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大刍草等位基因有利于紧凑株型，提高玉米高密度种植的产量: zhoutianshun 2019-10-22 09:28; 大刍草等位基因有利于紧凑株型，提高玉米高密度种植的产量名称： Teosinte ligule allele narrows plant architecture and enhances high-density maize yields 期刊： Science 作者及其第一单位：田金歌 , et al, 田丰 ( 中国农业大学 ) DOI: 10.1126/science.aax5482 通过密植提高单位面积产量是解决粮食短缺的有效手段。直立叶株型有助于减少密植时植株间的遮挡，从而植株能够捕获足够的光进行光合作用。叶片和叶鞘形成的叶夹角（叶舌区域，包括叶舌和叶耳）决定了植株的整体株型。 UPA2 通过 ZmRAVL1 调控叶夹角利用 866 株 BC 2 S 3 重组自交系群体（ W22 X CIMMYT8759 ）共鉴定到 12 个 QTLs ，其中具有最大效应的时位于 2 号染色体的 UPA2 基因，且大刍草所携带的等位基因有助于减少叶夹角。 UPA2 的近等基因系 UPA2 -NIL W22 和 UPA2 -NIL 8759 的上、中、下叶的叶夹角全部不同，表明 UPA2 能够改表玉米株型。电子扫描显微镜和组织学分析发现两个近等基因系的耳廓细胞大小相似，但耳廓扩张有差异。 UPA2 -NIL 8759 表现出直立叶，舌状区更小，成熟时耳廓更小，叶舌区域的近轴面具有更多的厚壁组织细胞层数。 (A) BC 2 S 3 群体中间叶叶夹角的 QTLs 定位 (B) UPA2 -NILW 22 和 UPA2 -NIL 8759 的大体形态 (C) UPA2 -NILW 22 和 UPA2 -NIL 8759 的上中下叶叶夹角比较 (D) UPA2 -NILW 22 和 UPA2 -NIL 8759 的叶舌区域的扫描电镜分析 (E) UPA2 -NILW 22 和 UPA2 -NIL 8759 的叶舌宽和耳廓边缘比较 (F) UPA2 -NILW 22 和 UPA2 -NIL 8759 成熟耳舌区的横切面比较 (G) UPA2 -NILW 22 和 UPA2 -NIL 8759 近轴面耳廓细胞层的数量比较。 UPA2 最终定位于 240bp 的非编码区域， GRMZM2G10205 9 ( ZmRAVL1 ) 位于 UPA2 下游 9540bp ，且定位在细胞核。 UPA2 -NIL 8759 叶中的表达量比 UPA2 -NIL W22 低，表明 UPA2 可能是 ZmRAVL1 的远端顺势调控元件。 ZmRAVL1- RNAi 和 ZmRAVL1- KO 株系的叶夹角减小，而 ZmRAVL1- OE 植株的叶夹角增大。表明 ZmRAVL1 正调控玉米叶夹角。 UPA2 的图位克隆 (A) ZmRAVL1- KO 株系叶夹角减小 (B) ZmRAVL1- RNAi 株系的叶夹角减小 (C) ZmRAVL1- OE 株系的叶夹角增大 W22 和 8759 品种中 UPA2 的序列分析表明，两者具有一个 SNP 和 3 个序列多态性（ S1-S4 ）。其中 S2 (TG/-) 侧翼序列包含一个 C2C2 结合基序，且 drl1 (drooping leaf1) 和 drl2 的 N 端包含 C2C2 结合基序，且其突变体叶夹角增加，表现为披叶。电泳迁移率变化分析 (EMSA) 和染色质免疫沉淀 PCR(Chip-qPCR) 表明 UPA2 的 S2 位点突变改变了和 DRL1 的结合能力。 lg1 和 lg2 突变体中 ZmRAVL1 的表达受到抑制，而 ZmRAVL1- KO 株系中， lg1 和 lg2 的表达没有变化，且 ZmRAVL1- KO 株系中叶舌发育正常，仅耳廓扩张受到影响，表明 ZmRAVL1 与 lg1 和 lg2 下游。酵母单杂 (Y1H) 和 EMSA 表明 LG1 能结合到 ZmRAVL1 启动子区域的 GTAC 位点。 (A) UPA2 和 ZmRAVL1 .S2 的相对位置 (B) S2 突变体的 EMSA 实验表明 S2 位点突变使与 DRL1 的结合能力改变 (C) ChIp-qPCR 表明 DRL1 能在体内结合到 S2 序列附近 (D) EMSA 实验表明 LG1 能结合到 ZmRAVL1 启动子区域的 GTAC 位点 (E) ChIp-qPCR 表明富集片段包含 ZmRAVL1 启动子区域的 GTAC 位点酵母双杂 (Y2H) 和荧光素酶互补实验表明 LG1 和 DRL1 互作。