The water lily genome and the early evolution of flowering plants 摘要 睡莲属于被子植物门睡莲目。无柚樟目、睡莲目和木兰藤目一起形成了叫做 ANA 类的被子植物基部类群，是早期分化形成的被子植物。本文中，作者报道了蓝色花瓣睡莲的基因组序列，大小约为 409Mb 。系统发生基因组学分析显示无柚樟目和睡莲目是所有现存被子植物的基部类群，且无柚樟目处于最基部，而后是睡莲目。作者结合了蓝睡莲基因组和其它 19 个睡莲植物的转录组揭示了一次由睡莲科和葫芦科植物共享的全基因组复制事件。从这次全基因组复制事件中保留下来的基因参与了睡莲的成花转变和花发育过程。花发育相关的 ABCE 基因在睡莲中的广泛表达可能揭示了早期被子植物中可能具有类似的、但是广泛激活的古老 ABCE 花器官决定模型。与核心被子植物类似，睡莲演化出了花香和花色，作者鉴定了潜在的生物合成相关基因。基于化学成分分析和生物合成基因鉴定，作者发现睡莲的花香是与核心被子植物平行演化而来。睡莲在被子植物演化过程中具有独特的进化地位，因此该植物基因组的破译对于研究早期被子植物的演化具有非常重要的意义。 Among the genes retained from this whole-genome duplication are homologues of genes that regulate flowering transition and flower development. 正文 In addition, some water lilies have short life cycles and enormous numbers of seeds ， which increase their potential as a model plant to represent the ANA-grade of angiosperms and to study early evolutionary events within the angiosperms. 短的生命周期和大量的种子使其成为研究 ANA 级被子植物及被子植物演化的潜在模式植物。 N. colorata Peter ：染色体 2n = 28 and 基因组 409 Mb ，具有蓝色花瓣， annotated 31,580 protein-coding genes and predicted repetitive elements with a collective length of 160.4 Mb, accounting for 39.2% of the genome N. colorata 基因组提供了一个机会，以解决 Amborellales ， Nymphaeales 与所有其他现存被子植物之间的关系（图 1a,b,c ）， three gymnosperm species (Ginkgo biloba, Picea abies and Pinus taeda) as an outgroup in turn 。 Among the LCN gene trees inferred from nucleotide sequences using G. biloba as an outgroup, 62% (294 out of 475 trees) place Amborella as the sister lineage to all other extant angiosperms with bootstrap support greater than 80% (type II, Fig. 1c). Using P. abies or P. taeda as the outgroup, Amborella is placed as the sister lineage to the remaining angiosperms in 57% and 54% of the LCN gene trees, respectively. 图 1d 是 115 种植物的系统发生树和时间尺度（ 44 个基因组和 71 个转录组）。根据不同的标准，有 5 个的 LCN 基因集，包括 1,167 、 834 、 683 、 602 和 445 个基因。对这五个数据集的分析都得出了类似的树状结构， Amborella 和 Nymphaeales 是所有现存被子植物的连续姊妹谱系。 using a stringent set of 101 LCN genes and with age calibrations based on 21 fossils ， inferred the crown age of angiosperms at 234 – 263 million years ago (Ma) (Fig. 1d). The split between monocots and eudicots was estimated at 171 – 203 Ma and that between Nymphaeaceae and Cabombaceae at 147 – 185 Ma. Genomic collinearity unveiled evidence of a whole-genome duplication (WGD) event in N. colorata (Extended Data Figs. 1f, 2a and Supplementary Note 5.1) 在睡莲中有一个 WGD 事件。通过比较 N. colorata 与其他 Nymphaeales 谱系、 Illicium henryi 和 Amborella 的同源谱系 ( 代表物种形成事件 ) 的 KS 分布和与 N. colorata 对应的 KS 分布，可以发现 WGD 发生在 Nymphaeaceae 和 Cabombaceae 分化之后 ( 图 2a ）。