图1 （真菌（ Ophiocordyceps unilateralis ）寄生在木蚁（ Camponotus leonardi ）身上） 九月, 北国的空气中泛着微微凉意，满原野都是枯萎的玉米杆，波士顿远处街头，落日的余晖照在老梧桐树上，金黄的叶子更显秋意浓稠。哈佛大学的 David P. Hughes 博士这时却无暇欣赏如此美景，他和学生们正在泰国薄雾朦胧的森林中寻找一种神奇的蚂蚁---木蚁。地处热带地区的泰国即便到了九月也没有多少秋意，厚实的董棕、高挑的椰子屹立街头，鸡蛋花，茉莉花、荷花香气四溢，而人为干扰较少的森林地区则树木茂密，雾气弥漫。外表上看似宁静悠远的森林之中，一出让人心惊肉跳的“僵尸”戏目正在上演。 在枝条茂密，光线幽暗的热带雨林中，高大的乔木能长到30米以上，直冲云霄，大量的藤本和附生植物，各种各样的植物、毛虫、蝴蝶、鸟、蛇和昆虫生活在一个狭小的空间之中，丰富的生命形态吸引了众多科学家的眼球。植物学家、生态学家纷纷来到雨林中，试图了解在热带雨林里正发生着什么故事，为什么会有如此众多的生命出现在热带雨林里。 1992年，一位名叫Joseph Bequaert 的美国植物学家兼昆虫学家在一篇文章中描述了一种奇怪的生命现象----- 木蚁在死之前会紧紧的咬住叶子，然后从其头部会长出棕红色的真菌。一晃近20年过去了，科学家对这个奇特的现象一直没有进一步深入的了解。 新奇的自然现象吸引着一代又一代的自然爱好者和自然科学家们，不同的时代研究方法和技术不一样，对事物的解答也自然不同。美国科学家E.O.Willson的巨著《蚂蚁》（The Ants）出版之后，更多的人得以对蚂蚁形态结构、生活习性和社会结构有更多的了解。蚂蚁的超级社会结构对人类的社会结构有什么启示，蚂蚁是如何高效、有节奏的管理其社会；如此密集的蚂蚁群落是如何防止疾病在其社会中传播的？ 为什么工蚁会一直卖力干活、无私的奉献自己的一生？E.O.Willson提出的“真生物学”、“超级生命体”等等词汇，开创了一门新科学，启迪了众多的生态学家、社会学家和心理学家。 昆虫学家 David P. Hughes 对昆虫与寄生物关系一直很感兴趣。现如今，他和E.O.Wilson 供 职于同一部门---哈佛大学比较动物学系。2006年，他带领学生来到泰国南部的热带雨林，开始研究1992年Joseph Bequaert 提到的“真菌寄生蚂蚁”的奇异故事。 在森林底层， David P. Hughes 幸运地 拍摄到了“真菌长在蚂蚁上”的照片（如图1）。这是一种真菌（ Ophiocordyceps unilateralis ）寄生在一种名叫木蚁（ Camponotus leonardi ，科学名称叫 来氏弓背蚁，幸运的话你可能在西双版纳看到它。）身上。这种“真菌长在蚂蚁上”的现象就好比冬虫夏草，冬虫夏草是真菌长在蛾子幼虫身上。两者被寄生的形式有所相似。 那么，为什么会把真菌寄生蚂蚁称之为“僵尸蚂蚁”呢？ 既然是僵尸，这就跟蚂蚁的行为有关，且听我慢慢道来。 蚂蚁是社会性昆虫。一个中等大小的蚁群中，蚂蚁个体数能达到数万只。这么多蚂蚁同住一个巢内自然很容易相互传染疾病。假如你是病菌，你会选择寄生谁呢？当然是这些群居的家伙。只要你成功感染或寄生了一个蚂蚁，它回到巢内，就很容易传染给其它个体，这样对病菌生活很有利，增加其适合度。假如你是蚂蚁，你会怎么做呢？ 首先就是要就是搞好内部卫生；第二就是把巢建在远离病菌的地方；第三是让专人负责守门，得病着一律不准归家，赶出家门，滚得越远越好，以免传染给家人。 自然界可没这么简单，蚂蚁要出去找食，还要防备其它动物的取食。而真菌即便是成功寄生在蚂蚁身上，具备了营养条件，它也要在一定的温度、湿度条件下才能茁壮成长。 要了解为什么被称为“僵尸蚂蚁”，看来首先得了解蚂蚁和“真菌”的分布情况。 David P. Hughes 和他的学生们通过对森林中 木蚁和真菌的调查发现，只能在地表约25 cm 处发现真菌寄生木蚁的现象，而在任何高度都可以发现木蚁。