身体里的神奇电路神经电生理两百年探秘史(5) 5多种技术共同解开神经系统之迷（21世纪及以后） 膜片钳技术已经与众多技术相结合，不仅在神经科学还在免疫学、内分泌学等学科发挥着重要作用，然而我们这里还是将注意力集中到神经电生理上。先进成熟的膜片钳技术的只能同时记录一个或几个细胞的电活动，然而神经系统是在许许多多神经元的共同协作下完成的。在神经电生理沿着神经元水平发展的同时，神经网络水平和脑功能的研究也在进一步深入，取得了非常多的成果，然而机理方面的研究需要建立在单细胞机理之上。可以想见，未来的机理研究必然要从细胞级发展到网络级再到系统级，神经电生理的记录技术将从集成电路和生物芯片的发展 和多电极记录方法的改进中获益，网络和系统层次的生物模型需要综合先进的数学、物理、化学理论。 两百年艰难的探秘让我们一步步看清神经元的工作方式，然而神经系统的结构和功能对于我们依旧神秘，难道真如Emil du Bois-Reymond所说我们是而且永将无知 ？即便如此，探秘将不会结束只要人类文明向前发展。 参考文献： Luigi Galvani. (2007). In Wikipedia. Retrieved November 13, 2007, from Wikipedia Online: http://en.wikipedia.org/wiki/Luigi_Galvani Alessandro Volta. (2007). In Wikipedia. Retrieved November 13, 2007, from Wikipedia Online: http://en.wikipedia.org/wiki/Alessandro_Volta 莱顿瓶. (2007). In 百度百科. Retrieved November 13, 2007, from 百度百科: http://baike.baidu.com/view/287991.htm biophysics. (2007). In Encyclopdia Britannica. Retrieved November 15, 2007, from Encyclopdia Britannica Online: http://www.britannica.com/eb/article-9110580 Emil_du_Bois-Reymond. (2007). In Wikipedia. Retrieved November 15, 2007, from Wikipedia Online: http://en.wikipedia.org/wiki/Emil_du_Bois-Reymond Robert J. Landman. (2004). Electronics in the Development of Modern Medicine. Retrieved November 15, 2007, from IEEE Online: http://www.ieee.org/portal/ cms_docs_iportals/iportals/aboutus/history_center/conferences/che2004/Landman.pdf Emil_du_Bois-Reymond. Retrieved November 15, 2007, from: http://people.clark son.edu/~ekatz/scientists/reymond.htm Hermann von Helmholtz. Retrieved November 15, 2007, from: http://people.clark son.edu/~ekatz/scientists/helmholtz.htm Julius Bernstein. Retrieved November 15, 2007, from:http://people.clarkson.edu/ ~ekatz/scientists/bernstein.htm Nicholson, William. (2007). In Encyclopdia Britannica. Retrieved November 19, 2007, from Encyclopdia Britannica Online: http://www.britannica.com/eb/article -9055744 Dutrochet, Henri. (2007). In Encyclopdia Britannica. Retrieved November 16, 2007, from Encyclopdia Britannica Online: http://www.britannica.com/eb/article - 9031622 Pfeffer, Wilhelm. (2007). In Encyclopdia Britannica. Retrieved November 16, 2007, from Encyclopdia Britannica Online: http://www.britannica.com/eb/article - 9059544 liquid. (2007). In Encyclopdia Britannica. Retrieved November 16, 2007, from Encyclopdia Britannica Online: http://www.britannica.com/eb/article-51901 Nobel Lectures, Chemistry 1901-1921. Elsevier Publishing Company. Amsterdam: 1966. Retrieved November 16, 2007, from Nobelprize.Org: http://nobelprize.org/nobel_prizes/chemistry/laureates/1901/hoff-bio.html Nobel Lectures, Chemistry 1901-1921. Elsevier Publishing Company. Amsterdam: 1966. Retrieved November 16, 2007, from Nobelprize.Org: http://nobelprize.org/nobel_prizes/chemistry/laureates/1903/arrhenius-bio.html Nobel Lectures, Chemistry 1901-1921. Elsevier Publishing Company. Amsterdam: 1966. Retrieved November 16, 2007, from Nobelprize.Org: http://nobelprize.org/nobel_prizes/chemistry/laureates/1920/nernst-bio.html Ernst-August Seyfarth. Julius Bernstein (18391917): pioneer neurobiologist and biophysicist. Biological Cybernetics. 