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按语： 2018 年 11 月 8 日，新疆农业大学一位研究生给我发来一邮件，说急需《草原生态系统研究》（中科院内蒙古草原生态系统定位站编，科学出版社出版）中的一篇文章，但查找不得，希望我将此文发给他（她）。于是上网搜索，果然如此，中国知网、 360期刊网、维普网、万方数据库、中文电子期刊服务、中国生态环境期刊网、中科院机构知识库服务网络等均未收录《草原生态系统研究》的论文（共5集，117篇）。随之将此文照相，制成 PDF文档，发去。我想，这套论文集对有关人员或许有点用处。故此，现将其中我与杨宗贵撰写的10篇，以博文形式陆续发布。

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羊草光合生理生态特性研究（7）

duzhanchi 2018-10-20 08:40

7. 刈割对羊草光合特性的影响多年生牧草经刈割之后，其残留叶片的光合速率通常有所升高。对羊草的研究结果表明，刈后的再生草或残留叶片的光合速率均有不同程度的升高，但刈去叶片的前半部，对残留的后半部叶片光合作用几无影响。在羊草草地的合理利用中，应当考虑到羊草的这一光合生态特性。 7.1. 刈割全株对叶片光-光合特性的影响如图51所示，刈割全株后长出的再生叶片，其光合速率与光强的关系，与未刈割植株的叶片比较，有明显差异。在不同光强下，其光合速率均有所增加，且增加幅度随光强升高而增大，在5klx和80klx下，分别增加54.9%和68.1%。方差分析表明，它们的差异极为明显，显著性水平为F=75.56 *** F0.005=12.83。（表10）因此，适时合理利用，促进再生叶片生长，是提高第一性生产力的有效措施之一。图51.羊草未刈割植株叶片与再生叶片的光-光合速率曲线图例：1.未刈割植株的叶片，2.再生叶片 a. 用叶面积计算光合速率，b.用叶干重计算光合速率测定条件：土壤水分良好，气温约24℃，空气相对湿度70%左右（下同）表10.刈割全株对羊草叶片光合速率影响的方差分析表方差来源平方和自由度方差 F 值临界值组间机误 1845.1 244.2 1 10 1845.1 24.42 75.56 *** F 0.005 =12.83 总和 2089.3 11 同时，与未刈割者比较，再生叶片的光饱和点、近饱和点、半饱和点和补偿点的变化虽不甚明显，但光合的光强效率却显著增大，这表明再生叶片对光照的利用效率有所升高。（表11）表11.刈割全株对羊草叶片光-光合特性的影响光补偿点（klx）半饱和点（klx）近饱和点（klx）光饱和点（klx）光合的光强效率（ mgCO 2 ·g -1 dw ·h -1 ·klx -1 ） 5klx 时 80klx 时未刈割植株的叶片 0.73 13.4 59 80 1.64 0.42 再生叶片 0.60 14.7 60 80 2.54 0.71 此外，还测定了羊草上述两类叶片的气孔阻力、含水量和比叶重。在光强50klx、气温26℃、大气相对湿度56%的条件下，未刈割植株叶片与再生叶片比较，其气孔阻力分别为1.21和1.11s·cm -1 ，减小了8.3%，方差分析表明，差异显著性水平为F=4.90 * F 0.05 =4.75；其叶片含水量分别为138.4%和180.1%，升高了30.1%，差异显著性水平为F=29.95 *** F 0.005 =11.75；其比叶重分别为10.26和7.32 mg dw ·cm -2 ，降低了28.7%，差异显著性水平为F=43.42 *** F 0.005 =11.75。（表12）上述表明，再生叶片光合速率的增高，与其叶片含水量升高、气孔阻力减小和比叶重降低有密切关系。表12.刈割全株对羊草叶片含水量、气孔阻力和比叶重影响的方差分析方差来源平方和自由度方差 F 值临界值叶片含水量组间机误 5887 2359 1 12 5887 196.6 29.95 *** F 0.005 =11.75 总合 8248 13 叶片气孔阻力组间机误 0.035 0.086 1 12 0.035 0.0072 4.90 * F 0.05 =4.75 总合 0.121 13 比叶重组间机误 30.253 8.387 1 12 30.253 0.6989 43.29 *** F 0.005 =11.75 总合 38.640 13 7.2. 刈割植株上部对残留叶片光合特性的影响测定数据表明，刈割植株上部之后，残留叶片的光合速率在次日未见增高（表13）。表13.刈割植株上部之前与刈后次日羊草叶片光合速率（ mgCO 2 ·g dw -1 ·h -1 ）的比较刈上1叶刈上1、2叶上2叶上3叶上3叶 70klx 10klx 70klx 10klx 70klx 10klx 刈割前 22.5 13.3 22.4 13.5 21.0 14.1 刈后次日 21.4 13.3 22.4 13.5 20.5 13.7 表注：叶位：从最上展开叶（即上1叶）向下计数。其后，残留叶片的光合速率开始上升，至第5天前后达到高峰。这种趋势在高光强和低光强下是一致的。由图52（A）可见，刈割上1叶后，残留的上2、3叶的光合速率最大值比刈前平均增加5 mgCO 2 ·g -1 dw ·h -1 左右；其中在10和70klx下，光合速率分别平均升高40%和25%。从图52（B）可看出，刈割上1、2叶后，残留的上3、4叶的光合最大值比刈割前平均升高4 mgCO 2 ·g -1 dw ·h -1 ；其中在10和70klx下，相对光合速率分别平均增高40%和18%。可见，刈割植株上位叶之后，残留的下位叶片的光合速率相对增加量，在低光强下较大。再进一步比较还可看出，刈去上位叶之后，残留叶片的光合速率，在高光强下以叶位较低的叶片增加幅度为大。刈去上1叶后，在70klx下，上2、3叶的光合速率分别增高21.7%和28.8%；刈去上1、2叶后，上3、4叶的光合速率分别升高12.8%和23.5%。（A）（B）图52.刈割羊草上位叶，对残留叶片光合速率的影响图注：A：刈割上1叶：1.上2叶，70klx；2.上2叶，10klx； 3. 上3叶，70klx；4.上3叶，10klx。 B ：刈割上1、2叶：3.上3叶，70klx；4.上3叶，10klx； 5. 上4叶，70klx；6.上4叶，10klx. 表14的方差分析表明，刈割上位叶对残留叶片光合速率的影响显著，在70和10klx下，F值分别为F=9.27 * F 0.05 =4.96 和F=10.19 ** F 0.01 =10.04 。但对残留叶片的气孔阻力几无影响，F=0.028F 0.1 =3.18。表14.刈割羊草上位叶对下位叶光合速率和气孔阻力影响的方差分析表方差来源平方和自由度方差 F 值临界值光合速率 70klx 组间机误 84.3 90.96 1 10 84.3 9.096 9.27 * F 0.05 =4.96 总和 175.26 11 10klx 组间机误 52.92 51.95 1 10 52.92 5.195 10.19 ** F 0.01 =10.04 总和 104.87 11 气孔阻力组间机误 0.0007 0.2986 1 12 0.0007 0.0249 0.028 F 0.1 =3.18 总和 0.2993 13 此外，刈割植株上部对残留叶片光合作用的光特性也有一定影响，其光补偿点和半饱和点有所降低，光合的光强效率有所升高，而光饱和点和近饱和点基本没有变化。（表15）表15.刈割羊草植株上部对残留叶片光-光合特性的影响光补偿点（klx）半饱和点（klx）近饱和点（klx）光饱和点（klx ）光合的光强效率（ mgCO 2 ·g -1 dw ·h -1 ·klx -1 ） 5klx 时 40klx 时上2叶（刈上1叶）刈前 0.65 14.2 59.0 70 1.38 0.66 刈后 0.50 12.5 58.5 70 1.62 0.70 上3叶（刈割上1、2叶）刈前 0.60 6.9 30.8 40 1.46 0.46 刈后 0.55 5.8 29.8 40 1.72 0.49 关于刈割植株上位叶之后，残留叶片光合速率增高的原因曾有不同解释。Wareing等认为，是1,5-二磷酸核酮糖（RuDP）羧化酶活性的升高和叶绿素含量的增加。Deinum认为，是由于叶肉CO2扩散阻力减小的结果。对于羊草群落来说，上位叶被刈割之后，发生了如下变化：一是损失了部分光合器官，二是残留叶片的光合速率有所升高，三是残留叶片接受的光能增多。根据测定结果估算，刈去上1叶，残留下位叶光合速率升高，能补偿光合损失量的30%；刈去上1、2叶，亦能补偿损失额10%。在放牧时，当家畜采食了牧草上位叶之后，虽然降低了群落当时的日光合量，但由于啃食部分已作为生产品而输出，残留叶片光合速率又有所升高，所以从总体上看，适度放牧对群落物质生产是有利的。 7.3. 刈割叶片前部对叶片后部光合特性的影响测定结果表明，刈去叶片前半部之后，对残留的叶片后半部的光合速率几无影响。刈割前后，叶片后部的光合速率分别为29.8和30.6 mgCO 2 ·g -1 dw ·h -1 ，略有升高。但方差分析表明，其差异性不显著，F=0.008F 0.1 =3.28。与此相一致，叶片后部的气孔阻力在刈割前后分别为1.42和1.33 s·cm -1 ，略有降低，但其差异亦不显著，F=1.73F 0.1 =3.28。（表16）表16.刈割羊草叶片前部，对叶片后部光合速率和气孔阻力影响的方差分析表方差来源平方和自由度方差 F 值临界值光合速率组间机误 1.92 255.03 1 10 1.92 25.503 0.008 F 0.1 =3.28 总和 256.95 11 气孔阻力组间机误 0.0284 0.1968 1 12 0.0284 0.0164 1.73 F 0.1 =3.18 总和 0.2252 13 参考文献李德新，1979.羊草的生物学生态学特性.内蒙古畜牧兽医（草原专刊），第1期，69-79. 杜占池、杨宗贵，1983.羊草光合生态特性的研究.植物学报，25(4)：370-379. 杜占池、杨宗贵,1988.羊草不同叶龄叶片光-光合特性的初步研究.植物学报，30（2）：196-206. 杜占池、杨宗贵，1988.羊草和大针茅光合生态特性的比较研究.草原生态系统研究，第2集，科学出版社.52-66. 杜占池、杨宗贵，1988.十种草原植物光合速率与光照的关系.生态学报，8（4），319-323. 杜占池、杨宗贵、盛修武，1988.草原植物光合和呼吸作用的测定-红外线气体分析仪和同化室联用法.草地生态研究方法（主编：姜恕），农业出版社.84-133. 杜占池、杨宗贵，1988，土壤干旱条件下羊草和大针茅光合作用午间降低内因的研究。草原生态系统研究，第2集，科学出版社，82-92. 杜占池、杨宗贵，1989，土壤水分充足条件下羊草和大针茅光合速率午间降低的原因。植物生态学与地植物学报，13（2）：106-113. 杜占池、杨宗贵，1989.刈割对羊草光合特性影响的研究.植物生态学与地植物学报，13（4）：317- 324. 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羊草光合生理生态特性研究（6）

