GPCR最初被人类所认识开始，孤儿受体就如影随形地相伴左右。1986年，科学家第一次发现了GPCR蛋白。最早被发现的是视觉GPCR，以及β肾上腺素受体。后者是我们的身体能够对肾上腺素做出迅即反应的根源之一。 　　此后于1987年被发现的第三种GPCR就是一种孤儿受体。不过仅仅过了一年，科学家们就找到了它的配体——5-羟色胺。如果你喜欢读心理学的科普文章，应该对这个奇怪的名字不陌生。在我们的神经系统中，5-羟色胺扮演着重要的角色。 　　随着上个世纪末人类进入了基因组时代，通过基因分析发现了大批的GPCR，却无法知道它们的配体，也就诞生了更多的孤儿受体。这其中就包括我们鼻子里的那三百多种嗅觉孤儿受体。 艰难脱孤路 　　相较之下，脱孤之路却是漫漫无期。从5-羟色胺之后，下一种成功脱孤的GPCR等待了七年之久。为了纪念脱孤的不易，这种新发现的配体干脆直接被命名为孤儿素。 　　为什么脱孤之路如此艰难呢？主要还是因为我们身体中的化学物质太多太复杂了。除了多肽、核酸、蛋白这些生物大分子，还存在着各种各样的有机或无机小分子。如果要找到与某种蛋白质相互结合的另一种蛋白质，科学家还有些办法，比如免疫共沉淀或者酵母双杂交。但如果要找到与某种蛋白质相互结合的小分子，科学家就真没有什么太好的办法了。更何况，我们甚至还不知道人体内所存在的全部小分子的种类。 　　对于嗅觉GPCR来说，事情变得更麻烦了。体内GPCR的配体至少还是身体内的物质，总算有个范围。嗅觉GPCR的配体则来自大自然，寻找起来更是无从下手。如果说寻找体内GPCR的配体就像是在游泳池里捞针，那么寻找嗅觉GPCR的配体则是真正的大海里捞针了。 　　不过，给孤儿受体脱孤也并不是死路一条。虽然没有一条捷径，但总还是有笨办法，那就是大面积排查。如此一来，就需要投入更多的人力、物力、财力，不是科研机构所能够负担的了。 　　好在，制药公司适时地加入了这场躲猫猫的游戏。随着1996年以后各大制药公司财大气粗的投入，孤儿受体脱孤的研究也正式进入了工业化的轨道，大大提高了速度。到目前为止，除了感官GPCR以外，我们体内的400余种非感官GPCR中，已经有多一半找到了相应的配体。 G联盟 　　制药公司为什么会对GPCR如此感兴趣呢？那是因为，在我们所吃的西药当中，相当一部分是给GPCR“吃”的。 　　对细胞稍有了解的人都知道，细胞膜是一道非常奇妙的屏障。一般的化合物很难穿透过去，包括各种药物在内。所以，很多的药物其实是结合于细胞表面的蛋白上来发挥作用。这些与药物结合的蛋白质被称为药物靶点，简称药靶。 　　GPCR是药靶之中最为重要的一大类。有些药物结合GPCR之后，细胞就得到了一个虚假信号，误以为GPCR结合到了相应的配体。我们称这种药物为激动剂。还有一些药物能够与GPCR紧紧结合在一起，阻挡真正的配体与GPCR结合，被称为拮抗剂。 【阻断β肾上腺素受体的心血管药物比索洛尔】 　　根据2006年的一项统计，市场上销售的超过两万种药物中，45%是作用于某种GPCR上。在华尔街评选出来的最具商业价值的20种药物当中，有12种是与GPCR结合的。比如前面提到过的β肾上腺素受体，能够阻断它结合肾上腺素的拮抗剂药物有四五种，年销售额总计高达200亿美元。 　　GPCR在制药公司眼中的重要性，由此可见一斑。每一家制药公司都希望能找到下一个可以大赚特赚的超级药物，GPCR无疑是最值得重视的药靶，而GPCR中的孤儿受体又无疑是GPCR中的处女地。谁能够率先为某种孤儿受体脱孤，谁就有更大的机会开发出以之为基础的新药。 　　中国在电子时代没能在世界上占据先机，那么生物时代呢？至少在GPCR相关的医药研发中，我们已经行动起来了。去年，国家专注于基础科技发展的“973”计划新确立了两个与GPCR相关的项目。其中之一的主要目标就是为GPCR中的孤儿受体脱孤。 　　受这个两个项目的带动，更多的资本和制药企业也投入进来，与研究机构共同组成了中国自己的GPCR研究及产业化体系——“国家级GPCR新药创制联盟”，简称“G联盟”。就在几天前，在太湖之滨的另一座美丽城市无锡，G联盟召开了启动会议，正式宣告成立。或许，让我们的身体里不再有孤儿受体的日子已经不远了。
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昆虫触角叶神经传导研究进展
热度 3 myselfyu 2012-2-29 20:25
博主按：本文是在我无所事事的时候写出来的。花在这些方面的精力本该用于干更有意义的事情。这篇文章与我现在的研究方向毫无关系，纯属个人兴趣爱好之作。本想将其发表于某个学术刊物，但是限于本人的水平和能力，遂放弃了这一念头。现贴出来供大家阅览，也欢迎专业人士批评指正。也许将来某一天我会从事这方面的研究工作，也许不会。 Abstract: 与大多数脊椎动物相比，昆虫更依赖嗅觉完成其生命各阶段的活动。由昆虫其个体小，神经网络结构相对简且和哺乳动物基本相同，亦是研究生物嗅觉机制的模式材料。嗅觉神经传导途径由气味分子与嗅觉受体结合开始，嗅觉受体神经元将信号传递到嗅球，信号经触角叶中局部神经元调谐后，再经投射神经元传导昆虫的蘑菇体和前脑。昆虫的嗅觉的神经传导是近年来嗅觉研究的热点之一。本文主要总结了昆虫触角叶在嗅觉信号整合和传递中的重要作用。 对于人来说，关于嗅觉有一个简单的问题：你为什么（不）喜欢这种味道？要完美地回答这个问题也许还需一定时间。研究任何感觉系统均会涉及到感受、传导、响应等一系列特征性的活动，嗅觉系统即是感受气味化合物，经嗅觉受体神经将感应信号传输至大脑，并由大脑处理后传至效应部位作出反馈的一系列的神经活动。昆虫与脊椎动物有相似的分级嗅觉传导系统。其由嗅觉受体神经元（ olfactory receptor neuron, ORN ）投射到触角叶中形成一个膨大的神经纤维球（ glomerulus ），该神经纤维球与哺乳动物的嗅球（ olfactory bulb, OB ）相似。每个神经纤维球发射出一至两条投射神经元（ project neuron, PN ）到蘑菇体或前脑；此外，昆虫与哺乳动物感知到的外部环境大致相同，整个群体在长期的进化过程中形成了大体一致且稳定的嗅觉系统，该系统在昆虫取食、寻找配偶、产卵等一系列重大生命活动中发挥重要的作用，因此研究昆虫嗅觉系统可以阐释嗅觉发生过程中的一些普遍机理，以及嗅觉活动与整个生命活动之间的联系，为高等动物特别是人的嗅觉研究作铺垫。 在昆虫体内，刺激嗅觉器官产生嗅觉的化学分子转变成嗅觉受体神经电信号是一个复杂的生理过程。气味分子经过嗅觉感受器上的小孔进入感受器内的淋巴液内环境，与淋巴液中的气味结合蛋白结合在一起。气味结合蛋白最早被发现存在与蛾类的感觉器淋巴液中。目前发现昆虫体内主要存在两种气味结合蛋白，一种只与普通气味结合被称为普通气味结合蛋白（ general odour binding protein, GOBP ），这种蛋白在多数昆虫雌雄个体中均存在。而另一种则特异性结合雌性信息素，被称为性信息素结合蛋白（ pheromone binding protein, PBP ）。这类蛋白一般存在于雄性个体中，但在某些少数的鳞翅目和双翅目昆虫两种性别中亦有存在。此外， GOBP 和 PBP 的分布也不同： GOBP 多数分布腔锥状感器中，而 PBP 则分布于感应信息素的毛形感器中。气味结合蛋白将气味分子携带到嗅觉受体神经末梢与气味受体结合后，激活相应的离子通道，嗅觉受体神经元立即产生动作电位，将嗅觉信息传递到下一级嗅觉中枢。在此之间，气味分子亦在很短的时间内失活。最近的研究表明，果蝇的信息素 cVA 与信息素结合蛋白 LUSH 结合，改变 LUSH 的结构 ( Laughlin, Ha et al. 2008 ) ，变构的 LUSH 与另一个跨膜蛋白 SNMP 共同作用于嗅觉受体激活胞内信号通路 ( Jin, Ha et al. 2008 ) 。值得注意的是，在此过程中相关 ORN 的动作电位并不是由信息素直接作用于嗅觉受体而引起的。然而这一配体联合机制是否可以解释其他信息素和普通气味的信号转导还需进一步研究 ( Liang and Luo 2010 ) 。 将化学信号转变为电信号的关键在于气味受体。气味受体是近年来嗅觉感受和传导的研究热点之一，目前任然存在一些争议。研究已证实哺乳动物的嗅觉受体属于 G 蛋白偶联受体（ G-protein-coupled-receptor, GPCR ）家族 ( Buck and Axel 1991 ) ，其具有 7 个跨膜 α- 螺旋结构，分别由三个胞外和三个胞内的环状结构相连，受体整段肽链的氨基端在胞外，羧基端在胞内；而昆虫的嗅觉受体与哺乳动物的嗅觉受体的同源性很低，约为 30% ( Nakagawa and Vosshall 2009 ) 。昆虫嗅觉受体肽链的方向和哺乳动物的相反，氨基端在胞内，而羧基端在胞外。另外与哺乳动物嗅觉受体不同的是昆虫嗅觉受体需要另一个辅助受体 ——Or83b 才能发挥出完整的化学感受能力 ( Benton, Sachse et al. 2006 ) 。 Or83b 在昆虫中普遍存在，且具有极高的同源性，它和其他的气味受体形成一个异二聚体的配体门控通道（ ligand gated channel ） ( Benton, Sachse et al. 2006 ) ，然而目前有待进一步研究的是 ORN 的动作电位是由气味受体直接作用于配体门控通道引起的离子流还是由 cAMP 第二信使途径引起的。 1 昆虫的触角叶的构成 当嗅觉信号经过 ORN 传递至昆虫的第一级嗅觉中枢 —— 触角叶（ Antennal lobe ， AL ）时，信号传递便开始受到神经调控。近十年来，随着研究手段和方法的不断改进和创新，嗅觉信号的神经传导和调节的相关研究已经突飞猛进发展。研究对象主要是双翅目、膜翅目、直翅目和鳞翅目的昆虫。 昆虫触角叶与脊椎动物的嗅球一样是嗅觉信号处理的一级中枢。由无数个嗅觉受体神经纤维球神经纤维球组成，神经纤维球是嗅觉信息处理的的基本功能单位。嗅觉神经纤维球在昆虫体内的数量和昆虫的进化程度或者是生存环境有关。果蝇每个触角叶中大有有 50 个神经纤维球，蜜蜂中大约有 160 个，而蝗虫则有多大 1000 的微型神经纤维球 ( Wilson and Mainen 2006 ) 。多数情况下，昆虫雌雄两性的触角叶没有差异，而在某些蜚蠊目和鳞翅目的昆虫中触角叶存在雌雄二型性，如烟草天蛾的雄性中存在一个扩大型神经纤维球复合物（ macroglumerular complex, MGC ）。研究证实 MGC 与感受雌性性信息素有关 ( Rospars and Hildebrand 1992 ) 。 每个神经纤维球有 1-2 条输出神经 —— 称为投射神经元（ project neuron, PN ），将汇总并经过一定处理的信号传输至昆虫的蘑菇体和前脑。神经纤维球之间由无数的无轴突的局部神经元（ local neuron, LN ）连接， LN 和其他的 LN 、 ORN 、 PN 之间均有连接。 