与此相反，通过对蓝色睡莲锚定区域中的至少一个旁系同源对的系统基因组学分析发现，睡莲的 WGD 事件在莼菜科和睡莲目之间共享。那可能有一部分 WGD 保留在了 Cabombaceae 中（图 2b ， c ）。另一种解读， WGD 的标志是一个异源四倍体事件，它发生在 Nymphaeaceae 和 Cabombaceae 祖先谱系分化后不久，它导致了 Nymphaeaceae 径谱系的形成（图 2d ）。 睡莲系起源于被子植物早期分化的一个分支，在被子植物辐射之前。因此，这个组提供了一个独特的窗口，了解被子植物的早期进化，特别是花卉。 We identified 70 MADS-box genes, including homologues of the genes for the ABCE model of floral organ identities: AP1 (and also FUL) and AGL6 (A function for sepals and petals), AP3 and PI (B function for petals and stamen), AG (C function for stamen and carpel), and SEP1 (E function for interacting with ABC function proteins). （ Extended Data Fig. 3 ）。 N. colorata ABCE 同系物的表达谱在很大程度上与它们在花器官图案中假定的作用相一致 ( 图 3a) 。其中。 AGL6 同源基因主要在花萼和花瓣中高表达，建议其为 A 功能基因。 FUL 主要在心皮中表达。 C 功能的 AGa 和 AGb 在雄蕊和心皮中高表达， AGb 也在花萼和花瓣中表达，表明他们可能在睡莲 WGD 后经历了亚功能化从而可能导致了其在花组织发育中的新功能。双子叶植物和睡莲中的 ABCE 模型（图 3b ）。 花香是昆虫授粉媒介的嗅觉提示。无油樟目无香味，但是睡莲科有十一种易挥发的物质，包括萜类化合物（倍半萜），脂肪酸衍生物（癸酸甲酯），苯型烃类（图 4a ）。蓝睡莲基因组中有 92 个 TPS 基因，但只有四个家族： TPS-b ， TBS-c ， TBS-e/f 和 TBS-g （图 4b ），但是没有 TBS-a （核心被子植物中负责倍半萜化合物的合成）。显著的， TBS-b 包含了 80 个基因，其中 NC11G0123420 在花中高表达，说明有其他的基因调控倍半萜等合成。此外，在单子叶植物和真双子叶植物中未发现的癸酸甲酯，在睡莲中通过 SABATH 家族（ 13 个 SABATH 同源基因， 12 个睡莲特有）的甲基化酶合成。其中 NC11G0120830 在花瓣中高表达（图 4c ）。其相应的重组蛋白以癸酸为底物，是活性最高的脂肪酸甲基转移酶（图 4d ）。这些结果表明，睡莲花香生物合成是通过酶的功能完成的，而酶的功能是独立于被子植物的功能而进化的 蓝色睡莲的蓝色花青素主要是由 delphinidin 3 ′ -O-(2 ″ -Ogalloyl-6 ″ -O-acetyl- β -galactopyranoside) 决定的（ Extended Data Fig. 8 ）。我们发现一个花青素合成和一个飞燕草素修饰酶在蓝色花瓣中高表达，相对于白色花瓣（ Extended Data Fig. 8d ， e ），这两个酶催化花青素合成的最后两个步骤，因此他们是蓝色睡莲中蓝色色素合成的关键酶。 睡莲分布于全球，包括寒冷地区（中国和加拿大北部），这一点和其他的 ANA 级被子植物无油樟目和莼菜科有很大区别，这主要是跟睡莲的免疫和胁迫响应基因有关，如 NLR （ encoding nucleotide-binding leucine-rich repeat (NLR) proteins ）和 WRKY 转录因子，蛋白激酶等（ Extended Data Fig. 9 ）。 名词解释 whole-genome duplication (WGD) ：全基因组复制，同源多倍化多来自于种内全基因组复制，异源多倍化多来自于种间杂交。百万年前的全基因组复制事件造成了古多倍性（ Paleopolyploidy ），其来源于单 一物种的基因组加倍（同源多倍化， Autopolyploidy ）或者两物种间的杂交（异源多倍化， Allopolyploidy ）。由于复制后的功能冗余，很多基因迅速发生沉默或者丢失。 因此，在进化过程中全基因组复制后的基因组会经历二倍化事件而丢失它们多倍化 的状态。古老 WGD 检测有两种方法，一种是共线性分析，另一种则是根据 Ks 分布图。其中 Ks 定义为平均每个同义位点上的同义置换数，与其对应的还有一个 Ka ，指的是平均每个非同义位点上的非同义置换数。如果没有 WGD 或是大片段重复，那么基因组中的旁系同源基因的同义置换符合指数分布 (exponential distribution), 反之， Ks 分布图中就会出现一个由于 WGD 导致的正态分布峰 (normal distributed peak). 而古老 WGD 的年龄则可通过分析这些峰中的同源置换数目来预测 (Tiley et al., 2018) 。越来越多的共识认为，被子植物至少经历两次 WGD 事件，一次 WGD 发生在所有 种子植物的祖先中，另一次 WGD 发生在所有开花植物的祖先中，这使得每个现存被子 植物事实上是包含至少两个 WGD 的残余物的古多倍体（ Jiao, et al. 2011） 直系同源 (Orthologs) ：直系同源的序列因物种形成而被区分开，若一个基因原先存在于某个物种，而该物种分化为了两个物种，两个物种中的相同的基因功能未变化，那么新物种中的基因是直系同源的。 旁系同源 (Paralogs) ：旁系同源的序列存在于同一个物种。