duzhanchi 2018-10-17 14:50

6. 羊草光合特性的季节动态前文阐述了羊草在生长盛期的光合作用能力及其与各生态因子的关系。但由于不同季节气象因子的变化，影响着羊草的长势和叶绿素的活性，所以其光合速率及其光合作用的生态特性，在各个生长时期有所差异。为便于比较，测定条件均为土壤水分良好和空气湿度适宜。 6.1. 羊草光合速率的季节动态图47显示了羊草在饱和光强与最适温度下光合速率的季节动态。在生长前期光合速率较低，而后逐渐升高，7月下旬达到最大值，随后光合作用又渐渐减弱。与7月下旬（生长盛期）相比，6月上旬（生长初期）和9月上旬（生长后期），光合速率各低24%和41%。经分析表明，光合速率的这种变化，从内因看，与叶片含水量关系密切，其相关系数在0.01水平上显著；就外因而言，主要与大气温度变化有关，两者呈线性相关，显著性水平为0.05. 图47.羊草光合速率及其含水量的季节动态光合速率测定条件：光饱和光强，最适温度由图48可见,在低温（10℃）和高温（40℃）下的测值相比，羊草的相对光合速率，在生长前期（6月中旬）前者高于后者，分别为81.5%和64.0%；在生长后期（9月上旬）依然，分别为67.5%和55.4%；而在生长盛期（7月下旬），其相对光合速率，后者高于前者，分别为100%和83.2%。这表明，在生长前期和后期，羊草对低温的适应能力较强,在生长盛期对高温的适应性较强。图48.羊草在不同温度下的相对光合速率的季节动态图例：○.10℃，△.40℃ 6.2. 羊草光合作用的光特性的季节动态图49的曲线表明，羊草的光饱和点，在生长初期较低，为60klx；其后逐渐上升，至生长盛期呈现最高值，为84klx,比初期高出40%；生长后期，光饱和点又明显下降，为58klx ,比盛期降低31%。而光补偿点的变动较小，前期和盛期均为0.6klx，仅在生长后期有所升高，为0.7klx。从光饱和点时的光合的光强效率看，以生长初期最高，为0.503 mgCO 2 ·g -1 dw ·h -1 ·klx -1 ，之后逐渐下降，至生长后期时为0.403 mgCO 2 ·g -1 dw ·h -1 ·klx -1 ，约降低了20%。这是由于生长初期光饱和点较低，生长盛期光合速率较高，生长后期光合速率显著下降的缘故。图49.羊草光合作用的光特性季节动态 6.3. 羊草光合作用的温度特性的季节动态由图50可见，羊草光合作用的温度特性亦随季节而变动，即生长前期较低，生长盛期较高，后期又有所下降。其温度饱和点、适宜温度上限和高温补偿点，7月下旬比6月上旬依次升高31%、20%和7%；9月上旬比7月下旬依次降低19%、23%和16%。图50.羊草光合作用的温度特性季节动态图例：△高温补偿点，●适宜温度上限，◇温度饱和点