每个神经纤维球由表达相同嗅觉受体的一组嗅觉受体神经元扩大形成。在昆虫中，同一组感受器中神经元可能不表达一种 OR ，但是在 AL 中汇聚在一起形成膨大神经纤维球的 ORN 则表达同一种受体。在单条神经元中一般情况下至表达一种受体，但是有例外；但是在哺乳动物中一条嗅觉神经元只表达一种受体。嗅觉神经元的数量可能与动物的进化程度有关，在小鼠中约有 200 万 ORNs ，果蝇成虫中大约有 1300 个 ORN ，在蝗虫中每个 AL 接受来自于约 90000 条 ORNs 输入。不同发育阶段和生活环境下的同一种动物 ORNs 也不同。果蝇幼虫只有 21 条 ORN ，可能与其整个幼虫期生活在腐烂水果中有关，相对狭小的生活环境可能使幼虫期的果蝇进化出简单的嗅觉神经系统。而成虫期的生活环境相对复杂，个体更依赖嗅觉辨别复杂的环境，因此而进化相对复杂的嗅觉系统。但是也有研究称果蝇嗅觉系统中存在冗余 ( Fishilevich, Domingos et al. 2005 ) ，实验证实，单一的 ORN 即可使果蝇幼虫感受化学物质并作出相应的行为反应，事实上同一化合物可以同时结合多种嗅觉受体并引起相应的 ORN 产生动作电位，但是这可能有助于探测较低浓度的气味物质。这样的汇聚作用可能有助于提高信噪比（见后） ( Wilson and Mainen 2006 ) 。 投射神经元（ project neuron, PN ）作为输出神经元将初步处理后的信号传递至昆虫下一集嗅觉中枢蘑菇体和前脑中。在鳞翅目，双翅目，膜翅目昆虫中，通常情况下一条 PN 支配一个神经纤维球，这些 PN 也是研究时电生理记录的主要对象。但偶尔也会出现一条 PN 支配两个神经纤维球的情况。例外的是在蝗虫中，所有的 PN 均支配多个神经纤维球。 ORN 和 PN 均以乙酰胆碱作为神经递质，表明 ORN 和 PN 传导兴奋性的神经电信号。 在 AL 中 ORN 和 PN 分别作为输入和输出神经元，那么在信号调节中起关键作用的则是局部神经元（ local neuron, LN ）。 LN 的显著特征是没有轴突，广泛分布于触角叶中，调节 ORN 输入的嗅觉信号。以前认为 LN 只连接相邻的两个神经纤维球，随后证明相距较远的神经纤维球也有 LN 连接，单条 LN 可扩展至整个 AL 。然而解剖和生理实验表明，某些 LN 只支配特定的神经纤维球。且多数 LN 释放 GABA 作为神经递质，表明 LN 参与抑制性的神经调节，被称为抑制性局部神经元（ iLN ）。 LN 的抑制效应首次在烟草天蛾中得到证实，并观察到 ORN 直接向 LN 输入信号 ( Christensen, Waldrop et al. 1993 ) 。然而最近两实验室几乎同时发现， AL 亦存在兴奋性的 LN （ eLN ） ( Olsen, Bhandawat et al. 2007 ; Shang, Claridge-Chang et al. 2007 ) 。 LNs 的神经递质种类、链接方式、以及生理特性均有很强的多样性；尽管多数 LN 是 GABA 能的，但是少数还是采用其他物质为递质，如乙酰胆碱、多巴胺、谷氨酸等，或者同时释放多种递质。 2 触角叶提高信噪比和增益控制的机制 动物分级嗅觉系统的优势在于能对信号进行适当分散或汇聚，假如化学感受物质和 ORN 是一比一的关系。那么则会存在一下情况：第一，当感受某种物质的 ORN 受损伤或者发生可塑性改变后，动物就失去了感受某种物质的能力；第二，过多的平行神经元会造成神经元数量增加，扩大脑容量，且使信号处理更困难，动物进化上处于劣势。然而自然界中化学感受物质除了物理化学性质上的差异各种物质的浓度也有差异，昆虫的嗅觉系统如何适应这种差异呢？ 信噪比（ signal-to-noise ratio ）和增益控制（ gain control ）是保证嗅觉信号准确快速传递到下一嗅觉中枢的重要神经活动。前者重在放大微弱的信号；后者重在抑制较强的信号。在脊椎动物和昆虫中，一个典型的提高信噪比的内在嗅觉结构基础便是 ORN 的汇聚作用。多条表达相同 OR 的 ORN 汇聚成一个膨大的神经纤维球，而一个神经纤维球通常只发出 1-2 条 PN 至嗅觉更高级中枢 ( Hallem, Ho et al. 2004 ) ，进一步研究表明在 PN 中传递的来自 ORN 的兴奋性突触后电流 (excitatory postsynaptic currents, EPSCs) 包括两部分，一部分由突触前 ORN 递质释放引起，另一部分则是来自于与 ORN 连接的 eLN ( Kazama and Wilson 2008 ) 。此外电生理实验还表明 ORN 和 PN 之间的信号传递呈非线性关系，即使当 ORN 受到微弱的刺激其信号峰靠近基线几乎检测不到时，在 PN 中却能检测到较为强烈的信号 ( Bhandawat, Olsen et al. 2007 ) 。 与此同时，神经系统往往还面临频繁的、相同的信号刺激，那么这些“多余的”信号是怎么被屏蔽掉的呢？ Bhandawat et al . (2007) ( Bhandawat, Olsen et al. 2007 ) 同时记录 ORN 和 PN 的电信号发现当高浓度的化感物质刺激 ORN 产生强烈的信号时，在 PN 中检测到的信号要比最最初的刺激弱得多，且 PN 主要传递 ORN 动作电位上升阶段的信号，即在信号传递的同时 PN 比 ORN 更先到达峰值。增益控制的另一机制在于 ORN 和 PN 之间的短期抑制（ short-term depression ）。随着 ORN 放电频率增大，突触后电流却越小，原因可能是过快的脉冲导致突触前递质囊泡释放减少 ( Kazama and Wilson 2008 ) 。此外， eLN 在增益控制方面亦发挥了重要作用。 ORN 上的 GABA A 和 GABA B 受体共同参与调节。 GABA A 主要负责信号起始后的短暂抑制，而 GABA B 主要负责信号传递后期的较长一段时间的抑制作用 ( Wilson 2005 ; Olsen and Wilson 2008 ) 。最近的研究表明， LN 的侧抑制调节增益控制主要有以下三特征： 1, 靶标部位至少在 ORN 末端 ( Olsen and Wilson 2008 ) ； 2, 抑制强度与总的 ORN 输入相 ( Root, Masuyama et al. 2008 ) ； 3, 不同神经纤维球抑制强度不同 ( Asahina, Louis et al. 2009 ) 。但是 AL 中的 LN 网络是如何精细地调节为数众多的神经纤维球，并准确控制其向下一级神经中枢输入的还需进一步研究。 提高信噪比以及增益控制即是嗅觉神经系统将微弱的信号和过强的信号控制在一个同等的数量级的机制，这可能有利于下一级嗅觉中枢对嗅觉信号的进一步处理。同时这也可能保证了信号传导的真实性和客观性。如微弱的信号被放大，以至于与该信号相关的信息不被丢失。然而关于嗅觉系统信息传导的信号保真度还没有相关报道。从宏观的角度看，昆虫所处环境中的气味感受物质随时间和空间不断变化。这一嗅觉机制使得昆虫能够迅速地感受并调节生理及行为活动以适应变化。 3 触角叶中嗅觉信号传导和整合的差异 3.1 不同发育期的嗅觉系统差异 虽然在昆虫生活史中不同发育时期参与嗅觉感受与记忆的器官——触角叶、蘑菇体、前脑等均存在于幼虫和成虫中，但是参与构成这些器官的内部神经网络却不同。以果蝇为例，在果蝇幼虫中仅存在约 21 个嗅觉受体神经元，触角叶约 21 个神经纤维球，约有 21 条投射神经元；各级嗅觉神经数量几乎呈现一比一的关系，而成虫则有约 1300 条嗅觉受体神经元，汇聚成约 43 个膨大的神经纤维球，这些神经纤维球又发出约 150 条投射神经元到下一级嗅觉中枢 ( Ramaekers, Magnenat et al. 2005 ) 。这表明成虫的嗅觉处理存在一个将信号收集并放大的一个过程，抑或是成虫嗅觉系统存在冗余 ( Ramaekers, Magnenat et al. 2005 ) 。此外这种差异可能与生活环境与功能差异有关。果蝇幼虫主要以取食腐败的水果，其整个幼虫期的生活范围可能仅仅局限于某个腐败的水果内，其主要任务便是完成化蛹。因此整个过程可能不需要一个复杂的嗅觉系统。然而成虫期的生活范围要比幼虫期更广且要完成一些生活史中关键的任务——寻早配偶、选择合适的产卵地等。而这一系列过程均需要经过对自然界中有关的化学物质进行“搜集”和“评估”。因此需要一个较为复杂的嗅觉系统。 3.2 基于不同感受功能的嗅觉神经传导差异 在蛾类昆虫中，信息传导的化学信号转化为神经电信号之前就已经出现了差异。即如前面所述，信息素和和普通气味分别与信息素结合蛋白（ PBP ）和普通气味结合蛋白（ GOPB ）结合，并转运至相应的嗅觉受体上。那么我们不禁会问嗅觉传导的下一步过程中是否也会存在着（甚至更大的）差异呢？是否意味着嗅觉信息传导因适应不同的生理需求（如繁殖后代、寻找食物充饥等）而存在差异呢？ 在雄性烟草天蛾 AL 中存在一个特殊的神经纤维球，即扩大性神经纤维复合体（ MGC ）。它由一组感受雌性信息素的 ORN 汇聚形成。但是 MGC 在雌性个体中并不存在。表明 MGC 可能与特异性信息素感受有关。进一步的钙影像和电生理实验表明，有关信息素的信号只经过 MGC 传递到下一级嗅觉中枢，而普通气味则经过一般的神经纤维球传递 ( Christensen and Hildebrand 1987 ; Anton and Hansson 1994 ) 。然而行为学实验证明，植物气味物质能加强雄蛾对信息素的感受 ( Ochieng, Park et al. 2002 ; Reddy and Guerrero 2004 ) ；另一方面，雌蛾也倾向于在偏好的绿色植物上求偶，以增加成功率 ( Christensen and Hildebrand 2002 ) 。那么蛾类嗅觉系统对普通气味和信息素的编码是纯平行的呢？还是相互关联的呢？ Christensen （ 2000 ） ( Christensen, Pawlowski et al. 2000 ) 等用微电极证实了普通气味和信息素编码存在联系，然而要弄清其机理还需进一步研究。此外，相似的嗅觉系统还存在于蚂 蚁、蜜蜂、蟑螂等昆虫中。 在果蝇中雌雄和雄性 AL 中的神经纤维球在数量上没有差异。但是在雄性个体中的 DA1 和 VA1lm 两个神经纤维球要比雌性个体中的稍大 ( Kondoh, Kaneshiro et al. 2003 ) 。与蛾类昆虫不同的是果蝇不使用信息素进行长距离交流，且它们只使用一个短距离交流的信息素—— cis-vaccenyl acetate 或者（ -11-octadecenyl acetate ） ( Amrein 2004 ) 。该信息素在两性个体中受同一嗅觉受体 Or67d 编码，对雌性成虫表现出吸引作用，对雄性成虫表现出趋避作用 ( Kurtovic, Widmer et al. 2007 ) 。