trophic cascade，中文大概翻译成营养级联，是一种间接的作用（indirect effect），即捕食者作用于猎物，最终反映在猎物的猎物身上，比如东北虎捕食野猪，降低了野猪种群数量，野猪数量的减少进而减少了野猪对某些植物的取食，从而东北虎对植物有一个间接的效应。最近有大量文献比较陆地和水体生态系统间营养级联效应的强弱，总体趋势是营养级联在水生生态系统中比较明显，而陆地生态系统中相对要弱。很多假说都试图解释这一现象，比如1）体型假说（body size hypothesis），即消费者和他们的资源之间相对体型大小决定了营养级联效应的强弱；2）初级消费者效率假说（primary consumer efficiency hypothesis），即初级消费者代谢效率决定营养级联效应强弱；3）初级生产力假说（primary productivity hypothesis），即生态系统初级生产力决定的；4）食物质量假说（food quality hypothesis），初级消费者利用的资源的质量决定；5）生产者多样性假说（producer diversity hypothesis）生产者多样性决定的；6）取食-捕食风险权衡假说，即捕食者的关键功能特征决定。这些假说都是通过meta-analysi或者在综述的基础上提出的，应该说基本上没有实验性的或者经验性的验证，就算有也很少了。 trophic cascade在wiki百科上的解释： http://en.wikipedia.org/wiki/Trophic_cascade 验证营养级联存在的实验有挺多种，常用的两种，一种是去除捕食者（predator），看去除的与没有去除的情况下，较低营养级的反应，还是上面虎猪植物的例子，如果老虎对植物的营养级联效应存在，那么移除老虎以后，野猪应该增加，植物也会被野猪吃掉很多，而移除和没有移除老虎情况下，植物的生物量或者其他参数变动的百分比就用来表示这一营养级联关系的强弱；另一种方法就是增加营养物质促进生产者的生长，比如增加N，促使植物生长，同时辅以捕食者移除，这种情况下，移除和不移除的处理之间，植物的表现的差异会得到放大，从而表现出明显营养级联效应，营养级联的强度也得以增加。这个应该比较好理解，因为植物生长好，生物量比较大，因此一旦有被取食（捕食者移除），差异就会比较明显了。 再来看spatial subsidies或者allochthonous input，简单的说就是一个地方的物质或者能量转移到另一个地方，成为另一个地方的辅助能，权且称为外来物质输入吧。转移的物质可以是有机物、营养元素，也可以是移动的生物体，比如河流里的水生昆虫羽化成成虫以后，进入陆地上，就成为了陆地生态系统的subsidies。这种subsidies可以通过食物网产生，也可以因为重力作用（无处不在）而产生，正因为这种无处不在的重力作用，从海拔高的地方到海拔低的地方外来物质输入速率或者强度逐渐增强（图1）。也就是说整体上水体得到的外来物质的输入要高于陆地。 图1 外来物质输入随着海拔的连续变化（改自Leroux and Loreau 2008） 再回到前面营养级联上，前面也说过通过施肥可以加强营养级联效应强度，这种水体高于陆地的外来物质的输入对营养级联的影响就体现出来了，因此得到了解释水体营养级强度高于陆地的第七个假说：辅助能假说（subsidy hypothesis），这一假说得到了理论的验证，但是目前为止还没有实验或者经验验证，这和上面6个假说类似，都是通过meta分析、综述或者理论验证以后提出的。辅助能假说的突破点在于，前六个假说都是基于单一生境里的营养级联效应，而辅助能假说把广泛存在于各生态系统的外来物质输入纳入到营养级联效应影响参数中。 实际上之前，外来物质输入或者跨生境或者跨生态系统的能量物质转移得到相当多的关注，大量的实验、观测研究表明空间物质转移对生态系统特征具有显著的影响。最经典的工作是美国的Polis和日本的Nakano做出来的，Polis主要做海洋和陆地之间的食物网关系，而Nakano主要做河流和河岸之间。 还是回到我关注的湿地吧。从图1可以看出，湿地也处在比较高的外来物质输入的位置，但是湿地上的营养级联效应并没有单独列出，ms大部分比较陆地和海洋的营养级联强度的文章都把湿地归在陆地生态系统里了，个人感觉不爽，嘿嘿。图1的外来物质输入连续变化都是基于重力作用，而实际上湿地，尤其是潮滩湿地，由于受到潮汐作用，其外来物质输入除了因为重力由上而下的部分，还包括从海洋或者河流中通过潮汐作用带来的部分，因此湿地跨在陆地和水体之间应该是同时受到水体和陆地外来物质输入影响的，这个意义上来看，湿地的外来物质输入量可能要高于至少不会低于水体。然而很遗憾，现有的大量研究都关注的是湿地初级生产如何进入临近水体，如何影响临近水体的生态系统，比较少有研究关注临近水体或者临近陆地生态系统物质进入湿地，以及是否和如何影响湿地生态系统，尤其是通过食物网关系的。当然主要是因为追踪和量化外来物质的输入存在困难。 补充一点，上述的trophic cascade偏重于top-down trophic cascade，即高营养级对低营养级的影响，实际上还存在大量的bottom-up trophic cascade，因为top-down和bottom-up的强度只是相对的，某个生态系统某个时间可能是其中一个表现比较强劲。 