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植物的性（ 花的起源与植物繁殖的艺术）
热度 4 ecoliugy 2016-7-1 18:00
Sex of plants- The Art of flowers 开花结果，生儿育女，繁衍后代，延续香火，以保证种群生命代代相传，这不仅是动物生存之根本，也是植物存在的意义。为了生存，植物经过亿万年的进化，进化出了古老的孢子生殖，快速高效的无性生殖，以及五彩缤纷的有性生殖。花，当今世界最为缤纷多彩的植物构建，也就是植物的繁殖器官，则到 1.25 亿年前的白垩纪才第一次出现在地球之上。在短暂的地质历史时期内，有花植物数量剧增，形态、颜色、组成都快速进化，展示出极为复杂的繁殖策略。特别是植物的有性生殖的进化，为世界增添了色彩，为人类提供了无限的美感。 同样是为了繁殖后代，植物拥有无性繁殖，孢子生殖、有性生殖，或者其中两种生殖方式。不同的植物类群，繁殖方式不尽相同。尤其是花，植物最为重要的繁殖器官，自古以来均受人喜爱。如我们所熟知的桃花，一朵花里既有雄蕊，又有雌蕊，成为雌性同花；而玉米则不同，雌雄花生长在同一个植株上，样子彼此不同，位置彼此分开来，称之为雌雄同体；大麻则雌雄异株，和动物一样分公母。姜、土豆或芋头则靠无性繁殖，蕨类则是依赖孢子繁衍后代。这几种都是最为普通的植物，但显示出不同的生殖策略。 植物作为世界上最常见最庞大的生命类群，其繁殖策略和性别系统一直备受科学家的青睐，植物学家把花朵的性别研究取了个文绉绉的名字 “ 繁殖生物学 ” 。然而，繁琐的词汇常令人望而却步，难以接近，无法体会花儿背后精彩的科学故事。 让我们随着植物学家的脚步，走进大森林，走进生命世界，走进植物的私生活。植物的传宗接代中诡异故事，将会极大的冲击你的小心肝，定让你对植物佩服得五体投地。 如热带水果番木瓜。番木瓜雌雄异株，但有时雄株会结出果实，出现不公不母的情况。这是由于番木瓜性别系统不稳定造成的，番木瓜三条独特的性染色体（ XYY h ），表现出五种性别，堪称现植物界最为复杂的性别系统。在植物的有性繁殖中，最为惊人的要数兰花。如有一种眉兰，花朵模拟熊蜂，并且释放雌性激素吸引雄蜂前来交配，帮助其传粉，堪称最狡猾的性故事。海南有一种华石斛则会释放一种蜜蜂报警激素，惹怒大黄蜂前来攻击，助其传粉。兰花策略之复杂，故事之惊人简直令人叹为观止。 当然，有关植物的性，还有非常多的故事，我们特地选择了一些主题，如孢子繁殖是怎么回事，克隆又是怎么回事，花是起源与进化，以及植物自交与异交，植物的性比等主题，来展示植物的性，让大家真正的体会一下植物的私生活。 从植物的性趣到你的兴趣，我们私密的解读共 25 篇科普文章，希望读者通过这些文字，能够对植物之性有一定的了解，喜欢植物并爱上植物。 植物的性（总纲） https://www.douban.com/note/549997560/ 孢子：植物最古老的繁殖方式 https://www.douban.com/note/563953051/ 性之无性：克隆 https://www.douban.com/note/563976467/ 花の性：花是植物的性器官 https://www.douban.com/note/564083072/ 雌与雄的角逐：植物也分公母 https://www.douban.com/note/564423922/ 植物男女：什么决定植物的性别？ https://www.douban.com/note/564560301/ ♀♂ 在一起的意义： 为什么很多花都是 “ 雌雄同体 ” ？ https://www.douban.com/note/564649393/ 花的发育：花蕊与花瓣的由来 https://www.douban.com/note/564782217/ 石中花语 : 化石中的花起源 https://www.douban.com/note/565401077/ Darwin’sabominable mystery ：有花植物为何突然就多起来了 https://www.douban.com/note/565408247/ 染色体倍增与花的起源和进化 https://www.douban.com/note/565625057/ 与花同行：传粉动物与植物的大繁荣 https://www.douban.com/note/565632881/ 性趣之王：具有五种性别的番木瓜 https://www.douban.com/note/565765563/ 有花植物的性别系统：复杂到你无法理解的程度 https://www.douban.com/note/566041965/ 隐藏的性：无花果一对一的专性传粉 https://www.douban.com/note/566050337/ 植物奇妙的性别变幻 https://www.douban.com/note/566061034/ 土豆之思：无性繁殖与有性生殖之差异 https://www.douban.com/note/566745227/ 自交与异交 ( 植物的双保险策略 ) https://www.douban.com/note/566828539/ 植物异交的艺术 https://www.douban.com/note/567183754/ 花朵如何对抗偷蜜的小偷 https://www.douban.com/note/567268988/ 花粉的选择：普遍撒网还是孤注一掷 https://www.douban.com/note/567273841/ 性比：植物男女的平衡之术 https://www.douban.com/note/567592652/ 兰花的性欺骗 https://www.douban.com/note/567598824/ 植物性系统的脆弱性与保守性 https://www.douban.com/note/567624520/ 植物的性与动物的性有何差异 https://www.douban.com/note/567689342/
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“性的为什么”—历史之审读
热度 36 Wildbull 2014-6-24 20:24
相关论文： 谢平. 细胞核和有性生殖是如何起源的？ . 生物多样性, 2016, 24(8): 966-976. Ping Xie. How did nucleus and sexual reproduction come into being?. Biodiversity Science, 2016, 24(8): 966-976. （电子版全文免费下载： http://www.biodiversity-science.net/CN/abstract/abstract10219.shtml ） 生殖是最神秘、最令人困惑但也是最吸引人的问题之一。为什么真核生物一定要向有性生殖发展？为什么“性”如此广泛？迄今为止并未见到令人满意的答案（ Hadany Comeron 2008, Schurko et al.2008 ）。从无性到有性演变的机制依然是进化生物学的一大谜团。 为什么有性？这样一个看似简单的问题不仅令达尔文困惑不已，一百五十年过去了，人们都还未找到一个普遍认可的理论，这也被称为是进化生物学问题之皇后“ queen of problems in evolutionary biology ”（ Bell1982 ） 。法国著名的遗传学家、诺贝尔生理学或医学奖（ 1965 年）获奖者雅各布（ FrancoisJacob ）在其专著《鼠、蝇、人与遗传学》一书中感叹道：“在通过有性方式来进行生殖的生物中，一切都被安排得要使同一物种的全部个体（除了真正的孪生个体）都互有差异。这就犹如整个地球上起作用的遗传系统已被调节得要永远产生差异。因此就有了这个悖论：一方面，所有显得十分不同的东西，归根结底却是很相似；另一方面，所有显得十分相似的东西，事实上却是相当不同”（雅各布 2000 ）。《为什么要相信达尔文》一书的作者科因（ 2009 ）感叹道：“为什么会演化出性别来？这其实是演化论最大的谜团之一”。迄今为止，遗传学家对“性”的过程知道得已经十分的详细，但他们（还包括进化生物学家）对“性”为什么会发生依然还是一头雾水（ Zimmer 2009 ）。 可以这样说，生殖是物种生存的灵魂与操手，是为了生存的生殖（自然绝不会做任何一件无用之事）。因此，离开生态的视点，怎么可能知道为什么有“性”！遗憾的是，几乎没有什么生态学家对“性”的起源感兴趣，而兴致勃勃的遗传学家或进化生物学家又难以驾驭看似纷繁杂乱的生态学。没有生殖就没有生命，而不“懂”生态就不可能有成功的生殖。 一、关于自然的“性”进化观—历史之回顾 什么是“性”？让我借用 Zimmer （ 2009 ）的一段话来诠释“性”的遗传本质：尽管有让人眼花缭乱的性行为的多样性，所有的有性生殖生物采用同样的关键步骤制造新的后代：它们打乱自己的 DNA ，然后把其中一些 DNA 和它们这个物种的另一个成员的 DNA 混合起来，从而制造出一个新的基因组。 纵观人们对“性”的认识，变异曾经是“性”之为什么的一个重要切入点。 Meirmans （ 2009 ） 在最近的 论文中简述了历史上曾经对“性”进化问题产生过重要影响的四名科学家的贡献，他们是达尔文、 魏斯曼、费希尔和梅纳德史密斯。有意思的是，他们似乎都不是真正的生态学家，都是偏爱动物的进化生物学家、遗传学家或统计学家。 1. 变异—与“性”最纠结的一个简单概念 变异（ variations ）和突变（ mutations ）始终是与“性”演化问题纠缠在一起的二个重要概念。变异是早期较为直观的表型性概念，而突变则是基于遗传物质（特别是 DNA ）变化的内在的机理性概念。 1 ）变异—物种进化的基础 对任一物种来说，遗传和变异都是一对矛盾统一体，没有遗传就没有物种的存在，没有变异就不会有物种的进化。早期的变异概念是指子代与亲代之间或者子代个体之间出现的形态、生理或行为等的差异。此外，还将变异分为可遗传变异和不可遗传变异，前者是由于遗传物质改变所致，而后者可能由于暂时性环境条件改变所致。当然，这种区分也是相对的。 别小看这个简单的变异，达尔文在其伟大的进化论（ Darwin 1859 ）中正是将生物界普遍出现的物种“变异”用作了推翻物种不变论（神创论）的重要武器：“在同一父母的后代中出现的许多微小差异，或者在同一局限区域内栖息的同种诸个体中所观察到的、而且可以设想也是在同一父母的后代中所发生的许多微小差异，都可叫做个体差异”，这种个体差异“常常是能够遗传的”，“为自然选择提供了材料，供它作用和积累，就像人类在家养生物里朝着一定方向积累个体差异一样”。 达尔文那时并不知道基因，也不知道 DNA ，因此，对他来说，生殖充满了神秘的色彩。在达尔文时代，人们还缺乏对遗传物质的深入了解，因此对变异的认识主要是基于一些生物表型的变化。只有后来对控制性状的基本遗传单元—基因的结构和功能有了深刻认识，人们才对变异的本质有了新的认识。 其实，早在达尔文的进化论问世前的一个世纪，法国学者莫泊丢（ Pierre-Louis Moreau de Maupertuis ）于 1751 年就提出了用遗传粒子的变异来解释物种的起源—“物种”的最初起源可能只是某些意外的产物。在这些产物中，基本（遗传）粒子没有保持其父母的结构形式，每个不同程度的差错就可能产生一个新的物种。我们今天所看到的丰富的动物种类，就是不断重复的差错的结果。