原文作者： Matthew J. Goupell ，马里兰大学听觉言语科学学院 , College Park, Maryland 20742 USA, Email: goupell@umd.edu 文首语 ：人工耳蜗已经以崭新的方式增进了我们对听觉的理解，同时也在很多方面挑战着我们对听觉的认识。 1. 听觉的功能和重要性：声听觉和电听觉 声音被耳廓收集，然后耳道和中耳听小骨将对于言语理解重要的频率成分放大，最后经由内耳中的毛细胞传入神经系统。这是声信息传入大脑的典型方式，见图 1A 。内耳（或耳蜗）可以被看作一个频率分析仪，在耳蜗底部附近的内毛细胞响应和传递高频声信息（约 20 kHz ），在耳蜗顶部附近的内毛细胞响应和传递低频声信息（约 20Hz ）。毛细胞是这个声传导过程中不可或缺的一个环节，因为它们开启的电化学反应使得螺旋神经节和听神经将声信息以锋电位的形式进行传递，最终大脑将其解释为声音。然而毛细胞可能受损或死亡，原因包括，为避免某种致死遗传疾病而使用具有耳毒性的药物、长期暴露在高强度声环境中、衰老等。哺乳动物的毛细胞在死亡以后是不能再生的，这意味着在缺失可用的毛细胞的情况下，如果想向大脑传递声信息，我们需要一个跨过毛细胞的方法，人工耳蜗（ cochlear implant, CI ）就是这个原理。 图 1. A: 耳廓、耳道、中耳、内耳（即耳蜗）的结构图。人工耳蜗旁路了这些结构，该设备包含，一个带有传声器的耳背式言语处理器、一个 调频 发射器（位于皮外）、一个接收器（位于皮下）、位于耳蜗内的 电极阵列 。 CI 模拟了耳蜗的频率分析功能，将不同的频率信息发送到不同的位置。 B: 采用 SONNET 和 RONDO 言语处理器的 Med-El SYNCHRONY 人工耳蜗系统。 C: 线圈状调频接收器和电极阵列的特写，其中电极阵列沿着耳蜗（两圈半的蜗牛壳的形状）的螺旋状旋进去。给出了两款：上面一个是 Med-El SONNET ，下面一个是 AB HiRes 90K 。 D: AB HiRes 90K 植入体的电极触点。图片由 AB 和 Med-El 公司提供。 现代 CI 是一种生物医疗设备，它包含一个带有传声器的耳背式言语处理器和一个位于耳蜗内的电极阵列（图 1 ）。它通过电极直接兴奋与听神经相连的螺旋神经节，来传递对于言语理解最重要的频率成分（通常是 200-8000Hz ），因此旁路了凋亡的毛细胞。另一方面，与毛细胞的正常化学转换不同， CI 刺激以电的形式开启了神经中的电化学转换过程。每个电极触点被分配了一个频率范围，并且频率和位置的分配关系与正常耳蜗的频率分布方式相仿，高频在底部附近，低频位于顶部附近。因此 CI 模仿了耳蜗的频率位置关系，进而能够提供一个频率分析仪的功能。 今天的 CI 是现代生物医学工程的奇迹，是最成功的感觉假体。效果最好 CI 植入者们能够在安静环境下获得近乎完美的言语理解能力，且能够打电话。他们无需借助视觉信息即可理解这种粗糙的语音信号。现代多电极 CI 的先驱们（墨尔本大学的已退休的 Graeme M. Clark; 位于因斯布鲁克的 MED-EL 公司的 Ingeborg Hochmair; 杜克大学的 Blake S. Wilson ）“因开发了这种能给极重度耳聋者重建听力的现代 CI 设备”而获得了 Lakser 奖（ Pierce, 2013 ）。 美国国立卫生研究院（ NIH ）的耳聋和其他沟通障碍研究所（ NIDCD ）估计全球有超过 32.4 万名 CI 植入者（ NIDCD, 2012 ）。这些植入者的年龄覆盖所有年龄段，儿童植入者的年龄越来越小（有的在 6 个或 9 个月大时，可以这样做是因为在婴儿出生时耳蜗的大小基本固定，随着年龄的增长很小），老年植入者的年龄越来越高（有的达到了 90 多岁）。 对于婴儿和老人来说，他们的生理结构更脆弱，那为什么还要冒着风险开展外科手术呢？这是因为，人们由于生活质量遇到问题而选择进行耳蜗植入。人类是社会性的动物，当失去了与他人交流的能力，可能变得孤独沮丧。在很多实际生活场合中人们依赖听觉来进行通信和社交。另外，即便在其他通信方式存在的条件下，听力损失会中断与那些已经建立的社交圈、朋友、家人的沟通方式。 2. 人工耳蜗语音处理介绍 可以说， CI 信号处理的最近的主要进展发生在 20 多年前（ Wilson et al. 1991 ），当时引入了多通道高速率策略（每单个电极上的刺激率接近每秒钟 1000 个脉冲，而不是早期 CI 中的每秒钟 100 个脉冲）。