另补充一点，pulsed resource也广泛存在于各生态系统中，而spatial subsidy实际也可以看成是pulsed resource，湿地生态系统中比较强调pulse的影响，也即系统不是稳定的，从这个意义上来看，把spatial subsidy和湿地生态系统联系起来完全是可行。而且我想以后的湿地生态学研究应该多在湿地生物之间营养关系上多下功夫，以丰富陆地和水体生态系统营养级联研究的范例，或者看看是否水体和陆地生态系统里结合了spatial subsidy的规律是否在湿地生态系统中也适用。 wikipediatric上关于top-down和bottom-up： http://en.wikipedia.org/wiki/Top-down 部分参考文献： Leroux, S. J. and Loreau, M. 2008. subsidy hypothesis and strength of trophic cascades across ecosystems. Ecology Letters 11: 1147-1156. http://doi.wiley.com/10.1111/j.1461-0248.2008.01235.x Shurin, J. B. and Seabloom, E. W. 2005. the strength of trophic cascades across ecosystems: predictions from allometry and energetics. J. Anim. Ecol. 74: 1029-1038. http://doi.wiley.com/10.1111/j.1365-2656.2005.00999.x Shurin, J. B., Gruner, D. S. and Hillebrand, H. 2006. All wet or dried up? Real differences between aquatic and terrestrial food webs. Proc. R. Soc. Lond, B. Biol. Sci., 273: 1-9. http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/273/1582/1.full Schmitz, O. J., Hamback, P. A. and Beckerman, A. P. 2000. trophic cascades in terrestrial systems: a review of the effects of carnivore removals on primary producers. Am. Nat. 155: 141-153. http://www.journals.uchicago.edu/doi/abs/10.1086/303311 Polis, G. A. and Hurd, S. D. 1995. Extraordinarily high spider densities on islands: flow of energy from the marine to terrestrial food webs and the absence of predation. PNAS 92: 4382-4386. http://www.pnas.org/content/92/10/4382.full.pdf Nakano, S. and Murakami, M. 2001. reciprocal subsidies: dynamic interdependence between terrestrial and aquatic food webs. PNAS 98: 166-170. http://www.pnas.org/cgi/reprint/98/1/166?ck=nck Borer, E. T., Seabloom, E.W., Shurin, J. B., Anderson, K. E., Blanchette, C. A., Broitman, B. 2005. what determines the strength of a trophic cascade? ecology, 86: 528-537. http://www.esajournals.org/doi/abs/10.1890/03-0816 Lindeman, R. L. 1942. The trophic-dynamic aspect of ecology. Ecology 23: 399-418. http://www.esajournals.org/doi/abs/10.2307/1930126 Odum, W. E., Odum, E. P. and Odum, H. T. 1995. Nature's pulsing paradigm. Estuaries 18: 547-555. http://www.jstor.org/stable/1352375 Yang, L. H. 2004. Periodical cicadas as resource pulses in North American forests. Science, 306: 1565-1567. http://www.sciencemag.org/cgi/content/full/sci;306/5701/1565
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