随着时间的推移，物种的数目还在不断地增加，但是，对于这个过程来说，几个世纪的时间跨度也只能带来几乎难以觉察的细微增加（科恩 2000 ）。这一思想的提出得益于莫泊丢对人类多指（趾）症的遗传特性的详尽观察，因此他认为将生物体的制作归因于上帝的预成论是错误的。 2 ）基因—变异的操作平台 在达尔文的进化论问世不久，遗传学的奠基人孟德尔（ Mendel 1866 ）提出生物每一个性状都是通过一些独立的遗传单位—遗传因子（ hereditary factors ）来控制的观点，虽然他尚不知这种遗传物质的结构和存在方式，但这已经为现代基因概念的产生奠定了重要基础。 之后， Sutton （ 1903 ）提出孟德尔的遗传因子位于染色体（ chromosome ）上的假说，将遗传物质和染色体联系起来，并很好地解释了孟德尔的遗传规律。不久， Johannsen （ 1909 ）提出了基因（ gene ）概念，并定义了基因型（ genotype ）与表现型（ phenotype ）两个含义不同的术语，初步阐明了基因与性状的关系。不过此时的基因仍然是一个未经证实的，仅靠逻辑推理得出的概念。 二十世纪中叶，遗传学迎来了突破性的伟大进展。 Avery 等（ 1944 ）首次用实验证实 DNA 是遗传信息的载体，不久， Watson 和 Crick （ 1953 ）提出了著名的 DNA 双螺旋结构模型，进一步说明基因成分就是 DNA 。之后的大量研究表明，基因是 DNA 分子的一个区段，每个基因由成百上千个脱氧核苷酸组成，一个 DNA 分子可以包含数个乃至数千个基因或更多，如人类的基因超过 2 万个。人们还逐步弄清了基因以核苷酸三联体为一组编码氨基酸，并破译了全部 64 个遗传密码，这样就把核酸密码和蛋白质的合成联系起来了。 人们对与生命活动本质相关联的基因的复制、转录、表达和调控等有了越来越深刻的认识。自然地，人们对生物变异的认识也从表型的差异深入到了基因突变（ gene mutation ）引起表型变化的本质。 DNA 复制错误或物理化学损伤引起的碱基替换、 DNA 片段的插入、缺失、倒位及复制等均可引起基因突变，给自然选择提供大量的素材。至此，人们对变异的遗传学过程有了清晰的认识，但对“性”与这种变异之间的因果关系依然不甚清楚。 2. 达尔文与他的祖父—两性生殖能获得变异 达尔文的祖父 Erasmus Darwin 认为两性生殖的物种能获得变异 ， 而单性生殖的物种则产出完全一致 （ identical ） 的后代 （ Darwin1796 ） 。也许是在这一思想的影响下，达尔文认为通过两性生殖产生的变异可能是物种适应外界环境变化的一种手段。但是当时的达尔文却在关注这样的变化是否是永无止境，以及如何和为什么人们区分物种，因此达尔文认为性是维持物种的一种重要手段（ Meirmans 2009 ）。 早期的达尔文曾认为有性生殖是物种进化的基础之一，因为它能提供变异，而这种变异最终导致适应性，但在后来的论著中他却摈弃了性的作用。这主要是因为达尔文发现一些单性生殖（出芽）也能产生变异，以及驯养的物种比自然的物种变异还要大。因此在其《物种起源》（ Darwin1859 ）一书中，他强调了外界环境条件引起物种变异的重要性。 尽管否认了有性生殖是变异的终极来源的观点，达尔文后来还是强调有性生殖的后代比无性生殖的后代更容易变异，但却将其归结为由环境条件引起生殖器官的变异所致（ Darwin 1875 ）。 最后，达尔文认为 性之所以存在是因为受精过程的生理优势能产生出强壮的后代（ Meirmans 2009 ）。达尔文试图从更深入的生理机制来给予解释，但是受制于当时相关的知识水平的限制，显然未能成功。 虽然异交（ crossing ）是两性生物之必需，但是达尔文也注意到雌雄同体生物偶尔或习惯性地异交受精，所以他认为连续地自交将会导致退化（ Darwin 1859 ）。达尔文推测自交物种可能是由异交受精物种演化而来，它们可能是在交配机会有限的情况下为了避免物种灭绝的一种适应（ Darwin 1877a ）。 达尔文还意识到自体受精（ self-fertilization ）的优越性，因为它提供了繁殖保障（ Darwin 1862a ），他甚至指出有性生殖物种的雄体自身是不能生产任何后代的（ Darwin 1876 ），这实质上可认为是后来梅纳德史密斯提出的性付出双倍代价学说的一种简单的表述。 3. 魏斯曼—物种的变异通过染色体的重组来实现 德国动物学家 、医生魏斯曼 （ August Weismann ）对动物的遗传、发生和进化很感兴趣，曾提出有名的“种质论 ”。他认为 性之所以存在是因为它提供了变异，他甚至常常被视为提出性为什么具有优势理论的第一人 （ Burt 2000 ， Meirmans 2009 ） 。其实这一观点早被达尔文及其祖父提出，只是后来达尔文放弃了这一观点。 由于魏斯曼那个时代在细胞生物学取得了新的进展，特别是染色体和减数分裂的发现，使 魏斯曼 说清楚了达尔文想说但未能说清楚的一些故事。魏斯曼（ Weismann 1892 ）认为物种的变异是通过遗传物质的重新分配而获得，更确切地说，是通过染色体的重新组合实现，而这些单个的染色体是由一系列从祖先遗传下来的基因所构成，最后，在性交的过程中这些包裹在一起的基因组得以混合。 4. 费希尔 —有性生殖既能利用有利突变又能去掉有害突变 英国统计学家和遗传学家 费希尔 （ Ronald Aylmer Fisher ）明确地将突变（ mutations ）整合进了他的性理论中，认为有性生殖的重要性在于物种既能较好地利用有利的突变（ beneficial mutations ），又能去掉有害突变（ deleterious mutations ），特别是他强调 能有效清除不利基因是有性生殖得以持续的终极原因（ Fisher 1922, 1930 ）。 费希尔那个时代的经验观察表明，突变—这个变异的终极来源主要是有害的，而达尔文的进化论又告诉人们，变异是进化的动力，因此， 费希尔 认为，一个遗传系统应该是沿着既能保持高的变异又能维持最低的（有害）突变速率的方向进化而来的，而孟德尔的性遗传正好提供了这样一个系统（ Fisher 1922 ）。 一方面，费希尔认为可能有性生殖起源于无性生殖，后者是祖先的、原始的状态。但另一方面，费希尔开始强调无性生殖的缺点，认为它不是总能保持可能出现的有利的突变，因为无性系（ asexual lines ）决不会混合它们的基因，因此从某种意义来说，所有个体都是一个个体的后代，但是，在这一祖先个体上发生新的突变的概率是非常小的。因此，费希尔认为，无性繁殖的缺点会随着时间而增加，将会越来越难以适应变化的环境，这似乎与初期多样的无性种群，由于自然选择，其多样性逐渐减少的现象相吻合（ Fisher 1930 ）。 我并不太赞同费希尔的说法，这一理论听起来像有道理，其实只是一种自圆其说的推测而已。我相信，能利用有利突变又能去掉有害突变的不仅仅是有性生殖，无性生殖也应该一样，因为淘汰有害突变主要是天择（自然选择）的结果，与有性还是无性并无多大关系。此外，谁说无性系发生新的突变的概率就非常小？ 费希尔曾指出“当需要用复杂的方式去适应一个缓慢变化的环境”，有性生殖应该具有优势（ Fisher 1922 ）。我倒觉得这一猜测很有意思，因此扩展一下费希尔的意思：反过来，有性生殖在剧烈的环境（特别是非生物环境）波动面前可能没有无性生殖更具优势。 5. 梅纳德史密斯—性付出双倍代价 英国理论进化生物学家和遗传学家梅纳德史密斯（ MaynardSmith 1971 ） 提出了性的双倍成本学说（虽然达尔文早就显露了这样的思想）。他虽然并未十分清晰地提出自己的性演化理论，但十分强调“性”的劣势，后来称之为雄性的成本（ cost of males ），他认为与有性生殖相比，孤雌生殖能避免雄体生产的成本，因此，一个来源于通过有性种群获得的突变形成的孤雌生殖雌体将比有性生殖雌体生产的后代多一倍，导致最终出现“性的双倍成本（ two-fold of sex ）”。由于只有雌体才能给种群增长带来贡献，如果没有其它的平衡机制，有性生殖将会很快地被同种的孤雌生殖所淘汰。因此，他推测，这种机制必须就是两性生殖的长期优势：“动物孤雌变异的稀少性暗示，这种长期的选择在起作用，不是通过清除出现的孤雌变异，而是通过促进不能轻易地像给出孤雌变异那样的遗传和发育机制”。 基于经验的事实，梅纳德史密斯（ Maynard Smith 1978 ）指出，一般来说，孤雌世系（ Parthenogenetic lineage s ）往往是进化的死角（ evolutionary dead end ），而新的孤雌世系很少产生，因此，孤雌世系似乎最终会走向灭亡，而有性物种将会不断分化。 6. “真理式”的信念—两性生殖优于单性生殖的假说多达 20 余种 在真核生物中，有性生殖是绝对优势的繁殖方式，存在于所有主要真核生物类群。因此，人们怀有一种“真理式”的信念：两性生殖必定优于单性生殖，只是争议为何两性生殖优于单性生殖。为此，人们已经提出的关于两性生殖优于单性生殖的假说多达二十多种， Kondrashov （ 1993 ）对这些假说进行了归类，如 表 1 所示。总的来看，这些假说带有非常浓厚的遗传学背景或嗜好，普遍相信有性生殖能够有效地积累有益突变与去掉有害突变，遗憾的是，这些学说未能或缺乏与生态学进行有效地交联。 表 1 关于两性生殖优于单性生殖假说的分类 I. 直接有益假说 Immediate benefit hypotheses 1. 增加后代的适合度 因为二倍体后代来自两个而不是一个亲本 因为双链 DNA 损伤在减数分裂的染色体结合中能够得到修复 2. 降低有害突变速率 因为许多突变源自缺失（ deletion ），而这在染色体结合时能作为缺口（ gap ）而被识别，能通过基因转换偏性（ biased gene conversion ）来填补 因为许多有害突变源自插入（ insertion ），它在染色体结合过程中作为环（ loop ）能被识别和被切除 因为许多表突变（ epimutation ）源自去甲基化（ demethylation ），这在染色体结合过程能被识别和恢复 3. 增加选择效率 因为在雄性或雄配子的选择可能代价较小 II. 变异和选择假说（局域种群） Variation and selection hypotheses (local population) 1. 在随机性环境假说中 在许多基因座，有益突变能更快速的同步累积 在有害突变存在时，能更快速地积累有益突变 当多态（ polymorphisms ）保持在其它基因座时，能更快速地积累有益突变 2. 在确定性环境假说中 在不可逆变化的环境中，具有更快的进化速率 在宽幅波动的环境中，种群具有较快的变化速率 在频繁波动的环境中，种群的变化速率较低 3. 在随机式突变假说中 非有害突变基因型随机丧失的恢复 4. 在确定式突变假说中 提高了针对协同作用有害突变（ synergistically interacting deleterious mutations ）的选择效率 III. 变异和选择假说（空间结构种群） Variation and selection hypotheses (spatially structured population) 1. 在随机的联系中 由于遗传差异，它防止了寄生虫从母体向子代的传播 它增加了一类亲缘动（植）物共有最佳基因型的机会 它降低了亲缘动（植）物间的竞争 2. 