摘要：本文论述了近年来植物光合生理生态学研究的一些热点问题。主要包括植物对CO2浓度升高的光合生态响应，紫外辐射、强光、高温和干旱等胁迫生态因子对植物光合生态特性的影响，并就某些领域的光合生理生态研究作了简要介绍。在全球气候变化过程中，大气CO2浓度的增加，提高了植物的光合速率和生物产量，降低了植物的呼吸速率和气孔导度；而紫外辐射的增强和可能带来的高温干旱的效应与之相反。前者对植物是有益的，后者对植物是不利的。前者有助于抵消后者带来的负效应。 关键词：植物；光合生理生态学；CO2浓度升高；逆境 植物光合生理生态研究的核心是植物及其群落光合和呼吸作用与环境条件的相互关系。而作为生态系统基本功能的第一性生产，其实质正是植物光合作用和呼吸作用相互平衡的过程。通过这个过程，获得能量，以维持整个生态系统的结构与功能，并为人类提供第一性产物。因此，这项研究对于揭示植物的物质生产过程，提高光合生产能力，从生态生理机制上探讨植物与各种生态因子的关系，以及植物对不同环境条件的适应性等，具有重要的理论和实践意义。 光合作用与生态因子关系的研究始于十九世纪下半叶；在自然条件下研究植物光合生理生态特性是从二十世纪20年代开始的。 但是，只是在50年代以后随着红外线气体分析仪器的开发，以及60和70年代“国际生物学计划”（IBP）和“人和生物圈计划”（MAB）研究的开展，光合生理生态的研究才有了长足的进展。 由于全球气候变化可能导致一系列的生物生态效应，所以70年代以来，围绕这个问题生理生态学家开展了大量研究。特别是近年来，随着几种新技术，如：野外气体分析技术、稳定性同位素技术、和室内模拟技术等的应用，光合生理生态研究更加突飞猛进的发展，涌现出了大量水平较高的研究成果。 我国有关植物光合生理生态的研究起步较晚，60年代曾以农作物为对象，开展过群落光合生理生态的研究。 其后很长一段时间内，进展缓慢。从70年代末开始，植物光合生理生态的研究，逐步开展起来。20多年来，随着研究手段的不断进步，研究的广度和深度日益增加，在农田、草地和森林各个陆地生态系统中均进行了大量研究。现以当前研究热点为重点，从3个方面进行论述。 1大气CO2浓度升高对植物光合生态特性的影响 二十世纪以来，由于人类活动及现代工业的迅速发展，化石燃料的大量使用，森林的大面积砍伐，草原的大量开垦与过牧等，引起了大气中的温室气体，特别是CO2浓度的显著增加。已从1860年的280?mol/mol，上升到1990年的350?mol/mol。目前仍以年增长率0.4%的速度上升，预计到2030年将增至560?mol/mol，本世纪末将达到目前的2倍。 CO2浓度的升高，必然对植物的光合作用和光合生产带来影响。自70年代始，这项研究逐步成为植物生理生态学研究的一个热点，至今仍在继续进行深入探索。郑凤英等（2001） 应用整合分析方法，对84个独立实验中有关植物对大气CO2倍增响应的数据进行综合统计，发现不同类型植物对高CO2浓度的响应有所不同：C3植物的响应比C4植物强；木本植物的响应较草本植物强。其中，C3植物在无胁迫条件下，其光饱和时的光合速率和总生物量分别增高40.4%和30.0%；气孔导度和暗呼吸速率分别降低30.4%和20.7%。但当有环境胁迫时，其增高幅度减小，如在高温、高臭氧和土壤水分亏缺时，光饱和光合速率依次增高30.7%、28.8%和6.1%。C4植物在CO2浓度倍增条件下光饱和光合速率提高幅度10%或不增加；总生物量仅升高2.8% ；景天酸代谢途径（cam）植物的生物量增加35%左右 。张小全等（2000） 的研究指出，乔木树种杉木在高co2浓度下，其针叶的气孔导度、暗呼吸和蒸腾速率均有所降低；净光合速率提高100%以上，水分利用效率提高100%~200%，光量子效率提高40%~295%。