今天的现代植入体有 12 到 22 个蜗内电极，这些通道传递的信息是时域包络信息（信号中的慢变时域信息，而不是快速振荡的载波或精细结构；见图 2 ）。所有的 CI 都采用了“声码器架构”的信号处理方式（ Loizou, 2006 ）。这种方式源于 Dudley (1959) 设计的一种用于高效信息编码的方法。将频谱划分到各个信息通道中，保留了比常规声听觉更粗糙的分辨率（见图 2 分析阶段），但是这种分辨率对于言语理解已足够了。 CI 使用者能利用的离散通道个数是 10 个左右，然而常规听觉系统能被看作是由一组连续的听觉滤波器构成的，其中提供了更精细的频率分辨率。正常听觉与 CI 之间的比较，就好像现代图形计算器和老式机械计算器之间的比较。如果你只知道机械计算器，那么能为你进行对数计算的现代图形计算器看上去是多么伟大而惊艳。然而，从小就在使用现代图形计算器的人，则难以容忍机械计算器，不在迫不得已的情况下也不会用它配合查表法来完成对数计算。 CI 从每个通道提取时域包络。在工程实验时，提取方法会有区别，但是基本思想是一样的。所需要的是慢变幅度调制信息，而不是时域精细结构中的所有快速变化。所以对每个通道进行包络提取操作（见图 2 包络提取阶段）。 最后加载波。每个通道中提取的包络被用于调制高速电载波信号的幅度（见图 2 加载波阶段）。然后这些调制过的电脉冲串旁路掉耳蜗中死掉的毛细胞直接兴奋连接听神经螺旋神经节，并进一步被解释为声音和言语。因为这个原因，人们常说 CI 传递了时域而不是频率与信息。然而，这种说法不是严格正确的，因为仅提供一个通道的时域包络信息不能提供很好的言语可懂度（这正是 CI 放弃了早年的单电极植入的原因）。实际上， CI 在相对有限数量的频率通道上表达了时域包络信息。现在使用的频率通道数目足以传递元音信息（ Laback et al., 2004 ），但是更精细的频率信息分辨任务对于 CI 使用者看上去难以完成（ Goupell et al., 2008 ）。 很明显，与正常听力利用的信息比较，在这个过程中，所传递的总信息已经被大大减少了。幸运的是， CI 的首要目的是传递语音信息。语音信号是一种具有大量的冗余信息的非常鲁棒的信号。正是这种冗余性，让移动电话在传送一个非常有限的频谱的同时传递了全部的信息，这样就可以避免移动电话网的阻塞。同样地，可能 CI 能到达目前的效果的唯一原因是我们有这样的鲁棒的难以被破坏的信号。 图 2. 人工耳蜗信号处理基本流程。第一阶段显示了一个英文句子“ A large size in stockings is hard to sell ”的时域波形和时谱图。分析阶段将信号经过带通滤波分配到连续的若干频带中。例如，图示为 4 个频带，覆盖了从 200 到 8000Hz 的范围。带通滤波的截止频率按照对数规律分布。图中显示出了每个通道的时域波形和时谱图。每个时域波形被一条黑色线条包围，代表着当前通道的包络信息。包络提取阶段使用的方法是，希尔伯特变换和一个截止频率为 160Hz 的低通滤波器。在随后的加载波阶段，对于 CI 使用者来说，电脉冲串的幅度被所提取的时域包络进行幅度调制；对于 CI 仿真来说，正弦波或窄带噪声被所提取的包络进行幅度调制后，所有通道的调制结果相加得到一个时域波形，它是原始波形的一个声码器编码版本，如图中声码器合成阶段所示。 在视觉方面，有一个例子（ Harmon and Julesz, 1973 ）可以对 CI 的有效性进行比喻。图 3 中第一行展示了一副图像的分辨率从非常低逐渐升高。在最左图中，你可以察觉到这张图有内容，但是你不能辨认其中人物是谁。最右图则是高清图片。但是就像 CI 一样，人们并不需要非常高的分辨率就已经可以才出图中的内容。并且，经过一定的练习，多数人都能辨认出第二行中低分辨率总统照片的身份。 图 3. A: 从左至右是分辨率从低到高的乔治华盛顿的照片。 B: 低分辨率版本（ 20 个像素）的乔治·布什、比尔·克林顿、巴拉克·奥巴马、和罗纳德·里根的照片。这些照片均取自可开放获取的官方发布的总统肖像。 3. 本领域的两大问题 正如前面提到的， CI 传递到听觉系统的信号中丢弃了大量的声信息。 