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羊草光合生理生态特性研究（5）

duzhanchi 2018-10-14 12:28

5. 羊草光合作用日进程特征 5.1. 羊草光合作用日进程类型光合作用日进程类型取决于植物种类及其环境条件。通常分为双峰型、单峰型、平坦型和波动型四类。在内蒙古典型草原地带，于自然条件下的测定结果表明，羊草的光合速率日进程类型主要有双峰型、午前高峰型和波动型。这些类型的形成与土壤水分、光照、大气湿度和温度等生态因子有密切关系。双峰型是该地区羊草的主要光合作用日进程类型。其特点是，在日出之后，随着光强的升高，光合速率急剧增加，于8-9时达到高峰；其后尽管光照继续增强，但光合速率却逐渐下降，至13时左右出现低谷；而后光合速率复又升高，至16时出现第二高峰；其后，光合随光强减弱而渐渐降低，从而形成双峰类型。其中，午前高峰显著高于午后高峰；而午间光合低谷的出现与高光强引起的高温、低湿相一致。该类型主要在下列条件下出现：（1）土壤水分亏缺，晴天（图29）；（2）土壤水分充足，晴天，大气饱和差达34mb以上（图30）；（3）土壤水分亏缺，云层较薄的阴天( 图31)。在这三种条件下，羊草的光合日进程类型虽然相同，但由于它们之间的生态因子组合不同，所以其光合高峰和低谷的变动状况有一定差异。图29.羊草双峰型光合作用日进程（1）图例：I-光强，T-气温，RH-大气相对湿度，CO 2 -大气CO 2 浓度测定条件：晴天，土壤水分亏缺（含水量7.8%）图30.羊草双峰型光合作用日进程（2）图例同图29 测定条件:晴天，土壤水分充足，日大气饱和差34.5mb（相对湿度26%）图31.羊草双峰型光合作用日进程（3）图例同图29 测定条件:阴天，土壤水分亏缺（含水量6.4%）单峰型可分为午前高峰型和午间高峰型。午前高峰型出现于土壤水分充足、晴天、最大饱和差低于30mb的条件下。通常，日出后光合速率迅速上升；至8-9时达到高峰，而后光合速率渐渐降低，直到14时；其后光合速率趋于稳定，不再出现第二高峰；16时以后，光合速率随着光强减小而逐渐下降，如图32所示。由图可见，午间高光强所引起的高温、低湿以及CO 2 浓度的减小与其光合作用午间降低有密切关系。图32.羊草午前高峰型光合作用日进程图例同图29 测定条件：晴天，土壤水分充足，日最大饱和差26.6mb（相对湿度32%）午间高峰型通常出现于土壤水分充足、阴天条件下。此时，午间光强弱于晴天（通常低于光饱和点），大气温度较低而湿度较高。因此，午间（9-15小时）光合速率不仅未见下降，反而出现高峰值，如图33所示。至于光合高峰出现的具体时间，则依光强条件而转移。这种日进程类型的高峰值虽然出现在午间，但它与正规的高峰型是截然不同的两种类型。如果整个午间光强变化不大，亦可能出现平坦型日进程类型。图33.羊草午间高峰型光合作用日进程图例同图29 测定条件：阴天，土壤水分充足波动型是在多云天气所形成的一种光合作用日进程类型；引起光合波动的主要生态因子是光照。图34（A）是土壤水分充足条件下出现的波动类型，其光合高峰与光强峰值出现的时间相一致。图34（B）是土壤水分亏缺条件下的波动型，其光合高峰值仅见于早晨；午间光合速率虽然也随光强变化而波动，但由于土壤水分亏缺，且大气湿度较低，所以未见形成较高的峰值。（A）（B）图34.羊草波动型光合作用日进图例同图29 测定条件：多云；A.土壤水分充足，B.土壤水分亏缺（含水量6.0%） 5.2. 羊草光合作用午间降低原因分析通常，以植物在晴天条件下所呈现的光合作用日进程作为其代表性类型。内蒙古典型草原地区，属于大陆性气候，降水量少，土壤较为干旱，所以羊草的光合日进程类型多为双峰型，在午间强光下光合速率明显降低。即使在大雨转晴之后，土壤水分充足，光合作用日进程呈现午前高峰型之时，午间光合速率亦有所下降。因此，该地区羊草的光合作用日进程以双峰型和午前高峰型这两类光合午间降低类型具有代表性。引起光合作用午间降低的原因可分为内因和外因两类。内部因子主要有叶片含水量、气孔开启度、明呼吸作用和光合产物积累等因素；外部因子主要有光照、土壤水分、大气温度、湿度和CO 2 浓度等生态因子。 5.2.1. 羊草光合作用午间降低与内部因子的关系 5.2.1.1. 光合作用午间降低与叶片含水量的关系从图35可以看出，羊草的叶片含水量以早晨最高，随着光强和气温的上升，大气湿度降低，蒸腾作用增强，叶片含水量逐渐减少；大约到14时降到最低值；其后，随着光强和气温的降低而上升。可见，在一天之中，叶片含水量与午间光合速率最低值的出现时间是吻合的。已如图16所示，羊草叶片光合速率与其含水量成直线正相关，这意味着随午间叶片含水量的下降，光合速率势必降低。同时，当土壤水分亏缺时，叶片含水量的下降幅度，比土壤水分充足时要大；如与光合高峰时比较，到14时分别下降15.1%和8.0%；与此相一致，光合午间降低幅度同样是土壤水分亏缺时为大。这就更加表明，光合午间降低与叶片含水量的减少有密切相关。 ] 图35.羊草叶片含水量日进程图例：○土壤水分充足，△土壤水分亏缺（含水量3.0%） 5.2.1.2. 光合作用午间降低与气孔开度的关系气孔传导率的高低反映了气孔开度的大小。图36的曲线表明，上午8时左右气孔传导率较高，午间有所降低，最低值出现于午后14时，这与光合速率的变化是一致的。可见，气孔开度与光合作用午间降低有密切关系。图36.羊草气孔传导率日进程图例：○土壤水分充足，△土壤水分亏缺（含水量6.3%） 5.2.1.3. 光合作用午间降低与明呼吸作用的关系在自然条件下，明呼吸速率同时受气温和光强的影响。在晴天条件下，午间光强较高，变动于50-110klx之间。依据图26的实验结果，在此光强范围内，羊草的明呼吸速率在土壤水分充足时仅略有升高，在土壤水分亏缺时略有降低。因此，午间光强升高所引起的明呼吸速率增加量，在其光合午间降低中所起的作用甚小。一天之中，午间光合低谷时的气温，明显高于光合高峰之时，而已如羊草图27所示，明呼吸速率随气温升高而显著增大。因此，午间气温升高所引起的明呼吸速率的增强，在羊草午间光合降低中的作用较大。 5.2.1.4. 光合作用午间降低与生物节律的关系如果羊草光合的午间降低现象是生物种所控制，那么在空气温度、湿度和光强恒定条件下，其光合速率在中午依然应当下降。但测定结果表明，并非如此。如图37所示，在人工控制的恒定条件下羊草的光合作用日进程为平坦型，午间光合速率未见降低。由此可以认为，羊草光合午间降低与生物节律无关。图37.人工控制的特定条件下羊草的光合作用日进程（1）测定条件：土壤水分充足；光强、气温和空气相对湿度恒定，分别为60klx 、 27.0 ℃和55% 5.2.1.5. 光合作用午间降低与光合产物积累的关系已如图37 所示，在空气温度、湿度和光强恒定条件下，当土壤水分充足时，羊草光合速率在14时未见降低，至16时降低5.1%。图38为土壤水分亏缺时羊草的光合作用日进程，其光合速率在7时许即开始降低，到午间14时和午后16时分别降低15%和20%。图38. 人工控制的特定条件下羊草的光合作用日进程（2）测定条件：土壤水分亏缺（含水量5.6%）；光强、气温和空气相对湿度恒定，分别为30klx 、 20.7 ℃和70-80% 上述午间和午后光合降低是否光合产物积累所致？可从下述特定条件下的测定结果得出答案，即在实验室测定羊草光合日进程时，把午间11-14时的光强降到其光补偿点附近。图39的结果显示，当土壤水分良好时，经过午间弱光处理之后，羊草全天的光合最高值出现于下午。显然，这是午间弱光处理所致，即当叶片处于光补偿点时，不仅不再继续积累光合产物，而且上午积累的同化产物得以不断输出，所以没有影响光合作用的正常进行，故此午后光合速率未见下降。当土壤水分亏缺时，至11时，相对光合速率已降至59.5%，但经过午间弱光处理后，至14时，相对光合速率又升至70.2%。这均可以证明，图38的光合速率下降确实是光合产物积累所致。（A）（B）图39.人工控制的特定条件下羊草的光合作用日进程（3）测定条件：A.土壤水分良好（含水量13.1%），气温21℃，空气相对湿度70-80%；光强，11-14时为0.7klx ，其余时间为30klx B. 土壤水分亏缺（含水量6.5%），气温22℃，空气相对湿度55%；光强，11-14时为1.3klx ，其余时间为60klx， 5.2.2. 羊草光合作用午间降低与生态因子的关系 5.2.2.1. 光合午间降低与土壤水分的关系在自然条件下，当大气生态因子相近时，羊草的光合午间降低幅度，随土壤含水量减少而增大。如以光合低谷（14时）与午前光合高峰比较，在土壤含水量为20.2%、7.8%和4.5%时，其光合速率依次下降18.1% 、65.0%和84.0%。（表7）这说明土壤水分对午间光合速率降低幅度有很大影响。表7.不同土壤水分条件下羊草午间的相对光合速率（%）土壤含水量相对光合速率（ % ） 14 时 16 时 20.2% 81.9% 82.2% 7.8% 35.0% 45.2% 4.5% 16.0% 34.7% 大气因子光强 93klx 50klx 气温 28.0 ℃ 28.2 ℃ 大气相对湿度 33% 34% 大气CO2浓度 311ppm 312ppm 表注：以午前光合高峰时的光合速率作为100%。