旁系同源的序列因基因复制而被区分开，若生物体中的某个基因被复制了，功能改变了，那么两个副本序列就是旁系同源 bootstrap support (BS) low-copy nuclear (LCN) genes 本文亮点 1. 高质量的睡莲基因组绘制（三代测序 SMRT ），提供了一个全新的被子植物基因组研究参考系。（基因组研究） 2. 使用了大规模的比较基因组学研究（ 115 种植物），将睡莲的分类地位进行了全新的注解，并对被子植物的系统发育关系提供了参考。（比较基因组学，系统发育和演化） 3. 揭示了睡莲中的一个特定 WGD 事件，对睡莲和无油樟目的分化进行了合理的解释，并对被子植物的演化提供了创新的见解。（比较基因组学，睡莲演化过程中的独特事件） 4. 对睡莲花的发育调控、花香的生物合成、蓝色花瓣的决定因素和睡莲抗寒作出了创新的见解，（功能基因组学，转录组学，性状位点关联，比较基因组学） 几点问题： 为什么染色体大小随染色体编号而减小（是因为染色体编号是由染色体大小决定？） 关于这一段描述不太理解”This wider expression pattern, in combination with broader expression of at least some ABCE genes in some eudicots representing an early-diverging lineage11, some monocots12 and magnoliids13, suggest an ancient ABCE model for flower development, with subsequent canalization of gene expression and function regulated by the more specialized ABCE genes during the evolution of mesangiosperms, especially core eudicots8 . This could also account for the limited differentiation between sepals and petals in Nymphaeales species, and is consistent with a single type of perianth organ proposed in an ancestral angiosperm flower“ 论文地址： https://www.nature.com/articles/s41586-019-1852-5 通讯作者：张亮生
刚刚拜读了饶毅先生的博文 “变奏赫胥黎” ，又通过留言链接欣赏了余国志的 “误入歧途的“自然选择”学说的奠基者——阿尔弗雷德.罗素.华莱士” 。最近几年越来越多的人重新认识华莱士对“自然选择”理论和生物地理学的贡献确实让人欣慰（我一直认为他被遗忘是对其学术贡献的最大不公），但大众仍将生物演化和“自然选择”理论归于达尔文实乃科学史上的最大“冤假错案”。 不管是生物可以演化的观点，还是因“自然选择”而演化的学说，都不是查理－达尔文最早提出来的，也不是华莱士，而是法国博物学家布丰！至少根据文献记载如此。 布丰（ 1707－1788）是法国博物学家、生物学家、数学家、作家，生前用四十年的时间著有36卷的《自然史》。瑞典科学家林奈虽然创立了大家熟知的“门纲目科属种”不同等级的生物分类系统，但他秉承了柏拉图以来生物物种不变的观点。布丰敏锐地意识到：如果将林奈自上而下的生物分类系统倒过来自下而上来看，现今存在的各种各样的生物岂不可以追溯到数目越来越少的祖先类型？布丰是这么说的（英文译文，相信大家都看得懂）： “The naturalists who are so ready to establish families among animals and vegetables, do not seem to have sufficiently considered the consequences which should follow from their premises, for these would limit direct creation to as small a number of forms as anyone might think fit …” “...if for example it could beonce shown that the ass was but a degeneration from the horse – then there is no further limit to be set to the power of nature, and we should not be wrong in supposing that with sufficient time she could have evolved all other organized forms from one primordial type.” 当然，驴子并不是从马退化而来的，但上文核心思想就是现代普遍接受的，大家将其归之于达尔文的“同源进化”学说。 布丰不但在欧洲首先提出了生物是可以演化的观点，而且提出了生物演化的机制，那就是后来被称为“自然选择”的理论。他在著作中是这么写的： “It maybe said that the movement of Nature turns upon two immovable pivots – one, the illimitable fecundity which she has given to all species; the other, the innumerable difficulties which reduce the results of that fecundity, and leave throughout time nearly the same quantity of individuals in every species.” 