在确定的联系中 它组合了在不同亚种群形成的不同的有益等位基因 （引自 Kondrashov 1993 ） 7. 神秘的“性”—依旧神秘 为什么有“性”？从古至今，一直神秘莫测。早在 1862 年，进化论的创始人—达尔文就感叹道：“我们甚至丝毫不知道性的终极原因是什么；为什么新的生命要通过两种性别成分的组合才能制造出来，而不是通过一种孤雌生殖过程”，“整个这个问题仍然隐藏在黑暗中”（ Darwin 1862b ）！对达尔文在 150 年前提出的“为什么有性”这样一个关于“性”的根本问题，时至今日仍未见到满意的答案，无论对达尔文还是对现代的进化生物学家依旧是一个大问号！ 《自私的基因》一书的著者—道金斯（ 1981 ）指出：“性活动似乎是一种自相矛盾的现象，因为个体要繁殖自己的基因，性是一种‘效率低’的方式：每个胎儿只有这个个体的基因的百分之五十，另外百分之五十由配偶提供。要是他能够象蚜虫那样，直接‘芽出’（ bud off ）孩子，这些孩子是他自己丝毫不差的复制品，他就会将自己百分之百的基因传给下一代的每一个小孩”；“如果蚜虫和榆树不进行有性生殖，为什么我们要费这样大的周折把我们的基因同其他人的基因混合起来才能生育一个婴儿呢？看上去这样做的确有点古怪。性活动，这种把简单的复制变得反常的行为，当初为什么要出现呢？性到底有什么益处？” Zimmer （ 2009 ）在最近的一篇题为“ Onthe origin of sexual reproduction ”的论文中提出了如下三个问题：几乎所有真核生物—包括动物、植物、真菌和原生动物的世系—都有某种性，为什么性如此广泛？ 细菌不需要寻找一个伴侣，它们只是生长然后分裂成两个；一棵白杨树只需要长出枝条，这些枝条就能长成新的树，没有寻找伴侣、让卵子受精和把两个基因组结合起来的混乱和烦恼，为什么这么多物种在有简单途径的时候却选择了如此曲折的生殖途径？性如何在许多物种（包括我们自己在内）中变成了别无选择的？其实，这三个问题也能归结为“为什么有性”这样一个根本问题，有了这一问题的答案，前面三个疑问就自明了。 二、关于“性”的为什么—若干核心理论之审读 早在一个多世纪前， 达尔文在其关于兰花的书的开头就指出：对于长期生存来说，自花授粉是一个糟糕的策略，因为这样后代只携带单亲的基因，于是，当面临环境变化时，群体无法保持进化易变性所需的足够变异（达尔文 1965 ）。长期以来，一个公认的关于有性生殖的优势便是所谓有性生殖能实现亲代的基因（ DNA ）重组，进而可能在子代中产生广泛的变异，因此可增加种群的进化潜力，因为在后代中出现的一些变异对物种可能有利，也可能不利，但至少会增加少数个体在不断变化（特别是难以预料的）环境中残存的机会（ Purves et al. 2003 ）。 历史上关于“为什么有性”通常是从有性生殖的优势来思考的。一个公认的观点就是有性生殖能增加遗传多样性，能增加对环境变化的适应性，这被归结为性为何如此广泛的一个重要原因，这就导致一些人甚至预言无性生殖终究会被自然所淘汰。譬如，有学者提出 性可能成为对寄生虫的强大防御手段的“红色皇后”假说，认为无性生殖的物种终究会因为不能通过变异来抵御寄生虫而被淘汰。 1. 真的只有有性生殖才能进行重组基因吗？ 如果只有有性生殖才能产生基因重组，那这种优势当然就会是至关重要的。事实上，基因重组也并非只是拥有有性生殖技能的真核生物的专利！科学的事实早就告诉我们，在没有有性生殖的生物类群—细菌的不同个体之间就存在基因重组。 在 20 世纪 40 年代， Lederberg Tatum （ 1946 ）选择了大肠杆菌（ Escherichia coli ）的两株具有不同营养缺陷突变体（ auxotrophic mutations ），其中一株的生长需要添加蛋氨酸和生物素，另一株需要添加苏氨酸、亮氨酸和硫胺，当这两株细菌混合数小时（如此之短！）后，一些个体发生了遗传物质的交换，因为它们能够合成其代谢所需要的所有组分。也就是说，他们发现了在最原始的细菌的不同个体之间也存在遗传重组的现象，称之为细菌接合（ bacterial conjugation ）。 电子显微图像也显示细菌的原生质桥或性菌毛（ 图 1 ）的存在，一些菌株的细菌（称为供体）可以通过暂时形成的性菌毛连接另一个菌株的细胞（受体），进行单向的 DNA 片段转移，导致基因重组（ Hayes 1953 ）。 图 1 细菌结合：性菌毛吸引二个细菌靠近，形成一个细胞质结合管，通过该管 DNA 从一个细胞转移到另一个细胞（引自 Purves et al. 2003 ） 在 20 世纪 50 年代初，人们发现细菌能否在接合中作为基因传递供体取决于一种质粒— F 因子（ fertility factor ，又称致育因子），因为 F 因子编码在细菌表面产生性菌毛（ Cavalli et al. 1953 ）。从 F+ 菌株中分离得到一种称为 Hfr （高频重组 high frequency of recombination ）的菌株，细菌接合时，将染色体以高频率传递给雌性菌（ F- 菌）而形成重组体。在 Hfr 中， F 因子整合在宿主染色体中（ 图 2 ）， Hfr 与 F- 细菌接合时重组体出现的频率可比相应的 F+ × F- 接合的重组频率高出上千倍。 以大肠杆菌的 Hfr 株为材料，通过荧光染色技术（ 图 3 ）十分清晰地证实了细菌间遗传重组的存在（ Kohiyama et al. 2003 ）。 图 2 一个高频重组株的形成。偶然地，独立的 F 因子与大肠杆菌的染色体结合，形成了一个 Hfr 株（引自 Griffiths et al. 2000 ） 图 3 利用特殊的荧光抗体显示在进行结合的大肠杆菌细胞中存在单股 DNA 的转移。高频重组（ Hfr ）株亲本（ A ）为具有红色 DNA 的黑色，红色是因为抗体结合到了一个正常附着在 DNA 的蛋白上。受体细胞（ B ）由于绿色萤光蛋白的存在而呈现绿色，因为它们是某个基因的突变体，它们不结合绑定到抗体上的特殊蛋白。当单股的 DNA 进入到受体细胞，它促进该特殊蛋白的非典型的结合，在背景上呈现出黄色荧光。图 C 显示 Hfr （未变化）和结合细胞（具有呈黄色的转移的 DNA ），还可见到少数未结合的受体细胞（引自 Kohiyama et al. 2003 ） 有学者认为，具有性菌毛的细胞可以叫做雄性，这种细丝状的菌毛像一种分子阴茎，与缺乏性菌毛的雌性细胞交合（德迪夫 1999 ）。当然，也有学者持不同的看法，认为尽管其机理十分相似，但将此视为有性生殖是一种错误。不论是否应该叫着有性生殖，但通过这种方式，细菌个体之间进行了遗传重组这一点毋庸置疑，这本质上来看应该可以视为一种最原始的接合生殖。我很欣赏威廉斯（ 2001 ）的观点：“在细菌和病毒以及在所有高等生命体的主要类型中，遗传重组现象的存在表明，性别的分子基础是来自远古的进化演变的产物”。 2. 无性生殖真的会被自然淘汰吗？ 多达 98% 以上的已知的生物物种都能进行有性生殖这是不争的事实，而无性生殖没能被有性生殖完全取代也是毋庸置疑的事实。无性生殖真是那么不堪一击吗？而大量的事实表明，无性生殖是一些低等生物的生活史的组成部分，甚至是主要部分；有性生殖的出现并未完全取代无性生殖，相反很多生物很成功地兼用着两者。这里来列举两个低等无脊椎动物的例子。 第一个例子是一种半翅目昆虫—蚜虫，它以植物为食，是一种重要的农林业害虫（ Iluz 2011 ）。蚜虫生殖的一个重要特点就是在无性和有性生殖方式之间进行周期性切换。在食物充裕的春季和夏季，蚜虫进行孤雌生殖（胎生）（ 图 4 左 ），后代几乎全为雌性，导致种群快速的增长。据估计，一个甘蓝蚜（ Brevicorynebrassicae ）能够繁殖 41 代雌性，产出多达 1.5 × 10 27 个后代（ Hughes 1963, Lamb 1961, vanEmden and Bashford 1969 ）。随着秋天的来临，光周期和温度的变化预示着食物数量的减少，蚜虫开始转变为有性生殖（卵生），这时雌性蚜虫开始产出雄性幼虫，并与之交尾，然后产出受精卵（ 图 4 右 ）。受精卵在度过冬季后，重新孵出雌性蚜虫。而在温暖的环境（如热带或在温室）中，只要食物充裕，蚜虫可以数年一直进行无性生殖（ Stroyan 1997 ）。 图 4 苹果蚜虫（ Aphis pomi ）的不同生命阶段和不同性别。左图：一只蚜虫正在直接产出小蚜虫；右图： A —干雌， B —雄成虫， C —若虫， D —正在产卵的雌虫， E —卵产下后，从绿色变为黑色（引自 Snodgrass 1930 ， Wikipedia ） 第二个例子是淡水中的一种小型无脊椎动物— Daphnia （甲壳动物），在其生活史中，既能进行孤雌生殖，又能进行有性生殖（ 图 5 ）。与蚜虫十分类似， Daphnia 在一年的大部分时期都进行孤雌生殖，种群快速增殖，只有当恶劣的环境条件（如食物不足等）来临时，才产出雄体，并与之交配，形成休眠卵，休眠卵离开母体沉入湖底，等待萌发的时机。休眠卵可以在环境中存活数年甚至更长时间。 无论是蚜虫还是溞，孤雌生殖都是生活史的主要组成部分，而有性生殖是为了渡过不良的（譬如食物缺乏）环境。有意思的是，被专门制造出来用于交配的雄体比雌体体积要小得多，这显然是一种能量的节省方式，因为，这些雄体存在的目的就是为了交配。 图 5 周期性孤雌生殖 Daphnia 的生活周期（仿 Ebert 2005 ） 早在十九世纪，德国生物学家魏斯曼（ Weismann 1889 ）就指出进行孤雌生殖的物种因为能够进行快速的繁殖而具有明显的短期优势（ a clear short-term advantage ）。孤雌生殖在昆虫中时有发生，有些为偶发性（如家蚕、一些毒蛾和枯叶蛾等），有些是经常或永久性的（如一些竹节虫、粉虱、蚧、蓟马等），还有一些则是周期性的（如蚜虫）。 谁说无性生殖就那么劣势？这些蚜虫凭借孤雌生殖能迅速的到处泛滥成灾，而这些行孤雌生殖的溞也经常成为淡水中的优势浮游动物，是支撑水中复杂食物网络的重要环节。据称，蚜虫很可能早在 2.8 亿年前的二叠纪早期就在地球上出现了 ! 3. 无性生殖对环境变化的适应性真的很差吗？ 虽然一些学者自信无性生殖的物种终将会被淘汰，但这是毫无根据的。当 1 个真核细胞分裂成 2 个时， 1 个细菌细胞可产生 1 万亿个细胞，其间，由于复制错误而产生的几百亿个突变体会独立地分散开来，这就是为何人类与病源微生物之间的斗争从未停息过的原因，无论人们发现或制造出多么新型、高效的抗生素，与之对抗的突变体肯定会出现（德迪夫 1999 ）。细菌对青霉素的抗性就是一个活生生的例子：在 20 世纪 40 年代推广时，它是一种神奇的药物，在 1941 年能够除掉世界上任何一种造成感染的葡萄球菌，而现在 95% 的葡萄球菌对青霉素产生了抵抗力，这是因为个别菌体内的突变可迅速扩散的缘故（通过细菌惊人的繁殖速率）。为此，药厂又推出了一种新的抗生素—甲氧苯青霉素，但它也正由于更新的突变而逐渐失去效用（ 科因 2009 ）。 对孤雌生殖的小型动物来说，连续的无性生殖似乎并无大碍，它们并未因为所谓“没有遗传变化”的生殖方式而被不利的环境变化所淘汰。相反，它们依然表现出了超强的适应力，譬如行孤雌生殖的蚜虫对多种杀虫剂抗药性的快速发展。据魏岑等（ 1988 ）报道，在 1983-1987 年期间，我国 6 个省市（内蒙、河北、四川、陕西、北京和甘肃）的 8 个地区的麦长管蚜（ Sitobion avenae ）的无翅成蚜对一种常用的有机磷农药—氧化乐果产生了 10-15 倍的抗药性。