然而在雌雄个体的 AL 结构基本相同的情况下，这种对立的行为差异是如何实现的？有何更深层次的神经结构差异呢？ Datta （ 2008 ）等利用双光子激光扫描显微镜（ two-photon laser scanning microscopy ）结合光激活绿色荧光蛋白（ photoactivatable green fluorescent protein ）标记发现由 DA1 输出的 PN 分别投射到雌雄个体前脑的不同区域，这一解剖学上的差异造成了雌雄果蝇对其信息素的不同反应 ( Datta, Vasconcelos et al. 2008 ) 。 果蝇化学感受另一特殊之处在对 CO 2 的感受。该过程与其他气味感受相比表现得十分独立且简单，不需要联合编码。参与 CO2 的是一对特殊的受体—— (Gr21a/Gr63a) ( Jones, Cayirlioglu et al. 2007 ; Kwon, Dahanukar et al. 2007 ) 。其神经元共同支配 AL 中的一个神经纤维球—— V ( Suh, Wong et al. 2004 ) ，且不表达 GABA 受体，这表明由 ORN 向 PN 传输的 CO 2 信号几乎不受到抑制性的 LN 调控 ( Root, Masuyama et al. 2008 ) ，直接将上一级嗅觉信号传递至下级嗅觉中枢。 CO 2 是引起果蝇应激反应的化学感受物质 ( Suh, Wong et al. 2004 ) 。受到干扰的果蝇会产生较高浓度的 CO 2 ，对其他果蝇具有趋避作用。因此进化出简单的快速的 CO 2 感受系统有助于果蝇作出快速应急反应，提高其在自然界的生存能力。 4 触角叶中传导系统的可塑性与嗅觉感受 关于哺乳动物嗅觉系统的可塑性已有不少研究 ( Wilson, Best et al. 2004 ; Tyler, Petzold et al. 2007 ; Wilson 2010 ) 。长期以来人们认为突触的可塑性是神经系统储存信息的机制。在嗅觉系统中，短期的突触可塑性存在于嗅球和 梨状皮质中，这种可塑性可以储存短时的嗅觉信息和响应重复的信号输入，并能在复杂的气味中精细调节嗅觉活动 ( Wilson, Best et al. 2004 ) 。然而昆虫的嗅觉可塑性的神经机制的相关研究则相对较少。一项研究表明，果蝇的嗅觉系统中的嗅觉神经元和投射神经元很稳定 ( Berdnik, Chihara et al. 2006 ) 。研究人员无论是使用内源表达的毒素失活嗅觉感受神经元还是物理切除触角，其相应的和其他的投射神经元都很稳定，也不会改变投射神经元在高级神经中枢的分布。反之失活投射神经元，嗅觉感受神经元亦很稳定。 事实表明构成昆虫嗅觉传导主要框架的嗅觉感受神经元和投射神经元很稳定，那么什么结构使昆虫嗅觉具有可塑性呢？如提前暴露在信息素中的 Spodoptera littoralis 雄虫较未接触信息素的对照雄虫对信息素更敏感 ( Anderson, Sadek et al. 2003 ; Anderson, Hansson et al. 2007 ) ；被暴露在其近缘种 Heliothis virescens 雌虫信息素中的 Heliothis subflexa 雌虫信息素主要成分含量会发生改变 ( Groot, Classen et al. 2010 ) ；未接触过信息素中的雄性果蝇比长期暴露在信息素中的有更强的好斗性 ( Sachse, Rueckert et al. 2007 ; Liu, Liang et al. 2011 ) 。 Sachse, Rueckert et al. 2007 等发现果蝇长期暴露于较高浓度的 CO2 中，神经纤维球 V 的体积会增大，与此同时从 V 神经纤维球输出的投射神经元向侧角的输入减少。这种神经纤维球体积的变化在特定的时期是可逆的，当 CO2 的浓度降低后，神经纤维球 V 的体积则会变小。这种体积变化还可以推广到其他的神经纤维球。然而这种体积变化后隐藏着什么深层次的机理呢？ 触角叶内的神经纤维球之间有丰富的局部神经元连接，这些神经元由兴奋型和抑制型两类构成 ( Olsen, Bhandawat et al. 2007 ; Shang, Claridge-Chang et al. 2007 ) 。它们在嗅觉的精细调节和嗅觉可塑性中起重要作用。兴奋型神经元、抑制型神经元、嗅觉感受神经元和投射神经元四者之间相互联系，在触角叶中构成一个小型的神经网络 ( Wilson 2011 ) 。但是通常认为嗅觉感受神经元中的直接传递给与其同一神经纤维球的投射神经元 ( Root, Semmelhack et al. 2007 ) 。快速切除嗅觉感受神经元后立刻记录其相应的上一级投射神经元对气味的反应，发现气味引起的投射神经元去极化程度很低。而切除 2 天后记录投射神经元去极化程度则很高。进一步研究发现，在神经胶质细胞的介导下，切除嗅觉感受神经元增强局部神经元突触之间联系 ( Kazama, Yaksi et al. 2011 ) 。然而在嗅觉感受神经元和投射神经元都完整的情况下，局部神经元是否会随着动物的经历不同而发生相应的改变还需进一步研究。 5 结论与展望 昆虫嗅觉的研究之所以得到广泛的关注，一是由于昆虫很适合用作嗅觉系统功能和发育的研究材料，可以为深入研究高等动物特别是人类的嗅觉打下坚实基础；二是由于许多农业害虫和卫生害虫的经济和社会重要性，而这些害虫中大多数是通过嗅觉信息找到寄主植物或人类的，研究昆虫嗅觉感受的分子基础，将为害虫控制提供新的途径。然而目前研究嗅觉神经传导通路还没有大规模地检测众多神经通路的活动情况，通常的做法是刺激或失活某个神经元然后再研究其临近神经元的活动。但是单个神经元是整个神经通路的一部分，其活动变化可能会影响到整个神经网络的活动。因此要彻底弄清楚嗅觉神经网络，应在其解剖学的基础上应用计算神经生物学和复杂网络科学的方法。 Amrein, H. 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铜有助于嗅觉受体更加敏感
zhpd55 2012-2-9 11:12
铜有助于嗅觉受体更加敏感
据美国 Proc. Natl. Acad. USA, DOI: 10.1073/pnas.1111297109 )的最新报道，科学家的小白鼠动物实验结果研究发现，某些嗅觉受体，需要Cu 2+ 的帮助，可以对一些特别臭的硫醇以及相关气体化合物更加敏感。这种发现可能对于没有建立嗅觉感知新模式、修改已有观念有所帮助。更为详细报道可以参看 February 8, 2012 | Latest News Metals’ Role In Odor Sensing Ne uroscience: Some olfaction receptors need the help of copper, research shows
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MIT研究出新的味觉和嗅觉的数学模型
毛宁波 2012-1-25 08:41
MIT研究出新的味觉和嗅觉的数学模型
The mathematics of taste By using ‘genetic programming’ to crossbreed algorithms, researchers help flavor companies figure out what their customers like. The design of aromas — the flavors of packaged food and drink and the scents of cleaning products, toiletries and other household items — is a multibillion-dollar business. The big flavor companies spend tens of millions of dollars every year on research and development, including a lot of consumer testing. But making sense of taste-test results is difficult. Subjects’ preferences can vary so widely that no clear consensus may emerge. Collecting enough data about each subject would allow flavor companies to filter out some of the inconsistencies, but after about 40 flavor samples, subjects tend to suffer “smell fatigue,” and their discriminations become unreliable. So companies are stuck making decisions on the basis of too little data, much of it contradictory. One of the biggest flavor companies in the world has turned to researchers in MIT’s Computer Science and Artificial Intelligence Laboratory (CSAIL) for help. To analyze taste-test results, the CSAIL researchers are using genetic programming, in which mathematical models compete with each other to fit the available data and then cross-pollinate to produce models that are more accurate still. The Swiss flavor company Givaudan asked CSAIL principal research scientist Una-May O’Reilly, postdoc Kalyan Veeramachaneni and the University of Antwerp’s Ekaterina Vladislavleva to help interpret the results of tests in which 69 