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南亚中中新世的巨型杀手: Arctotherium 2017-1-28 16:38; 犬熊科为繁盛于中新世的大型犬形亚目成员，多数成员形态介于犬科和熊科之间，在中新世末全部灭绝。在中新世的大部分时间，犬熊科是食肉目的主体，在种类和数量上都占优势。伟犬熊 Amphicyon ingens 骨架，图片来自网络伟犬熊 Amphicyon ingens 复原图，图片来源：RomanYevseyev http://orig07.deviantart.net/f34b/f/2012/089/4/9/amphicyon_ingens_2_by_romanyevseyev-d4uft4f.jpg 犬熊科中分布最广的就是犬熊属 Amphicyon ，广布于欧亚，北美和非洲。犬熊属的化石在欧洲和北美非常丰富，但是作为连接二者的亚洲却相对缺乏，且大多化石十分破碎，很难和欧洲或北美的种类作出有效的比较。本文通过简介南亚一犬熊类化石，一瞥其当时的风采。文章来源： The Anatomical Characteristics of a Giant Miocene Amphicyonid (Carnivora) Humerus from Pakistan 化石材料十分破碎，只是一段肱骨的远端（网上可以下载到的 pdf 版本显示异常，因此看不见化石图片）。肱骨远端宽度很大，根据这一点判断这一个体很可能属于犬熊属 Amphicyon （当时的大型食肉目动物只有犬熊属 Amphicyon 可能达到这一大小）由于个体巨大，这里以北美最大的犬熊 ---- 伟犬熊 Amphicyon ingens 为参考，对这一犬熊体型作出探究。有测量数据如下：第一列是肱骨远端宽度， 141.4mm 。巴基斯坦犬熊的肱骨数据，图片来源： (Viranta et al., 2004) 伟犬熊 Amphicyon ingens （图 B ）的肱骨， A 、 C 为中型犬熊类， D 为虎。图片来源： (Sorkin, 2006) 伟犬熊的肱骨为上图的 B ，虽然没有具体数据，但根据这个图远端宽度和肱骨之比大约是 0.32 。那么就用这个数据。那么这个巴基斯坦的犬熊肱骨全长 14.14/0.32= 44.18cm 伟犬熊 Amphicyon ingens 骨架，图片来自网络那么犬熊头骨长度和肱骨之比是多少呢，看看伟犬熊。这是伟犬熊骨架，头骨和肱骨近似和镜头的距离相等。头骨和肱骨长度之比是 1.31. 所以这个犬熊对应头骨长度为 44.18*1.31= 57.88cm 这一头骨长度已经超过任何已知的陆生食肉目成员。狮子老虎的头骨大多在35cm左右。现在最大的陆生食肉目头骨记录为科迪亚克半岛的棕熊，长度为 50.3cm。史前大型陆生食肉目中，头骨超过50cm的也只有洞熊 Ursus spelaeus （广义，最大55.8cm）和巨型短面熊 Arctodus simus （最大52.1cm）。体重推测： Sorkin(2006) 根据股骨长度 50.5cm 的伟犬熊推测伟犬熊的体重是 550kg 。伟犬熊 Amphicyon ingens 骨架，图片来自网络那么根据伟犬熊的比例图，股骨是肱骨的 1.2 倍。所以巴基斯坦的犬熊股骨推测长度为 44.18*1.2= 53.06cm 。是文中伟犬熊个体的 1.05069 倍直接 3 次方扩大：巴基斯坦的犬熊体重为： 638kg 这一体重已经超过现生最大的食肉动物：北极熊和阿拉斯加地区棕熊的雄性平均体重。当然由于取了很多模糊的代替，这一数值肯定不准，但是可以反映这一时期，巨型的犬熊类曾经繁盛在南亚大陆。