将农药当成是一种不利的环境条件应该不会有任何争议。蚜虫的这种迅速的抗药性源自它们惊人的繁殖率：一个甘蓝蚜（主要进行无性的孤雌生殖）一年能够繁殖 41 代雌性，产出多达 1.5 × 10 27 个后代，而人类从 200 多万年的南方古猿发展到今天，也才达到了 7 × 10 9 个。 4. “性”真的是对寄生虫的一种强大防御手段吗？ 一些科学家认为，无性生殖的品种可能永远无法击败有性生殖的品种，因为无论何时它们变得多么成功，寄生虫会积累并毁灭这个品种。同时，有性生殖的生物可以避免这些剧烈变化的繁荣和萧条，因为它们可以打乱它们的基因从而组成新的组合，让寄生虫更难以适应。因此，一些人相信“性”提供了一个克服寄生虫的进化优势，称之为“红色王后”假说（ Zimmer 2009 ）。笔者认为这仅仅只能是一种猜测。其实，这不过就是把寄生虫当成了一种环境变化而已。我不排除在一些类群中可能存在这样现象，但这绝不可能是一种普适性的重要机制。 所谓寄生虫（ parasite ）指一种生物，将其一生的大多数时间居住在另外一种动物上，同时对被寄生动物（称为宿主或寄主 host ）造成损害。寄生虫包括原生生物（如疟疾原虫 Plasmodium sp. 、蓝氏贾第鞭毛虫 Giardia lamblia 等）、无脊椎动物（如猪肉绦虫 Taeniasolium 、中华肝吸虫 Clonorchissinensis 等）和脊椎动物（如盲鳗 Myxine 等）。 有意思的是，一些寄生虫也同时兼用二种生殖方式，如疟原虫通过蚊子叮咬进入宿主体内后首先侵入肝脏细胞，再由肝脏进入血液感染红血球，在红血球内无性繁殖扩增之后，可以继续感染新的红血球，也可能形成配子体（ gametocyte ），当蚊子吸取受感染的血液后，雄，雌配子体进入蚊子胃内发育成配子并进行有性繁殖，合子最终在胃壁下形成卵囊（ oocyte ）。卵囊中疟原虫进行无性繁殖，最终形成孢子体（ sporozoite ）进入蚊子唾液腺，准备感染新的脊椎动物宿主。那寄生虫本身为何还保留了无性生殖的方式？难道它不怕更小的病源微生物攻击它吗？这只能说明，这种两种生殖方式混用的模式对一些寄生虫也是一种最佳的进化选择。 也许在寄生虫出现之前早就有了有性生殖，因此，有性生殖的出现与寄生虫的防御并无多大关系。这里，我还要举一个反证的例子，上面谈过的蚜虫也有寄生虫，寄生蜂幼虫能将卵产在蚜虫体内，置蚜虫于死地（ 图 6 ）。但是难道有谁能看得出蚜虫有摈弃孤雌生殖的趋势吗？ 图 10-6 一只寄生蜂正在往一只蚜虫的体内产卵。当卵孵化后（这些卵中只有一只可以发育为成虫），就会留下一只被掏空了的蚜虫的躯壳（图片由 Nigel Cattlin/Visuals Unlimited 提供） Daphnia 被病源细菌感染的现象也很普遍，这些细菌不仅感染进行孤雌生殖的雌性成体，也感染进行两性生殖的雌性成体（ 图 7 ）。一些寄生真菌如梅奇酵母（ Metschnikowiabicuspidata ）也可感染 Daphnia （ Duffy et al. 2012 ）。很显然，尽管有这些病原菌的存在， Daphnia 的孤雌生殖并未被淘汰，依然是最主要的繁殖方式。更有意思的是，甚至在只进行无性生殖的细菌体内也被一类称为噬菌体的病毒所寄生。在我看来，所谓的红色皇后假说简直不堪一击。 图 7 （ A 和 B ）健康（透明）和染病（粉红）的 Daphniadentifera 显微照片。 A 为怀休眠卵（箭头所指）的 D. dentifera ，注意休眠卵夹内含有细菌； B 显示未被感染的怀无性卵的 D.dentifera ，而被感染的 D.dentifera 没有怀卵（如箭头所示）； C 为从 D. dentifera 挤压出来的细菌的相差显微图片； D 为从 D. dentifera 壳内取出的细菌的扫描电镜图片，插图为螺旋形态的近照（引自 Rodrigues 2008 ） 5. 真的是性感让我们失去了无性吗？ 如果性最初只是生殖的选择之一，那么后来性如何在许多物种（包括我们自己在内）中变成了别无选择的？ Hadany 和 Comeron （ 2008 ）甚至猜测这个答案可能与性感有关—那就是说，因为这种偏好，有性生殖的生物常常更喜欢与某些个体交配。例如雌孔雀鱼喜欢与有明亮斑点的雄孔雀鱼交配；在一些蛙类物种中，雌性选择与叫声最响亮的雄性交配。我认为这是一个不可思议的猜测，也许在很多类群中都可能存在这种性别的嗜好，但是将此归结为无性生殖丧失的机制未免有些言过其实。 高等动物的性选择可区分成三种形式，而上述所谓的性感的性选择方式属于其中之一。第一种为格斗型，即雄性间进行直接的争斗，以决定谁可以与雌性交配，因为雄性常常要看护一大群雌性，格斗型的性选择使雄性向强悍的方向发展，可增强攻击猎物或防御天敌的能力，对种群的繁衍具有积极意义。第二种为吸引型（这类物种似乎不具备强有力的格斗能力），即雄性之间通过间接的竞争（漂亮的嗓音、艳丽的颜色、诱人的外激素、性感的表演等）来吸引雌性，由雌性来决定胜利者，于是产生这些容易吸引雌性特征的基因就得以在种群中积累下来，虽然这些复杂而精美的装饰、结构或行为往往要使雄性个体付出代价甚至巨大代价（如消耗更多的能量、容易被猎食者发现等），但很显然，这取决于生存与繁殖之间的平衡。第三种为配偶专一型，即一些动物（如鹅、企鹅、鸽子、鹦鹉等）倾向于一夫一妻制，雄性与雌性在形态和外观上相差不大，因为雌雄结成一对，没有明显的性竞争与性选择必要，但雌雄往往共同抚养下一代。但是，这种一夫一妻制在哺乳动物中却并不常见，只有约 2% （科因 2009 ）。 性选择是物种为了提高个体获得配偶可能性的一种自然选择方式，它建立在有性生殖基础之上，应该与无性生殖的丧失没有必然的因果关系。 6. 性真的要付出双倍代价吗？ 对性比接近 1 的物种，如果单从生殖的角度来看，由于雄性不能生殖，因此种群为性付出了双倍的代价。但是，存活也是物种繁衍的重要条件，而种群的繁衍取决于出生与死亡的平衡。事实上，很多物种的雄性对种群的贡献不仅仅限于完成交配，还主导或参与共同狩猎、共同防御、为幼仔寻找食物、保护幼仔等，提高雌体或幼仔的存活率。 雌雄共同育仔的一个典范见于生活在南极大陆沿海的皇帝企鹅（ Aptenodytes forsteri ）。它们是一夫一妻制，每年 5 至 6 月雌企鹅产下一枚蛋后，小心而迅速地把蛋交给雄企鹅，之后雌企鹅立即返回大海进行捕食，而雄企鹅把蛋放在脚掌上，用育儿袋孵化约 2 个月，这期间，雄企鹅将不吃任何食物，依靠燃烧身体中储存下的脂肪度日。雌企鹅出海约 2 个月后返回，找到自己的丈夫，吐出储存在胃里的食物来喂食自己生下的小企鹅。这时无比饥饿的雄企鹅才会重新返回大海去寻找食物。 还有一个雄性全职育幼的例子—瓣蹼鹬（ Phalarope ），它是“一妻多夫制”，即雌鸟在与雄鸟交配产完卵后立刻抛弃雄鸟，准备着再与另一个雄鸟交配产卵，而孵卵和育雏的任务全由雄鸟承担。水雉（ Hydrophasianuschirurgus ）也有类似的习性，也是“一妻多夫制”，雄鸟承担孵卵及育幼，雌鸟则乐于与许多雄鸟交配，在一个繁殖季节有时可产卵 10 窝以上，分别由不同的雄鸟孵化！ 另一个共同育幼更绝的例子是海洋中的一种小型（体长 5-30 cm ）鱼类—海马（ Hippocampus ），雌鱼将受精卵产在雄鱼腹部的育仔囊中，让雄鱼来“怀孕”，经过 2-3 周，由雄鱼产出小海马，雄鱼的“妊娠期”比雌鱼新产生一批卵子的周期还要长！海马的亲戚—海龙（ Syngnathus ）也有类似的习性，雌海龙将卵产在雄鱼身上的一个囊中后就离开了，由雄海龙来完成怀孕过程，卵子从雄海龙血液吸收养分，经过数周才能孵化。 在许多高等动物中，雄性为雌性和幼体提供着不可或缺的强有力的保护作用。譬如，狒狒是人类的近亲，雄性凶猛，有发达的犬牙和强壮的四肢，体重达到雌性的一倍；狒狒结群生活，由健壮的成年雄狒率领，它们往往在群体的前方和后方压阵，中间是母狒和仔狒，如果遇上敌害（如豹），狒王将率年轻力壮的雄狒与敌对抗，撤退时，首先是雌性和幼体，雄性在后面保护。成年雄狒的这种保护作用对雌狒怀孕期长达 8-9 个月，幼崽需要哺乳 3 年的狒狒种群来说，其重要作用不言而喻。这种以家族关系为核心的结群生活模式是高等动物社群行为的主要形式之一，毫无疑问有利于这些物种的生存与繁衍。 此外，对主要进行孤雌生殖的动物（如蚜虫），有性生殖虽然只是在很短的时期出现，但产生的能够度过不良环境（如食物日渐稀少）的休眠卵，却是来年种群得以恢复与延续之必须。在这种意义上来说，有性生殖构成了生活史中的不可或缺的一个环节，因此对物种来说是无价的！ 三、令人疑惑的植物交配系统—自交真的会衰退吗？ 与研究或思考 性起源相关的伟大科学家—达尔文、 魏斯曼、费希尔和梅纳德史密斯等均嗜好分析来自动物的事例或证据， 苦恼着无性生殖与有性生殖之间的迷惑，而很少涉及植物。高等植物的繁育系统更为复杂，使这些适合于动物的“性”进化理由变得更加苍白无力。植物“性”的疑惑不仅存在于无性和有性之间，也存在于有性生殖的亲缘个体之间。在高等动物，人们关注近亲交配，在高等植物，人们则关注自交和异交，并普遍认为自交会导致衰退。 1. 显花植物的性别系统—雌雄同花占据绝对优势 高等植物性别系统（ sex systems ）的配置方式非常多样，植物性别从单花、单株和种群三个不同层次进行的划分如 表 2 所示。植物生殖系统的配置如此的随意与变化多端，起初令我十分震惊！但幸运的是，正是高等植物这种看似杂乱无章的“性”器官的配置模式使我对传统的主要是基于动物的“性”进化观念产生了强烈的疑问，也激励着我去探寻“性”的生态学起源机制以及“性”的生态遗传本质。 花是被子植物的繁殖器官，其生物学功能是结合雄性精细胞与雌性卵细胞以产生种子，基本过程始于传粉，然后是受精，进而形成种子并加以传播。花有单性和两性之分，单性花指一朵花中只有雄蕊或只有雌蕊（如玉米），而两性花指一朵花中既有雄蕊也有雌蕊（如桃花）。单性花（雌花、雄花）可以分别生长在不同的植株上，这称为雌雄异株（ dioecious ）；也可生长在同一植株，成为雌雄同株（ monoecism ），两性花肯定都是雌雄同株。 绝大多数被子植物都是雌雄同株，虽然大约一半的被子植物科中存在有雌雄异株现象（ Renner Ricklefs 1995 ）。 在植物中，雌雄同花最为常见，高达 74% （陈小勇 2004 ）。而在高等动物（脊椎动物）中，雌雄同体现象则十分罕见。 需要指出的是，裸子植物没有雌雄同花的球果，它们要么雌雄（异花）同株，要么雌雄异株，但某些物种既有雌性异花同株的种群又有雌雄异株的种群，除麻黄属（ Ephedra ）之外，均为风媒传粉（ Barrett 2002 ，张大勇 2004 ）。 表 2 植物的性别 性别特性 单花层次 1. 两性花（或雌雄同花）：既有雄蕊，又有雌蕊 2. 雄花：只有雄蕊而无雌蕊 3. 雌花：只有雌蕊而无雄蕊 单株层次 1. 雌雄同花：植株上只有两性花 2. 雌雄（异花）同株：既有雌花，又有雄花 3. 雄株：整株只有雄花 4. 雌株：整株只有雌花 5. 雄全同株（雄花两性花同株）：既有雄花，又有两性花 6. 雌全同株（雌花两性花同株）：既有雌花，又有两性花 7. 三全同株（雄花雌花两性花同株）：一株上同时有雄花、雌花和两性花 种群层次 单型 1. 两性花或雌雄同花：种群内只有两性花植株 2. 雌雄同株：种群内只有雌雄同株的植株； 3. 雄全同株（雄花两性花同株）：种群内只有雄花两性花同株的植株 4. 