CI 领域中有很多方面有待改进，其中两个最大的问题是（ 1 ）音乐、音高、和噪声问题，（ 2 ）空间听觉和噪声问题。 没错， “ 噪声 ” 被两次提及。生活是凌乱吵闹的，然而 CI 不能在噪声中实现言语理解（例如， Loizou et al., 2009 ）。选择植入 CI 的主要缘由是为了获取、恢复或重建对语音的理解，很多时候我们处于喧闹的环境中，所以 CI 在噪声中的性能有待提升。 鲜有耳闻说谁会因为不能再听音乐而放弃使用 CI 。的确如此，对于多数 CI 使用者来说，音乐糟糕透顶（对更依赖旋律表达的古典音乐和交响乐，可能尤甚；对于依赖节奏和节拍的饶舌和舞曲，可能稍好些）。因为 CI 只传达了时域包络信息，并将原始包络替换为脉冲串（见图 2 ），所以大部分“时域音高”（即由波形周期性传递的音高）就不存在了。部分“位置音高”（即兴奋的神经元的位置不同而具有不同的特征频率，进而产生不同的音高）保留了下来。当然，并非全部时域音高都没有了，因为在时域包络中仍传达了一些时域音高（足以提供分辨话者性别的能力，当然与声听觉相比会弱一些）（ Fu et al., 2004 ）。我们希望 CI 使用者能够出去参加社交活动，比如在一个嘈杂的餐厅或鸡尾酒会，精细结构或周期性信息的缺失严重限制了他们的体验。精细结构或周期性信息的缺失，或称这些听觉分组信息（这里的分组是指大脑在听觉场景中剥离出一个个单个听觉客体的能力）的缺失，是第一大问题。这种听觉分组信息的缺失，导致包络混杂在一起，使声音听上去就混沌不堪。 在缺乏时域精细结构和周期性的分组信息的情况下，与空间听觉相关的分组信息（即那些在双耳间的提供辨别声音来向的信息）则显得特别重要。这是本领域中的第二大问题。人类有两只耳朵，在它们的帮助下我们可以计算声音到达两耳的时间和强度差来实现声音定位。 另外，两只耳朵让我们能在噪声环境下更好的理解语音。越来越多人选择植入双侧 CI ，以期望获得空间听觉能力。在正常听力中，当其他分组信息（例如音高）失效时，空间信息可以提供不错的听觉场景分析能力（例如， Brungart, 2001 ）。这种信息让听力者在一个喧闹拥挤的聚会中捕捉到他所注意的人的讲话，即便此时周围还有一些同性别的有相同音高的人在讲话。 因此，在我们重建时域精细结构和周期性的分组信息（如果我们能修复周期性和音高，那么我们可能修复方方面面的听觉功能）前， CI 使用者需要获得一些其他的信息来进行听觉场景分析。近水楼台的可能就是空间听觉信息。现在，双侧 CI 使用者比单侧 CI 使用者在空间声源定位和噪声中的言语理解方面表现更好，但是距离提供完美的空间信息还很远。 怎样才可能改善 CI 在这些方面的感知呢？这受到了一些方面的限制，包括生物学的、手术方面的、和设备相关的等（ Litovsky et al., 2012 ）。但是本领域普遍采用了“工程学的方式”来解决问题。失聪的耳朵不能按照原本应该的样子进行工作，为了修复它，我们需要知道应该向听觉系统传递什么信息，然后想办法传递它。 可以说，工程学的方式会假设更多的信息就会得到更好的效果，因此实际的限制因素在于需要更好的技术。在这方面，之所以最近的重大突破发生在 20 年前是有原因的。（在过去 20 年中取得了很多进展，例如电池寿命增长、设备更小更耐用、传声器波束形成基础提供了更好的抗环境噪声的性能；然而，在上世纪九十年代后在言语理解方面没有出现新的革命性变化）。与此相反，人们可以换个角度，由于 CI 能够传递的信息量是有限的，那么应该尝试只传递最重要的信息。这个思路相对不是特别流行，但是存在于一些言语处理策略中。难道还不应该谨慎地重新思考，我们应该在表达声信息时如何最大化听觉系统接收到的“有用”信号吗？例如，尽管有些 CI 使用者有 22 个电极触点，那么人们可能认为这会提供 22 个信息通道。不幸的是，事实并非如此。受到了电流经过耳蜗后如何回收方面的技术限制（地电极的位置决定着电流回收通路），电场扩展很广，大约 4 到 5mm （ Helson et al., 2008 ）。对于 35mm 的耳蜗，这意味着每个电极兴奋了耳蜗的 1/8 。因此，虽然有些 CI 用户有 22 个蜗内电极，但是他们只能利用 7 或 8 个独立信息通道，这也就不足以外了。希望不久的将来能开发出更好地技术来提供更多的独立信息通道。 如果 CI 使用者只能获取大约 8 个通道的信息，那么我们应该如何表达信息呢？也许可以简单的避免传递全部信号给听觉系统。