同时，在实验室，模拟自然条件下6-19时的光强和气温变化，而把空气湿度始终控制在较高水平（相对湿度60-70%）。结果表明，其光合速率与自然条件下的变化趋势是一致的。如以光合最低值与最高值比较，在土壤含水量分别为20.2%、10.3%和5.8%的条件下，羊草光合速率依次降低3.0%、36.0%和83.4%。这亦说明，土壤水分对羊草光合午间降低确有明显作用。（图40）此外，在人工控制条件下，保持叶室内的光照、温度和湿度基本恒定，测定不同土壤水分下羊草的光合作用日进程，其结果亦同上述，如图41所示。至14时，在土壤水分充足条件下光合速率未见下降；当土壤含水量降至5.8%时，光合速率则降低31.0%。这同样表明，光合午间降低与土壤含水量密切相关。图40.人工模拟光强和温度日变化条件下土壤水分对羊草光合作用的影响图例：土壤含水量：Ⅰ.20.2%,Ⅱ.10.3%，Ⅲ.5.8% 图41.在光温湿恒定条件下土壤水分对羊草光合作用日进程的影响图例：土壤含水量：1.20.2%，2.5.8% 测定条件：光强60klx，气温26.5℃，空气相对湿度60%。 5.2.2.2. 在实验室探讨羊草光合午间降低与大气因子的关系（1）光合午间降低与光强的关系上述表5曾指出，在土壤水分充足条件下，羊草的光饱和点为70-80klx，光强超过光饱和点之后，其光合速率趋于稳定或略有下降。在自然条件下，光合高峰时的光强均低于羊草的饱和点，所以仅就午间强光的直接作用而言，是增强而不是降低其光合速率。但在土壤光合条件下则有所不同。此时，羊草的光饱和点仅40-50klx；光强继续升高，其光合速率明显下降。因此，当土壤水分亏缺时，强光是直接引起羊草光合作用午间降低的生态因子之一。图42所示的实验结果表明，在20klx下，随着测定时间增长，光合速率下降很小；在30klx下，光合速率下降程度有所增加；在60klx下，光合速率下降幅度更大，照光后5和8小时，分别下降12.2%和40.0%；照光后10小时，下降48.8%，而此时因光合产物积累所引起的光合速率下降仅为20.0%。这亦可证明，当土壤水分亏缺时高光强能够直接引起羊草光合速率下降。图42.土壤水分亏缺条件下不同光强下羊草光合速率随时间的变化图例：1.光强20klx，2.光强30klx，3.光强60klx。测定条件：土壤含水量6.0%，气温20℃，相对湿度70-80%。（2）光合午间降低与气温的关系表6曾指出，羊草光合作用的最适温度，在土壤水分充足和亏缺条件下分别为26-29℃和18-21℃。超过该范围，光合速率即会下降。在内蒙古典型草原地区，午间气温大都低于30℃。故此，当土壤水分充足时，气温对羊草光合作用通常没有不利影响；只有当土壤水分亏缺时，午间高温才会导致其光合速率下降。但在6-8月，有时亦会出现30℃以上的高温，此时即使土壤水分充足，也能引起光合速率下降。（3）光合午间降低与空气湿度的关系在自然条件下，测定期间晴天的午间气温通常低于30℃，大气相对湿度变动于25-70%。在此范围内，当土壤水分亏缺时，羊草的光合速率随空气湿度减小而下降，两者呈显著的直线相关。（图43）图43.土壤水分亏缺条件下羊草光合速率与空气湿度的关系测定条件：光强60klx，气温27℃ 已如前述，当土壤水分充足时，在短时间的大气低湿条件下，羊草光合速率未见降低。但在天然状态下，午间的强光、低湿可长达数小时之久。为此，在实验室光强100klx，气温29℃下，进行了历时5小时的测定。结果表明，当相对湿度为30%时，光合速率下降了11.9%（图44）。但当相对湿度较高（65-70%）时，光合速率一直没有降低。这表明，大气湿度与羊草的光合午间降低有着密切关系。图44.土壤水分充足时，不同空气湿度下羊草光合速率随时间的变化测定条件：光强100klx，气温29℃，相对湿度30% （4）光合午间降低与大气CO 2 浓度的关系上述图21指出，当CO 2 浓度低于350ppm时，羊草光合速率与其成直线正相关。在自然条件下，午间大气CO 2 浓度通常比光合高峰时低5%左右。测定表明，在土壤水分充足和亏缺条件下，午间光合速率比光合高峰时分别降低5.1%和7.0%。这不仅表明光合午间降低与CO 2 浓度减小有一定关系，而且说明当土壤水分亏缺时所受影响稍大。（图45）图45.羊草光合午间降低与大气CO 2 浓度的关系 5.2.2.3. 依据野外测定数据，分析羊草光合午间降低与大气因子的关系根据具有代表性的光合作用日进程类型，即图30、32、33羊草午间光合速率及其相应各大气因子的数据，进行回归及方差分析，得出了羊草午间光合速率与大气因子的相关系数及显著性水平，列入表8。表8.羊草午间光合速率与大气因子的相关系数及显著性水平光强气温相对湿度饱和差 CO 2 浓度复相关系数土壤水分充足 -0.600 -0.936 *** 0.893 *** -0.932 *** 0.804 ** 0.876 ** 土壤干旱 -0.591 -0.951 *** 0.924 *** -0.926 *** 0.886 ** 0.857 ** 表注：显著性水平：**0.01，***0.001. 由表可见，大气温度、湿度和CO 2 浓度与光合速率的单相关系数都较高；大气因子与光合速率的复相关也达到了显著水平。这说明大气因子与羊草光合午间降低有着相当密切的关系。只有光强与光合速率的相关性不显著，这是因为午间光强通常高于羊草光饱和点的缘故。 5.2.3. 羊草光合作用午间降低原因的综合分析依据上述研究结果进行分析，造成羊草光合作用午间降低的原因虽然颇多，但每个因素所起的作用有所不同。现以双峰型（图29）和午前高峰型（图32）为例，计算出各因子所引起的光合高峰至午间光合最低值（14时）的变化率，列入表9。表9.各种因子在午间（从光合高峰至14时）引起的羊草光合速率变化率（%）土壤水分充足（以图32为例）土壤水分亏缺（以图29为例）内部因子叶片含水量 -19.4 -36.3 明呼吸速率 -10.1 -11.5 光合产物积累 -1.0 -10.0 生物节律 0 外部因子大气湿度 -11.9 -32.2 CO 2 浓度 -5.7 -7.0 气温 +6.6 -9.4 光照 +10.7 -30.3 表注：1.以光合高峰时的光合速率为100%，负值为14时的降低率，正值为升高率。 2. 土壤水分充足（含水量为20.2%），土壤水分亏缺（含水量7.8%）从内因来看，午间叶片含水量的减少是最显著的内因。叶片含水量降低，促使保卫细胞的膨压减小，并产生一定数量的激素脱敏素，从而引起气孔开度减小，转而成为光合午间降低的主要原因。这从羊草叶片含水量和气孔传导率午间变化的一致性得到了证实（图35、36）。明呼吸速率升高是光合午间降低的次要原因。光合产物积累，在土壤水分亏缺条件下亦是光合午间降低次要原因。生物节律则与光合午间降低没有关系。从外因看，无论土壤含水量高低，大气湿度降低均是引起光合午间降低的主要大气因子；CO 2 浓度下降是次要因子。所不同的是，只有在土壤水分亏缺时，强光才会直接引起光合午间降低。气温就其直接作用而言，当土壤水分充足时，通常不会导致光合午间降低，但当土壤水分亏缺时，由于羊草的光合最适温度下降，所以便成了光合午间降低的外因之一。此外，依据在自然条件下的测定数据，对光合速率与各大气因子进行逐步回归分析，结果同样表明，大气湿度是引起羊草光合午间降低的主要大气生态因子。经相关检验，在土壤水分充足和空缺条件下，其F值分别为49.39 ** F0.01=34.12和41.90 ** F0.01=34.12，都达到了极显著水平。这与上述根据自然条件下和实验室两方面测定数据的分析结果是一致的。再从内部和外部因子的关系进行分析：午间大气湿度降低，叶片和大气之间的水汽压差增大，必然使蒸腾作用增强，导致叶片含水量减小，气孔阻抗增高，进而限制CO 2 有效利用率，引起光合速率下降。这种情况在土壤水分亏缺条件下更为显著。此外，午间气温升高，促使明呼吸增强，从而降低了净光合速率。而午间强光，则会使土壤水分亏缺条件下的羊草光合器受到抑制，致使光合速率降低。上述引起羊草光合午间降低的种种原因之间的相互关系，可用图46表示。图46.羊草光合作用午间降低原因剖析图图注：①大于光合作用适温时，②当土壤水分亏缺时以图29和32的测定结果为例，如以光合低谷（14时）与午前高峰值比较，在土壤水分充足和亏缺时，羊草光合速率分别下降18.1%和65.0%。依据实验数据计算，其午间光合损失量分别为12.7%和48.6%。因此，减小午间光合降低幅度，提高午间光能利用率是增加牧草产量的重要课题之一。但在典型草原地区，午间强光、高温、低湿是无法避免的。草原植物通过减小气孔开度和增强光呼吸作用，暂时减少CO 2 同化量，用最小的水分消耗换取较大的光合产量，以维持自身生存，这是植物对生态环境的一种适应性。因此，在自然条件下完全消除光合午间降低现象是不可能的。但是，一旦当各种生态因子都适宜时，其午间光合便不再降低。然而这种理想的适宜条件只有在人工控制下才能实现；在自然条件下，改变光照、大气湿度和温度均不现实，但采取某些措施，尽量增加土壤水分确是可行的。当前常采用的浅翻耕、松土等措施，对减缓土壤水分蒸发速度就有一定效果。灌溉无疑是最有效的手段，但以目前的经济和技术条件而论，在草原地区大面积灌溉是无法实现的，只能在条件允许的情况下，逐步扩大灌溉面积，并在关键时期（5-6月）进行。除此之外，围绕光抑制，进行一些选种和育种研究，以及施用蒸腾抑制剂，也是可以考虑的措施。