雌全同株（雌花两性花同株）：种群内只有雌花两性花同株的植株 5. 三性花同株（或杂性同株）：种群内只有雄花雌花两性花同株的植株 多型 1. 雌雄异株：种群由雄株和雌株构成 2. 雄全异株（雄花两性花异株）：种群由雄株和两性花植株构成 3. 雌全异株（雌花两性花异株）：种群由雌株和两性花植株构成 4. 雄花雌花两性花异株：种群同时由雄花、雌花和两性花植株构成 （引自 Wyatt 1983 ） 2. 传粉方式进化的结果—虫媒比风媒植物的自交率还高 显花植物的交配系统（ mating systems ）十分特殊，可以自交（ inbreeding ）、异交（ outcrossing ）或两者兼有。自交是指植物的花粉粒传到同一植株花的柱头上的受精过程（这就是说，进行交配的卵子和精子由同一个个体产生），而异交指一株植物的花粉传送到另一株植物的花的胚珠或柱头上的受精过程。交配方式与植物的性别系统有很大关系，如果某种植物为雌雄异株（如铁树），那就都是异交了。 植物不能像动物那样可以自由地寻找配偶进行交配，那它们如何进行交配呢？被子植物必须借助媒介进行传粉—风、水或动物，其中最重要的一种方式就是利用花粉吸引动物（特别是昆虫）来为其传粉。高等植物雌雄配子成功交配的机会有多大？ Harder （ 2000 ）通过对其收集的单子叶植物数据的分析发现，能够成功到达柱头的花粉比例经常不到 1% ，最低的仅有 0.07 ％。因此，植物生产的花粉数量一般远远大于胚珠数量，而绝大部分花粉都没有成功授精的机会。 不难理解，对雌雄同株的植物来说，除非在不同的时期成熟，无论是通过动物传粉还是风或水传粉，都有自花授粉的可能。 图 8 是对 169 种虫媒传粉和 59 种风媒传粉异交率的变化，虫媒几乎就是一种随机的连续变化，而风媒则出现较为极端的情形，要么异交率很低，要么异交率很高，而过渡类型很少（当然风媒植物的样本数偏少）。 从风媒到虫媒被认为是高等植物传粉的一种进步。我想，如果自交会引发衰退的话，那应该是虫媒植物的自交率会降低而异交率会升高。但是事实上虫媒植物自交率的变化相当连续，平均起来，似乎比风媒植物的自交率还高！ 图 8 动物传粉与风媒传粉植物异交率分布的差异。图示的是 169 种动物传粉植物和 59 种风媒传粉植物的自交率 t 的排位估值对累积百分数 . Barrett （ 2002 ）重绘自 Vogler Kalisz （ 2001 ） 自然界中还存在一些专性自交植物。有一些植物是自花传粉的（如大麦、小麦、大豆、豆角、稻子、指甲花等），这类植物具两性花，雌、雄蕊接近，花粉易于落到本花的柱头上。另外还有一种典型的自花传粉—闭花受精（ cleistogamy ），如豌豆和花生在花尚未开放，花蕾中的成熟花粉粒就直接在花粉囊中萌发形成花粉管，把精子送入胚囊中受精。 一般认为自花传粉是植物对缺乏异花传粉条件时的一种适应，但自花传粉植物的这种特性显然难于用此机制解释。当然，自花授粉植物中也总有少数能进行异花传粉。 正因为大多数植物为雌雄同株，加上虫媒和风媒传粉的随机性，这些可能是 图 8 所示的自交与异交呈现出一种连续分布格局的主要因素。在自然界中，被子植物的混合交配系统相当普遍：大多数异交植物可以自我授粉，而大多数自交植物也可以异交（ Lloyd 1979, Barrett Eckert 1990, Vogler Kalisz 2001 ），这或许是由于被子植物主要依赖于虫媒授粉所致，即传粉昆虫活动的随机性注定主要是雌雄同株的被子植物不可能彻底避免自花授粉。 3. 生活型决定自交率—一年生植物的自交率远高于多年生木本植物 现在来考虑一下反应植物的外貌和环境适应性的生活型与植物交配之间的关系。交配类型与植物的生活型似乎关系密切：多年生木本植物异交率高，而一年生植物的自交率高（ 图 9 ），当然，多年生木本植物一般比一年生植物高大。在系统学上同源类群的不同生活型之间也呈现出相似的格局，譬如，花荵科植物从多年生向一年生植物过渡时，自交率增高（ Barrett et al. 1996 ）。 图 9 植物生活型与其自交率之间的关系（引自 Barrett et al. 1996 ） 整个被子植物的自交或异交的分布格局如何？被子植物的异交率变化较大，异交率接近于 0 和 1 的种类都比较多，成双峰分布格局，但异交率各个等级都有一定的比例；而裸子植物的异交率比较高，一般都大于 0.6 （ 图 10 ）（ Barrett Eckert 1990 ）。这里需要指出的是，如果高等植物的进化方向是降低自交率的话，那与裸子植物相比，被子植物应该更为进化，其自交率应该更低。但事实并非如此，即一些被子植物的自交率反而很高。这可能与被子植物的生活型十分丰富有关，而裸子植物多为高大的乔木，只有少数为灌木。 图 10 裸子植物和被子植物种群异交率的分布（ Barrett Eckert 1990 ） 一般来说，一年生植物的自交率比多年生草本植物高，而多年生草本植物又比木本植物的自交率高（ Barrett et al. 1996 ）。从理论上来说，自交率越高，分配在雄性器官上的资源比例可能越低，就越有利于种群的快速增殖。从生态对策上看，一年生植物一般是 r- 对策者，而多年生植物一般是 K- 对策者。因此，似乎存在这样的趋势， r- 对策者选择更多的自交，而 K- 对策者选择更多的异交。这表明，生殖对策恰好是生态对策的一种反映。 4. 广泛的闭花受精—自交的极端发展 自交行为的一种极端就是闭花受精，它的存在还十分广泛：有多达 693 种被子植物被观察到有这种现象，隶属于 228 个属和 50 个科，随着未来繁殖生物学研究的深入，可能还会有许多新的闭花受精植物被发现。闭花受精被分为三种类型： 1 ） 两型闭花受精 （ dimorphic cleistogamy ）—原芽已经事先确定发育成开花受精的花或闭花受精的花； 2 ）完全闭花受精（ complete cleistogamy ）—所有的芽均发育成完全闭花受精的花； 3 ）诱导闭花受精（ inducedcleistogamy ）—没有固定的发育轨迹，除非环境阻止花的机械张开，每个芽都将发育成开花受精的花（ Culley Klooster2007 ）。 两型闭花受精最为普遍，典型的例子见于许多凤仙花属（ Impatiens ）和堇菜属（ Viola ）的植物，在一个植株上，两种花可同时出现但位置不同，或者依次在不同的季节出现。而完全闭花受精仅在若干种类中观察到，特别是兰花，但这些观察往往仅基于少数个体，且常常在温室这样的人工环境，因此，还需要从自然环境的更多的个体进行确认。在诱导闭花受精植物中，不利的环境条件（如干旱、低温等）常常诱导闭花受精的花的产生。 譬如，生长在远东北极地区的几种羊芽属（ Festuca ）植物一般会产生大量的开花受精花，但在低温和高湿度条件下则产生闭花受精的花；生长在夏威夷的马齿苋属（ Portulaca ）植物在光强和温度下降时常常产生闭花受精的花（ Darwin 1877b ， Lloyd 1984 ， Connor 1998 ， Kim Carr, 1990 ， Wagner et al. 2005 ， Culley Klooster 2007 ）。 闭花受精被赋予了很多优点： 1 ）当传粉者稀少或缺乏时，可能提供了一定的繁殖保障（类似于一种繁殖方式的拷贝），或者说遇到开花受精的花不能受精时可增加种子的生产； 2 ）一些种类的闭花受精的花的生产可能能量耗费少，因此有更多的资源用于种子生产或产生具有较高适合度的较大的种子； 3 ）闭花受精具有自交固有的将母本的基因全部传给子代的优势； 4 ）通过闭花受精不断的自交可以清除种群中有害的隐性等位基因，随着时间的推移，这样可以减少近交衰退的水平，特别是对完全闭花受精的物种来说；等等。当然，闭花受精也被赋予了一些缺点： 1 ）遗传变异下降， 2 ）增加遗传漂变， 3 ）近交衰退水平高，等等（见 Culley Klooster 2007 及所引相关文献）。 5. 事实与想象的对决—自交真的导致衰退吗？ 1 ）凭什么说衰退了？ 什么叫衰退？其实用什么来表征衰退并不那么容易。人们可能会用生长速率、种子大小、受精率、繁殖率、存活率等来表征。但是，你能说小的种子比大的种子就衰退了吗？生长慢就比生长快衰退了吗？繁殖力稍低也不一定就是出现衰退，等等。对一切物种性状优劣的评价离不开在一定生命尺度下个体的生物学特征（如第 2 章所述）及其与特定生存环境的关系。因此，撇开特定的生存环境进行物种间的这种比较是没有多大意义的。 2 ）关于植物刻意异交的种种猜测 人们常常通过这样的一个事实来强调高等植物在刻意异交以克服自交引起的衰退：虽然自然界的有花植物绝大多数都是雌雄同株的，但大多数植物却能够异花授粉，虽然异交程度有所不同（ 图 10 ）。 人们还列举了自己认为植物为了增加异交所采用的一些措施： 1 ）雌雄同株但是异熟； 2 ）雌雄同株，但开单性花，因此只能进行异花传粉； 3 ）有的植物雌蕊柱头对自身花粉有拒绝、杀害作用，或者花粉对自花柱头有毒； 4 ）还有一些植物出现自花授粉或相同基因型的植株间相互授粉不能受精结实的现象，被称为自交不亲和（ self incompatibility ），据估计高达 60 ％的有花植物自交不亲和（ Weller et al. 1995, Hiscock Kues 1999 ）。虽然人们自信心十足地将这些现象归结为植物进化出的保证异花传粉的对策，但笔者认为两者之间未必就存在必然的因果关系！ 3 ）异交的选择压力不大—因为植物并未一步到位来避免自交 我并不否认雌雄同株但异熟、雌雄同株但开单性花、一些植物存在自交不亲和等现象的真实存在，但我的疑问是：有什么证据来证实这就是为了保证异交？我的看法是：如果自交真的会导致植物衰退的话，那就不可能存在自花授粉植物，更不会存在闭花受精植物；如果自交真的那么有害，自然的选择应该很容易做到向雌雄异株的方向发展而彻底淘汰雌雄同株的种类。事实上，我所看到的是：进化塑造了一个极为多样的有花植物的性别系统，之所以有那么多的组合而且绝大多数为雌雄同株，这难道不是在告诉我们异交的选择压力并不那么大吗？ 一个令人震惊的事实是，在显花植物中，只有大约 10% 的植物开单性花（ unisexualflowers ） （ Barrett 2002 ） 。我要问：如果自交真的会衰退的话，为何只有如此之少的植物开单性花？像动物一样植物把花长在不同的植株上，不就可以避免自交了吗？这难道不在暗示，高等植物的自交根本就不可能导致什么衰退吗？ 依我之愚见，高等植物特殊的生殖系统配置方式对传统的“性”观念造成了强烈冲击。一般认为精子和卵子是完全相反的性别，但在高等植物中却大多数由同一个体产生，而且自交现象还十分普遍（在低等动物中也存在雌雄同体现象，但十分罕见，且一般为异交）。我们应该承认一个事实：雌雄异体和雌雄同体都共存于生命世界之中，两者都能顺利完成物种的延续。为什么雌雄同株且自交的植物要绕这么大一个弯来产生后代而不能采用更为简洁的程序？这难道是一种偶然的进化事件吗？ 6. 从孟德尔的遗传定律—透视繁育系统对遗传结构影响的本质 遗传是所有生命的本质特征之一，也是生殖的基础。虽然不可能用遗传学来解释生命世界的一切，但它依然是驾驭生命运作的本质规律之一。 1 ）有性生殖的遗传本质—等位基因的分离与随机重组 生殖可看作遗传系统的一种操作方式，而操控这台戏的幕后主角就是基因。生物的性状（如颜色、高矮等）由各种各样的基因（或基因组合）控制着，这些基因就像念珠一样串接在染色体上。反过来，通过遗传机制的分析，可以深入了解生殖方式的过程、细节和效应。 