subjects evaluated 36 different combinations of seven basic flavors, assigning each a score according to its olfactory appeal. For each subject, O’Reilly and her colleagues randomly generate mathematical functions that predict scores according to the concentrations of different flavors. Each function is assessed according to two criteria: accuracy and simplicity. A function that, for example, predicts a subject’s preferences fairly accurately using a single factor — say, concentration of butter — could prove more useful than one that yields a slightly more accurate prediction but requires a complicated mathematical manipulation of all seven variables. After all the functions have been assessed, those that provide poor predictions are winnowed out. Elements of the survivors are randomly recombined to produce a new generation of functions; those are then evaluated for accuracy and simplicity. The whole process is repeated about 30 times, until it converges on a set of functions that accord well with the preferences of a single subject. Because O’Reilly and her colleagues’ method produces profiles of individual test subjects’ tastes, it can sort them into distinct groups. It could be, for instance, that test subjects tend to have strong preferences for either cinnamon or nutmeg but not both. By marketing one product to cinnamon lovers and another to nutmeg lovers, a company could do much better than by marketing one product to both. “For every one of these 36 flavors, someone hated it and someone liked it,” O’Reilly says. “If you try to identify a flavor that the whole panel likes, you end up settling for a little bit less.” O’Reilly and her colleagues haven’t had an opportunity to empirically determine whether their models correctly predict subjects’ responses to new flavors. So to try to establish their model’s accuracy, they instead built another model. First, they developed a set of mathematical functions that represent subjects’ true taste preferences. Then they showed that, given the limitations of particular test designs, their algorithms could still divine those preferences. Although they developed the model purely to validate their approach, O’Reilly says, flavor researchers were intrigued by the possibility of using it to develop more accurate and efficient test protocols. “People have been playing with these techniques for decades,” says Lee Spector, a professor of computer science at Hampshire College and editor-in-chief of the journal Genetic Programming and Evolvable Machines , where the MIT researchers’ latest paper appears. “One of the reasons that they haven’t made a big splash until recently is that people haven’t really figured out, I think, where they can pay off big.” Taste preference, Spector says, “is a pretty brilliant area in which to apply the evolutionary methods — and it looks as though they’re working, also, so that’s exciting.” http://web.mit.edu/newsoffice/2012/what-smells-good-0124.html
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昆虫嗅觉研究争议：化学感受物质是否直接与嗅觉受体结合？
myselfyu 2011-10-22 16:33
昆虫嗅觉研究争议（一）：化学感受物质是否直接与嗅觉受体结合？ 昆虫的嗅觉感受和哺乳动物嗅觉感受有所不同。昆虫的化学感受主要部位位于头部类似于天线状的触角，但是不同种类的昆虫触角的形态不同，此外一些昆虫（如果蝇）的翅外缘，足末端也存在化学感受位点。 昆虫的触角上有许多纤毛状或者棒状或者其它类型的感受器。这些感受器不仅负责化学感受，部分还负责温度、湿度的感受。化学感受器的特征是表面分布有数量不一的小孔，供气味物质通过进入感受器内。化学感受器内部是淋巴液围着的嗅觉神经元，淋巴液中还存在与气味物质结合的蛋白，被称为气味结合蛋白，目前气味结合蛋白大致分为两类一类是普通气味结合蛋白，而另一种则特异性结合雌性信息素，被称为性信息素结合蛋白。 气味物质如蛾类昆虫的信息素多为长链的疏水物质，不能穿过淋巴液与受体结合，便先与气味结合蛋白结合，然后再由气味结合蛋白转运至嗅觉受体，使嗅觉受体神经元产生动作电位。 然而问题是这个动作电位是由气味物质与嗅觉受体作用产生的呢，还是由气味结合蛋白与嗅觉受体结合产生的呢？ 德克萨斯大学西南医学中心的 Dean Smith 发现果蝇的信息素 cVA 与信息素结合蛋白 LUSH 结合后改变 LUSH 的结构，变构的 LUSH 和一个膜蛋白 SNMP 共同作用激发了嗅觉神经元的动作电位。该研究发现， LUSH 蛋白上有两个位点决定整个蛋白质的功能，即第 121 号苯丙氨酸和 118 号天冬氨酸，其中 121 号氨基酸的大小决定嗅觉神经元动作电位高低。 118 号天冬氨酸与 87 号赖氨酸形成盐桥，使 LUSH 失活，而当盐桥被打断后 LUSH 的构象和与 cVA 结合时的 LUSH 并无两样，因此 cVA 可能发挥了打断 118 号氨基酸与 87 号氨基酸之间的盐桥的作用。 然而这一实例是普遍现象呢，还是特殊现象？。昆虫在感受普通气味时是否着经过这种途径呢？还是是气味物质直接与受体结合？此外还需要其他膜蛋白参与么？ 要解决这些问题首先要找到目标基因，然后敲除恢复验证，纯化蛋白，解析结构，找到作用位点。显然这些东西不是我们玩的。 参考文献 Jin, X., T. S. Ha, et al. (2008). "SNMP is a signaling component required for pheromone sensitivity in Drosophila." Proc Natl Acad Sci U S A 105 (31): 10996-11001. Kruse, S. W., R. Zhao, et al. (2003). "Structure of a specific alcohol-binding site defined by the odorant binding protein LUSH from Drosophila melanogaster." Nat Struct Biol 10 (9): 694-700. Laughlin, J. D., T. S. Ha, et al. (2008). "Activation of pheromone-sensitive neurons is mediated by conformational activation of pheromone-binding protein." Cell 133 (7): 1255-1265. Liang, L. and L. Luo (2010). "The olfactory circuit of the fruit fly Drosophila melanogaster." Sci China Life Sci 53 (4): 472-484.