2006, (94): 28 Andrew Huxley. Kenneth Stewart Cole. In Biographical Memoirs, Volumn 70 . National Academy Press. Washington, D.C.: 1996. Retrieved November 18, 2007, from National Academy Press Online: http://www.nap.edu/readingroom/books/ biomems/kcole.html Alan Hodgkin. The ionic basis of nervous conduction. Nobel Lecture. December 11, 1963. Retrieved November 18, 2007, from Nobelprize.Org: http://nobelprize.org/ nobel_prizes/medicine/laureates/1963/hodgkin-lecture.html I. B. 莱维坦, L. K. 卡茨玛克著. 舒斯云, 包新民主译. 神经元：细胞和分子生物学, 第二版. 北京: 科学出版社. 2001. 64-76 Erwin Neher. Ion channels for communication between and within cells. Nobel Lecture. December 9, 1991. Retrieved November 18, 2007, from Nobelprize.Org: http://nobelprize.org/nobel_prizes/medicine/laureates/1963/hodgkin-lecture.html Farah Laiwalla, Kathryn G. Klemic, Fred J. Sigworth et al. An integrated patch-clamp amplifier in silicon-on-sapphire CMOS. IEEE Transactions on Circuits and Systems. 2006, (53). 2364-2370 Positivism. (2007). In Encyclopdia Britannica. Retrieved November 18, 2007, from Encyclopdia Britannica Online: http://www.britannica.com/eb/article-9108682 乔治罗斯特基主编. 詹尔震，栾诚明编译. 美国电学、电子学二百年发展史. 北京: 科学普及出版社. 1981. 54-71
身体里的神奇电路神经电生理两百年探秘史(2) 2活力论退出历史舞台（19世纪中期） Johannes Peter Mller在德国柏林大学任职，并使柏林大学成为当时的神经电生理研究中心，然而，他的两个学生Emil du Bois-Reymond和Hermann von Helmholtz成了活力论最终退出历史舞台的推动力之一。 Emil du Bois-Reymond（雷蒙）是神经细胞动作电位的发现者。19世纪中期，他开始研究电流沿神经和肌肉纤维的传导。他发现，当刺激电压加到神经细胞膜表面时减小了，于是他认为沿神经传导的电脉冲就是减去的那部分电压，并称之为呈负电的电波；他很快在横纹肌中也发现了类似的负向变化，他推论这种变化是导致肌肉收缩的主要原因；由于只有在肌肉响应神经刺激时才能检测到这种微小的负向变化，于是他将这种引起肌肉反应的电流称为动作电流（今天称之为动作电位） 。动作电流的发现成为现今神经电生理学的基础。 在条件非常有限的年代，Reymond用他的热情进行实验。为了检测神经纤维上的微弱电流，Reymond设计制作灵敏的电流计（slide inductor）、精巧的时间距离测量仪（vertical inductor-coupled coils）、稳定耐用的电源开关（mercury cup switch） ；为了在人体验证动作电流，不惜割破皮肤亲身实验。其实当时已经有了能够检测神经电冲动的电流计，即测变蛙（the rheoscopic frog） ，是用青蛙腿部神经和与之相连的肌肉做成，只要有微小电流测变蛙就会搐动。然而为了证明有机体与无机世界电的统一性，他宁愿用5.1千米的导线绕24000圈 ，执意用物理设备测量神经电活动。他努力的结果是对活力论的有力一击。 Hermann von Helmholtz（亥姆霍兹）是当时最伟大的物理学家之一，全面的阐述了能量守恒定律，然而其早期的贡献在神经电生理方面。1850年，他测出电冲动在青蛙神经纤维上的传导速度为27m/s，这对活力论所宣称的神经电冲动是决定力的一种体现、不能用实验测量的说法是一个有力反驳 。 神经电冲动传导速度是在Helmholtz自己发明的肌动描计器（myograph） 上测量出来的。从Luigi Galvani到Hermann von Helmholtz，所有的实验神经电生理学家都自己设计制作或改进实验仪器，其中很多都是物理学家。说明神经电生理从一开始就与其他学科紧紧相连，往后更是依赖其他学科的发展，学科交叉的意义在神经电生理学中体现得淋漓尽致。
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