木蚁常在树冠层活动，并将巢建在很高的树冠之上（蚂蚁的空间分布如图2橘红色所示），它们在离开巢穴之后，通常会沿着树干来到地面上，然后再爬上另一棵树（如图2 黑色线条所示），通常在地表的落叶上、树干和地表能发现了木蚁尸体，一些蚂蚁死尸较多区域，被称为蚂蚁的墓地（如图2地表深绿色椭圆区所示）。 图2 木蚁 （ Camponotus leonardi ） 生境的3-D 模型. 一旦到地面活动的蚂蚁感染了真菌，蚂蚁就会爬到地表处，找到一个合适的叶子，用强有力的双锷咬住叶脉而死去（图3 D）。2-3天之后，真菌便开始在蚂蚁体内生长，白色的菌丝会从蚂蚁的关节处长出来进一步和叶表面结合，加固蚂蚁和叶子间的连接，防止蚂蚁从叶子背面脱落（图3 A B）。一个星期之后，棕红色的基座从蚂蚁头部下方长出（图3 C），“结出”棕红色的孢子囊（如图1）。这就是“僵尸”蚂蚁的由来。 图3 （A B 真菌生长的电镜图；C 菌丝在蚂蚁体内的生长；D 咬在叶背面的僵尸蚂蚁） 蚂蚁在感染真菌之后，为什么会乖乖的爬到地表25 cm高处，并紧紧咬住叶子背面的叶脉呢？通过科学研究发现，在泰国热带的森林中，随着高度增加，空气湿度会降低，而温度则升高。原来在离地表30cm的高处事湿度最大、温度则相对最凉爽的地方（生态学家称之为微环境），这种真菌只有在此微环境之下才能生长出孢子来。科学家还发现，大多数感染真菌的蚂蚁都会朝着西北方向咬住叶脉，如今的推测是，朝着西北方向咬住的蚂蚁，风会将孢子传到更远的地方，但这一猜测还未得到证实。 David P. Hughes 发表在《美国博物学家》和《美国公共图书馆》上的 僵尸蚂的故事蚁听起来很酷，很像恐怖电影里面的情节。看过电影的人大都会觉得很可怕，认为这是虚构出来的科幻故事。看了这则发生在热带雨林的真实故事之后，你是否和 David P. Hughes 有同样的感觉，自然真 邪恶！ 。僵尸蚂蚁故事可能让我们很不自然，但这就是自然。这样的现象还有很多，只是我们没有发现罢了。 僵尸蚂蚁中，真菌通过寄生的好到处，蚂蚁受到伤害。在这个过程中，我们把真菌称为寄生生物，蚂蚁称为寄主。通过寄生，一个物种可以改变另一个物种的行为，来提高自己的生存能力（适合度），更加适应自然环境。想想看，被真菌寄生之后蚂蚁，会跑到地面，咬住叶脉，这种行为已近超出了寄生生物自生的生物特征（表型），这已经不再属于其中某一个物种，所以科学家发明了一个新词，延伸的表型（the Extended Phenotype），来描述这种关系，以增加人类对自然界的了解。 那么， 是什么东西控制了僵尸蚂蚁呢？ David P. Hughes 博士猜测可能是真菌菌丝感染蚂蚁之后，分泌一种碱性化学物质，控制蚂蚁的神经系统。他希望在将来能够分泌出这种化学物质。 David P. Hughes 并非想当邪恶的科学家，通过分离出这种化学物质来控制别人。他想也许通过对这种寄生关系的研究，也许可以控制大规模入侵美国的火蚁，以造福人类。 在热带雨林之中，蚂蚁的数量惊人，蚂蚁占到了所有昆虫种类的 70% 。在自然的进化史中，很多生物都会进化出各种各样的手段来利用蚂蚁，真菌感染只是其中的一种方式。 David P. Hughes 博士通过与英国古生物学家 Paul Kenrick 合作 ，很幸运的在一片叶子化石上发现了蚂蚁撕咬叶脉的痕迹（如图 4 ）。这个叶子化石出自德国，已近有 4500 万年的历史，叶脉上可以清晰的看到咬的痕迹，表明僵尸蚂蚁早在 4500 万年前的侏罗纪就已近存在。 回答了这种真菌感染木蚁的关系有多少年的历史的问题。 图 4 （发掘于德国，侏罗纪时期的化石，叶脉上有被蚂蚁咬过的痕迹） 生态学家通常研究生命和物种间关系是什么、某一物种如何分布、数量有多少等等。僵尸蚂蚁的故事回答了僵尸蚂蚁到底是什么，分布在哪里，有多少年的历史的问题。讲到这里，似乎科学家的工作也该结束了，但事实并非如此，讲故事有个尽头，而自然研究则没有尽头。 正所谓 知也有涯而学也无涯。僵尸蚂蚁的故事依然很多，比如 2008 年，热带生物学家 Steve Yanoviak 同样在《美国博物学家》发表一篇章，告诉世人他发现了一种奇怪的僵尸蚂蚁。