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人类之“嗅觉退化”
gongshiliang 2010-11-28 15:59
人类之嗅觉退化 很多研究嗅觉的专家正在积极探索人类进化过程中退化了的嗅觉问题，其中有个问题是，为什么人不能闻到自己的体味（身体发出的气味）。每一个人都有自己独特的、由基因确定的体味，但这种体味自己闻不到，只有别人能闻到。这是因为大脑有一种设定的功能：为了使人不致受到自己体味持续的过分刺激，大脑始终在执行一项任务，当持续性气味信息持续到一定时间后，鼻子就关闭嗅觉功能，所以人就闻不到自己的体味。而在感觉别人的体味时，鼻子通常不会进行持续嗅觉，也就不关闭嗅觉功能。 在人体的五大感觉中，就重要性而言，嗅觉通常被放在最后一位，然而嗅觉却是人体最古老的感觉。很多动物是依靠嗅觉而生存的，比如寻觅食物、追逐异性、避开危险等。对人类来讲，嗅觉是一种原始的感觉，通过不断的进化，人类变成了定居生活的高等动物，耕种、饲养牲畜等，生活质量大步提高，食物安全多了，不需要通过嗅觉去确定某一植株是否有毒，因而发生嗅觉退化，比如有人提出，人的大部分体毛都褪掉了，而体毛对嗅觉起过作用。还有人提出，动物除了鼻子外，另有一个嗅觉器官：犁鼻器（鼻中隔底部软管状凹进部分，拥有接受所谓的信息素的特殊受体）。由于在其他方面的高级进化，人已不需要用犁鼻器去感觉能引起逃跑、进攻、确保繁殖后代等反应的信息素。所以人的犁鼻器在胚胎发育到第26周时，便开始萎缩。但另一种观点认为，人的嗅觉没有退化，有的人具有高灵敏的嗅觉。 如果说人的嗅觉曾经退化过，那也是人类整个进化过程的规律。研究发现，人的嗅觉器官不仅仅是鼻子，男人精子中具有某种嗅觉受体，也能感觉到铃兰的香味。前列腺细胞能对堇菜属的气味作出反应，因而启发人们通过这种气味去抑制前列腺癌。人们还发现人身上具有能对新鲜海风作出反应的肠细胞。还有一种看法：在DNA中尚有许多未研究清楚的物质，可能隐藏着退化了的、所谓的伪基因，这是意外的潜在基因和备用材料，必要时可重新激活而发挥嗅觉作用。有个别人的嗅觉能力特别强，能分辨几千种乃至上万种气味，可能与此有关。因为很多人平时过分依赖视觉和其他感觉功能，人身上现有的嗅觉能力往往只用到50%，所以我们应首先开发我们身上的嗅觉遗产，要经常锻炼我们的嗅觉能力。国外有专家主张在小学里开设嗅觉课。 尽管嗅觉是人类最古老的感觉，然而我们经常对很多气味叫不上名字，不能用语言来表达，有时候只能说像什么气味。有一位气味科学家正在研究一种国际气味语言，准备创造15000个词来表示世界上所有的气味。比如pikon表示狗屎的气味、tarnek表示飞机起飞时散发的气味、fre是夏天沥青路面下雨后的气味 【作者：陈钰鹏，转引自《新民晚报》 2010-11-27-B6 版，原文题飞机起飞的气味】
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mirror - 嗅觉、味觉、视网膜
liwei999 2010-8-11 08:40
引用: 请教镜老几个问题 (39469) Posted by: (o) Date: December 09, 2006 02:10AM ] 对方的这一段话,凭常识接受了后一句,对前一句确实没有在意,镜老这一提醒还真在理,既然方说出具体数据,那一定是有事实,是事实就得有出处,是实验观察到的还是理论推导出来的, 去找方要出处显然不可取,本人实在想不出任何可行的实验方法来得到这个人狗嗅觉分辨数不同的数据,理论推导更是无从下手, 有答案的家庭作业才有意义不是, 请镜老明示. ] 这是第一次听说角膜有黄色素,并吸收紫外线.但镜老的这句话人眼不能去感觉阳光中的紫外线是视觉细胞的结构本身决定的也让我好奇,视觉细胞的什么结构决定它能感受还是不能感受紫外线? ] 这句话表明昆虫和鸟类眼睛要么没有角膜，要么是有角膜但角膜没有黄色素, 否则,紫外线何以进入眼内到达感光细胞,不知道这是不是事实. 昆虫要另论。角膜大约不会有癌的。所以有献角膜的。 (39474) Posted by: mirror Date: December 09, 2006 03:09AM 紫外线可以进入眼内到达感光细胞。这是事实。不同的是量的差。滑雪时人要带墨镜就是紫外线可以进入眼内的证明。 视觉细胞的什么结构决定它能感受还是不能感受紫外线?这个问题可以反过来想。LED可以发不同颜色的光。不同的道理在于迁越能级的间隔不同。感光的分子的道理也是如此。这些工作在分子水平上都已搞定了。 至于第一点的数百万种味道，大约是个文字游戏。不敢有十分的把握，但是凭借常识的力量，可以估计出78分来。 分辨数千种味道有两个含义：1）甜酸苦辣咸鲜的信号，2）对这些信号强度的分辨率。对人的数据是可以测的。问题是在于狗。这个很可能是通过推测－－1）通过比较传感器（细胞）数量的多寡，2）检测狗的嗅觉下限。 有个误区－－嗅觉器官到味源的距离的大小。鼻孔大小和距离的归一化之后，人的鼻子也是很灵的。也就是说，太阳底下，没有什么新鲜事儿。鼓吹这些稀奇与鼓吹老中医的绝食是同类的东西。 检测狗的嗅觉下限的数值可以通过毒品侦缉犬那里得到。然后就可以吹了。几百种东西的不同浓度的辨别就可以变成这个数百万种味道来了。 大多数哺乳动物的嗅觉都比人灵敏得多的意见是没有归一化。狗的鼻子灵的原因中，比人鼻子离地面近就有几百倍的差距。 另外，辨别味道是学习出来的。不是有个传感器就有分辨率的。有些地区的国人nl不分。这不是耳朵的问题，是脑的问题。 作为家庭作业，辨别咸的浓度和甜的浓度也是个好课题。再加上个温度参量，可以拿奖牌了。 -------- 就是论事儿，就事儿论是，就事儿论事儿。 引用: 谢镜老指点，有８点意见，望镜老指正。 (39520) Posted by: (o) Date: December 09, 2006 11:04AM 看来凭常识横扫满有道理，你的大多数说法都很　make sense. 提出以下８点意见，望指正： 1。 ] 这个大约用得很到位，没把话说绝对。常识讲有细胞更替的组织都有可能癌变，角膜有更新能力是常识，因此也应该有癌变的可能。你这句话的因果关系，不太符合常识，捐肝捐肾捐肺的事很多，这和器官有无癌变可能关系不大。 2。 ] 紫外线是否可以到达人体感光细胞和紫外线是否对人眼构成损害应该不是一回事，用滑雪时人要带墨镜来证明紫外线可以到达人体感光细胞，不是很convincing，估计这个问题不能用带墨镜这个常识来回答。 3。 ] 我理解LED发出的是不同频率的电磁波，人体感觉到不同颜色的光，对颜色的区分究竟发生在感光分子、感光细胞、感光神经通路或者是大脑皮层水平，如果能告知你是如何根据常识得到这些工作在分子水平上都已搞定了的结论，相信定能更多受益。 4。 ] 这句话说得天衣无缝。 5。 ] 估计是搞混了，甜酸苦辣咸鲜应该更像是味觉，不是嗅觉。常识感觉鲜好像不是一种客观味觉，辣好像更接近痛觉，不过不太肯定。当然有上面（4）那句话，基于常识的推断就没有必有一定是事实。 6。 ] 嗅觉下限估计源于视觉光谱有波长长短范围的常识。常识讲嗅觉是感受化学分子，很难想象，对氨气、硫化氢、香水的嗅觉何者更接近嗅觉下限。是不是我的常识太少？ 7。 ] 如果这味道指的是嗅觉，根据经验，这话是事实。 8。 ] 我就是nl不分，我原来以为是耳朵的问题，没有太在意。听你这么一说，问题挺严重了。只是不知道这是先天性的涅还是后天获得的，有没有办法治疗。 有一种观点，不知道你是否同意：常识就是力量，常识可以横扫一切；但常识是分级的，不同级别的常识横扫范围是不同的。 好嘛，一气儿就8点。 (39593) Posted by: mirror Date: December 09, 2006 05:16PM 8）是后天获得的。有没有办法治疗？有。因为语言是学习来的。 7）辨别味道的味道鼻口相通。 6）是，您的常识少了些。下限要看没有味道的东西，不能找味道大的。或者讲是两维的下限，不能单纯看浓度。 严格些，对每种分子都有不同的下限。宣传上讲最低的那个，科学上讲最高的那个。 5）甜酸苦辣咸鲜的确是味觉，不是嗅觉。但是道理是一样的。可以抽象到用abcde去表达。鲜是一种客观味觉是新常识，学术界有定论。［辣好像更接近痛觉］等没有关系，因为感觉到呛的可以有很多。要紧的是种类和对每种的浓度区别。加上组合，可以有很大的数字。 4）这些工作在分子水平上都已搞定了的结论，是学术上的常识。大学时就学过了。 3）对颜色的区分发生在感光分子上。 2）闭着眼睛讲［紫外线是否可以到达人体感光细胞和紫外线是否对人眼构成损害应该不是一回事］不错。看着结构图讲就不同了。感光细胞在人眼的最后面。您认为雪盲是光路上哪里出炎症了呢？角膜？水晶体？还是更后边？ 1）［献角膜］指角膜的移植。如果角膜有更新能力是常识的话，恐怕角膜的移植就没有大的必要了。或者是献角膜的宣传有误。宣传讲，可以反复使用。 -------- 就是论事儿，就事儿论是，就事儿论事儿。 紫外损伤的问题，扯到进化太远。 (39612) Posted by: mirror Date: December 09, 2006 07:13PM 紫外照射，有人有色素反映－－变黑，有人则是皮肤炎症，变红。变黑与其讲是保护作用，不如讲就是个生理的反应。对眼睛也应该是如此。不然，红眼的兔子就无法理解，人的种族差也无法理解。 进化的问题上，误解太多了。 角膜也有代谢。前一个帖子要订正。理由来自个大常识：人工的高分子寿命短，而人的长。道理就在于有代谢。 辨别味道的味道鼻口相通的话，不是讲解剖学上的课题，而是从信息论、机械论看。传感器＋处理器的系统，对所有的感觉都是同样抽象的模型。1个和几个也没有大差。 第3,4点也不都是专业的问题。原子分子论如果能够深入人心，这个也就是常识了。包括飞机的问题。从原子分子论上理解，比白努力要有效得多。如果能想到电子是如何动的，那就相当不得了了。 -------- 就是论事儿，就事儿论是，就事儿论事儿。 请教镜老几个问题 (967 字节) - (o) 06-12-09, 02:10AM (39469) 昆虫要另论。角膜大约不会有癌的。所以有献角膜的。 (1244 字节) - mirror 06-12-09, 03:09AM (39474) 谢镜老指点，有８点意见，望镜老指正。 (2213 字节) - (o) 06-12-09, 11:04AM (39520) 好嘛，一气儿就8点。 (990 字节) - mirror 06-12-09, 05:16PM (39593) 紫外损伤的问题，扯到进化太远。 (652 字节) - mirror 06-12-09, 07:13PM (39612) 我对进化论没有兴趣 (138 字节) - (o) 06-12-09, 08:28PM (39651) 从设计的角度看，多路的重复是合理的。 (107 字节) - mirror 06-12-09, 09:12PM (39685) 现在流行8， 8点、8次......... (542 字节) - (o) 06-12-09, 06:20PM (39604) 要订正一哈，雪盲是角膜的炎症，最表面。 (空) - mirror 06-12-09, 05:46PM (39598)
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mirror - 探索文化
liwei999 2010-8-8 01:25
这个意见是来自现场的。所谓探索， (30070) Posted by: mirror Date: October 26, 2006 07:38PM 就是不知道如何办才好。知道最好的途径了也就没有必要探了。 每个厂家都有自己的探索文化。不存在固定的探索模式。但是有些人有猎户的嗅觉，可以凭感觉到达彼岸。而凡人们还在那里探讨探索路线的逻辑问题呢。 -------- 就是论事儿，就事儿论是，就事儿论事儿。
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一位硕士生参加国际味觉和嗅觉会的感受
热度 3 hexapodium 2009-11-23 18:19
按: 最近我带几个研究生参加了北京国际味觉与嗅觉学术研讨会。学生郭浩写来一个参会的体会，征得他本人同意转贴于此。 11.15-11.17在北京召开了味觉和嗅觉学术研讨会，很高兴自己有机会去参加了此次会议，从会议上自己学到了很多，现在做一个总结。 对我们这些初涉科研的研究生来说，参加这种国际学术会议是一个很好开阔眼界的机会。在会议上，有来自各个国家的从事味觉嗅觉研究的科学家，有的已经成为的大师级人物，有的是刚刚展露头脚的青年科学家，更欣喜也有像我们这些初涉科研的小卒子。各个科研者所做的工作也不同，有的直接以人为研究对象，有的以小鼠为研究对象，有的以昆虫为研究对象，虽然各自工作不同，但大家都抱有一个目的，那就是以天之语，解物之道。 下面写一下这些科学家们值得我们学习的地方。 1．令人钦佩的科研精神 在听报告时，有一个科学家以味蕾为研究对象研究人的味觉，当报告结束，台下听众提了一个有趣问题，问他做试验时用的谁的细胞，他说用了自己的。当时我也笑了笑，但笑之后，也想到了科研有时需要献身精神。历史上著名的献身代表者，如居里夫人，为了发现放射性元素自己整天呆在具有强烈放射性的试验室里，最终死于放射性引起的白血病。我国著名病毒学家汤飞凡，为了证实沙眼是由沙眼病毒引起的，把分离到的沙眼病毒感染到自己的眼睛里，以验证自己的结论。Marshall为了证实幽门螺旋杆菌是该菌为胃溃疡的成因，喝下了带有幽门螺旋杆菌的培养液，并让自身感染，最后通过他的努力纠正了前人对胃溃疡的致病机理的错误认识。 这些例子都说明如果想做一个出色的科学家，没有一定的科研献身精神是不行的，在我的理解里，献身精神和老外常讲的focus是一个意思，当你真的focus到一件事情上，也就会不知不觉的献身到一件事情上。 2．对自己的科研工作的兴趣 在参加poster session的时候，当你走到一张Poster面前时，作者都会很有礼貌的说，如果有问题可以随时提问。当你提出问题时，他们会很高兴，并认真的解答。在交流中从他们的语言，面部表情中你会感受到他们对自己工作的兴趣。poster session的作者一般都是一些青年科学家，比我大不了几岁，与差不多的同龄人交谈，更有些随性，与他们相比自己明显的差距就是激情不够，他们都有着一颗孩子般的好奇心，而自己还比他们小呢？好奇心跑哪去了？ 3．他们的PPT PPT现在是学术交流的重要方式之一，好的PPT可以使科研工作者之间能够更好的传递科研信息。会上除了一些为协会打广告的报告者们用的文字多一点，其它的演讲者都用合适的图与文字的比例来讲解他们的工作，有的放入了动画和他们科研中的实际录像，有的直接在电脑屏幕上手写要点等等，这都是我们值得学习的方式，以后不仅要懂得做试验，也要学习如何把自己的试验讲清楚，以后做实验的过程中也要注意积累图片和录像等资料。 4．他们的认真态度 在听报告时有些大师级人物竟然在认认真真的做笔记，比如Monell化学感觉研究中心的主任Gary K. Beauchamp教授，胡子都白了，坐在我们中间和我们一样好像是一位正在学习的学生，这一点我非常钦佩。 当然在参加这次会议中自己意识到的不足： 1．自己还没有真的献身到自己的研究工作中 在会后的聊天过程中，我发现这些科研成果背后的艰辛，王桂荣老师刚去国外的时候，每天要工作12小时以上，相比较来说，我的工作量要小的多，效率也低的多，自己定的计划大多时候完不成，计划本上一片叉号（完成的任务以标记，完不成的以标记），究其原因还是自己精力被别的东西吸引太多，所以以后要把自己沉到自己的工作中。 邹承鲁老先生说过：在当前世界范围内，科学研究竞争激烈的条件下，打打停停，断断续续工作，是不可能超越别人取得重大成果的。此外，在科学上要有所成就，特别是如果要有重大成就，需要一个人贡献自己的全部生命，仅靠每周40小时工作而没有废寝忘食地全身心投入精神也是不可能成为一个好科学家的。对于一个真正的科学家而言，第二职业是不可想象的，我所遵循的格言是业余爱好不可无，第二职业不可有。 我比较欣赏邹承鲁老先生这段话，但真正做到有些难，所以有的人成了大师，有的人则渐渐泯然众人矣了，自己唯有努力向大师们学习，认真做好自己该做的事情。 2．自己的英语语言功底还是很差 有些报告自己没有听的很明白，以前在所里听报告或给老外交流时，因为时间没有限制，所以他们都放慢了语速。在这次会议中，每位报告人的时间非常有限，所以老外就会用正常语速甚至是快语速报告，这就使自己很不适应。但究其原因还是自己的英语功底打的不牢，听到英文句子，总要在脑子中翻译成中文才能理解，这就好像多了一个中继站，反应当然慢了，以后要努力练习，撤掉这个中继站。还有英文的词汇量还是不够，以后应该在这方面也不能放松。 3．自己的科研思维还不够发散 在报告中，我们可以看到这些研究者们用了不同的方法来研究味觉和嗅觉，如有个日本科学家，用机器人模仿昆虫，所以有些奇思妙想需要自己去发散自己的思维，而不仅仅是局限在自己的领域里。以前有位科学家说过，学科交叉的地方是可能出成果的地方。如何进行多学科交叉研究，可能比较难，但成功了可能就是令人振奋的工作。 4．自己的勇气呢？ 在会议上，自己也有些疑问，并且想提问，可是自己却最终没有勇气举起手来提问，最大的原因是怕自己的问题太愚蠢，天下没有愚蠢的问题这个道理我也懂，可就是没有把自己的问题提出来。这是一个以后要解决的大问题。 5．自己的知识面太狭窄 在会议上，有很多关于脊椎动物味觉和嗅觉信号通路研究的工作，自己没怎么听懂。主要原因是因为自己觉得脊椎动物味觉和嗅觉信号通路与昆虫的有差别，自己现在的工作主要在昆虫上，所以平常就没有太关注脊椎动物味觉和嗅觉信号通路，以至于好多专业词汇不认识，在报告上看来，脊椎动物味觉和嗅觉信号通路与昆虫的主体架构是差不多的，如昆虫的触角叶和脊椎动物的嗅球在处理各自信号的地位上是对等的。所以一方的研究对另一方也有指导意义，以后要注意恶补一下，不然就营养不良了。 最后，自己虽然有很多还需要提高的地方，但也不能妄自菲薄，与他们对比后自己的优势在： 1．自己所在的研究所的条件的优越性 动物所的硬件设施应该和国外的研究所不相上下，比起国内其它大学的研究室或研究所要优越的多，所以不要有借口说硬件设施跟不上，做试验才是硬道理。 2．研究系统的优越性 以昆虫为模式动物研究嗅觉和味觉，有以下几点好处。 ① 昆虫的神经系统较脊椎动物的简单，可以较容易的进行神经通路的研究。 ② 在人工培养的状态下，昆虫的世代交替较快，可以不间断的进行研究。 ③ 昆虫的种质资源非常丰富，可以进行不同物种间的比较研究。　 3．自己还很年轻 自己以后可能达到甚至超过他们的水平，也可能如他们的水平，但是最重要的是现在我还年轻，什么都还是未知数。 在这次会议中自己还学到了其它的很多东西，如学到了一些科研的基本知识，如人的味蕾细胞如何发挥其作用，什么叫hemichannel，昆虫大脑的解剖结构，现阶段PBP的研究情况等等，也学会了一些人与人之间交往的方式，特别是与老外的交往，在这里就不一一介绍了。