而草本植物在相同条件下净光合速率一般提高10%～50%。 即使增幅较高的药用草本植物百合（lilium dauricum），其叶片光合速率的升高率，也未超过55% 。上述在短期实验中得出的研究结果，几乎都是一致的。这说明大气co2浓度的不断升高，对植物的光合生产是有益的，有助于克服其他环境胁迫带来的负效应。然而，有的实验表证明，当植物对高co2浓度适应后，其光合速率则恢复到原来水平，甚至下降 。然而，从大量研究结果看，随着测定时间的延长，虽有下降现象，但幅度并不大。在为期1年以上的研究中，c3植物光合速率的上升率仍达29.7%。植物长期处在高co2浓度下，其光合速率升高幅度比初期减小的原因，可能是由于光合产物不能及时运走，以至在叶内积累，最终导致对光合作用的抑制造成的 。由于地球上的c3植物约占所有植物总数的95%以上，所以此类植物光合产量随大气co2浓度升高而发生的变化，将对陆地净第一生产力和全球碳循环产生重大影响。干旱地区占全球陆地生态系统的20%，是对co2升高造成的气候变化响应的敏感地带。smith等（2000） 发现，co2浓度倍增后，北美荒漠地区植物群落地上部的净光合产物，在雨量正常的年份增加50%，但在干旱年份并不增加。这说明水分亏缺抵消了co2浓度升高对植物带来的益处。陈章和等（1999） 对喜光的大叶合欢（albizzia lebbeck）和耐阴的茸莢红豆幼苗（ormosia pachycarpa）的研究结果显示，二者在高co2浓度下，净光合产物分别增高50.2%和29.8%，气孔导度分别降低16%和10%。王淼等（2002） 的研究亦表明，阳性树种长白落叶松（larix olgensis）的光合作用对高co2的适应能力明显高于阴性树种红皮云杉（picea koraiensis）。这表明，在高co2浓度下，不同光生态类型的植物对高co2的响应有所差异。 2植物抗逆性光合生理生态研究 高温、强光、干旱、土壤盐碱等特殊生态条件，对植物的正常生长发育和生理功能构成种种胁迫。而长期生长在这种环境下的植物，具有明显的抗逆生理生态适应特性。但在全球气候变化过程中带来的某些胁迫生态因子，亦将对植物造成新的威胁。因此，对于一些机理性问题极待深入进行探讨。 2.1紫外辐射 紫外辐射（UV）大约占太阳总辐射的9%，可分为UV-A（400~315 nm）、UV-B（315~280nm）和（280~100nm）3部分 。其中，UV-B是太阳辐射光谱中能部分到达地表，且对生物构成伤害的一段电磁光谱。 在全球气候变化过程中，由于平流层臭氧的损耗，降低了对VU-B辐射的吸收，所以导致了到达地表UV-B辐射的明显增强 。这将对地球上的各种生物及其生存环境质量产生深刻影响。因此引起了科学界的广泛关注，有关科学家对此进行了大量探讨，其中包括植物光合生理生态的研究。大量研究表明，UV-B辐射的增强对许多植物的光合生产是有害的，能够降低其光合速率和生物产量。但在更多的植物种类中，并未发现明显的不利影响，似乎这些植物对增强的UV-B辐射已经能够较好的适应 。青藏高原是全球气候变化的敏感地区之一，其上空的臭氧耗损更为严重，为我国的一个低值中心 。师生波等（2001；1999） 在这一地区的研究表明，当UV-B辐射增强后，麻花艽（Gentiana straminea）的光合作用没有明显受到抑制，其叶片的光合色素亦无明显变化；叶片明显增厚，这可补偿增强UV-B辐射后引起的光合色素的光降解。此外，当同种植物生长在不同海拔高度时，其对紫外辐射的反应不同。