由于（进行有性生殖生物的）生殖细胞为单倍体，而体细胞是二倍体，因此体细胞中的染色体是成对存在的，这样来自双亲的染色体的同一位置上就会有一对基因（该位置称为基因座），这种成对基因称为等位基因（ allele ）。 动植物的的表型（如皮肤或毛发的颜色等）是由一些特定的等位基因所控制的，与某一特定的表型相关的基因型式称为基因型（ genotype ）。 一对等位基因可以相同也可以不同，前者称为纯合子（ homozygous ），后者称为杂合子（ heterozygous ）。若一对杂合子等位基因中，有时只有一个能表达出性状，另一个不表达（前者称为显性基因 dominant gene ，后者称为隐性基因 recessivegene ），也可能同时表达（称为共显性 co-dominance ）。在一个生物群体中，一个基因座上的等位基因可能多于两种（如人的 ABO 血型系统、小鼠的毛色、果蝇的眼色等），称为复等位基因（ multiple alleles ），但对个体而言，一个基因座上只可能同时出现一对等位基因。表现型与基因型的相互关系受到环境变化的影响。 一般来说，不同的基因型会产生不同的表型，但一个基因或许会对一个以上的性状产生影响。此外，由于基因环境或背景或基因间的相互作用的差异，同样的基因在一些个体中可能主要产生有利的结果，但在另一些个体中则可能主要产生不利的后果。此外，一些具有有害后果的基因之所以被选择保存，必定是由于它们还有其它的益处（威廉斯 2001 ）。 十九世纪，奥地利修道士兼植物学家孟德尔（ Gregor Mendel ）通过多年的豌豆杂交实验发现，如果 A 为显性基因（如紫花豌豆）， a 为隐形基因（如白花豌豆），则用纯系的紫花豌豆和白花豌豆进行杂交试验时，无论是正交还是反交， F1 植株全都是紫花豌豆。进一步进行了紫花豌豆的 F1 自花授粉，在杂种 F2 的豌豆植株中，出现了两种类型：一种是紫花豌豆（显性性状），另一种是白花豌豆（隐性性状），二者之比接近 3 ∶ 1 ，其中，紫花 1/3 为纯合子、 2/3 为杂合子。即基因按下式进行了分离与组合： AA （纯系） + aa （纯系） ↓ 杂交 Aa + Aa （ F1 代） ↓ 自交 AA+ 2Aa + aa （ F2 代） 这被称为遗传学上的分离定律和自由组合定律，揭示了有性生殖的遗传本质。 数十年之后，英国数学家哈迪（ HardyG H ）和德国医生温伯格（ Weinberg W ）对孟德尔的遗传定律赋予了群体遗传学的含义，他们假定在一个随机交配群体（满足群体无限大，没有突变、选择、迁移和遗传漂变等条件）中，等位基因 A 和 a 的频率分别为 p 和 q ，则基因型 AA 、 Aa 和 aa 的频率分别为 p2 ， 2pq 和 q2 ，这被称为哈迪 - 温伯格定律（ Hardy － WeinbergLaw ）。但这似乎不过是 孟德尔遗传定律的复述而已，只是引伸了一些群体遗传学的思考。 根据孟德尔的遗传定律，就不难理解纯系是如何获得的，即通过反复多代的近交，如果每次人为地淘汰 aa ，就可以得到 AA 的纯系，反之，如果每次人为地淘汰 AA ，就可以得到 aa 的纯系。孟德尔的成功就在于他的实验材料使用了一个等位基因控制的两个不同性状的纯系。 表现型是基因型长期适应生存环境的产物，是进化与选择的结果。一对杂合子等位基因的显性和隐性之间也许随环境的不同而转变，即由于生存环境等的变化，如果隐性的等位基因比在那个位点上的显性基因具有更好的适应性，那么或迟或早，这一隐性基因就会转变为显性基因。当熊生活在冰天雪地的北冰洋地区时以白的毛色占具绝对优势（北极熊），而当它在高山草原或山林中生活时，则以偏灰的毛色占主导（棕熊），这可能与它们猎食时尽量接近背景色以免被猎物觉察有关。 隐性性状不一定都是无用或有害的。一些隐性性状也许曾经优势过，现在的显性性状应该是最能适应当前环境的一种性状，但也不能保证现在的环境在未来不会改变。显性与隐性（特别是无害）基因的共存也是自然选择的结果，对有性生殖的物种来说，通过等位基因的隐性和显性共存机制使其基因库在某一特性（如动物的毛色）上保存了两种甚至更多的选择。当然，真正十分有害的隐性基因，也应该会通过随机的纯合被自然选择逐渐淘汰，只是在有性生殖模式下这一过程可能会十分缓慢。 隐藏在显性和隐性中的基因的差异，成就了个体间表型的差异（至少在纯合时得以显现）。或许这也是生态系统平衡之所需。就像非洲大草原的斑马与狮子，体弱的斑马就成了狮子的美餐。假如斑马奔跑的速度或体质没有差异，要么狮子因没有一个能追得上猎物而灭亡，要么所有的狮子都能追得上斑马，而导致斑马灭亡，可是自然界没有采取这种方式。因此，群体中的个体差异也许成全了自然界中的相对平衡。 2 ）繁殖系统对遗传结构的影响—自交到底劣在何处？ 毋庸置疑，基因是所有物种遗传结构的基础，它的多寡、在个体和种群中的分布格局影响着物种的生存与演化。从孟德尔的遗传定律不难看出，不同的繁殖系统对种群的遗传结构具有显著不同的影响： a） 如果 aa 是绝对有害且能被自然选择所淘汰，则在完全自交的繁殖方式下，随着世代的增加， a 在群体中将会以较快的速率消失。而在异交的体系下，有害的 a 在群体中保留的时间要比自交要长得多。换言之，自交可能会导致种群中的一些（特别是含有有害隐性基因）杂合子的快速消失。 b） 一般来说，表型对物种的利弊都是相对的。譬如，在一种完全不同的生存条件下，或许 aa 对物种的生存变为有利而 AA 变为有害，因此，异交保留了不同条件下的生存适应性，而在自交体系中 aa 早已被淘汰了。 c） 在异交的情况下，自然选择对种群的遗传结构也有深刻影响，譬如，对 aa 的选择压力越大，群体中 a 出现的概率就会越低。 关于繁殖系统的遗传效应，人们常常担忧的一个问题就是无性生殖的劣势，认为 无性繁殖 在理论上 将会完整地保留亲本的遗传特征，因而不能适应变化的环境。但实际上这种担心是完全多余的，因为无性生殖也会出现变异或突变（如复制错误、物理化学环境诱发的突变等）。照这样说的话，只能进行无性生殖的细菌不早就应该灭绝了？ 其实，无性繁殖在高等的 维管束植物中也相当普遍 ，可以 通过营养繁殖 — 出芽 （ budding ） 、分枝 （ branching ） 或者分蘖 （ tillering ）， 或者通过产生孢子或与产生它们的孢子体在遗传上完全相同的种子 （种子植物的不完全无配生殖以及蕨类的无配生殖） 。营养繁殖在多年生植物（特别是草本和水生植物）中非常普遍。有很多例子证实高等植物的营养繁殖有时具有很强的生命力（ Holsinger 2000 ），譬如，一种水生杂草（ Elodeacanadensis ）在 1840 年传入英国后，到 1880 年就扩展到了整个欧洲，完全就是靠营养繁殖（ Gustafsson 1946–1947 ）。 人们担心的另一个问题就是自交会导致种群的遗传多样性的下降。其实这种担心显得有些多余，从一些研究数据不难看出，自交物种似乎将遗传多样性藏匿于不同的种群之中，而异交物种则将遗传差异分散在种群的个体之间。譬如， Hamrick and Godt （ 1989 ）报道，自交物种的遗传多样性更多的是源自种群间的遗传差异而非种群内不同个体之间的遗传差异，譬如自交植物的同功酶多样性有超过 50% 源自种群间的差异，异交植物只有 12% 源自种群间差异。这样，经常自交的植物偶尔异交的话，就如同两个不同的纯系间通过异交又能进行基因的混合与重组。这难道对遗传多样性有很大的损失吗？ 这两种遗传多样性的分布或保存方式（一种以自交为主，一种以异交为主）哪一种对生存更有利真还很难一概而论，很难说多自交和多异交哪一种对物种的生存更为有利。从 r 对策植物更多地自交说明，自交（像无性生殖一样）更适合机会主义的资源利用方式（以快速繁殖为特征），而 K 对策植物则正好相反。显然，自交和异交各有利弊，这或许就是为何高等植物的繁育系统不太在意去严格区分两者的缘故。不得不佩服，高等植物十分聪明，利用各种繁殖方式的长处，既有无性繁殖，又有有性繁殖，在有性繁殖中既有自交也能异交。这有什么烦恼的，这不正是大自然的聪明与奇妙吗？ 四、有丝分裂与减数分裂—不同生殖方式的操作平台 1. 真核生物的无性与有性生殖—由细胞的有丝分裂与减数分裂来实现 自我繁衍是所有生命区别于非生命的本质特征之一，而这是通过两个基本的生命过程—生殖与生长来实现的。无论生命的形态大小、生理过程等有多么的复杂，无论地球上的物种是多么繁多（达到数百万种），生命的生殖方式要么是无性繁殖，要么是有性繁殖，或者无性与有性生殖的混合方式。有性生殖指由亲本产生的有性生殖细胞（配子），经过两性生殖细胞（例如精子和卵细胞）的结合，形成受精卵或合子，再由受精卵或合子发育成新个体的生殖方式。而无性生殖，又称无配子生殖，指没有配子参与，不经过受精过程，直接由母体形成新个体的繁殖方式。 生殖与生长都是通过细胞水平的变化来实现的，特别是通过细胞分裂（ cell division ）。真核生物的细胞分裂可以区分为有丝分裂和减数分裂。有丝分裂过程中二个子细胞具有跟母细胞一样的两套完整的染色体，因此所有体细胞都具有完全一样的染色体；而在减数分裂中，母细胞的两套染色体随机地分成两组，每一组染色体进入一个子细胞（这个子细胞就是配子），这样配子就只有遗传密码的一个完整拷贝而不是两个。大约在十九世纪末，人们描述了这两种细胞分裂的行为。 两种生殖方式很好地对应了两种细胞分裂方式：有丝分裂是无性生殖的操作平台，而减数分裂则是有性生殖的操作平台（需要指出的是，原核细胞没有有性生殖，其无性生殖方式既非有丝分裂，也非减数分裂）。很多单细胞的真核生物（如一些藻类）只进行以有丝分裂为基础的无性繁殖，而绝大多数真核生物既能进行有丝分裂又能进行减数分裂，形成了两种细胞分裂交替出现的生活史。在多细胞生物中，一般是受精卵在经过反复的有丝分裂使有机体发育到一定程度后，在特定的部位细胞由有丝分裂转入减数分裂。 通过无性的方式使细胞增殖的速度是十分惊人的。譬如，生长在人体肠道中的大肠杆菌能够每 20 分钟分裂一次，因此，仅需 7 个小时，个体数就增值到 100 多万（科恩 2000 ）。人的生长是由连续的细胞分裂来实现的，据估计，人从一个单细胞的受精卵大约经过 50-60 次连续的有丝分裂，便可产生出一个成人的细胞数— 10 15 个（薛定谔 2003 ）。 2. 减数分裂—在有丝分裂中添加了同源染色体的联会与交换 有丝分裂在细胞内一次性地完成了母细胞所有遗传物质的复制，理论上（实际上也会出现差错）创造出与母细胞一模一样的子细胞。减数分裂则生产出只含有父本或母本一半遗传信息的子细胞，但它却拉开了有性生殖的序幕，随之登台的（在绝大多数情况下）就是来自父本和母本配子的融合。这两种细胞分裂主要过程的比较如 图 11 所示。 图 11 减数分裂和有丝分裂的比较（引自 Raven Johnson 2002 ） 真核生物细胞分裂的核心过程就是染色体（ chromosome ）的复制、组合与分离。染色体是遗传物质—基因的载体，它被分为非同源染色体（ non-homologous chromosome ）和同源染色体（ homologous chromosomes ）：一对染色体与另一对形态结构不同的染色体，互称为非同源染色体；而大小相同，形态相似，一条来自父方，一条来自母方的两条染色体称为同源染色体。染色体还有姐妹染色单体（ sister chromatid ）和非姐妹染色单体（ non-sister chromatid ）之分。