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羊草光合生理生态特性研究（4）

duzhanchi 2018-10-11 12:29

4. 羊草呼吸速率与生态因子的关系呼吸作用与光合作用相辅相成，构成了植物新陈代谢的两个方面，为其生命活动提供必要的能量。所以，在研究植物光合生理生态时，探讨生态因子对呼吸速率的影响，亦不可少。根据有无光照，可将呼吸作用分为明呼吸和暗呼吸。下面分别探讨羊草明呼吸与光强和温度，以及暗呼吸与温度的关系。 4.1. 羊草明呼吸速率与光温的关系明呼吸速率是总光合速率的一部分，研究它与生态因子的关系，对深入了解羊草的光合生理生态特性，探讨提高物质生产的途径，具有一定意义。明呼吸速率包括光呼吸和暗呼吸两部分。其中光呼吸是植物对环境适应的生理过程。它虽是光合作用的保护反应，但却消耗了相应的能量。从物质生产的角度看，它降低了光合速率，减少了干物质积累。 4.1.1. 明呼吸速率与光强的关系上述研究表明，羊草属于C 3 植物，所以在光照条件下，既进行光合作用也进行明呼吸作用。研究表明，明呼吸速率与光强呈非线性函数关系。在低光强下，明呼吸速率随光强升高而增加的速度较快；随着光强的增高，其增加速度减缓（图26）在土壤水分充足和亏缺条件下，其明呼吸作用的光特性有明显不同。前者在晴天最大光强110klx下，仍没有达到光饱和，最大明呼吸速率为12.6 mgCO 2 ·g -1 dw ·h -1 ；后者的光饱和点仅20klx，此时的明呼吸速率为5.4 mgCO 2 ·g -1 dw ·h -1 ；之后，随光强升高有所降低。在1klx的弱光下，两者的明呼吸速率分别为最大明呼吸速率的32.5%和63.0%。图26.羊草叶片明呼吸速率与光强的关系图例：A.土壤水分充足，B.土壤水分亏缺（含水量6.0%）测定条件：气温约26℃，空气相对湿度约65% 4.1.2. 明呼吸速率与气温的关系图27为羊草叶片明呼吸速率与温度的关系图。从低温开始，明呼吸速率随温度升高而增大。但温度较低时升高速度较慢，温度较高时升高速度较快。当温度达到一定限度时，明呼吸速率开始下降。这个临界温度在土壤水分充足和亏缺条件下分别为38℃和33℃。其后，随着温度继续升高，明呼吸速率呈直线下降。当温度达到一定高度时，明呼吸速率开始回升，该临界温度在土壤水分充足和亏缺下分别为45℃和41℃。此后，明呼吸再次随着温度增高而升高，直至净光合的温度补偿点，仍未见下降。上述明呼吸速率降而复升现象的形成，可能有两方面的原因，一是与酶活性的变化有关。当达到一定高温时，参与光呼吸作用的酶系统活性降低，致使光呼吸作用减弱，于是明呼吸速率出现低谷。但由于参与暗呼吸作用的酶系统能忍受更高的温度，所以光下暗呼吸作用，便因光呼吸作用减弱而受到的抑制减小，从而明显增强，以至明呼吸速率再次升高。二是与呼吸基质有关。光呼吸和暗呼吸作用所消耗的基质不同，前者可能是当时的光合产物-乙醇酸，后者则为淀粉和有关的多糖。当高温时，RuBP羧化酶的加氧酶之功能降低，则生成的乙醇酸减少，所以光呼吸速率因呼吸基质减少而降低，于是明呼吸出现低谷。随之，以淀粉为主要呼吸基质的暗呼吸则因光呼吸下降而明显升高。故此明呼吸速率便再次升高。图27.羊草叶片明呼吸速率与气温的关系图例：A.土壤水分充足，B.土壤水分亏缺（含水量6.0%）明呼吸速率与气温的相关方程式： * ，**，***依次表示显著性水平为0.05，0.01,0.001 测定条件：光强60klx，升温速度约0.5℃/min 4.2. 羊草暗呼吸速率与温度的关系暗呼吸速率是估算日净光合量的一个必要参数；温度-暗呼吸速率曲线是植物的重要生理生态特性之一。图28显示了从2℃至高温补偿点的温度-暗呼吸速率曲线。该曲线由分段的相关直线组成。可以看出，羊草的暗呼吸速率不仅随温度升高而增加，而且在一定限度内，其升高速度随温度升高而加快。在土壤水分良好条件下，当低于48℃时，5℃、15℃、25℃、35℃和45℃下，暗呼吸的温度系数（即温度每升高1℃，暗呼吸速率的增加量）依次为0.07、0.13、0.22、0.31和0.35 mgCO 2 ·g -1 dw ·h -1 ·℃ -1 。在土壤水分亏缺条件下，5℃、15℃、25℃和35℃时的温度系数依次为0.02、0.09、0.24和0.39 mgCO 2 ·g -1 dw ·h -1 ·℃ -1 。上述各相关系数均达到了显著水平。此外，当土壤水分良好时，羊草净光合的温度饱和点（26℃）和高温补偿点（59℃）时的暗呼吸速率分别约3.8和11.9 mgCO 2 ·g -1 dw ·h -1 ；当土壤水分亏缺时，其净光合的温度饱和点（18℃）和高温饱和点（44℃）时的暗呼吸速率分别为2.0和10.1 mgCO 2 ·g -1 dw ·h -1 。图28.羊草叶片暗呼吸速率与气温的关系图例：A.土壤水分充足，B.土壤干旱（含水量7.0%）。暗呼吸速率与气温的相关方程式： * ，**，***依次表示显著性水平为0.05，0.01,0.001。测定条件：升温速度约0.5℃/min。从上述还可看出，当土壤水分良好时，在同一常温下，羊草的明呼吸速率显著大于暗呼吸速率，但当土壤水分亏缺时，明呼吸速率明显下降，而暗呼吸速率变化不大。