其实在中中新世，这种巨大的犬熊类曾经广泛分布于欧亚大陆和北美，欧洲以巨犬熊 Amphicyon giganteus 为代表，东亚有新疆的乌伦古犬熊 Amphicyon ulungurensis ，南亚有上述的犬熊，北美有伟犬熊 Amphicyon ingens 。北美的和欧洲的都有较多的化石，但东亚的化石非常稀少而破碎，因而这几个地区的大型犬熊之间的关系不明。希望今后能在野外工作中能够发现更多的这一类令人心生敬畏的杀手的化石，以述说他们当年的辉煌 ~ Sorkin, B., 2006. Ecomorphology of thegiant bear-dogs Amphicyon and Ischyrocyon. Historical Biology 18, 375-388. Viranta, S., Hussain, S.T., Bernor,R.L., 2004. The anatomical characteristics of a giant Miocene amphicyonid(Carnivora) humerus from Pakistan. Pakistan Journal of Zoology 36, 1-6.; 10155 次阅读|0 个评论

猪獾的3分法及其对古生物研究: 热度 3 Arctotherium 2017-1-23 10:20; 图片来源： Arkive.org 猪獾是食肉目鼬科獾亚科的一种杂食性动物。獾亚科 Melinae 现在只包括狗獾 Meles 和猪獾 Arctonyx 这 2 个属（美洲獾，蜜獾，狼獾都不属于獾亚科），但在晚中新世和早上新世的时候多样性仍然很高，包括蜜齿獾 Melodon ，食肉獾 Ferinestrix ，副美洲獾 Parataxidea （这家伙和北美的美洲獾 Taxidea 其实没啥关系），副獾 Parameles 等，到早更新世的时候多样性就已经减少，只剩下狗獾 Meles 和猪獾 Arctonyx 这 2 个属了。食肉獾 Ferinestrix ，一种偏食肉性的大型獾亚科成员（体型大于现生所有鼬科成员）。图片来源： Wolsan and Sotnikova, 2013 猪獾和猪类似有掘土行为，对庄稼有一定的危害，因此在中国长久以来被认为是害兽。鲁迅在《少年闰土》里描绘的闰土在月下瓜田里面打的猹就是猪獾。图片来自网络（ ps ：这图的猪獾画成水獭了）过去猪獾的分类一直比较乱，基本都被归在领猪獾 Arctonyx collaris 这个种。由于地处东南亚和中国，这个物种的研究不多。 2008 年美国国家自然博物馆的 KristoferM. Helgen 教授等人对美国，欧洲，东南亚诸多博物馆的猪獾头骨和毛发进行了研究，并梳理了之前的研究，将猪獾重新厘定为三种，并给出了新的俗名。 3 种猪獾的头部外貌，从上向下分别是北猪獾 A. albogularis ，大猪獾 A. collaris 和苏门答腊猪獾 Arctonyx hoevenii ，。图片来源： Helgen et al., 2008 3 种猪獾的头骨，从左向右分别是苏门答腊猪獾 Arctonyx hoevenii ，大猪獾 A. collaris 和北猪獾 A. albogularis 。图片来源： Helgen et al., 2008 这三种分别是上图的 A 只生活在苏门答腊岛的苏门答腊猪獾 Arctonyx hoevenii B 生活在东南亚，在中国最南方也可能存在的大猪獾 A. collaris C 我国的猪獾北猪獾 A. albogularis （这一学名在中国动物志中被记载为南方亚种 ~ 果然还是研究者站的位置不一样） 3 种猪獾的分布。图片来源： Helgen et al., 2008 文章从体型，骨骼特征，毛发，分布多个方面着手，论证了这 3 种猪獾的区别，感觉这种差距以及达到了欧洲狗獾和亚洲狗獾的差距了。