姐妹染色单体是由一个着丝点连着的并行的两条染色单体，是在细胞分裂的间期由同一条染色体经复制后形成的，彼此间所包含的遗传信息完全一样，在有丝分裂和减数第二次分裂的后期，随着丝点的分裂而彼此分开。 减数分裂和有丝分裂到底有何关系？一般认为，减数分裂起源于有丝分裂，可能是在有丝分裂模式中，加入了同源染色体联会这一新的步骤，并且同源的非姐妹染色单体之间有时在一处或更常见的沿长轴在几处发生联会（ 图 12 ）和重组。这一关键步骤（同源染色体之间的联会与遗传重组）引起了进化遗传学家的广泛关注，他们认为可能对物种的遗传多样性具有重要贡献（ Wilkinsand Holliday 2009 ） 。 图 12 在减数分裂 I 期联会的同源染色体之间的交叉现象（引自 Klug et al. 2012 ） 经典的遗传学研究为减数分裂过程中同源染色体之间出现遗传交换的提供了有力证据。因为减数分裂是以染色体为单位来配对与分离，因此，如果同源染色体之间不出现交换现象的话，在同一条染色体上的所有位点上的等位基因都应该一起分配到配子中去，但实际情况却并非如此。 20 世纪初美国遗传学家摩尔根等通过果蝇进行的杂交实验发现了著名的基因的连锁与互换规律（ law of linkage andcrossing-over ），即在生殖细胞形成过程中，位于同一染色体上的基因往往连锁在一起进行传递，称为连锁律，但一对同源染色体上的不同对等位基因之间也可以发生交换，称为互换律，一般来说，两对等位基因相距越远，交换率越高，反之，相距越近，交换率越低。 遗传重组并非减数分裂的原始创新，现已确认类似的遗传交换与重组广泛存在于原核生物，肯定先于真核生物以及减数分裂的出现。不难想象，如果没有原核生物的遗传重组，哪可能演化出繁花似锦的真核生物，而现存的原核生命保留着最原始的二分裂的无性生殖方式只是一种被生态功能选择的结果（见第十一章）。这些原核生物作为类群是古老的，但或许物种库凭借着惊人的繁殖力通过突变或重组以相当可观的速度不断地更新着。 3. 有丝分裂虽然“忠实”—姐妹染色体之间也出现遗传物质的交换 难道只有减数分裂才能进行染色单体之间的联会与遗传物质的交换吗？有丝分裂真的十分忠实吗？有证据表明，虽然在有丝分裂过程中同源染色体之间重组的概率比在减数分裂过程中要低得多，但是姐妹染色单体之间的交换却相当频繁，而在减数分裂过程中则是在非姐妹染色单体之间出现频繁的遗传物质交换（ Wilkins and Holliday 2009 ）。 通过染色技术已确认存在姊妹染色单体遗传交换（ sister chromatid exchanges, SCEs ）现象。将细胞在 5- 溴脱氧尿嘧啶核苷（ BrdU ）存在的情况下进行繁殖，复制两代后，一对姐妹染色单体之一被 BrdU 标记，而另一对则两个单体均被 BrdU 标记，因为这种胸腺嘧啶类似物能够在细胞增殖时期代替胸腺嘧啶（ T ）渗入正在复制的 DNA 分子，之后利用抗 BrdU 单克隆抗体染色。再利用另一种胸腺嘧啶核苷类似物进行双重标记，含有 BrdU 的姊妹染色单体当两条都被标记比仅有一条被标记时发出的荧光较暗，这样就可以对一对姐妹染色体之间是否存在遗传交换予以确认。从 图 13 可以明显看出，出现了无数的 SCEs ，这种出现了交换的姊妹染色体有时也被称为花斑染色体（ harlequin chromosome ）。有意思的是，一些导致染色体损伤的因子（如病毒、 X 射线、紫外线和一些化学诱变剂）能增加 SCEs 的发生频率（ Kluget al. 2012 ）。 图 13 有丝分裂过程中出现的姊妹染色单体交换（ SCEs ），含有胸腺嘧啶类似物 5- 溴脱氧尿嘧啶核苷（ BrdU ）的姊妹染色单体当两条都被标记与仅有一条被标记时发出的荧光较暗。这些染色体用 33258 Hoechst 荧光染料和吖啶橙染色，然后在荧光显微镜下观察（引自 Klug et al. 2012 ） 迄今，人们对 SCEs 具有什么样的意义还不太清楚。由于姊妹染色单体是在细胞分裂时由同一条染色体经复制后形成的（如果不出现复制差错的话，彼此间所包含的遗传信息理论上应该完全一致），因此，如果两者之间进行严格对等的互换，将不会改变遗传信息。另一方面，为什么一对姊妹染色单体上的不同等位基因之间就不可以发生交换？这是不是意味着只要是两条染色体交联在一起就容易发生交换？ 生长与繁殖是生命的两个基本过程，生长决定个体的存亡，而生殖决定种族的延续。不难设想，多细胞生物必须依据亲代确定的遗传指令程序化地执行个体的生长、发育、分化、代谢、行为、感觉等，在这种过程中随意地改变“工作”程序可能带来生命系统的紊乱，我猜测或许这就是为何这种细胞增殖过程需要依赖较为“忠实”的有丝分裂的缘故。 为什么有丝分裂不太需要变异，而姊妹染色体也出现活跃的交换？这是否意味在细胞分裂期间交联在一起的染色单体（无论是同源的还是非同源的）之间均容易发生交换（或许是出于生化或有机化学的机制）？有丝分裂的变异或许对个体的生存不利（如一些疾病），但减数分裂的变异却产生了显著的遗传后效。我越来越强烈地感觉到，这可能根本就不是什么为了变异而交换，染色单体之间的遗传物质交换或许只是联会在一起的染色体之间的一种不经意的、自发的或偶然的行为，只是它在减数分裂中带来了惊人的遗传多样性，可以在个体水平上更广泛地适应这个无限多变的世界，适应更广泛的生态功能，占据更多样的生态位，尤其重要的是它可能受到了自然选择的特殊青睐。 4. 为何有性生殖如此普遍—玄机可能藏匿于同源染色体的交换之中 为什么有性生殖如此普遍？从遗传学的观点来看，也许就在于减数分裂过程中出现的同源（非姐妹）染色体之间活跃的交换与重组。有丝分裂与减数分裂的一个本质的差异在于：在有丝分裂过程中，每个染色体相对“独立”地完成复制与分离（虽然也会出现姊妹染色单体之间的遗传交换）；而在减数分裂过程中 , 不仅发生非同源染色体的重新组合，而且还会发生同源染色体（一个来自父本、一个来自母本）的联会与遗传物质的部分交换。同源染色体之间的这种遗传物质的交换导致的多种多样的基因重组（包括有益的“出错”）以及非同源染色体的随机组合使遗传、表型与功能变异的几率大为增加，而生殖细胞的变异又是可遗传的。 由于基因的数目庞大（譬如，人类大约有 2 万— 2.5 万个基因），通过减数分裂产生的遗传重组带来的遗传、表型与功能变异的潜力是无限的。笔者的直觉是，减数分裂的这种遗传重组方式似乎昭示着有性生殖物种的基因库极具流动性地保存于整个群体之中（详见下一章），对未完全分化的亚群体（也许发展出能够较好适应局域环境的独特基因）之间也能通过有性生殖将基因库混合与重组，再进一步经受自然选择的不断淘汰和优化。以物种为单位的基因库的群体保存机制也能很好地解释细胞分裂的行为，即为何细胞并不那么在乎有丝分裂与减数分裂过程中的基因重组。 与有丝分裂相比，减数分裂肯定制造了更多的具有遗传意义的突变（虽然可能绝大部分是有害的，只有少数是有益的，还有少数既无害也无益的中性突变）。当然，通过减数分裂，基因进行积木式地重组（当然还包括叠加、缺失等），也类似于一种功能的重组、叠加或缺失，可能比新基因更能安全地融入到原有的生命系统之中。有害的突变通过天择而淘汰（非有性生殖产生的突变也会被天择），而有益或一部分中性的突变便被逐渐固定与累积下来。其实，无论有性生殖还是无性生殖，有益的突变都容易积累和扩散，可能有性生殖更加容易产生遗传变异或突变才是问题的核心所在。 毫无疑问，以基因堆积木式重组为特征的有性生殖产生的突变应该远多于无性生殖，这就为物种的变异及其对环境条件的适应性提供了重要的遗传基础，才迎来了越来越多的物种分化。从这种意义上来说，以减数分裂为基础的有性生殖或许是真核生物分化与繁荣的重要推手（下一章还将对这一问题进行更深入的探讨）。 看来，生命界在大部分情况下借助“忠实”的有丝分裂进行细胞的扩增，只有在繁殖后代时才依赖“不忠实”的减数分裂，因为基因被混合在群体之中。还需要指出的是多样并不一定代表永恒，而寡样也并不一定代表终结。无性生殖绝不会走向终结，细菌也更不会走向终点。 5. 对自交或近交的再思考—夸大的衰退效应 生命在相互对立（矛盾）的作用力中存在与发展，一方面物种需要个体保持最低限度的精确遗传，另一方面环境又允许个体出现适度的变异，有性生殖（在我看来）被相当直觉或主观地认为能使两者“和谐”与“共鸣”。但另一方面，我实在找不出任何理由能够让我屈从于这样一个观点，即“忠实”的遗传（有性的自交或近交繁殖）一定会衰退。如果自交或近交导致衰退的话，那更为精准的遗传方式—无性生殖不就更应该衰退吗？ 从生态遗传学的角度，我认为要说自交或近交的“不利”效应，那就是有性生殖在孟德尔遗传定律的驱动下可以加速有害或不适隐形基因的纯和和淘汰，使种群的遗传更加适合当前的生存环境，这也可以认为是一种更加现实的、机会主义的适应方式，虽然对未来的环境变动的适应能力可能会有所减弱。因此，保留一定的异交，将会有利于趋于纯和的亚种群之间的重新遗传交流与混合，这是高等植物采用的一种极为普遍而高明的繁殖策略。 试问，如果自交或近交十分有害，有谁能够解释为什么高等植物的生殖系统还会是以雌雄同株占绝对优势（而且其中主要还是雌雄同花）？为什么在高等植物中近交十分普遍？我强烈地感觉到对有害基因的纯和以及相应的遗传多样性下降（局域种群）被夸大成了一种令人无可奈何而且十分迷茫并已渗入人心的所谓的自交或近交衰退，但其实，这只不过是一种不同的生态遗传对策而已，并不一定有害，也更不可能产生什么必然的衰退。 五、结语 “性”之为什么困扰科学界已长达 150 余年！从达尔文、魏斯曼、费希尔、梅拉德史密斯到现在的许多科学家，一直“真理式”地信仰两性生殖优于单性生殖，提出的相关假说多达 20 余种，但大家又公认为何要 从无性进化到有性依然是进化生物学的一大谜团。 已有的主流学说认为，有性生殖能进行基因重组，无性生殖会被自然淘汰，无性生殖对环境的适应性差，“性”是对寄生虫的一种强大防御手段，性感使无性丧失，性要付出双倍代价等。笔者对这些观点一一予以了驳斥。 有丝分裂虽然“忠实”—姐妹染色体之间也出现遗传物质的交换。为何有性生殖如此普遍？从遗传上来看，玄机可能匿藏于同源染色体的联会、交换、随机重组和基因突变之中，这给物种带来的遗传、表型与功能变异的潜力是无限的，而且一些有益的变异可以传递到后代，因此是真核生物分化与繁荣的重要推手。 以快速繁殖为特征的自交更适合机会主义的资源利用方式，它将遗传多样性藏匿于不同的局域种群之中，而异交则将遗传差异分散在种群的个体之间。这样，经常自交的植物偶尔异交的话，就如同两个不同的纯系间通过异交又能进行基因的混合与重组一样。因此， 所谓自交或近交衰退只不过是一种被夸大了的或 佯谬式的臆想罢了。高等植物占优势的交配系统—雌雄同花看似令人疑惑，实际上是不同对策（ r 和 K ）的有机整合，体现了 大自然的聪明与奇妙。 主要来源： 谢平. 2013. 从生态学透视生命系统的设计、运作与演化—生态、遗传和进化通过生殖的融合. 北京：科学出版社 （英文： Xie P. 2013. ScalingEcology to Understand Natural Design of Life Systems and Their Operations andEvolutions – Integration of Ecology, Genetics and Evolution through Reproduction. Beijing: Science Press） 引述该博文的相关内容时，请引用该专著。 电子版下载： http://wetland.ihb.cas.cn/lwycbw/qt/