一种方式是，每次只激活信号能量的最大 8 个通道，因为这些通道中有最重要的信息（例如，元音共振峰）。仅在部分电极放电的这种峰值选择言语处理策略被广泛使用。这种做法和 mp3 编码中除去可能被掩蔽的信息的思想差不太多。另外，在“更少就是更多”的思想指引下，很多研究者发现关闭那些由于各种原因被认为是“坏”的电极（例如，差的调制检测能力）可能提升言语识别效果（ Garadat et al., 2012 ）。 另一种方式，是在信号被传递到听觉系统前对它做更多的优化。换言之，为何不对信号进行预处理并尝试得到一个相对更干净的语音表达形式呢？在进入听觉系统前，将噪音分离出来，这个技术在助听器中非常有效，对 CI 也是一个简洁的技术手段。当然，若此事很简单，我们就可以完成对 CI 的研究了。在没有先验信息的条件下从噪声中把目标音分离出来是一个高难度的任务。因此，要将 CI 性能推进到更高的水平，可能不仅需要对听觉系统如何编码电刺激进行基础研究和认识，还需要想办法最大化重要信息的传递（相比于给听觉系统强加尽量多的信息，我们需要在信息筛选上做出明智的选择）和在信息进入听觉系统前尽量移除像背景噪声这种不想要的信息。 4. 人工耳蜗研究的地位和听觉感知领域 美国声学学会会刊（ JASA ）几乎每一期都有关于 CI 或 CI 仿真处理（即声码器；见下文）的文章。上世纪九十年代的两件事催生了这个趋势。第一个是，在多数植入者中 CI 开始能够提供高水平的言语理解能力。这就推动了 CI 的普及，并且其背后的工作原理和大脑如何处理电刺激信号也受到了研究重视。第二个是，从对基础听觉现象的理解慢慢转向研究在使用助听器或 CI 的听障者中这些现象的发生规律。虽然这仍然是基础科学范畴，但是听觉方面的转化和如何帮助人们听得更好似乎成为了一个新的研究方向。 然而，虽然我们对听觉有了很多认识，但是要想把我们的认识用于帮助人类才是终极目标， CI 已经打开了一个承载未知听觉世界的潘多拉盒子。包络和精细结构的谜团闯入和这个领域。当然，主要编码了包络信息的 CI 设备，造成所有人都在关注包络和精细结构的主流趋势。我每天在琢磨的一些问题，似乎在传统声听觉系统中不曾被提出，但是当同时考虑传统听觉和 CI 时这些问题显得异常重要。 下面说说我对人们如何研究 CI 和电刺激听觉的看法。列出了一些这个领域的亮点。 4.1 好的方面 对于康复效果好的 CI 使用者（尤其是那些重度听力损失或耳聋时间短的人），言语处理策略提供了很好的听觉功能，特别是在安静环境中（见图 4 ）。虽然大部分时域精细结构被移除了，但是仍有少量的时域音高信息保留在了时域包络中，这可以帮助 CI 使用者分辨不同的话者性别（ Fu et al., 2004 ）。如前所述，很多人在双侧植入 CI ，这可以提升他们的空间声定位能力和噪声环境中的言语识别能力。对于后面这个言语能力的提升大多是由于“好耳”效应这种单耳机制。好耳效应简单来说就是有一侧耳可能有一个更好的信噪比（ Loizou et al., 2009 ）。 图 4. 8 位迟发性耳聋（通常是听力损失和耳聋的时间短）和 8 位早发性耳聋（通常是听力损失和耳聋的时间长）的成年 CI 听者的言语理解能力。所有被试都是在成年以后进行的 CI 植入，他们的平均年龄是 57 岁。在安静环境下或在 10dB 信噪比的多人交谈噪声条件下采用 Az-Bio 句子材料进行的言语理解测量。大圆圈是平均言语理解分数 ±1 个标准差。小圆圈是每个人的言语理解分数。图中数据来自马里兰大学 Goupell 实验室。 CI 最初是为了治疗成年语后聋。然而，儿童植入者常常获得非常好的言语、语音发音和言语理解能力（ Svirsky et al., 2000 ）。在年龄谱的另一端，考虑到可能的并发症或言语理解所需的大脑可塑性的缺失，曾有人担心年老者不是好的 CI 适用人群。现在我们已经知道植入年龄没有上限；看上去 CI 是安全有效的，能够给所有年龄段的植入者带来生活质量的提升。 4.2 差的方面 虽然我们常常赞颂人工耳蜗在以上这些好的效果方面的成功，但是在实际性能上的个体间差异很大（见图 4 ）。纵使很多 CI 使用者能够在安静环境下获得近乎完美的言语理解能力，但是很多使用者则逊色一些。其中的原因涉及到的方面很广也很多变，但是致聋原因、耳聋时间和植入年龄等因素会对 CI 言语理解产生影响。