但是东亚的 A. albogularis 和东南亚的 A. collaris 分布交界大概在中国和东南亚诸国的国界处，这 2 个地区没有明显的地理分隔，为什么会出现物种分化？北猪獾 A. albogularis 和大猪獾 A. collaris 在体型上的明显区别是否可能是由于在这一区域采样样本较少而忽略了过渡类群？三种猪獾毛色体型对比。图片来源： Helgen et al., 2008 大猪獾的体型东南亚猪獾的体重资料极少，这在 Pocock 现生的印度缅甸锡兰动物志中就提到过这一资料的匮乏。不过东南亚猪獾的体重可以通过中国猪獾的体型按比例放大推测。陕西动物研究所的李贵辉老师等曾经测量了陕西的的 108 个个体，积累了大量原始资料。图片来源：李贵辉 et al., 1990 将年龄根据矢状嵴分成 4 组。图片来源：李贵辉 et al., 1990 雌性和雄性，可见差距很小，这可能显示猪獾的社会性不强。 3,4 组就算成年的了，雄性比雌性就重一点点。大概 3,4 组颅全长 134mm ，颅基长 130mm 左右，体重 7.8-9.3kg 。 4 组雄性平均已经有 9.3kg 了。样本都不少，并且成年个体的颅基长和教授给出的北猪獾颅基长完全一致，可以代表北猪獾的一般水平了。图片来源： (Helgen et al.,2008) Kristofer M. Helgen 教授给出了三种猪獾的头骨测量，样本都不少。有了山西的北猪獾为依据，我们可以推测另外 2 种的体型了。 Kristofer M. Helgen 教授测得的北猪獾和山西的十分近似，但最大值大很多， 148.5mm ，按照平均放大就是平均的 1.5 倍，体重 11.7-14kg 。这大概就是北猪獾的极限了。图片来源：高耀亭 et al., 1987 中国动物志记载的猪獾个体大多不及李贵辉老师测量的体重，不过其中包含一个 12.5kg 的个体，但其头骨颅全长只有 135mm 。大猪獾颅基长平均就有 160mm ，对应体重为北猪獾平均的 1.86 倍，体重 14.54-17.3kg ，最大的个体 172mm ，体重 18.06-21.54kg 。这一一来大猪獾的平均体重就超过了狼獾的平均体重，成为现生第三大鼬科动物（前两位是北太平洋的海獭和南美洲的巨獭）。苏门答腊猪獾就很小了，平均颅基长 122mm ，对应体重 6.44-7.69kg 。猪獾 3 分法对古生物研究的影响中国古生物传统上把第四纪的猪獾化石都归入 Arctonyx collaris ，并称为南方猪獾。之所以叫南方猪獾是和北方的狗獾 Meles leucurus 区别，不过在晚更新世以后猪獾在华北地区也有分布。如果按照猪獾的 3 分法，那我们应该对中国第四纪猪獾的化石记录作出审视。猪獾化石很少，大多为零散的牙齿。唯一包含较多头骨的化石点就是中更新世盐井沟。四川的猪獾头骨化石。图片来源： Colbert et al., 1953 盐井沟的猪獾被命名为突吻猪獾。最大的颅基长有 175mm ，其他 2 个为 150 和 154mm 。总体和东南亚的大猪獾比较近似，但颧宽似乎要大一些。然而生物演化中，体型演化是很快的，因此四川的化石代表大猪獾曾经分布北到四川还是北猪獾的史前种群或是现代猪獾的共同祖先就不好说了。要解决这个问题需要 2 方面的资料：一个是 DNA 数据的支持。如果能确认在 DNA 上 3 个种是相互独立的，并且通过分子钟大致推断出几个种的分化时间，将对研究有很大的帮助。一个是现生 3 种猪獾的头骨牙齿标本。由于猪獾的变异很大，因此需要从统计的角度对大量现生进行观察统计。 (Helgen et al., 2008) 以上 2 点也是研究第四纪哺乳动物演化需要的基本资料。可惜的是以上 2 点对于目前的我来说都不可实现。