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果蝇触角叶内肽能神经调质介导的突触前抑制性调节
raiser 2009-9-15 05:45
RickardIgell及其合作者使用细胞免疫化学技术，RNA干扰技术，双光子成像技术以及嗅觉行为选择研究发现，果蝇触角叶(antennallobe)内，果蝇速激肽(tachykinins,DTK)肽能局域中间神经元(localinterneuron,LN)具有突触前抑制嗅觉受体神经元(olfactoryreceptorneuron,ORN)兴奋性的功能，这是继GABA之后，第二个被发现的突触前抑制性调节嗅觉的信号通路，这调节对神经元感受气味的浓度刺激具有重要的意义。其结果发表在美国科学院院报上，PNAS,2009106:13070。这项研究由瑞典农业科学大学、加利福尼亚大学圣地亚哥分校和斯德哥尔摩大学共同合作完成。 速激肽，tachykinins,TK，是一种肽类神经调质，广泛分布在脊椎动物和非脊椎动物的神经组织内，但神经元数量不多。果蝇速激肽 Drosophila tachykinis, DTK。在果蝇脑内有5种DTKs和2种DTK受体，DTKR和NKD。DTK在果蝇脑内分布在大约150个神经元中。 在本研究报道中，作者首先采用细胞免疫化学技术发现果蝇触角叶内大约有21个DTK肽能LN，即约21个LN呈DTK免疫反应阳性，而没有发现DTK肽能投射神经元（projectionneuron,PN）。作者又使用同样的技术发现ORNs的细胞体和轴突末端都有DTKR。这说明DTK肽能LN与ORNs有突触联系，DTK肽能LN将信息通过DTKR传递给ORNs。 事实是否如此呢？对此，作者做了进一步的研究，采用双光子成像技术研究发现，如果施加DTK，ORN末梢的钙离子信号降低。采用RNA干扰技术研究发现，如果将ORNs的DTKR沉默，突触小泡的释放量增加。这些说明ORNs接受来自DTK肽能神经元的信息，并且反过来，DTKR通过抑制突触前钙离子的释放而抑制信息的突触传递。 那么DTKR是如何调节ORNs对气味反应的呢？作者使用的气味是与果蝇取食相关的气味，3-羟基丁酸乙酯ethyl-3-hydroxybutyrate和己酸甲酯methylhexanoate。将高浓度和低浓度的气味刺激DTKR沉默的果蝇与未处理的果蝇，发现DTKR沉默果蝇的一些嗅纤维球（Glomeruli）对高浓度气味刺激的反应增强，而对低浓度气味刺激的反应同对照的一样。这说明DTK调节ORN对气味浓度的敏感性。 其对行为的调节又如何呢？通常果蝇对一些低浓度的气味表现趋向性，而对高浓度的气味表现趋避性。行为研究发现DTKR敲除的果蝇对高浓度气味的趋向反应增强，而过量表达DTKR的果蝇，对高浓度气味的趋向反应降低。 以上实验结果从不同层次上说明DTK对嗅觉的调节作用。当果蝇受到高浓度的气味刺激时，DTK肽能LN释放DTK，DTK激活ORNs上的DTKR，抑制突触小泡释放钙离子，而降低信息的突触传递，最终抑制果蝇对高浓度气味的趋向反应。 本研究证明了DTK对ORNs具有调节作用而对PNs没有调节作用，并且推测这调节作用是通过LN实现的。事实是否如此呢？作者并没有做进一步的试验进行验证和说明。在鳞翅目昆虫触角叶内，同样也存在一些tachykinis类肽能LN，但同时，触角叶内的远心神经元(CentrifugalneuronsCN)同样也表达tachykinis类神经肽(Bergetal.,2007CellTissueRes327:385)。一个触角叶内只有一个这样的神经元。该神经元的细胞体位于咽下神经节，除在整个触角叶内有神经分支外，在后脑(tritocerebrum)和触觉和运动中心（antennalmechanosensoryandmotorcenter,AMMC）还有神经分支。果蝇脑内是否如此？DTK对ORNs的反馈调节是否通过CN？这值得深入去研究。DTK类肽能LN必须获得气味的浓度信息后才能将信息通过DTK信号通路反馈给ORNs，并对其调节。那么这信息是从ORNs本身还是通过其他感觉神经，比如机械感觉、味感觉等，而获得的？这也需要进一步得证明。 另外作者还发现，对某气味反应的ORN有很多，但DTK仅对一部分有反应的ORN有调节作用，这个机理是什么呢？是不是只有部分ORN具有DTKR？ 不过，如果的确是DTK类肽能LN/CN在调节ORNs，该研究结果足以证明LN/CN的神经突起，其功能具有区域特异性，即LN/CN受到信号刺激后，仅其特定区域的突起被激活，接收信号，然后在其特定区域传出信号，其特异性可能依赖于气味特性。但作者没有对这进行讨论。 名词解释 AMMCantennalmechanosensoryandmotorcenter 触觉与运动中心，触角上一些机械感受神经元（感触神经元）投射到这里，同时一些运动神经元在这里有分支，其中包括控制触角运动的运动神经元。 Antennallobe 触角叶，昆虫的嗅觉初级中心，是昆虫脑中脑的主要组成部分。 Centrifugalneuron 远心（离心？）神经元，也是中间（联络）神经元，细胞体不在触角叶内，神经末端分支在脑内分布较广，联系2个或2个以上的感觉中枢。可能具有信息反馈作用，将气味、光或声等感觉信息传入触角叶内，而调节嗅觉感觉，比如学习、节律、敏感性等等，但目前还没有研究证明其功能具体如何。 Glomerulus 纤维球（这里指触角叶内的纤维球，也称嗅纤维球、嗅小球或触小球），触角叶内各类型神经元形成突触联系的区域，触角叶由许多个嗅纤维球构成，其数量可能与其气味受体的数量相当，即1气味受体-1神经元-1嗅纤维球。 Localinterneuron(amacrine) 局域中间神经元，是无长突或无轴突的神经元，为联络神经元，其神经突起末梢几乎存在每个嗅纤维球内，但所有分支仅分布在触角叶内。 Olfactoryreceptorneuron 嗅觉受体神经元或嗅感觉神经元，感受神经元或传人神经元，是双极神经元，细胞体位于触角感（觉）器内，其树突表面具有气味受体，将气味信号转变并通过细长的轴突传递到触角叶内 Projectionneuron 投射神经元，也是中间（联络）神经元，但其是触角叶的传出神经元，将信息从触角叶传到脑内嗅觉高级中枢。 Tritocerebrum 后脑，组成昆虫脑的第三个神经节，具有口器、肠胃的感受神经元和一些内分泌神经纤维，以及一些下传和上传的神经纤维在这通过，并在这里发出一些分支。 2009年09月11日
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气味与记忆——非一般的亲密
eloa 2009-1-5 16:47