如生长在海拔3200m的与2300m的珠芽蓼（Polygonum viviparum）或矮嵩草（Kobresia humilis）相比，前者的紫外线吸收物质含量明显高于后者。上述均是高原植物对强UV-B辐射的一种适应方式。但生长在低海拔的植物，如香蕉(Musa paradisiaca)，UV-B能明显引起其叶片光合速率、表观量子产量和光能利用率的降低 。由于不同植物对UV-B辐射的敏感性差异较大，那些对UV-B辐射敏感的种类，其生长将受到抑制，甚至不能继续生存，这势必影响到植物种群竞争的平衡，从而引起生态系统结构和功能的改变及物种多样性的变化 。 2.2强光与高温 大多数植物都有光合作用的光饱和点。当光辐射超过光饱和点时，便会引起量子产率减小，净光合速率降低，甚至产生光抑制；极高的光强则破坏光合色素和类囊体结构，造成光损伤 。在自然界，高温往往伴随着高光强出现。当高于光合作用的适宜温度时，光合速率下降；在超过临界温度阈值时，植物结构和细胞功能受损，以致原生质死亡 。不同生态类型植物对强光高温的响应有所不同。例如在内蒙古毛乌素沙地，引种栽培的中生型植物沙柳（Salix pasmmophylla）与天然的旱生型植物木羊柴（Hedysarum fruticosum var. mongolicum）和油蒿（Artemisia ordosia）比较，在强光高温下，前者的净光合速率和气孔导度明显低于后者；当受到严重抑制时，沙柳的光合产物表现为负积累 。深入的研究指出，在高温强光下，光系统II更易受到危害，但有些植物能通过调节光系统II的活性来躲避环境危害 。目前，在光系统I对强光抑制的保护机理及植物对高温的适应机制等方面的研究均有所进展 。 2.3干旱 当植物受到干旱胁迫时，其光合速率下降，光合产量降低 。为了免受干旱对光合系统的损害，植物能够启动光呼吸机制进行自我保护 。在干旱、半干旱地区，植物的光合作用日进程往往表现为双峰类型，即午间光合速率有所降低。其原因被认为是气孔限制的结果 ，而气孔阻力的增高则是大气湿度降低和光强过高造成的 。台培东等（2000） 测定了数种牧草在不同水分威胁下光合、气孔阻力和叶含水量，认为中生植物无芒雀麦（Bromus inermis）等主要是通过增加气孔阻力限制蒸腾失水，旱生植物冰草（Agropyron cristatum）等则是依靠高浓度的细胞原生质减少水分散失。这说明不同生态型植物抵御干旱 的机制不同。 3某些领域的光合生理生态研究 植物的光合作用与生态因子关系的研究，从光合生理生态研究之始，至今没有中断过。这些研究涉及到植物群落学、生物多样性、植物育种和引种等各个方面，研究对象包括乔木、灌木和草本以及不同经济用途的植物。生态因子包括光照、大气温度、湿度、CO2浓度、土壤水分等各个自然生态因子。 在植物群落学研究中，常杰等（1999） 测定了青冈常绿阔叶林主要植物种叶片的光合特性，发现乔木石栎（Lithocarpus glaber）利用强光，灌木利用较强的光，蕨类耐阴性强。这些不同类型的植物占据着不同的生态位，这可以解释不同种植物在群落中的适应机制。冯志立等（2002） 的研究表明，药用植物砂仁（Amomum villosum）是一种典型的阴性植物，它在弱光下即发生光抑制，随着光强的增加，其光系统II（PSII）的最大光能转换效率和潜在效率均逐渐降低，表明光抑制加剧。所以，砂仁只能生长在环境条件阴湿的热带、亚热带森林的下层。 在生物多样性研究中，光合生态研究为分析濒危植物日趋减少的原因及保护措施提供了依据。岳春雷等（1999） 的研究指出，濒危植物南川升麻（Cimicifuga nanchuanensis）属耐阴植物，其正常生长需要的湿度大、温度低，为保护生物多样性，使其不致灭绝，必须给其提供相应的生态条件。