一种生活在中美洲亚马逊热带雨林的滑翔蚁（ Cephalotes atratus ）被一种 线性寄生虫（ Yrmeconema neotropicum ）感染后，其尾部会变得又红又大，看起来就像一颗熟透的浆果，从而成为喜食浆果的小鸟的捕食对象。小鸟将这种蚂蚁吞下肚后，此类寄生虫的虫卵会随着鸟儿的粪便传播开来（图 5 ）。 图5（左： 正常的蚂蚁 中：被感染的蚂蚁 右：蚂蚁和浆果） 被感染之后的蚂蚁会模拟水果，高高抬起屁股吸引鸟儿来食，以促进寄生虫的传播。这又是一个与僵尸蚂蚁不一样的故事。 David P. Hughes 在《现代生物学》中发文评论“模拟水果”的故事，说到这个故事里不仅仅是寄生关系，昆虫身体结构变化，而且还涉及到了另一个重要的现象 ------ 拟态。 模拟水果的蚂蚁是否受到寄生生物化学控制，还是有部分基因被整合到寄主的基因里面，我们不得而知。但是通过对寄生关系的探究， 从遗传、行为和生化等方面的研究可以更进一步的了解这一个生命系统。这些故事则另当别论。 注释： David P. Hughes 于剑桥大学获得昆虫学博士学位，现在是哈佛大学的副教授。本文即根据 David P. Hughes 发表的论文改编而来，所有的图片都来自参考文献里的文章，略作修改。 David P. Hughes 主页： http://ento.psu.edu/directory/dhughes 本文经过修改已登在《雨林故事》，详见 http://emagazine.groups.xtbg.cn/archives/930 参考文献 Anderson SB, Gerritsma S, Yusah KM, Mayntz D, et al. "The Life of a Dead Ant: The Expression of an Adaptive Extended Phenotype." The American Naturalist 2009; 174 (3): DOI:10.1086/603640. Kate Larkin Attack of the ancient 'zombie' ants Published online 17 August 2010 | Nature | doi:10.1038/news.2010.415 Marcia Stone The Secret Lives of Thai Fungi Revealed. Posted online on November 6, 2009.(doi:10.1525/bio.2009.59.10.20) Hughes, D.P., D.J.C. Kronauer J. J. Boomsma (2008). Extended Phenotype: Nematodes turn ants into bird-dispersed fruits. Current Biology. 18: R294–R295 Hughes, D. P., Wappler, T. Labandeira, C. C. Ancient death-grip leaf scars reveal ant–fungal parasitism. Biol. Lett. advance online publication doi:10.1098/rsbl.2010.0521 (2010). Pontoppidan M-B, Himaman W, Hywel-Jones NL, Boomsma JJ, Hughes DP. "Graveyards on the Move: The Spatio-Temporal Distribution of Dead Ophiocordyceps-Infected Ants." PLosS ONE 2009; 4 (3): doi:10:1371/journal.pone.0004835. Yanoviak, S.P., Dudley, R., and Kaspari, M.(2005). Directed aerial descent in canopy ants.Nature 433, 624–626.
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