当今从事进化生物学和生态学研究的人,大都应该知道John C. Avise。进化生物学和生态学中几个重要领域的发展都(曾经或正在)跟这个人有关:Phylogeography(系统发生生物地理学,或谱系地理学),Conservation genetics(保护遗传学),Phylogenetics(系统发育,或系统发生生物学)。 进入某个领域时,需要对该领域及相关领域有全面的了解。一个很好的方式是:从历史角度去系统地了解这些领域重要人物的研究。当我尝试着去了解Avise的研究时,发现一个有趣的现象,可以用一个词概括他的研究 开创学科 。下面我来试着解读一下这些重要的研究历史。 (1)创立Phylogeography 从其研究生涯的开始,Avise就一直在与遗传及进化打交道。他应用过不同的分子标记(限制内切酶图谱到线粒体基因)来研究进化问题,如物种关系、种群遗传结构等。从20世纪70年代中期开始,线粒体基因标记开始被大量应用于群体遗传学和系统学研究,Avise正是这个过程中的领先者,他主要研究动物类群(鱼类、啮齿类、鸟类及其他哺乳动物)。通过大量的研究,Avise发现系统发育分析的概念和方法可以被用于种内水平的研究,并且线粒体基因谱系常具有明显的地理格局。这里蕴含着一个重要的启示:即基于系统发育思想研究生物种内基因谱系应该可以促进对物种进化的理解。在总结大量研究实例的基础上,1987年,Avise等人在Annu. Rev. Ecol. Syst.一篇综述中提出了Phylogeography的概念,原文中说study of the relationship between genealogy and geography constitutes a discipline that can be termed intraspecific phylogeography. study of intraspecific phylogeography should assume a place in evolutionary biology at least commensurate with that of ecogeography。这篇文章标志着Phylogeography作为一个学科诞生了,后来Avise被称为phylogeography之父。 用Avise自己的话来说,系统发生生物地理学突破性的连接了种群遗传学和系统发育生物学,从而将微进化(microevolution)和宏进化(macroevolution)联系起来,有助于理解种群的进化过程与区域生物地理学及多样性格局之间的根本联系。就我自己来看,系统发生物地理学让我们更加具体的去研究身边物种的演化过程。 因为有了坚实的前期基础(见本人有关phylogeography的另一篇博文),该学科的分析方法和研究实例一直发展很快,是当今生物地理学和进化生物学中最为活跃的研究领域之一。就在前不久,Avise在J. Biogeogr.杂志发表了一篇回顾和展望系统发生生物地理学的综述文章,总结了该学科20多年来的贡献,并着重指出了未来的一些研究重点。 (作为旁外话,应该提到该领域另一位重要的人物,那就是Godfrey Hewitt。Avise被称为phylogeography之父,而Hewitt则被称为phylogeography的教父(godfather)。他做了欧洲大量物种的系统发生生物地理学研究,并在此基础上发展了欧洲生物区系演化假说。) (2)推进了Conservation genetics的发展 我试着去考证保护遗传学这一学科的开端,但到目前也没能找到特别明显的文献记录(类似于Avise et al(1987)之于phylogeography)。不过,可以肯定的是,Avise是保护遗传学的开创者之一。20世纪80-90年代,Avise曾研究了一些珍稀或濒危物种的种群遗传结构和基因谱系格局,并认识到基于分子标记的研究能够为保护生物的遗传多样性和揭示物种保护单元提供重要帮助。1996年,Avise Hamrick合编了一本有关保护遗传学的论文集,Avise以题名The Scope of Conservation Genetics写了该书的前言部分,我想,这或许可以看作是保护遗传学作为一个学科开始集中发展的标志。 2004年,第十九届国际动物学大会在北京召开,本人有幸听了Avise有关保护遗传学的报告(8月24日)。他着重探讨了Conservation phylogenetics是否可以看作保护遗传学的分支学科;并认为系统发育标准在种内水平对于保护生物学有极其重要的意义,主要体现在有助于确定进化关键单元(Evolutionary Significant Unit,ESU)和保护管理单元(Management Unit, MU);因此,在种内水平上, Conservation phylo genetics can be promoted as an important new sub-discipline of conservation genetics 。我不得不说,Avise真的对学科有很好的把握能力。实际上,这是系统发生生物地理学方法在保护生物学中的应用。 (3)提议生物分类的时间系统方案 从其第十版《Systema Naturae》(1758)开始,林奈分类系统已经走过了两百多年的历史,并仍旧是目前最为实用的分类系统。Avise认为林奈分类系统有一个重要的问题:不能体现生物演化中的一个重要维度时间。因此,他开始提倡应建立一个标准的生物分类的时间系统方案,也就是要基于时间序列将不同生物类群分类;这可以通过分歧时间的估计(molecular dating)来实现,随着分子系统学和分子进化研究的发展,这也将越来越容易实现(Avise Johns,1999)。实际上,分歧时间的估计对于很多生物类群来说即使到现在仍然是一个较难的问题,我不知道是否因为这个原因,也或者因为众多科学家觉得这是一个太庞大的提议,从Avise发表这篇提议之后,并没有引起太多的讨论。 最近几年,随着分子系统学的快速发展,一些研究者提出了系统发育分类系统的概念(Phylogenetic Nomenclature),该提议与Avise的提议相似点在于,都提倡对系统发育树的利用;但两者的区别在于,Avise还提议时间在标准分类系统中的应用。因此,2007年,将近10年之后,Avise再一次提议建立基于时间的(temporal-based)分类系统(Avise Mitchell,2007)。 不得不指出,我们对全球的生物多样性了解仍然有限,林奈分类系统肯定仍将是描述生物多样性的实用手段。随着分子系统学的发展,此类研究在越来越多生物类群将开展,然而建立Avise提出的理想分类系统可能还有很长的路要走。从操作上来说,在保证采样均匀的前提下,要赋予依据林奈分类系统建立起来的巨大生物分类系统的每个结点一个进化时间的话,难度可想而知。不过,这种思想对于进化生物学研究来说是很重要的,我们要为Avise喝彩,为他一直以来的创新思维。 (4)继续创新:Hemiplasy Lineage sorting(中文有人译为谱系分选或世系重整;在没有一个更合适的词之前,个人觉得前者翻译的略好)常导致基因树和物种树的不一致性,但学界一直没有合适的词来描述此现象。因此,Avise Robinson(2008)在Syst. Biol.一篇文章中,将 由于基因多态性的lineage sorting所造成的基因树和物种树的不一致性 ,定义为 Hemiplasy 。对于这个词,目前中文尚无对应的词汇,我想或许可以译为:半趋同性,或者同源不相似性。理由如下:Hemiplasy和Homoplasy都能导致系统发育拓扑结构(如基因树和物种树)的不一致性,但两者的有着本质的区别,前者指同一个基因的不同多态性导致的,后者则是真正的非同源相似。 结 语 当比较全面看了Avise的研究之后,我想有几点值得指出。1)Avise有敏锐的发现问题的能力、超强的综合能力,因此才能对学科有很好的把握。2)他对于创新有某种强烈的热爱,我想这是存在于Avise这类人骨子里的。3)创新不能是虚幻的,嘴上说说的;而是要建立在坚实的研究基础上和对学科全面理解上的。脚踏实地的做研究,是最重要的。 John C. Avise,currently a distinguished professor at Ecology Evolutionary Biology School of Biological Sciences, University of California at Irvine, and a famous evolutionary geneticist, conservationist and ecologist. Avise was elected as a member of National Academy of Sciences USA on 1991. Due to the amazing sciences he done, Avise was awarded the William Brewster Memorial Award from American Ornithologists' Union (1997) and the Alfred Russel Wallace Award from International Biogeography Society (2007). 附:重要文献 Phylogeography Avise JC, Arnold J, Ball RM, Bermingham E, Lamb T, Neigel JE, Reed CA, Saunders NC (1987) Intraspecific phylogeography: the mitochondrial DNA bridge between population genetics and systematics. Annual Review of Ecology and Systematics, 18, 489-522. Avise, J.C. 1998. The history and purview of phylogeography: a personal reflection. Molecular Ecology 7:371-379. Avise, J.C. 2000. Phylogeography: The History and Formation of Species. Harvard University Press, Cambridge, MA. Avise, J.C. 2006. The ontogeny of molecular ecology. Molecular Ecology 15:2687-2689. Avise JC (2009) Phylogeography: retrospect and prospect. Journal of Biogeography, 36, 3-15. Molecular markers Avise, J.C. 1994. Molecular Markers, Natural History, and Evolution. Chapman Hall, New York. Avise, J.C. 2004. Molecular Markers, Natural History, and Evolution (Second Edition). Sinauer, Sunderland, MA. Conservation genetics Avise, J.C. and J.L. Hamrick (eds.). 1996. Conservation Genetics: Case Histories from Nature. Chapman Hall, New York. Avise, J.C. 1996. Introduction: The Scope of Conservation Genetics. pp. 1-9 In: Conservation Genetics: Case Histories from Nature, J.C. Avise and J.L. Hamrick (eds.). Chapman Hall, New York. Avise, J.C. 2002. Conservation Genetics-- an invited book review. Quarterly Review of Biology 77:480. Avise, J.C. 2008. The history, purview, and future of conservation genetics. pp. 5-15 In: Conservation Biology: Evolution in Action, S.P. Carroll and C.W. Fox (eds.). Oxford University Press, Oxford, U.K. Temporal sheme Avise, J.C. and G.C. Johns. 1999. Proposal for a standardized temporal scheme of biological classification for extant species. PNAS, 96:7358-7363. Avise, J.C., Mitchell, D. 2007. Time to standardize taxonomies. Systematic Biology, 56: 130-133. Hemiplasy Avise, J.C. and T.J. Robinson. 2008. Hemiplasy: a new term in the lexicon of phylogenetics. Systematic Biology 57:503-507.