上文的意思是：生物界的每一物种似乎有无穷的繁殖力，但生存的各种困难抵消了这种强大的繁殖力，造成相对稳定数量的个体繁衍每一物种。 而这正是达尔文自然选择理论的基础。布丰的著述早于达尔文一个世纪之久，达尔文明显读过布丰的作品，但对其自然选择理论和布丰观点的相似性却在《物种起源》一书首发时只字不提。 如果查理－达尔文可以把法国从未谋面的布丰隐藏起来，而对其爷爷的生物演化和性选择观点也“忽略”过去则有点“六亲不认”了。 查理－达尔文的爷爷 Erasmus Darwin是一个医生、业余科学家、和诗人。他认为包括人在内的生物都是由其它生物演化来的。他就同一物种内不同个体间如何竞争提到： “ The final cause of the this contest amongst the males seems to be, that the strongest and most active animal should propagate the species, which thence become improved. ” 他说动物物种内的雄性个体之所以竞争，就在于最壮、最活跃的个体得以繁衍种族并提高种群质量。这不就是大家后来归之于查理－达尔文的“性选择”学说吗？查理曾出版专著论述性选择和人类演化，但对其爷爷的类似观点好象也只字不提－真的做到了“大义灭亲”啊！ 现在大家普遍认为，在 1858年6月18日，查理－达尔文收到了华莱士自现在的马来西亚寄来的信和一篇论文，文章总结了华莱士的自然选择导致生物演化的观点，并在信中请求达尔文帮忙将其发表。有人认为达尔文若干天前就收到了这封信和论文。但不管怎样，这篇论文对达尔文不啻是巨雷轰顶（强烈推荐PBS视频节目“The Darkest Hour”），自己多年一直在思考的问题被一后生“捷足先登”了！ 思虑之后，他找好友－当时英国最著名的地理学家莱尔（ Lyell）和植物学家胡克（Hooker）－商议。两者都认为达尔文应该答应华莱士的要求将论文发表，但替达尔文出了个主意，让其把自己准备著书的核心观点也写出来，和华莱士的论文一并在学会上宣读，这样至少可以得个共同作者的身份。后来他们也就这么做了，事后达尔文匆忙写就《物种起源》一书，于第二年（1859年）出版。该书的出版震撼了当时极为保守的英国社会，这是大家把关于生物演化和自然选择理论的毁誉皆归于查理－达尔文的一个最重要原因（参见我的另一篇博文： 达尔文是如何成名的？ ）。但若干年后，华莱士的原文却在达尔文的收藏中再也见不到了。 其实在布丰之后，查理－达尔文之前，欧洲不少学者都已经接受了生物是可以演化的观点，包括法国的博物学家 Lamarck（拉马克）、自然学家Saint-Hilaire（ 圣伊莱尔 ），德裔俄国的胚胎学家 von Baer（ 冯 · 贝尔 ），英国的比较解剖学家 Owen（欧文）和出版商Spencer（斯宾塞）等。但他们的讨论多在学术圈内，没有象达尔文《物种起源》一书的出版那样引起保守的英国社会的强烈争议，也没有象赫胥黎那样的对科学和理性坚定的辩护者使这一争议持续了很久。 想起不久前饶毅先生关于青蒿素到底是谁发现的大讨论，不禁意识到科学成果归属其实是个并不少见的问题。“英雄所见略同”确实也有，但如果自己的观点确实来自于他人，就要有勇气去承认，这是最起码的职业道德问题。 参考文献： Soren Lovtrup, 1987. Darwinism : The Refutation of a Myth
关键字：全息原理、生物演化、量子物理、信息流、隐序、等级性、全息面 Q: How should we build complex forms, such as living things? A: Organise them as a hierarchy of stable subassemblies, or homologous organs. Q: Surely the genes are all you need to explain living organisation? A: But the same organ can be the result of different genes! When we look at the genes as more than simply stretches of nucleic acid, but see them switching each other on and off, then a hierarchical organisation emerges spontaneously. Q: Anyway, hadn’t Darwin explained homology? A: No, his explanation fails, and the pre-Darwinian understanding of homology is much closer to the hierarchical approach. Q: Isn’t there a quantitative approach that explains form? A: No, form is a qualitative distinction between an inside and an outside. Living things are autonomous forms, themselves maintaining this boundary. Q: Is such a boundary a purely material skin? A: A boundary can be seen as the interface between the parts