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羊草光合生理生态特性研究（2）

duzhanchi 2018-9-28 09:16

2. 羊草不同龄期叶片的光-光合特性光合作用能力随叶龄的变动反映了植物生长和生理特性的变化。所以，不同龄期叶片受光照等生态因子的影响程度有明显差异。由图3可见，羊草的不同龄期叶片的光-光合速率曲线有显著不同。其差别有以下几个方面。图3.不同龄期羊草叶片的光-光合速率曲线图例：1.图中数字0、10、20、30、40、50表示叶片充分展开后的天数 2.***表示显著性水平为0.001 3.测定条件适宜，即土壤水分良好，气温25.6℃，空气相对湿度60-70%。（图4-8同此） 2.1. 不同龄期叶片的光合速率图4的曲线表明，羊草的光合速率，在叶片扩展阶段逐渐升高，充分展开之后的数天内达最高值，而后随叶龄增长渐渐降低。但是，在不同光强下，各龄期叶片光合速率的下降幅度有所差异。如以展开后50天与刚展开的叶片比较，在高光强（光饱和点）、低光强（20klx）和弱光（5klx）下，其光合速率分别下降87.2%、80.3%和65.4%，亦即随着光强降低，不同叶龄叶片光合速率的差别逐渐缩小。同时，随着叶龄的增长，不同光强下的光合速率之差异也趋于减小。如以5klx和光饱和点两种光强下的光合速率进行比较，刚展开叶片和展开后50天的叶片各相差22.2 mgCO 2 ·dm -2 ·h -1 和1.4 mgCO 2 ·dm -2 ·h -1 。图4.不同光强下羊草光合速率随叶龄的变化图例：H.半展开的幼叶 2.2. 不同龄期叶片光合作用的光特性如图5所示，刚展开叶片的光补偿点较低，为0.7klx，而后随叶龄增长逐渐升高，展开50天时约为1klx。光饱和点、近饱和点和半饱和点以叶片刚展开时为高，分别为80klx、65klx和14.5klx，其后呈下降趋势；展开50天时依次降低40klx、25klx和3.2klx。其变动幅度，半饱和点近饱和点饱和点补偿点。图5.羊草叶片光合作用的光特性随叶龄的变化图例：a.光饱和点，b.近光饱和点，c.半光饱和点，d.光补偿点依据羊草叶片的龄期，可大致将其分为幼龄叶、壮龄叶和老龄叶三类。幼龄叶即未完全展开的叶片；壮龄叶即植株上数第一、二片完全展开叶，其龄期为叶片充分展开后的15-20天以内；老龄叶即叶片充分展开15-20天之后，直到枯黄。老龄叶持续时间较长，又可分为老龄绿叶和老龄黄绿叶。前者约保持30-40天，相当于上数第三、四片展开叶；后者可持续30天左右，通常为上数第四、五展开叶。这三类叶片的光-光合特性如表2所示。从表中可以看出，壮龄叶的光合速率、光饱和点、近饱和点和半饱和点都较高。相反，幼龄叶和老龄叶均较低。而光补偿点，以幼龄叶较低，老龄叶较高，壮龄叶居中。表2.羊草三类龄期叶片光-光合特性的比较幼龄叶壮龄叶老龄叶绿叶黄绿叶光饱和净光合速率（ mgCO 2 ·dm -2 ·h -1 ） 25 25-30 25-15 10-15 光饱和点（klx） 70 70-80 60-40 40 近饱和点（klx） 55 55-65 50-30 30 半饱和点（klx ） 7 10 10-7 7 光补偿点（klx） 0.6 0.7 0.8-1.0 1.0-1.2 2.3. 不同龄期叶片光合的光强系数光合的光强系数系指光强每增加1klx时，光合速率的绝对或相对增加量。该增加量可反映羊草对光的利用能力。研究结果表明，在叶片充分展开之后，无论在何种光强下，羊草光合的光强系数都随着叶龄的增长而下降。但是，随着光强的降低，不同龄期叶片光合的光强系数降低量值逐渐增大。如图6所示，羊草光合的光强系数，在40、20和5klx下，刚展开叶依次为0.24、0.52 和1.23 mgCO 2 ·dm -2 ·h -1 ·klx -1 ；展开50天的叶片，依次下降0.24、0.49和1.03 mgCO 2 ·dm -2 ·h -1 ·klx -1 。三类龄期叶片比较，在高光强下，羊草光合的光强系数均以壮龄叶较高；幼龄叶和老龄叶较低，如当光强为40klx时，前者大于0.1 mgCO 2 ·dm -2 ·h -1 ·klx -1 ，后二者小于0.1mgCO 2 ·dm -2 ·h -1 ·klx -1 。在弱光下，则以幼龄叶和壮龄叶较大，老龄叶较小，如当光强为5klx时，前二者大于1.0 mgCO 2 ·dm -2 ·h -1 ·klx -1 ，后者小于1.0 mgCO 2 ·dm -2 ·h -1 ·klx -1 。图6.不同光强下羊草光合的光强系数随叶龄的变化 2.4. 不同龄期叶片光合速率与光强的比值随光强的变化光合速率与光强的比值，即光合的光强效率，可反映羊草对光的利用率。图7的曲线表明，在叶片充分展开之后，光合速率与光强的比值随叶龄增长而逐渐降低。当叶片展开50天时，光强80klx下的比值约下降87.2%。此外，同龄叶片的该比值随光强升高而减小，以刚展开叶片为例，光强80klx与5klx下比较，其比值减小73.1%。而不同龄期叶片该比值的差别，却随着光强的增加而逐渐缩小，如刚展开叶和展开50天的叶片比较，在光强5klx下该比值相差0.876 mgCO 2 ·dm -2 ·h -1 ·klx -1 ，而在80klx下，仅相差0.314 mgCO 2 ·dm -2 ·h -1 ·klx -1 。三类龄期叶片比较，在高光强下，羊草光合速率/光强比值均以壮龄叶较高，幼龄叶和老龄叶较低，如当光强为40klx时，前者大于0.5mgCO 2 ·dm -2 ·h -1 ·klx -1 ；后二者小于0.5mgCO 2 ·dm -2 ·h -1 ·klx -1 。在弱光下，则以幼龄叶较大，壮龄叶次之，老龄叶较小，如当光强为5klx时，三者依次为大于1.5、1.0-1.5 mgCO 2 ·dm -2 ·h -1 ·klx -1 和小于1.0-1.5 mgCO 2 ·dm -2 ·h -1 ·klx -1 。图7.羊草不同叶龄叶片光合效率与光强的比值随光强的变化图例：1.数字0、10、20、30、40、50表示叶片充分展开后的天数从上述各类龄期叶片的光-光合特性可以看出，壮龄叶对光的利用能力较强，幼龄叶仅对弱光的利用能力较高。而处于冠层下部的老龄叶，在弱光下的相对光合速率较高，如当光强5klx时，最上展开叶与上数第四叶分别为22.7%和43.0%。老龄叶的这个特性，对羊草群落的光能利用是有利的。老龄叶的光合速率和光饱和点降低，光补偿点升高，以及光合速率/光强比值较小的原因，可归因于CO 2 固定酶活性的降低，气孔和叶肉细胞扩散阻力的增高以及叶绿素含量的减少。对羊草不同叶位叶片气孔阻力的测定结果表明，从最上展开叶始，随着叶位下移，气孔阻力逐渐升高。（图8）这与光合特性随叶位的变动规律相一致。图8.羊草不同叶位气孔阻力的变化图例：H.未展开叶测定条件：光强90klx,气温20.5℃，相对湿度48%