小龙 发表于 2009-01-05 12:54 我们听说过一目十行，过目不忘，这是视觉对记忆的帮助；也知道很多盲人朋友有超强的听力，能惟妙惟肖的模仿很多名人的声音，这是听觉对记忆的帮助。似乎我们很少将气味、嗅觉和记忆联系在一起。难道嗅觉也会帮助记忆？这是真实的吗，还只是我们的一种幻觉？答案可能出乎我们的意料，这一切不是天方夜谭，最近，科学家发现在我们的记忆过程中，气味起了至关重要的一种帮助作用。甚至可以毫不夸张的说，我们是靠气味来记忆的。 美国的科学家针对小鼠进行了一个有趣而又很说明问题的实验，他们让这些小家伙在睡眠状态下记住一些特定的气味，比如它们喜欢的食物的味道，其他小鼠的气味等等，之所以选择小鼠睡着的时候，是为了排除其他的干扰因素。因为小鼠醒的时候会有视觉味觉触觉等一起帮助记忆，在这个实验中要排除这些，单独考察嗅觉的作用。当小鼠清醒后，科学家观察到，小鼠在接触到特定的那些气味时，表现出了异常的行为动作。更加特别的是，科学家又通过仪器检测了小鼠大脑中负责记忆的部分，观察了相关理化数据的变化，进一步从微观的细胞水平来验证气味是否帮助记忆的产生。实验结果也印证了小鼠在睡着接触气味时，大脑中的神经元接通了记忆存储体，将睡眠时闻到的味道输送并储存到了大脑中的特定区域。醒来后，这种气味带来的记忆依然非常有效。证实了小鼠确实记住了睡眠时的气味，也就是说，记忆是靠气味形成的。 这很好地解释了为什么我们的回忆很多都是和气味连接在一起的。当闻到某一种味道时会突然想起以前的一些事情，比如端起一杯香热的巧克力饮料，想起了最初品尝巧克力的情景，将一块黑褐色的糖放入嘴中，浓浓的滑滑的，有一些甜蜜和温馨；再比如，夏天在暴雨来临之前，浓郁的泥土和小草味道，会不会让你回忆起小时候因为没有拿伞被大雨淋透的感觉，甚至串联起回家挨揍的记忆，屁股上还有点火辣辣的痛。而当我们想起过年，鼻腔里是不是也会有厚厚的爆竹烟火味道，仿佛立马置身于热闹的大年夜。尤其是在社交活动中，我们经常会因为某一种味道想起一个熟悉的人，甚至是几十年没见的老朋友。 气味帮助记忆的例子其实不少，最突出的当数一片一歌。一片是《闻香识女人》。老牌明星艾尔帕西诺主演退伍军人史法兰中校，在一次意外事故中双眼被炸瞎，长期的失明生活使得史法兰中校对听觉和嗅觉异常敏感，尤其是嗅觉，他凭着女人使用的香水味道，不仅能说出香水的牌子，甚至能道出对方的外形，甚至头发、眼睛的颜色及嘴唇的细节。艾尔帕西诺精湛的演技不仅帮助他第6次获奥斯卡金像奖提名，并最终获得1993年第65届奥斯卡最佳男主角奖，登上了影帝宝座，更是淋漓尽致的贴合了闻香识女人的主题，表现了气味如何能帮助一个人深刻的记忆，特别是在社交场合，究竟靠什么记住了周围的人，毫无疑问，这是对气味帮助记忆的绝好阐释。而另一个好例子就是国产的一首歌《味道》。当你在夜深人静的时候，关上卧室的灯，闭着眼睛躺在床上，婉转幽咽，由辛晓琪来倾情演绎，配上她那独特的嗓音，把无奈、思念、哀怨都演绎得丝丝入扣。相信每个人都不会忘记其中的那两句：想念你白色袜子/和你身上的味道/我想念你的吻/和手指淡淡烟草味道/记忆中曾被爱的味道。虽然歌曲中一直没有出现歌手所期待的男主角，但歌词分明是通过这种种味道将一个男人的形象刻画的丰满真实，无疑是用气味来代替了人物，代替了令歌者难以磨灭的一段记忆。 气味和记忆都是比较神秘的事情，长久以来，人们对其中的机制知之甚少。嗅觉是人类出现最早的感觉，作为五官中重要的一环，却一直是最神秘的一环。人们主要通过视觉和听觉来接受海量的信息来认识世界并获取谋生手段，相比之下，嗅觉生理学的作用并不被人重视。人能够辨识和记得近5000种气味，据说，训练有素的香水品评师甚至能分辨上万种气味。但直至上世纪80年代，嗅觉的机制, 都始终是块未知的领域。尤其是当整个生物学都已经跨入了分子生物学的时代，但在嗅觉领域，从分子和细胞水平对嗅觉的认识和研究却依然十分原始和很落后,投身于其中的科学工作者也是屈指可数的。直到1991年4月5日，《细胞》杂志刊发了理查德?阿克塞尔(Richard AxeL,1964)和琳达?巴克(Linda B.Buck,1947)联合署名的一篇经典性论文《一个新的多基因家族可能编码气味受体:气味识别的分子基础》。被科学家普遍认为是研究气味机制的奠基性著作。在随后十余年的研究中，这两位科学家逐渐从分子的水平揭示了人们接受气味并将其存储于大脑的机制，并最终获得了2004年诺贝尔生理学或医学奖。人们接受气味的原理类似于生物化学领域酶学中的锁钥原理，说起来十分形象，就是把气体看做一把钥匙，而我们嗅觉系统中接受气体的部位就是一把锁。不同的钥匙来开启不同的锁，一一对应，因为气体有上千种，所以气体受体也是一个庞大的家族。两位科学家所揭示的原理主要依据学术界的气体立体化学理论是在众多的嗅觉气体分子识别理论中最为普遍流行和被人们肯定的。这一理论最早可追溯到2000多年前的古罗马，古罗马著名哲学家卢克莱修（Titus Lucretius Carus，约前99-前55）曾在其科学诗篇《物性论》（De Rerum Natura）中提出了所谓的立体化学论。1949年，苏格兰的科学家蒙克里夫（R.W.Monorieff）于其著作《气味是什么》中首次提出了气体立体化学理论，阿蒙（John Arnoore）发展并倡导了该理论（《气味的分子基础》，1970），该理论较为合理地解释了气体分子与气味受体如何相互作用，使其被世人广泛接受。阿克塞尔和巴克于上世纪末在气味受体的基因定位方面的杰出工作不仅进一步肯定了气体立体化学理论，也基本阐释清楚了嗅觉的分子机制，取得了令人激动的突破性进展。 在搞明白嗅觉机制后，人们也开始更加深入地探索嗅觉与大脑功能区的联系。嗅觉器官既是人的头号感觉器官，也是最早形成的器官。它与大脑的关系比我们想得还要亲密。因为大脑中掌管思维的那部分在进化过程中正是从掌管嗅觉的脑区发展出来的。甚至可以推断，正是嗅觉刺激了最早的原始鱼类的进化,使它嗅觉神经束上的一小块嗅觉组织进化为大脑。 人的嗅觉与大脑联系最直接的部位称为边缘系统(Limbic System)，是扁桃腺及海马回，负责将讯息加以解析，是情绪和大量个性化行为的控制中心，记忆中枢。来自嗅觉神经球的信息通过神经冲动传导到边缘系统，也就是说，气味刺激与记忆材料有非常紧密的连结,气味的刺激可以提高边缘系统的兴奋程度,从而提高记忆效果。 好了，是不是感觉原理的解释总是有点复杂，那就让我们来理顺一下气味和记忆的关系气味分子在空气中被专门负责站岗侦测的气味受体所捕获，这些气味受体分布于嗅觉细胞上，作为敬业的哨兵，气味受体具有高度的专一性，同一类型的受体只能够对少数种类的气味分子感兴趣。它们将捕获的气味交给嗅觉细胞，然后经由四通八达的神经突起将讯息直接传递到边缘系统，由大脑最后将所有接收到的资讯汇编整理，并加以存储，而且这种通过气味得到的记忆因为嗅觉与大脑的非常关系而变得更加深刻。于是，我们可以通过一个简单而独特的气味回忆起几十年前的情景，或者喜悦或者悲痛。这也就是为什么我们因为一个坏水果吃坏肚子，几年后闻到这股味道依然会勾起那段痛苦的回忆，打心底厌恶，甚至会不由自主地大吐酸水。 气味帮助记忆的研究只是空中楼阁？是一个理论上的空洞研究吗？非也非也，科学家注意到了这一研究的重要实际价值，而且也已经在充分利用这一有趣并重要的联系，首先能想到的就是医学价值法国上塞纳省卡尔什市医院的嗅觉治疗实验室已开始尝试通过气味治疗法帮助患者寻找失去的记忆。有一些病人因大脑受外伤失忆，而治疗这类病人的失忆症是医疗界的一个难题。科学家利用了气味帮助记忆的原理，通过一定的气味帮助患者恢复某些回忆。这家实验室拥有强大的后方支援在硬件方面，世界著名的专业从事香味研究和制造的IFF集团提供了二百多种气味以供研究治疗。而他们的智囊团，则是上文提到的两位诺贝尔奖获得者。这家医院准备的气味多种多样，有各种植物香味、食品的味道、自然界的气息，还有我们不是很喜欢的汽油、煤气等味道，以及一些非常特别的气味，比如死老鼠的味道。针对不同的患者，先去了解每个人的背景和生活，对周围的人和事，现在和过去的经历做一个详细的收集，然后进一步的分析，从而选择最能激发其记忆的气味来展开治疗。作为法国第一家嗅觉治疗实验室，此项工作具有极大的挑战性和前瞻性，虽然困难重重，但每一例成功的案例，每一次当患者找回一点一滴的记忆都是莫大的鼓励，而且事实证明，这一治疗方案也已取得了很好的治疗效果。 对于我们普通人来说，气味和记忆的关系也有着很大的指导作用。这体现在日常的交往中，尤其是恋人中。当参加相亲的双方想给对方留下一个好印象，让对方牢记自己，除了穿着和言谈举止之外，可能被我们忽视的气味却是最重要的。美国西北大学的研究人员发现，人们在初次见面时，左右着第一印象，决定你在对方心目中地位的关键是自己的味道，哪怕是极其微弱的味道。如果你想让对方牢牢记住自己，并顺利开始下一次的交往，那么，让自己闻起来顺鼻则相当重要。 而对已开始交往一段时间的恋人，则已经熟悉了彼此的味道，气味在对方记忆中的作用更加显著。德国心理学家沃勒发现了气味慰藉现象。他调查了208名年轻男女，当男友离开或不在时，三分之二的女孩穿过对方的衣服睡觉，通过男友衣服的味道来保持男友在身边的感觉。而高达五分之四的女孩会通过嗅闻对方的衣服取得快感。科学家也证实，对于两地分居或已分手多年的恋人，或许很多重要的事情都已经淡忘了，但彼此的体味却会深深地印刻在脑海中。 我们在影视及文学作品中经常看到这样的片段：当已婚男女感情出轨时，对方一般都是从发现对方身体味道的变化开始的，这说明每个人的嗅觉已经适应了对方的体味，而且对气味的识别能力很强，一点点的变化也很敏感。 另外，对于我们的同学朋友，还有一个小实验可以试试，或许对我们的学习有所帮助。科学家通过实验证实，在睡眠时给予一定的气味刺激暗示，可以重新激活白天的新记忆，并将这些记忆进一步巩固。也就是说，当我们睡着的时候，在屋里摆上一盆鲜花或者喷洒一点香水，或许可以帮助我们来巩固白天学习的知识，加强学习效率。 基于以上的研究以及重要的意义，派生出了一个全新的学科香味学，这是一个介于心理学、生理学、化学和社会学等学科之间的新的边缘学科。此学科着重研究香气对人体情绪状态和行为方式的影响,目前越来越受到重视, 即将成为最有前途的热门学科。
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