中国研究哺乳动物谱系地理的人很少，且大多集中在明星物种，对于其他动物鲜有关注，东南亚就更不用说了，猪獾的分子谱系地理的研究总觉得遥遥无期 … 对于第 2 点，我国没有收集哺乳动物骨骼标本的传统，在中国科学院动物研究所中，多数标本都是几十年前收集的，近 30 ， 40 年来增加的标本几乎没有，而且大多缺乏产地和生前的性别，年龄等信息。所有的标本都属于北猪獾，而没有别的种的标本。因此对于现生几个种的区别也无法获得（ KristoferM. Helgen 教授给出的区别比较依赖体型大小，而在形态上远不足以作为物种鉴定）。分子数据目前只能等动物研究的人来做，而现生种的标本，期望我能在未来的 1 年内到昆明动物研究所，希望那里会有东南亚猪獾的标本。最后吐个槽：在中国的环境和标本条件下，确实很难满足培养一个合格的哺乳动物博物学工作者，太多的想法都因为没有资金和标本而无法实现 ~ 还是得去外面看一看。参考文献 Colbert, E.H., Hoo ijer,D.A., Granger, W., 1953. Pleistocene mammals from the limestone fissures ofSzechwan, China. Am erican Museum of Natural History. Wolsan, M., Sotnikova, M., 2013. Systematics, evolution, andbiogeography of the Pliocene stem meline badger Ferinestrix (Carnivora:Mustelidae). Zoological Journal of the Linnean Society 167, 208-226. Helgen, K.M., LIM,N.T.L., Helgen, L.E., 2008. The hog‐badgeris not an edentate: systematics and evolution of the genu -s Arctonyx (Mammalia: Mustelidae). Zoological Journal of the LinneanSociety 154, 353-385. 李贵辉,郑生武,宋世英,1990. 猪獾种群年龄结构的研究.兽类学报,10-18. 高耀亭等,1987. 中国动物志，兽纲，第八卷，食肉目。科学出版社; 17180 次阅读|4 个评论

犬狂犬病毒的起源和家谱(分子钟证据): 热度 10 yanjx45 2012-6-18 16:09; 当前世界各地广泛分布的犬 ( 食肉目动物 ) 狂犬病毒都属于基因 1 型狂犬病毒，有很多变种，但这些变种都有共同的祖先，这个共同的祖先可追溯到大约 500 年之前。这个时间正好与人类在过去 5 个世纪中大规模的迁徙相一致。历史记载中犬和人的狂犬病有非常悠久的历史。在 4000 年前的美索不达米亚（在今伊拉克境内）文明中就有关于食肉目动物狂犬病的描述。但是，引起美索不达米亚狂犬病的病毒型别是未知的，而该种病毒极有可能早已绝灭。犬狂犬病毒都来源于蝙蝠狂犬病毒。狂犬病毒在蝙蝠 ( 翼手目 ) 中的进化远远早于食肉目动物中狂犬病毒的出现，后者很可能是源于从蝙蝠中溢出 (spillover) 的病毒。狂犬病毒从翼手目到食肉目动物的宿主转换发生在 888 至 1459 年之前。换句话说，现存的犬狂犬病毒与蝙蝠狂犬病毒在大约 1 千多年前有共同的祖先。如果考虑所有基因型的狂犬病毒，它们最近的共同祖先出现在 7080 至 11631 年之前，而且首先以食虫蝙蝠作为传播媒介。近十余年来，随着分子生物学和生物信息学 (bioinformatics) 的迅速发展，核酸、蛋白质检测和计算机分析等先进技术也开始广泛应用于狂犬病毒的研究。