荧光素酶报告系统表明 DRL1 与 LG 直接互作，减少其对 ZmRAVL1 的抑制作用。 (A) Y2H 实验表明 LG1 和 DRL1 在体外互作 (B) 荧光素酶互补实验表明 LG1 和 DRL1 体内互作 (C) 瞬时转录激活实验所用载体的示意图( D) DRL1 抑制 LG1 对 ZmRAVL1 的激活 UPA1 编码 brd1 GRMZM2G103773 ( UPA1 ) 位于 1 号染色体，编码 brd1 （油菜素内酯合成最后一步催化酶）， UPA1 改变近轴面耳廓大小和厚壁组织细胞层数，增大叶夹角，且对于不同的叶具有冠层效应。 W22 和 8759 品种中 UPA1 的序列分析表明 UPA1 具有 7 个 SNPs ，其中有两个非同义突变但未位于保守区域。 UPA1 -NIL 8759 叶中的表达量比 UPA1 -NIL W22 高， UPA1 -NIL W22 表现为小叶夹角。 brd1 -OE 叶舌发育正常但叶夹角增大，表明 brd1 参与玉米叶夹角的调控。 ZmRAVL1- KO 株系中甾酮含量下降， brd1 的表达下降，而 brd1 -OE 中甾酮含量上升， ZmRAVL1 的表达量未发生变化表明 ZmRAVL1 影响内源油菜素甾醇的含量。 (A) UPA1 -NIL W22 和 UPA1 -NIL 8759 的大体形态 (B) UPA1 -NIL W22 和 UPA1 -NIL 8759 的不同叶片的叶夹角比较 (C) UPA1 位于 1 号染色体 (D) UPA1 的精细定位 (E) 定位片段仅包含 UPA1 （ GRMZM2G103773 ）一个基因。 UPA1 - UPA2 共同调节叶夹角模型位于 ZmRAVL1 上游 9.5Kb 的 UPA2 由 2-bp 的突变控制， UPA2 -NIL 8759 包含 TG 核苷酸，和 DRL1 具有高的亲和力， DRL1 与 LG 结合，并抑制 LG1 对 ZmRAVL1 激活表达作用，低 ZmRAVL1 表达下调 brd1 的表达，使内源油菜素甾醇含量下降，叶夹角减少。 UPA2 -NIL W22 具有低的 DRL1 结合能力，释放 LG1 激活 ZmRAVL1 的表达，进一步上调 brd1 的表达，内源油菜素甾醇上升，叶夹角增大。大刍草的 UPA2 和编辑 ZmRAVL1 提高玉米产量在 508 份玉米自交系、 50 份地方品种和 45 大刍草品种中检测是否含有 S2 基因型，发现仅 2 份大刍草品种含有 S2 基因型，表明 S2 突变在驯化时丢失。在高密度种植条件下 (67,500 and 105,000 株 / 公顷）， UPA2 -NIL 8759 产量更高，密植增加所造成的减产比列降低。将大刍草等位基因 UPA2 渗入到农大 108 中，发现低密植条件下与野生型产量相似，但高密植条件下， UPA2 渗入系得产量更高。表明大刍草等位基因 UPA2 能够用于现代玉米品种的株系改良，并提高密植时的产量。 ZmRAVL1 -KO 株系的叶夹角减少，高密植条件下产量增高。利用剔除 Cas 蛋白的 ZmRAVL1 -KO 株系、 ZmRAVL1 -RNAi 与其他自交系杂交，发现杂交种 ZmRAVL1 表达下降，叶夹角减少。因此，操纵 ZmRAVL1 可以产生直立叶株型，提高密植状态下的产量。 (A) UPA2 -NILW 22 和 UPA2 -NIL 8759 株系的单株产量比较 (B) UPA2 -NILW 22 和 UPA2 -NIL 8759 株系每公顷产量 (C) 农大 108 和农大 108 的 UPA2 渗入系的单株产量比较 (D) 农大 108 和农大 108 的 UPA2 渗入系的每公顷产量比较 (E) ZmRAVL1 -KO 株系和 WT 的单株产量比较 (F) ZmRAVL1 -KO 株系和 WT 的每公顷产量比较可能存在的问题 1、大刍草和玉米之间是否存在杂交不亲和？ 2、是否有和大刍草等位基因连锁的其他不利基因？ 3、玉米中是否有 ZmRAVL1 的自然变异品种？; 个人分类: 论文阅读日记|3368 次阅读|0 个评论

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