研究组成果介绍：环境温度影响哺乳啮齿动物对后代的投资策略 （王德华） 哺乳期是小型哺乳动物生活史中能量需求最大的一个时期，在这个时期母体的大部分的能量是以乳汁的形式散失的。因此关于哺乳期母体的最大持续能量需求的生理限制因素及其对繁殖性能的影响备受学术界关注。限制动物的最大持续能量摄入的因素很多，学者们提出了中心限制假说 (central limit hypothesis ，能量摄入受消化系统的能力限制 ) 、外周限制假说 (peripheral limit hypothesis ，能量摄入受动物体内消耗能量的系统的限制如乳腺的泌乳能力、肝脏的解毒能力、肌肉的运动能力等等 ) 等等进行机理性解释。散热能力限制假说 (Heat dissipation limit hypothesis) 是近年解释最大持续能量摄入的一个新学说。这个假说认为动物哺乳期的最大持续能量摄入受到母体加工利用食物和泌乳过程中产生的副产物 热量散失能力的限制。也就是说，恒温动物的体温调节受到产热和散热两个方面的影响， 30C 的环境对于恒温动物已经是过热区 （在热中性区的上限或超过了动物的上临界温度点），泌乳过程本身就要产生热量，消化食物也产生热量，哺乳过程（母体与后代密切接触）自然也会限制热量散失。按照这个学说，受到散热能力限制的母体能量摄入会减少，泌乳量降低，乳汁中的脂肪成分减少，从而导致幼体的体重较小（生长发育受到影响）。这个假说迄今仅在实验小鼠中有了一些证据。我们研究组以栖息于内蒙古草原的布氏田鼠 ( Lasiopodomys brandtii ) 的室内繁殖种群为研究对象，在研究组工作积累的基础上，对高温驯化条件下的哺乳布氏田鼠及其幼体的能量收支特征进行了研究。 为了测定哺乳期布氏田鼠最大持续能量收支的生理限制因素，布氏田鼠在分娩当天被随机分为两组：对照组饲养温度为 21 1 C (n=23) ，处理组为 30 1 C (n=23) 。每日测定母体的食物摄入、窝仔总重；在哺乳的第 14-16 天，用双标记水技术 (doubly labeled water, DLW) 测定动物的每日能量消耗 (daily energy expenditure, DEE) 。我们发现：高温条件下，布氏田鼠母体的体重并没有发生补偿性变化，两组动物（ 30C 与 21C ）之间的体重没有差异。 在整个哺乳期，饲养在环境温度为 30C 条件下 的动物，其能量摄入一直低于 21C 组，在哺乳的第 1-14 天内差异显著。在哺乳高峰期， 30C 组动物的食物摄入比 21C 组每天少 3.3 g ，但两组动物对食物的消化效率则表现出差异。两组动物的平均窝仔数也无差异，分娩时 21C 组为 7.3 0.5 ， 30C 组为 7.8 0.4 ；断乳时 21C 组为 6.8 0.5 ， 30C 组为 7.7 0.5 。 但是，在哺乳的第 14-16 天，用双标水技术测定的田鼠母体的每日能量消耗在 21C 组为 105.7 3.8 kJ/day （千焦耳每天），在 30C 组为每天 75.7 2.5 kJ/day （千焦耳每天），两组动物间差异极显著。动物的泌乳量的计算可以通过母体的可代谢能量摄入 (metabolizable energy intake ， MEI) 与每日能量消耗 (DEE) 的差值来估算。计算得知，在 30C 条件下的动物的泌乳量 比 21C 条件下每天 少 23.38 kJ/day （千焦耳每天）。如果窝仔数小于 7 的时候，窝仔总重在两组动物之间没有差异；但当窝仔数大于 7 （包括等于 7 ）的时候，在哺乳第 1-14 天内窝仔总重在两组动物之间差异显著，如在哺乳第 12 天时， 21C 条件下的 窝仔总重在比 30C 条件下 重 15.5 g 。 这些结果表明：如果窝仔数较大，那么布氏田鼠在哺乳高峰期的持续能量摄入对热量散失能力的限制比较敏感，这可能是一个重要的生理限制因素。当窝仔数较小的时候，布氏田鼠母体对散热能力的限制就不是很敏感，其可持续能量摄入可能受到乳腺的泌乳能力等方面的限制。因此，我们还需要在窝仔数小的物种中对这个假说进行进一步的验证，这样我们才会对这个问题有一个比较全面的认识。 那么这个研究结果还有哪些意义呢？ 我们的结果已经说明了：环境温度不同，哺乳母体的泌乳量是不同的，自然对后代生长发育的影响也是不同的。高温环境下，母体的泌乳量减少，后代生长发育慢；相反，在低温环境中，母体的泌乳量多，后代生长发育快。所以，热带地区的妈妈们，哺乳期的泌乳量要少，孩子受委屈；而温度适宜的地区的妈妈们，哺乳期的泌乳量就多，孩子有奶吃。当然这只是一个启示了，在啮齿动物身上的结果是否适合于人类，还需要相关的研究和调查。如果真有这种影响的的话，全球气候变化（无论变暖还是变冷），对于人类的健康影响是很大的，尤其是对于哺乳的妈妈和孩子们的健康的影响，不能不引起我们的重视。即使对人类没有很大的影响，对大自然中的动物们的影响是不可置疑的。不管气候怎么变化，野生动物（生物）的衣食住行、生儿育女等都会受到重要的影响，这与政治无关。 我们这个结果发表在《实验生物学杂志》上【 Wu SH, Zhang LN, JR Speakman and Wang DH 2009 Limits to sustained energy intake. XI. A test of the heat dissipation limitation hypothesis in lactating Brandts voles ( Lasiopodomys brandtii ). Journal of Experimental Biology 212, 3455-3465.】 （王德华 2010.1.6 ） 英文介绍： Ambient temperature affects maternal investment strategies in lactating Brandts voles The maximum rate of sustained energy intake (SusEI) may limit reproductive effort, thermoregulatory capability and other aspects of an animals energy expenditure. Consequently, factors that limit SusEI are of interest. The heat dissipation limitation hypothesis suggests that maximum SusEI during lactation is limited by the capacity to dissipate body heat generated as a byproduct of processing food and producing milk. In the present study, we tested the heat dissipation limitation hypothesis in lactating Brandts voles ( Lasiopodomys brandtii ). Female voles were mated and pregnant at 21(1) C. A random sample of animals was transferred into a hot room 30(1) C on the day of parturition. The energy intake of lactating voles at 30C was always lower than that at 21C . At peak lactation food intake was 3.3 ? g ? / day lower at 30C than at 21C . There was no significant difference in digestibility. With similar mean litter sizes (7.260.46 pups at 21C and 7.780.39 pups at 30C at the beginning of parturition, 6.830.51 pups at 21C and 7.730.50 pups at 30C at weaning), the milk energy output of mothers, evaluated from the difference between metabolizable energy intake and daily energy expenditure measured by doubly labelled water, at 30C was 23.3 ? kJ ? day1 lower than that at 21C on days 1416 of lactation. As for reproductive performance, there was a difference in the response to the higher temperature between mothers raising large and those raising small litters. For small litters (7) there was no significant change in litter mass, but for large litters ( 7) there was a significant decrease at the higher temperature. On average, in larger litters the pups were 15.5 ? g heavier on day 12 of lactation when raised at 21C . Our data from Brandts voles support the suggestion that SusEI at peak lactation is limited by heat dissipation capacity, particularly for those voles raising large litters. In smaller litters the peripheral limitation hypothesis may be more relevant. The importance of heat dissipation limits in species raising exclusively small litters needs to be investigated.
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