这些先进技术有助于解决狂犬病流行病学中的诸多理论和实际问题，例如如何对该病毒在基因序列水平进行病毒分型，如何理解该病毒的起源、进化和在不同宿主中转换的机制，分析该病毒的遗传变异与其在自然界传播和分布的关系，确定狂犬病局部流行可能的传染源、传播途径和流行趋势等。十余年来，狂犬病毒的分子流行病学 (molecular epidemiology) 和系统进化史 (phylogenetic history) 研究进展很快，已形成狂犬病研究的重要学科分支和研究热点。　　充分理解病毒的系统进化规律是正确制定控制病毒性疾病策略的最重要的前提条件之一。目前对狂犬病毒的分子生物学和生物信息学研究所获得的资料己能初步勾勒出狂犬病毒的系统进化史。狂犬病毒的分子钟和系统进化史分子钟（ molecular clock ）假说认为，氨基酸或核苷酸替代速率在进化过程中是近似地保持恒定的，尽管替代速率的观察值受随机误差的影响。将不同生物谱系按分子钟假说构建一棵树就可能估计不同谱系对之间或不同序列对之间粗略的分化时间。按此途径构建的树称为线性树 (Linearized Tree) 。假定分子钟在某个生物类群中存在，可借助相关的计算机程序评估生物类群之间的进化关系，特别是可用于评估在进化过程中不同生物类群之间的分歧时间。不同作者将分子钟假说应用于狂犬病毒的自然进化史研究，得到了一些有价值的推论。 Badrane 等系统研究了源于 36 种食肉目和 17 种翼手目的狂犬病毒属毒株，这些毒株代表了狂犬病毒属的主要基因型和变种。作者比较了编码表面糖蛋白的基因。糖蛋白负责受体识别和膜融合，是主要的保护性抗原，并决定病毒的毒力。已有资料显示，在所有的单负链 RNA 病毒目病毒的复制过程中都不存在遗传重组。对狂犬病毒的研究也证明，点突变（而非重组）和纯化选择是狂犬病毒进化的主要力量。中和试验表明狂犬病毒可归类于中性进化模式，而全球分离的毒株中同义替代 (d S ) 对非同义替代（ d N ）的高比率（＞ 7 ）也支持这一点。相对比率（ d S /d N ）试验提示，所有狂犬病毒世系的进化速率都相似。由于不存在重组，而且进化速率相似，所以基于系统进化分析的结论是可靠的。系统进化树的构建有力地支持以下假说：在狂犬病毒历史上曾发生过宿主转换 (host switching) 。有证据表明，狂犬病毒在翼手目中的进化远远早于食肉目动物中狂犬病毒的出现，后者很可能是源于从蝙蝠中溢出 (spillover) 的病毒。狂犬病毒从蝙蝠溢出进入食肉目动物并非罕见，在当代就曾报导在非洲的埃塞俄比亚和美国的加州分别发生过这样的事件。狂犬病毒的系统进化分析提示，在历史上至少发生过两次这样的溢出事件，都发生在基因 1 型之内。根据部分 G 基因的序列分析资料，第一次溢出推测是发生在北美，结果导致美国东部的浣熊，可能还有密切相关的美国中部的臭鼬中狂犬病毒世系的出现。第二次的溢出发生的地区未知，来源的宿主也属未知，但结果是导致狂犬病毒在世界范围的多种食肉目动物中的广泛传播。这种狂犬病毒每年造成数万死亡病例，构成了一次历史性的溢出，使狂犬病成为一个公共卫生问题。狂犬病毒从翼手目向其他动物，主要是食肉目动物溢出，在历史上可能重复发生，并仍然在发生。然而，尚不知道为什么仅有罕见的若干次溢出能成功地长时间维持，而其他的都灭絕了。有可靠证据证明，当前存在于食肉目动物中的狂犬病毒确实是若干次源于蝙蝠的病毒成功的宿主转换的结果。狂犬病毒属的进化率粗略地估计是 3.1 x 10 -4 ~5.5 x 10 -4 d S （同义替代） / 位点 / 年。由此可推算出当前世界上广泛分布的狂犬病毒变种的分化发生在 285 至 504 年之前。这个时间正好与人类在过去 5 个世纪中大规模的迁徙相一致。与 dN （非同义替代）相比， dS 通常是中性的而且对进化时间更敏感。然而，如果进化间期很长，则 d S 更快达到饱和。