可能是由于像我这种研究者在选择被试时的倾向，有时我们容易忘记性能相对更差的 CI 使用者。成年 CI 的文献中大多招募的是康复效果好的耳聋时间短的中年 CI 使用者。但是还有些植入者是语前聋，已经多年没有接受听觉刺激，往往这些人的效果较差。总之，这个领域可以对效果差的这些人给予更多关注。 回到那两个大问题，音高和空间听觉，有几位研究者已经提出了通过降低某些电极上的载波速率来重新引入时域精细结构的一些新的刺激策略。总体而言，尚不清楚这些策略是否能够给音高和空间听觉带来帮助。尽管如此，这个领域似乎正在走向一个正确的方向。最近， Churchill et al., (2014) 找到了一种混合速率刺激策略能够表达时域精细结构和包络信息（其中低速率用于表达包络信息和若干蜗尖电极间的相干时域精细结构，高速率只用于表达蜗底电极的包络信息），该方法在改善了声源定位的同时没有对安静环境下的言语理解产生负面影响。 4.3 不确定的方面 我们对听觉系统和电刺激还有很多不知道的事情。例如，传统听觉和 CI 听觉都不能区分每秒 200-300 个脉冲以上的声或电脉冲序列（ van Hoesel, 2007; Kong et al., 2009 ），这意味着他们不能区分每秒 400 和 600 脉冲。然而，有少量听者可以检测每秒 1000 个脉冲附近的时域信息变化（ Kong and Carlyon, 2010; Noel and Eddington,2013 ）。这些异常表现挑战了我们对听神经的时间精度和电刺激神经编码的认识。 在前面介绍了 CI 的频率分辨率有多么低。解决这个问题的一个好的工程学方法是用更多的电极和更小的电场扩展来提高频率分辨率。通过改变地电极的位置来实现其他的极性配置（即从单极变为双极或三极模式），进而可以获得更小的电场扩展。然而，这样做虽然让我们增加了频率分辨率，并且因此我们能够给 CI 使用者提供更接近传统声听觉的刺激信号，但是这些新的配置至多是带来的结果有好有坏（不确定 , mixed results ），并且经常给 CI 使用者带来更差的言语理解程度（ Pfingst et al., 2001 ）。换言之，精细的频率分辨率是经典听觉的标识；然而，在 CI 中更好的频率分辨率往往没带来什么变化甚至带来了更差的言语理解。这可能是因为我们对听觉运作的理解还不够。或者可能是由于一定需要刺激到耳蜗中的某个部位？但是更高的频率分辨率增加了信息不被良好表达的可能性，因为耳蜗中部分区域（例如神经死区； Shannon et al., 2001 ）缺少神经节和神经元来传递信息。因此，工程学的这种解决问题方式可能不适用。大范围的电流扩展和带宽保证至少有一些神经元接收到了信息，尽管这并不是我们已知的经典听觉对语音的编码方式。 5. 声码器用于 CI 仿真：更小的变异性可以用于电刺激建模和增进对电刺激的认识 从 Shannon et al. (1995) 至今，声码器仿真催生了一个听觉研究的文献量爆发过程。声码器仿真的魅力在于，它实质上的工作方式与图 2 所示的基于声码器架构的言语处理方式相仿。处理过程中的唯一区别是，在 CI 中是用调制电脉冲串来对包络编码，而在声码器中用的是正弦波或窄带噪声。所以很多声码器研究的目的是模拟 CI 处理的某些方面，并且这种技术的主要优点是大多数正常听力者不会表现出实际 CI 使用者的那么大的变异性。康复效果好的 CI 植入者与聆听声码器仿真声的正常听力者趋向于获得相近的性能。 CI 仿真不限于语音信号。有人曾用带限脉冲串来模拟电脉冲串 (Kan et al., 2013) 。然而，应该注意的是声信号永运不能替代电刺激，因为声刺激和电刺激所遵循的物理定律截然不同。尽管如此，完美模仿 CI 的效果不是声码器的关键目的。一个好的声码器实验是针对 CI 处理或电刺激的某个方面开展的，目的是更好的理解 CI 数据。这种仿真永远不是完美的，但是有很多优点，并且对正常听力者获得测试结果的误差线将会更加可控。 Oxehma and Kreft (2014) 这篇论文是个很好的例子。文中通过对电极周围的电场扩展进行建模，来解释不同掩蔽类型对语音的掩蔽规律。他们用仿真方法来研究 CI 的某个方面，将两类人群的数据模式等同起来。可是这样说，关于声码器是否能够有效地被用作 CI 仿真器的讨论，实际上就是对“建模”的基本意义的讨论。模型是对现实生活的简化，是复杂事务的精简版。