常杰等（1999） 以濒危植物石荠苎（Mosla hangchowensis）为对象进行了研究，发现其光合生理生态特性与分布地的环境之间存在着诸多矛盾，可能是造成其濒危的主要原因之一。 在植物引种栽培方面，曾小平等（1999） 在广东鹤山丘陵地区，从国外引种了新银合欢（Leucaena leucocephala）和3种相思（Acacia spp.），其光合速率均高于乡土树种海南红豆（Ormosia pinnata）。这表明所引种的植物能够适应南亚热带地区的自然环境。王孟本等（1999） 研究了3种杨树（Populus spp.）和檸条（Caragana korshinskii ）具有明显不同的光合生态特性，因此应选择不同的立地条件进行种植。 在作物育种方面，大量研究表明，同种植物品种间的光合速率有所差异，有的相差悬殊。如玉米，最高与最低的光合速率相差2~3倍。这说明选择光合速率较高的品种，可能是提高产量的一个途径 。张其德等（2001） 研究了12个不同基因型冬小麦（Triticum aestivum）品种的光合能力，发现其中3个品种的净光合速率、光化学量子产量和水分利用效率均高于其他品种，而暗呼吸速率较低，具有良好的光合生理功能，应当引种这些品种或作为育种亲本。郝乃斌等（2002） 归纳了大豆（Glycine max）高光效育种的研究成果，发现在高产条件下，高光效大豆品种比一般品种高30%～40%，表明高光效育种具有广阔发展前景。同时，大豆叶片和豆莢存在着高活性的有限的C4途径循环，因此通过常规育种或基因工程技术提高C4途径酶的表达能力，可能是提高C3植物光合效率的新突破点。迟伟等（2001） 的测定指出，转PEPC（磷酸烯鯙丙酮酸羧化酶）基因水稻（Oryza sativa）的PEPC活性比原种提供了20倍，光饱和光合速率提高55%，在高光强下光化学效率下降较小，证明耐光抑制能力强。这为转PEPC基因水稻的生理机制和育种研究提供了依据和途径。李霞等（2001） 进一步的研究表明，杂交水稻的净光合速率和PEPC明显提高，CO2补偿点降低，午间光合作用的光抑制较轻，量子效率增高。这证明通过杂交可以将转PEPC基因水稻的高光效特性传递到杂种稻的不育系和恢复系中去，为常规育种和生物技术相结合的高光效杂种稻的选育提供了依据。彭长连等（2002） 的研究指出，高CO2浓度可改变水稻光合作用与水分关系的特性，且不同品种间的响应有所差异，这表明在未来高浓度CO2下选育高产和抗逆品种具有可能性。 在青藏高原这一特殊的高寒地区，刘允芬等（1999） 研究了青藏高原冬小麦的光合生态特性，并与低海拔地区的同种植物进行了对比，认为高原地区粮食作物高产的原因，不在于光合速率高，而是光合时间长。 上述研究从不同领域对光合生理生态学理论和实践作出了贡献。 参考文献 姜恕. 植物生理生态学的发展动态与任务. 中国生态学发展战略研究. 北京：中国经济出版社，1991. 19~33. 蒋高明、韩兴国、林光辉. 大气CO2浓度升高对植物的直接影响. 植物生态学报，1997，21（6）：489~502. 殷宏章. 植物的群体生理研究. 科学通报，1960, 9：270～278. 肖辉林. 森林衰退与全球气候变化. 生态学报，1994, 14（4）：430～431. 郑凤英、彭少麟. 植物生理生态指标对大气CO2浓度倍增响应的整合分析. 植物学报，2001, 43（11）：1101~1109. 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