因此，为了评估较早的分化，采用 d N 进行计算。由 d S 　推算出 d N 的平均值为 1.85 x 10 -5 / 位点 / 年，这个变异率较 HIV 或人甲型流感病毒低，但与估计的单负链 RNA 病毒目的另一个成员 Ebora 病毒 G 基因的变异率相似。假定存在生物钟，采用 PHYLIP 系统发生推导软件包可以构建一个系统进化树（采用非同义校正距离），由此可以推算出，狂犬病毒从翼手目到食肉目动物的宿主转换发生在 888 至 1459 年之前。上述估计似乎有疑问，因为在 4000 年前的美索不达米亚（在今伊拉克境内）文明中就有关于食肉目动物狂犬病的描述。但是，引起美索不达米亚狂犬病的病毒型别是未知的，而该种病毒极有可能早已绝灭，其背后的根源可能是因某些历史或环境的因素，甚至可能仅仅由于该病毒的毒力太强，致死率太高，以至受感染的宿主群体的数量或密度不足以维持该病毒的生存。如果尝试将食肉目狂犬病毒出现的时间定在 4000 年以前，那么狂犬病毒的进化就应当极慢 (4.1 x 10 -6 ~6.7 x 10 -6 d N / 位点 / 年 ) ，而这显然与事实不符。因此，美索不达米亚狂犬病毒早已絕灭是最合理的假说，因为进化的中性模式即随机的遗传漂移完全可能导致病毒絕灭和多型性的丧失。食虫蝙蝠是狂犬病毒 6 种基因型（ GT ）的传播媒介，有 3 种 GT 的狂犬病毒只在食虫蝙蝠中被发现。可推测狂犬病毒起源于某种昆虫弹状病毒，食虫蝙蝠从昆虫获取了该病毒。若干证据支持这种推测。大多数弹状病毒是从昆虫分离得到的。特别是有三种目前尚未分类、但被建议归类到狂犬病毒属的病毒（ kotonkan, 　 Obodhiang 和 Rochambeau 病毒），迄今都仅能从昆虫分离到。而且， MOKV 　也是从一种捕食昆虫的动物（鼩鼱）中分离得到的，该病毒可在接种的蚊虫中繁殖。如果蝙蝠确实是从昆虫获取了弹状病毒并导致狂犬病毒的出现，则可推算出狂犬病毒最近的共同祖先出现在 7080 至 11631 年之前，而且首先以食虫蝙蝠作为传播媒介。糖蛋白片段积累了较 d S 更多的 d N ，在食肉目和翼手目狂犬病毒中都可明确地检测到这样的结果。较高的非同义替代（ d N ）可能有助于该病毒适应于分属两个目的不同哺乳动物。在食肉目狂犬病毒中， d N 与主要的抗原位点 II 和 III 相重迭，而在翼手目的狂犬病毒中， d N 位于功能未知的区域。 Holmes 通过分子进化分析调查狂犬病毒在自然界的适应性进化 (adaptive evolution) 和遗传制约（ genetic constraint ）之间关系，选择压力的最大似然分析 (maximum likehood analysis) 的结果表明，自然界狂犬病毒的 NP 和 GP 基因与在实验室传代病毒中所观察到的高度非同义进化 (nonsynonymous evolution) 相比是高度受制约的。自然界狂犬病毒的低水平非同义进化可能是由于病毒在宿主体内需要在多种类型的细胞内复制（这反过来又会促进病毒跨物种的传播），或者是由于病毒蛋白不是免疫选择的目标。利用欧洲狂犬病毒流行病学史中已知的毒株分离时间，推算狂犬病毒核苷酸总体替换率，结果与在其它 RNA 病毒中观察到的替换率相似。假定平均同义突变发生率在毒种间没有显著差异，估计在狂犬病毒基因 1 型内目前可观察到的遗传差异产生于刚刚过去的 500 年之间，这与前述 Badrane 等的结论基本一致。参考文献：唐青严家新：第六章狂犬病病毒的分子流行病学和系统进化史，《狂犬病和狂犬病疫苗》 ( 俞永新主编， 2009 年版 ); 个人分类: 狂犬病防治|39535 次阅读|32 个评论

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