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羊草光合生理生态特性研究（1）

duzhanchi 2018-9-25 08:37

题记：，本文写于1998年，是我国首篇草原植物光合生理生态研究的专论，原本为姜恕先生主编的专著《羊草草原生态系统及其持续发展》的第四章。这本专著，是中科院内蒙古草原生态系统定位研究站1997年年会决定编纂的该站系列著作之一，但由于我所不知道的原因，没有付印出版。现经修改，以博文发布，供同行参阅。需要说明的是：（1）由于原绘制的附图无从寻找，所以文中附图，有的系重新绘制，有的来源于本人发表的有关论文，因此不够规范。（2）在“羊草光合特性与生态因子的关系”一节，补充了“空气CO 2 浓度倍增对羊草光合作用的光温生态特性的影响”。羊草光合生理生态特性研究目录前言第一节：羊草的光合能力第二节：羊草不同龄期叶片的光-光合特性第三节：羊草光合特性与生态因子的关系第四节：羊草呼吸速率与生态因子的关系第五节：羊草光合作用日进程特征第六节：羊草光合特性的季节动态第七节：刈割对羊草光合特性的影响前言羊草草原是欧亚草原的地带性植被类型。在我国，主要分布在东北、内蒙古东部等地区。作为建群种的羊草，不仅是重要的野生牧草资源，而且已广为栽培，在该地区畜牧业发展中起着举足轻重的作用。羊草光合生理生态特性是指其光合和呼吸作用与光照、大气温度、湿度、CO 2 浓度、土壤水分和营养元素等生态因子之间的关系。这项研究，能够分别测定光合、暗呼吸和光呼吸及其与生态因子的定量关系，这是采用“植物生长分析法”所无法做到的。因此，这项研究，对于评价羊草的光合生产能力，分析其物质生产过程，建立相关生长或产量模型以及提高初级生产力，均是不可缺少的。同时，在草原生态和牧草资源研究中亦有重要意义，是羊草草原生产、利用和管理的基础性工作。研究地区位于内蒙古锡林河中游，海拔高度约1200m，属于温带草原区典型草原栗钙土地带，半干旱草原气候。测定装置采用红外线CO 2 分析仪和同化室联用法。该测定系统，除测定光合速率与CO 2 浓度的关系时采用封闭系统外，其余光合测定和暗呼吸测定均为开放系统。其中，光呼吸速率用零气法（即向同化室内通入不含CO 2 的气体）测定。根据研究内容的需要，测定工作分别在实验室控制条件下或野外自然条件下进行。CO 2 定量装置，实验室为GXH-201型红外线光合作用仪（北京分析仪器厂），野外为ASSA-1610型植物同化分析仪（日本，HORIBA）。光照、空气温度和湿度分别用照度计、半导体温度计和数字湿度计测定。研究材料移自羊草草原，土壤保持原状，盆栽。生长期间土壤水分良好，植株健壮。除特殊实验外，测定部位通常为功能叶片，即营养枝的最上展开叶；测定时期为生长盛期。土壤水分含量，通常以0-20cm土层的同体积的土壤水分重量与土壤干重百分比表示。鉴于有些草原植物叶片卷曲成针状或呈细碎簇生状，叶面积难以测准，而叶鲜重受环境影响较大，所以为便于与其他植物进行比较，本文通常以叶干重为单位表示光合速率，仅在研究需要时以叶面积为单位。 1. 羊草的光合作用能力植物的光合能力，因叶龄和生长发育状况而异。但通常用生长盛期、健壮植株的功能叶片、在适宜生境下测定的净光合速率（以下简称为“光合速率”），表示该种植物的光合能力。在该地区，生长盛期为6月底至8月初。羊草群落中，通常营养枝占绝对优势，达95%以上；营养枝的功能叶片为最上充分展开叶。多年来，对羊草营养枝功能叶片光合速率进行了大量测定。依据所得数值，进行了分析统计。结果如表1所示，以叶干重作单位表示的光合速率平均值为34.1mgCO 2 ·g -1 dw ·h -1 ，最大和最小测值分别为51.2和18.7 mgCO 2 ·g -1 dw ·h -1 ，变异系数为22.6%。其光合速率的出现频数如图1所示，呈常态分布。其中，光合速率为30-35mgCO 2 ·g -1 dw ·h -1 者，所占比例最大，达23.0%；其次为25-30和35-40 mgCO 2 ·g -1 dw ·h -1 者，分别占21.5%和18.0%；小于20 mgCO 2 ·g -1 dw ·h -1 和大于50 CO 2 ·g -1 dw ·h -1 者，仅各占2.0%和3.0%。从图1和表1还可看出，以叶面积和叶鲜重为单位表示的光合速率，其量值的频度分布虽亦呈常态分布，但绝对值有明显不同，平均值分别为29.7 和13.8 mgCO 2 ·g -1 fw ·h -1 ；最大出现频数分别为25-30 1 和12-14 mgCO 2 ·g -1 fw ·h -1 ，各占27.6%和25.9%。表1.羊草营养枝功能叶片的净光合速率统计表净光合速率单位样本数算数平均标准差最大值最小值极差变异系数 mgCO 2 ·g -1 dw ·h -1 200 34.1 7.71 51.2 18.7 32.5 22.6 mgCO 2 ·dm -2 ·h -1 192 29.7 6.57 51.0 15.4 35.6 22.1 mgCO 2 ·g -1 fw ·h -1 143 13.8 2.91 21.9 8.0 13.9 21.1 表注：g dw 、dm 2 和g fw 依次表示叶片的干重、面积和鲜重。图1.羊草营养枝功能叶片净光合速率频数分布图图例：(A)、(B)、(C)分别表示以叶干重、叶鲜重和叶面积作单位的净光合速率生殖枝的功能叶片为旗叶，其光合速率高于营养枝，在最适条件下平均可达42.7 mgCO 2 ·g -1 dw ·h -1 。叶片之外的其他器官，同样具有光合作用能力，只是光合速率较低。在最适条件下，叶鞘、茎和穗的光合速率分别为16.0、13.3和5.9 mgCO 2 ·g -1 dw ·h -1 。（图2）羊草的暗呼吸速率，亦是生殖枝旗叶最高，为6.0 mg CO 2 ·g -1 dw ·h -1 。其他器官依次为：叶鞘5.2 CO 2 ·g -1 dw ·h -1 ，穗4.3 mgCO 2 ·g -1 dw ·h -1 ，营养枝功能叶片3.8 mgCO 2 ·g -1 dw ·h -1 ，茎1.9 CO 2 ·g -1 dw ·h -1 。（图2）图2.羊草各地上器官的净光合速率和暗呼吸速率图例：Ⅰ营养枝功能叶片，Ⅱ生殖枝旗叶，Ⅲ叶鞘，Ⅳ茎，Ⅴ穗总光合速率是净光合速率与明呼吸速率（包括光下的暗呼吸和光呼吸）之和。由于明呼吸速率随温度和光强而变化，所以此处取羊草光合最适温度26℃及光饱和光强下的明呼吸速率为代表。在该条件下，营养枝功能叶片的明呼吸速率为12.4 mgCO 2 ·g -1 dw ·h -1 ，总光合速率为46.5 mgCO 2 ·g -1 dw ·h -1 。由上可知，明呼吸和暗呼吸每小时CO 2 的消耗量分别占总光合的26.7%和8.2%。上述实验材料，均来自羊草、丛生禾草群落，系典型的旱生型羊草。进一步的研究表明，不同生态类型羊草叶片的光合速率有一定差异。7月下旬测定表明，典型旱生型和中旱生型羊草（羊草、杂类草群落）的净光合速率分别为36.3和44.4 mgCO 2 ·g -1 dw ·h -1 ，后者比前者高出22.3%。此外，羊草叶片的光合能力还随叶龄、生态条件、季节和刈割利用而变化，下面分别予以详述。

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空气CO2浓度倍增对典型草原植物光合生态特性的影响（一）