很多时候，最佳的模型是简单的。虽然声码器没有考虑很多具体的实际的复杂因素，但它的确是个有用的工具。 6. 总结和未来展望 总之， CI 是一种非常有效的听觉假体，它仿照了内耳的声音编码方式，但是其传递信息的能力受到了严重的限制。 CI 研究者面临了一些需要翻越的障碍，有成功的经验也有实际的挑战。 CI 已经激发了一些令人兴奋的新的研究问题，并且已经揭示了一些关于听觉系统的新的谜题。这个领域继续推动着听觉研究的前沿，让我们更好的理解听觉工作原理，并且让我们帮助那些失去或从未有过听力的朋友重建或得到听力。 译后语 ：我是孟庆林，从中科院声学所硕博连读开始做人工耳蜗的研究，博士毕业时才算找到了一个重要创新点，在深圳大学博士后快出站时（ 2016.1 ）终于发表出来了一篇 JASA论文 ： http://scitation.aip.org/content/asa/journal/jasa/139/1/10.1121/1.4939707 。去年读到 Acoustics Today 杂志上的这篇文章，非常有感触，因为其中很多东西都是我的研究的直接研究背景。听觉言语科学是个交叉学科，有很重要的基础研究和应用价值，这方面在我国的科教体系中尚不健全。我当时和 AT 的主编 Arthur N. Popper 联系过了，他欢迎我将其译为中文。特翻译此文，以飨读者，欢迎志同道合的朋友跟我联系。或加入我们的 QQ 群： http://blog.sciencenet.cn/home.php?mod=spaceuid=200072do=blogid=727491 。 英文原文在线阅读： https://acousticstoday.org/pushing-the-envelope-of-auditory-research-with-cochlear-implants-matthew-j-goupell/
图1:美丽的花儿，美丽的世界 美丽的花儿总会触动我们的视觉和嗅觉。然而，你可曾想过植物也有感觉？ 对于植物来说，感觉极其重要。与动物不同，植物既不能为寻找食物而四处奔走，也不能主动逃避虫害的肆虐，更不会擅自挪动位置找寻可遮风避雨的“居所”。任凭风吹雨打、烈日暴晒，植物只能逆来顺受。因此，植物更需要灵敏的感觉来“察言观色”，以便应对瞬息万变的外界环境。或许你会笑着说：“子非鱼，焉知鱼之乐？”确实，植物不像动物一样，有鼻子有眼，生耳朵，长嘴巴，甚至还有皮肤。没有这些感觉器官，它们怎么可能有感觉呢？那么，请你跟随我们一同走进植物的感觉世界，你会慢慢明白：原来植物的感觉这么有趣啊！ 植物的视觉 像人类一样，植物也会看。人类之所以能看到东西，是因为眼里有光感受器；植物在它们的茎干和叶子里，也有光感受器。那么，植物看到了什么？最简单的答案：植物看到了光。 植物的光感受器能识别出红光和蓝光，甚至是人类肉眼不能看到的光波，如光谱中的远红外光和紫外光。通过这些光感受器，植物还能识别光源的方向，准确判断光线强弱，调节生理活动来适应光照周期。 达尔文的后期研究成果向人们展示了植物的趋光性（向光性），即植物往往会偏向于强光一方，以获取更多光能进行光合作用。植物的趋光性主要源于细胞内的一类光感受器——向光素。向光素对蓝光很敏感，分布于植物茎尖处。当植物向光的茎干一侧感受到蓝光，就会产生信号连锁传导，终止植物生长素的活动。与此同时，背光处的茎干细胞继续生长，这样就使植物向光强的方向弯曲生长。 另一类光感受器叫光敏色素，它能感受红光和远红光。在不同的光谱下，光敏色素有两种可相互变换的类型，即红光吸收型和远红光吸收型，主要是方便植物可吸收不同波长的光波来进行生理活动。 尽管植物的向光素和光敏色素这两种光受体与动物眼睛的光受体截然不同，但有研究表明，另一种光受体——隐花色素普遍存在于高等真核生物中，它能帮助动植物识别蓝光和紫外光。有了隐花色素光受体，植物除了可建立体内特有的生物钟或生长节律，调控生长发育外，还靠它来知晓钟点时辰哩。 图2: 植物的晨光浴 植物的触觉 植物对周围环境的变化相当灵敏且容易触动。瞧，风轻轻地拂过树梢；小虫子慢慢地爬过叶片；藤蔓伸出长长的须尖儿，想找一高枝“落脚”。一次简单的触摸或轻摇都足以干扰植物的生长，这就是为什么风大的地方，植被总是低矮，呈垫状。 在一定程度上，植物能感受到机械损伤带来的感觉。触觉反应最明显的要数食肉植物“明星”——捕蝇草。