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心得
guo1984 2011-4-14 11:29
对自交的理解 大多数人对自交的认识都是从高中教材开始，并且很多人认为的自交，是一种有害的繁殖方式，因为它会导致自交衰退。对我自己而言，这种观念开始发生变化是在自己进入到植物繁殖生态学领域，对不同科属植物繁殖方式有了深入了解后发生了彻底的变化。近来一段时间一直看关于自交方面的文献，发现自交不再是以前理解的那么简单，这里面包含了太多内容，现在将自己的心得体会与大家分享，也是学习交流的机会。 就自交本身而言，可分为花内自交和花间同株异花自交；根据是否需要传粉者又可分为主动自交和被动自交；根据自交发生的时间可分为前自交、竞自交和滞后自交。在探讨自交进化的选择压力是，分清那种方式的自交是必要的。生殖保障一直都被认为是自交进化的主要选择压力，即当植物在恶劣的环境下（例如缺乏有效地传粉者），植物可能通过自交进行繁殖保障。当整个居群长期严重缺乏传粉者时，可以通过实现前自交完成繁殖保障，这种自交方式可以减少维持花开放所需要的能量，而将节约的能量用于后期种子形成。但前自交会导致严重的花粉折扣和胚珠折扣。如果居群因为环境变化引起传粉者不稳定，则植物可能进化出滞后自交，在异交不能实现的情况下在发生自交，从而起到繁殖保障作用。这里举这些例子就是想说明分清自交的类型，对于探讨自交乃至繁育系统的进化有很重要的意义。 考虑到自交的进化，除了要分清不同类型的自交外，更重要的是对自交的长期和短期作用进行全面衡量。从短期看，自交能够在传粉者不足的情况下起到繁殖保障的作用，同时自交能够传递比异交多的基因（主动选择优势），对物种开辟新生境有重要意义。但从长远看，自交带来的自交衰退有可能导致物种灭绝，或者自交会引起居群遗传多样性降低，并且这种效应还会影响到其他居群（pupulation level consequence）,并可能导致物种分离，产生新的物种。如何合理的评价自交的优点和不足就成为了当前进化生物学研究的重点。加拿大Johnston MO应用数学模型对此进行了推测。 在繁育系统进化中，自交率（rate of self-fertilization）很关键。从等位基因层面上讲，自交率就是同一位点上两个等位基因来源于同一祖先的概率；从胚珠受精角度看，自交率指受自交花粉的胚珠数占总受精胚珠数的比例。而影响自交率的因素很多：总的资源分配到种子上的比例，种子成活率（自交率检测是通过分子标记实现，可能自花受精的胚珠多，而种子成活率低，使得自交率的偏低）、花大小、花开放数量及花序类型（即花展示）、花报酬物及访花者行为等等。 全面探讨繁育系统的进化，是一项长期而艰巨的任务，同时也是一件令人着迷的事情，能够揭示大自然丰富多样性的动力，让我们觉得光荣而自豪。 上文还不够系统，内容不够深入，因为第一次写只是将大概的内容进行概括，以后有时间会针对每一个小问题进行总结。
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有感何先生的“杂交”与“门户”之见
热度 1 王飞跃 2008-8-20 08:58
七月三十一日中午赴郑州参加 中原网建设方案评审 会议，因担心奥运安检，比平时提前去了机场。没想到，安检十分顺利，人还少，让我有了时间上网，更有幸读到何毓琦教授的博文《 Cross pollination 杂交 vs. Establishing a brand name and empire 自建门户 in Academia 》和陈学雷先生及刘进平先生的回应：《也谈学术界的杂交与自建门户》与《国内学术界的 杂交 和 自交 》。对于学界的杂交与门户问题，十年来我深有感受，愿在此与大家交流。 首先，我要借此机会向何先生致敬。先生是我的前辈，是当今国际上控制领域里最有成就的华人学者，而且桃李天下，学生还有学生的学生也十分优秀，许多都是我的挚友。刚到美国读书时，就有幸听到了先生在我们系里做的讲座，印象十分深刻。我的博士论文，还参考了先生关于 Team Theory 方面的开创性工作。之后十余年，与先生多次交往请教，每次都得益匪浅，只是近十多年来接触反而少了。去年我利用开会的机会到 Harvard 拜访了先生，得到了热情的款待，至今欠帐。先生科学网上发表了许多真知灼见，可惜我一直没有时间系统地拜读学习。先生在本篇博文中的观点，我深有同感，所以就从本篇开始吧。 门户现状 近亲繁殖的现象目前在科技界还很普遍，有其深远的历史、文化和社会根源。成因大体可分为四类： 1 ）私利型，牺牲大局，建立门户保护小团体的利益，户主不是自信心不高，安全感不足，就是有难言的企图； 2 ）武侠型，希望师徒相承，创立自己纯正的流派，成一代宗师，名垂史册； 3 ）被迫型，由于任务的需要，或形势和生存的压力所迫，不得不启用自己的人马； 4 ）实力型，不想建什么门户，可无奈自己的弟子是天下第一，不用也不合理，结果自然而然地就形成了自己的门户和品牌。显然，第一类最可怕，第二类是人之常情、太狭隘，第三类有情可原、不是长久之计，第四类算是最理想的近亲繁殖和门户，但从整个社会的利益上考量，应作为个案处理，不能提倡。 我最熟悉的是第三类的被迫型近亲繁殖及其门户，在技术和应用科研单位十分普遍。去年初参加科学院一单位的所编岗位招聘答辩会，一看材料大吃一惊： 20 多个应聘人员，除了一个来自科学院的另外一个所、还有两个所内博士后出站以外，其他都是自己的毕业生。我忙问为什么会这样？研究员们异口同声都说没办法，反而向我倒了一肚子的苦水。具体可归纳为： a) 项目压力大，自己人知根知底，上手快，完成任务有保障； b) 外资企业，特别是微软研究院工资高，竞争力强，自己人至少还有一定的忠诚度，不易跳槽； c) 外面招来的人员，往往需要较长的磨合和培养，可一旦有了本事之后，往往会另攀高枝拿更高的薪水去了； d) 自己的技术独特或暂据领先的地位，希望保持一段时间，不愿知根知底的弟子去加强别人甚至是对手的竞争力。 个人体会 说实话，除了最后一种原因，近年来个人的经历已使我对研究员们的想法有许多同感。回国后，我一直坚持不留自己的学生，毕业的五十多个学生中，仅有一个因工程项目于 2002 年留了下来；自己课题组里的五个主要领域，一百多个人，除了一个是通过项目聘用委托已在外单位工作的毕业学生回来主持外，其余皆由门户之外的科研人员领军。但那次答辩经历之后，我也迫于压力开禁：允许各领域招聘自己的毕业生。现在我唯一的希望就是保持底线：不留自己的学生直接在自己的身边工作。 我曾向希望留下来的学生说过：如果你认为个人不应近亲结婚，你就不应要求一个单位近亲繁殖。个人知道害处不去尝苦果，凭什么让一个集体去试？我不是绝对反对使用自己的学生，但最好是外放几年后再招回来，或者等老师退休之后再回来。我在美国博士毕业的两个学生要回国工作，尽管我内心很希望他们回来一起干，但还是忍痛割爱把他们推荐到清华去教书。 回想刚回来时自己对近亲繁殖的看法，再对比今天自己对这一问题的认识，真不知该说什么好。屈服了？世俗了？退化了？还是更加实事求是了？或许皆有之吧。 门户之害 通过对近亲繁所建立的门户对科技发展和社会进步的危害，已有许多讨论，包括开头提到的何先生、陈先生和刘先生，还有后来王鸿飞先生的博文中所阐述的，这里不再重复。 在我看来，对近亲繁殖的门户之所以风行，还因为其诱人的欺骗性，危害也更大更深远。用最优控制的术语就是，这类门户能够很快地进入局部最优状态：很快完成任务、很快出成果、很快取得并维持暂时的领先位置，等等。这种局部最优的状态极其容易变质成为你好、我好、大家都好的局部稳定之和谐状态，扼杀创新和进步。如果真的能稳定下来，或许不创新和不进步也能生活。最要命的就是其局部性，一旦有外界的干扰，最优性和稳定性将不复存在，生存也成了问题。所以除非下大力气实行关闭门户和武大郎开店的政策，这些门户不可能持续。一百多年前大清王朝解体所导致的民族灾难，足以说明了这一点。今天，我们已进入不得不实行开放门户的地球村时代，除非垄断，武大郎已无法开店了。奈何中国已加入 WTO ，今后商界垄断都难了，况乎学界？ 此外就是门户的现代化。 民主制度下的门户，往往是一个声音一张选票，成了单位里谁都不想惹的诸侯。就像村级选举的家族势力一样，门户势力发展下去必将扭曲科技界真正科学与民主的进程，形成各式各样形形色色的圈子，成为在各领域里割据一方的科技军阀，最终也难逃军阀混战的下场。 门户之害，好像在国内医学领域比在工程技术领域还要严重，这是我大半年来与中外医生打交道对比的感觉，也是国外几位著名的医生学者亲口告诉我的。看来门户之害不但影响社会，还真能影响我们每个人的健康。 杂交之难 杂交之难，从我们祖先只有百花齐放，百家争鸣，没有百花交放，百家争融就可见一斑。几千年下来，局部稳定，结果就是门户林立，儒家、墨家、法家、道家、家家分明。每一个中国人，似乎从小就有强烈的宁为鸡头，不为牛尾的高大志向，成家之后还要望子成龙，志向更大了。其实，就在几年之前，不论是武术还是学术，门户还是被社会广为认可、被百姓津津乐道的话题。这样的社会遗传因子和社会基础，可见杂交之难。 学校，特别是大学，本该是学术杂交的理想之地。可是许多好一点的大学，总想方设法把自己好的学生留下来，甚至不惜以集体的名义直接或变相地限制学生的选择权利。因为自己每年要招生，并负责研究生工作，对此深有体会。连通过学生间接进行的杂交渠道都不通畅，进一步可见杂交之难。 更高层次的杂交之难，就个体而言，如果不是难言的私利，就是怕暴露自己的不足。但只重结果，急功近利不计过程和实质的社会思潮和体制，是难以进行杂交的主要原因，因为杂交必是一个费时的过程。 我特别认同何先生所说的 this is the prisoner dilemma situation all over again 。相信大家都知道近亲繁殖之害和杂交优势之好，但目前我们整个社会就像处在一场巨大的囚犯困境的 Game 之中：明知杂交合作是最好的选择，可就怕自己作了别人却不作，损害了自我利益。结果是每个人只顾眼前的好处，到头来是饮鸠止渴，大家一起出卖了每个人的利益。要突破这一困境，必须从体制和社会文化上进行重大的改革。 解决方案 显然，没有一个简单的方案，应作为一个课题深入研究。 何先生建议教育部明令不准大学聘用自己两年内毕业的学生，我认为是一个很好的主意，而且不妨规定五年。这样做可能对一些个人和学校暂时不利，但对国家和整个社会有利。问题是在中国许多好的主意实行起来往往会以意想不到的方式走了样，尤其招聘涉及太多的利益和人情世故，上有政策、下有对策，需要慎重小心。如能实现，建议首先选择几个学校进行试点，先做经验总结再说，千万不要一个命令一刀切下。 另一个方式就是大家先充分讨论近亲繁殖的坏处和杂交优势的好处，然后制定完善的改正措施，但事前说好 10 年甚至 30 年后再实施。由于不涉及当事人和当代人的利益，相信大家会理性些，措施也会更完善。说白了，就是既然这代人自己管不了自己，就只好去管下代人甚至隔代人，如此代代相限、代代完善，最终或许就会走向一个公开、公平、公正的学界和社会。 这个过程就个人而言或许长了一些，但相信对一个社会并不太长，至少会比自己骗自己、自己管不了自己，结果陷于长时间稳定的底层次重复要好得多。 2008 年 7 月 31 日草于首都机场 T3 和 CA1325 ， 8 月 18 日完于 Tucson 。
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