inside and the rest of the universe outside, through which information flows. Q: Can’t an organism be described in isolation? A: But then it would be a stone! An organism is a process of interaction with its environment, a process of creating and discovering. Q: Creating and discovering? Is that a linguistic process? A: Yes, a living thing is a focus of a linguistic process, where meanings are recognised and transformed. Q: Eventually we will be able to reduce form to physics and chemistry, won’t we? A: Could you reduce the meaning of these words to the chemistry of the ink? The same form may be realised in many different physicochemical configurations. The Cartesian method just won’t work. Q: Do you mean to say that genetic and morphological descriptions of living things are radically different? A: Yes, they are complementary yet incompatible. Continuity of morphological information is a kind of memory without mechanical storage. Without this holistic memory, the mechanically stored genetic information would deteriorate over time. Q: I know that many quantitative models of morphogenesis have been proposed. So how can you say that form is qualitative? A: Morphogenetic models exhibit bifurcation points, where the system shifts suddenly from one form to a quite different form. Q: I feel uncomfortable with this idea of sudden jumps. A: You feel happy about the sudden jumps in quantum physics, don’t you? Q: But how do you decide between all the different interpretations? A: Things become a lot clearer once you understand that the most important thing is the form of the quantum system, not the energy. Q: Isn’t that a very organic way of putting things? A: Yes, the ageing of a living system is much closer to the development of a quantum process than to anything Newton described. Q: But how deep could the comparison be? A: Well, certain forms of the equations for both look very similar, the same equations that describe a hologram. You can talk about a quantum process as a hierarchy of surfaces through which information flows. Q: ‘Surfaces through which information flows’—that’s how you described living things and their organs, isn’t it? A: Yes, that’s right! And these surfaces turn out to be holographic. Q: Oh so that’s where the holographic principle in your title comes from? A: Yes, the holographic principle may hold the key to bringing quantum physics together with relativity. Looks like it might bring in life and non-linear systems too! 摘自 斯蒂芬 * 邬德（2005）的 《 生物演化和量子物理学中的全息原理 》。
标签: 生物演化