捕蝇草的叶片高度特化，左右对称呈夹子状，酷似贝壳。其叶缘处排列着长长的刺毛，左右交错，闭合时，密封严实。当一只苍蝇不慎落入其内，捕虫夹将以不可思议的力量迅速闭合，将其牢牢困住，慢慢享用。聪明的捕蝇草知道什么时候该“关门”，这主要归功于捕虫夹边缘上的触毛可灵敏地觉察到猎物的“登门造访”。 捕蝇草对猎物的感觉与一只苍蝇爬在你的手臂上的感觉，有着惊人的相似。当皮肤上的触觉受体意识到苍蝇存在时，激活的电流沿神经传送到大脑，大脑收到信号做出应急反应。同样，当一只苍蝇蹭到捕蝇草的触毛时，产生的电流迅速传给叶子，激活了细胞膜上的离子通道，促使捕虫夹快速关闭，整个信息传递过程不超过 0.1 秒。 显然，大部分植物对外界碰触的反应没有捕蝇草这么快，但它们对外界机械刺激的反应是相似的。令人吃惊的是，动植物细胞对外界触碰的反应都由同一类蛋白质起作用。触碰受体深植于细胞膜内，当受到外界压力或变形时，它会通过细胞膜释放带电荷离子，形成细胞内外的电荷差，从而产生电流。这些触觉反应能保证植物对外界变化做出特定、适合的应对策略。 图3：小蟋蟀钻花心了，痒痒吗？ 植物的嗅觉 菟丝子是一类寄生植物，几乎没有叶绿体，只能靠吸食其他植物体内的营养来生活。为了寻找合适的栖身寄养之所，菟丝子靠嗅觉识别合适的寄主，堪称植物界的“警犬”。有趣的是，大部分植物都有嗅觉，唯独菟丝子对臭味却“独有钟情”。。 在嗅觉方面，植物与动物可相提并论。动物鼻子中的嗅觉受体能识别并结合空气中的目的分子，植物也有嗅觉受体并对挥发性化学物质及其敏感。追溯到 20 世纪 20 年代，美国农业部的研究者发现，果实自然成熟的过程会产生大量乙烯，气味香甜，可加快果实的成熟。乙烯不仅可确保一只果实熟透，还会诱使相邻果实集体成熟。果实的批量成熟对于植物的“传宗接代”来说颇为重要，因为乙烯的芳香可吸引大量动物前来品尝，帮助植物传播种子。 此外，气味还能帮助植物互通信息。 20 世纪 80 年代的一项研究表明，一棵受到毛毛虫咬食的树，不仅自己会合成害虫不喜欢的化合物，还会给其他健康树发出“警报”，使远处未受咬食的健康树合成同样的化合物。 图4：尚未成熟的西番莲果实 植物的味觉 人类的嗅觉和味觉往往紧密相连、各行其责：嗅觉捕捉挥发性气体，味觉识别可溶性物质。植物的嗅觉与味觉的关系同样紧密，最明显的例子就是植物对虫害或病原菌的应急反应。在受到外界侵害时，植物通过释放大量挥发性气体，为同伴发出警告，其中最主要的一种成分是茉莉酮酸甲酯。尽管茉莉酮酸甲酯是一种高效的空气传递的信号分子，但它在植物里没有活性。相反，当它通过叶面上的气孔向外发散时，就会变成水溶性的茉莉酮酸，吸附在细胞内特定的受体上，引发叶子的抵御反应。如同人类舌头上分布着功能不一的味蕾细胞一样，植物也有不同类型的可溶性分子受体。 植物的味觉不仅可以感受危险和干旱的来临，还能识别亲缘类群。由于味觉负责识别可溶性化学物，植物的大部分味觉反应都在根部悄悄进行。 2011 年的一项研究表明，植物能利用根际间的化学信号来识别周围与自己有亲缘关系的类群。在没有亲缘关系的相邻植物中，根际间也有信息交流。另一项最新研究发现，当一排植物集体遭遇干旱时，只需 1 小时就可将信息传递给五排之外的植物，提醒它们关闭气孔，减少水分蒸发。不过，虽然身为邻居，没有根际间交流的植物却没有这个应急反应。 植物的听觉 关于植物对音乐的喜好，人们众说纷纭：植物喜欢古典乐，讨厌摇滚乐；喜欢轻音乐，讨厌重金属；喜欢舒缓平和的乐曲，讨厌欢快激昂的乐曲……奇怪的是，音乐对植物生长有益的观点却惊人地一致。 从生态适应性的角度来说，音乐与植物毫不相关，我们也没法希冀两者琴瑟和谐。然而，从理论上来说，植物能听到某些声音对于它们来说是有好处的。例如，虫子爬上叶面时的震动声，蜜蜂飞舞时的嗡嗡声，蚜虫翅膀的扑腾声，甚至由更小生物发出的极其微弱声响，都会给植物一种安全防范提示。更为离奇的是，植物还能通过识别其他植物身上发出的声音而获益。最近，瑞士伯尔尼植物科学研究所的研究人员捕捉到干旱来临时松树和橡树发出的超声波震动，这也许在提示其他植物做好应对干旱的准备。此外，意大利的科学家运用一套严谨的科学方法来研究植物的听力。前期研究表明，谷物类根尖会朝着有特殊节律震动的方向生长。更有趣的是，根尖还会发出声波。 然而，目前人们还没弄清楚植物是如何产生声波的，更不用说它们是如何捕捉声音。当然，假如这项研究成功了，到那时我们就会说，植物和动物一样，都具有五官功能。