热度 5 duzhanchi 2013-9-7 10:50

摘要：当测定条件下空气 CO 2 浓度倍增时，羊草的光合速率、光饱和点和光能利用效率均有不同程度的增高；光补偿点、低温补偿点和光合的最适温度范围未见变化；但适宜温度范围变窄，高温补偿点降低；且温度在最适宜的范围时，其光合速率和光能利用效率增高幅度最大。当超过最适温度范围时， CO 2 浓度倍增对羊草光合的温度系数的影响程度，均随着温度的降低或升高而逐渐增大。二十世纪九十年代，大气 CO 2 浓度倍增对植物生物生态学特性影响的研究，如雨后春笋，尤以农作物居多。中科院内蒙古草原定位站的光合生态研究组，也不甘落后，意欲进行此类探讨。但苦于没有将植物种植在高 CO 2 浓度下的实验设施，所以不得不先行研究在测定条件下 CO 2 浓度倍增对草原植物光合生态特性的影响。于是，在 1993- 1997年，我们选择典型草原建群种-羊草和大针茅，断断续续在内蒙古锡林郭勒草原进行了测定，现将结果发表如下，供同行参阅。确切地说，该研究只是对草原植物光合生态特性与 CO 2 浓度关系的探讨，似与本世纪末 CO 2 浓度倍增没有多大关系。（一）测定条件下空气 CO 2 浓度倍增对羊草光合作用的光温生态特性的影响 1. 材料与方法研究材料羊草来自天然草原，盆栽，生长良好。测定时土壤水分充足。每年植物生长盛期7-8月在光合生态实验室测定。方法为红外线 CO 2 分析仪（GXH-201型）和同化室联用法。气路为开放系统，同化室为气封式叶室；采用人工光源,在 CO 2 浓度340±10和680±10 μmol·mol -1 下，分别测定其光-光合和温度-光合速率。测定光-光合时，叶室内温度和湿度控制在适宜范围之内。测定温度-光合时，光辐射为1300 μmol·m -2 ·s -1 左右。测定部位为营养枝的最上充分展开叶，重复5次。光合速率单位均用 μmol·m -2 （叶面积） ·s -1 表示。用光合的光辐射系数定量表示光辐射对光合速率的影响程度。以光辐射每升高1 μmol·m -2 ·s -1 ，光合速率（ μmol·m -2 ·s -1 ）的增加量表示。该系数用实测数据拟合出的双曲线方程式计算得出。用光合的温度系数定量表示温度对光合速率的影响程度。数值为正时，表示每升高1 ℃ 时，光合速率的升高量；为负时，表示每升高1 ℃ 时，光合速率的降低量。该系数用实测数据拟合出的二次多项式计算得出。 2. 研究结果 2.1. 空气 CO 2 浓度倍增对羊草光-光合特性的影响 2.1.1. 空气 CO 2 浓度倍增对羊草光-光合曲线的影响由图1可见，当CO 2 浓度从340 μmol·m -2 ·s -1 升高到680 μmol·m -2 ·s -1 时，羊草的光合速率在不同光强下均明显增高。在100 μmol·m -2 ·s -1 下，其光合速率分别为3.8和4.6 μmol·m -2 ·s -1 ，升高21.1%；在 1200 μmol·m -2 ·s -1 ）下，其光合速率分别为17.5和21.0 μmol·m -2 ·s -1 ，升高20.4%%。 2.1.2. 空气 CO 2 浓度倍增对羊草光饱和点和光补偿点光的影响测定结果表明，空气 CO 2 浓度在340和680 μmol·mol -1 时，羊草的光饱和点分别为1250和1450 μmol·m -2 ·s -1 ，提高16.3%；光补偿点均为12 μmol·m -2 ·s -1 ，未见变化。 2.1.3. 空气 CO 2 浓度倍增对羊草光合的光辐射系数的影响图3的曲线表明，当CO 2 浓度从340 μmol·m -2 ·s -1 升高到680 μmol·m -2 ·s -1 时，羊草的光辐射系数在不同光辐射下均有所升高。弱光（100 μmol·m -2 ·s -1 ）下分别为0.032%和0.039%，升高20.9%；强光（1200 μmol·m -2 ·s -1 ）下，分别为0.005%和0.006%，升高19.6%。 2.1.4. 空气 CO 2 浓度倍增对羊草不同光辐射下光能利用效率的影响图3显示，当CO 2 浓度从340 μmol·m -2 ·s -1 升高到680 μmol·m -2 ·s -1 时，羊草的光能利用效率在不同光辐射下亦均有所升高。在弱光（100 μmol·m -2 ·s -1 ）下分别为3.77%和4.57%，升高21.1%；强光（1200 μmol·m -2 ·s -1 ）下，分别为1.45%和1.75%，升高20.4%。 2.2. 空气 CO 2 浓度倍增对羊草温度-光合特性的影响 2.2.1. 空气 CO 2 浓度倍增对羊草温度-光合曲线的影响图4的曲线表明，当 CO 2 浓度由大气转为倍增时，温度在10-38℃区间，羊草的光合速率升高，其中在最适温度（26-28 ℃ ）下升高幅度最大，为25.0%。当温度低于10 ℃，或者高于38℃时，则 CO 2 浓度倍增时，光合速率降低，且其降低幅度随着温度的降低或升高而增大。 7 ℃和5℃时分别为下降12.3%和25.0%；40℃和45℃时分别下降13.4%和24.2%。 2.2.2. 空气 CO 2 浓度倍增对羊草光合的适宜温度和温度补偿点的影响表1的数据显示，当 CO 2 浓度倍增时，羊草光合的最适温度范围和低温补偿点没有变化，适宜温度范围变窄，高温补偿点降低。表1.空气 CO 2 浓度倍增对羊草光合的适宜温度和温度补偿点的影响 CO 2 浓度( μmol·mol -1 ) 最适温度范围（ ℃ ）适宜温度范围（ ℃）高温补偿点（ ℃）低温补偿点（ ℃ ）大气 CO 2 浓度 26-28 22-34 64 0 CO 2 浓度倍增 26-28 23-31 57 0 2.2.3. 空气 CO 2 浓度倍增对羊草光合的温度系数的影响从图5可见，羊草光合的温度系数，在最适温度范围内为0；当低于最适温度时为正值，且随着温度降低而升高。 CO 2 浓度340与680 μmol·mol -1 比较，15 ℃时，分别为0.33和0.67μmol·m -2 ·s -1 / ℃，后者比前者增高104.8%%；5℃时，分别为0.65和1.27μmol·m -2 ·s -1 / ℃，增高95.0%，即随着温度下降，其增高幅度减小。当高于最适温度时，羊草光合的温度系数为负值，其绝对值亦随着温度降低而升高。 CO 2 浓度340与680 μmol·mol -1 比较，35 ℃时，分别为-0.32和-0.53μmol·m -2 ·s -1 / ℃，增高65.3%；45℃时，分别为-0.65和-1.13μmol·m -2 ·s -1 / ℃，增高75.3%，即随着温度上升，其增高幅度增大。这表明，当超过最适温度范围时，无论温度降低还是升高， CO 2 浓度倍增对羊草光合的温度系数的影响程度均逐渐增大。 2.2.4. 空气 CO 2 浓度倍增对羊草不同温度下光能利用效率的影响表2的数据表明，羊草的光能利用效率，当 CO 2 浓度倍增时，最适温度时升高25.0%；在低温侧， 20 ℃和15℃分别升高23.1%和14.4%，10℃时未见变化，5℃时下降25.0%；在高温侧，32℃时和35℃时分别升高23.0%和11.4%，38℃时没有变化，45℃和55℃时分别下降24.2%和61.1%。这表明，当 CO 2 浓度由大气转为倍增时，羊草的光能利用效率，在最适温度范围内增高幅度最大；超过这个范围，随着温度降低或者升高，增高幅度减小；降至10 ℃或者升至38℃时，大气及其倍增 CO 2 浓度下的光能利用率基本一致；当温度继续降低或升高时， CO 2 浓度倍增后的光能利用率反而降低，呈现负值，且下降幅度逐渐加大。（图6）表2.空气 CO 2 浓度倍增对羊草不同温度下光能利用效率（%）的影响 CO2 浓度低温侧最适温度高温侧 μmol·mol -1 5 ℃ 10 ℃ 15 ℃ 20 ℃ 26-28 ℃ 32 ℃ 35 ℃ 38 ℃ 45 ℃ 55 ℃ 大气 CO 2 浓度 0.84 1.09 1.25 1.31 1.38 1.34 1.32 1.29 1.09 0.66 CO 2 浓度倍增 0.63 1.09 1.43 1.61 1.72 1.64 1.47 1.29 0.83 0.26 变化率（%） -25.0 0 +14.4 +23.1 +25.0 +23.0 +11.4 0 -24.2 -61.1 3. 结语 3.1. 当空气 CO 2 浓度倍增时，羊草的光合速率、光饱和点、光辐射系数和适宜温度下的光能利用效率均有不同程度的增高。光补偿点未见变化。 3.2. 当空气 CO 2 浓度倍增时，羊草的低温补偿点和光合的最适温度范围未见变化，但适宜温度范围变窄，高温补偿点降低；在最适宜温度范围时，羊草光合速率和光能利用效率增高幅度最大。 3.3. 当超过最适温度范围时， CO 2 浓度倍增对羊草光合的温度系数的影响程度，均随着温度的降低或升高而逐渐增大。参考文献杜占池，杨宗贵.羊草光合生态特性的研究 .植物学报，1983，25（4）：370-379. 杜占池，杨宗贵.羊草和大针茅光合生态特性的比较研究 .草原生态系统研究，第2集 .北京：科学出版社，1988，50-65.

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