无论实验结果怎样，我们都可以毫不迟疑地说，植物在自己的世界里也有其独特的感觉体验。 图5：异彩纷呈的花花世界 备注：本博文的文字内容主要参考了以色列著名科普作家 Daniel Chamovitz的内容，结合自己的体验编译而成。文字部分已被《科学画报》采纳，刊登于2012年第12期的《自然奥秘》专栏。 Daniel Chamovitz： the director of the Manna Center for Plant Biosciences at Tel Aviv University, Israel. His new book is What a Plant Knows (Oneworld Publications/Scientific American/Farrar, Straus and Giroux). 另：为给部分对植物感兴趣的朋友更多信息，现将主要参考文献列入其下。 主要参考文献： Chamovitz D. 2012. Rooted in Sensation: Taste. New Scientist . 215 (2879 ): 37. Chamovitz D. 2012. Rooted in Sensation: Sight. New Scientist . 215 (2879 ): 35. Chamovitz D. 2012. Rooted in Sensation: Hearing. New Scientist . 215 (2879 ): 37. Chamovitz D. 2012. Rooted in Sensation: Smell. New Scientist . 215 (2879 ): 36. Chamovitz D. 2012. Rooted in Sensation: Taste. New Scientist . 215 (2879 ): 37. Gagliano, Monica; Mancuso, Stefano; Robert, Daniel. 2012. Towards understanding plant bioacoustics. Trends in plant science: 17(6) 323 - 325. Gen-ichiro Arimura, Kenji Matsui, and Junji Takabayashi. 2009. Chemical and Molecular Ecology of Herbivore-Induced Plant Volatiles: Proximate Factors and Their Ultimate Functions. Plant Cell Physiology. 50(5): 911-923 Falik O, Mordoch Y, Quansah L, Fait A, Novoplansky A. 2011. Rumor Has It…: Relay Communication of Stress Cues in Plants. PLoS ONE 6(11): e23625. Hines P. J., Sweet Smell of Communication.2006.ScienceSTKE. tw342. Pennisi E. 2006. Parasitic Weed Uses Chemical Cues to Find Host Plant. Science. 313 (5795):1867. Runyon J. B., Mescher M. C., De Moraes C. M. 2006. Volatile chemical cues guide host location and host selection by parasitic plants. Science. 313: 1964-1967. Runyon JB, Mescher MC, De Moraes CM. 2008. Parasitism by Cuscuta pentagona attenuates host plant defenses against insect herbivores. Plant Physiology.146: 987-995.
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