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预测科学范畴
热度 1 lxj6309 2019-7-8 09:02
预测科学范畴 刘新建 凡事豫则立,不豫则废。言前定,则不跲;事前定,则不困;行前定,则不疚;道前定,则不穷。 —— 《礼记 · 中庸》 “ 预测 ” 作为动词,是对未来事物作出判断的行为,作为名词是对未来事物进行判断的过程或结果。预测对于个人、机构或社会的重要性是不言而喻的,是决策的前提和基础。古人的 “ 豫则立,不豫则废 ” 的 “ 预(豫) ” 虽不是预测而是预案、计划,但是,预案、计划的依据必然是预测。然而,预测之难,使学者不敢轻言之。不敢言又必须言,总得有些理论来指导吧,这理论就是预测理论与技术这门学科的知识体系。这门学科的名称按照人们现在的习惯有多种,如预测理论与方法、预测科学与技术、预测科学、预测学、预测,等等。 作为专业实践的预测,是一项系统工程,以一定的科学理论为指导,采用规范的系统分析方法,对一个系统的未来行为或行为结果做出估计。预测科学是关于预测理论和预测技术的知识体系。 7.1 预测科学的基本范畴 预测科学是技术科学,也是综合科学。要对具体领域的对象进行预测,需要的基础科学和相关学科知识领域包括哲学、系统科学、数学和专门实体科学(包括自然科学、工程科学和社会科学)。作为对经济分析一般方法论的介绍,本书主要内容是以数学模型为核心的定量预测技术。 7.1.1 预测的哲学与系统学基础 就一般而言,预测的可能性是显然的,因为人类的日常行为都是在自觉或不自觉的预测下进行的,如果预测总是错误的,那么,人类就无法正常生活。影响预测可行性的主要因素包括两方面。一是预测的时期近远,二是预测人对被预测事物运动知识和相关信息的掌握完备性。其中前一个因素在大多数时候会影响后一个因素,后一个因素具有各种不确定性。 从哲学基础看,客观事物的运动是有规律的,事物的发展有其必然的趋势。 规律的存在是预测可能性的理论基础 。恩格斯说: “ 历史事件总的说来同样是由偶然性支配着的,但是,在表面上是偶然性起作用的地方,这种偶然性始终是受内部的隐蔽着的规律支配的,而问题只是在于发现这些规律。 ” (恩格斯:《路德维希 · 费尔巴哈和德国古典哲学的终结》( 1886 年初)。《马克思恩格斯全集》第 21 卷第 341 -343 页) 在对人类可干预事件的预测中,预测越精确、越详细,预测就越容易失败!这就是预测的悖论,也是人们通过预测预防不利事件发生的理论依据。这是因为,当事件过程的参与者知道预测结果时,他们就会想办法改变预测结果成立的条件,使事情朝着符合自己的某种目的的方向改变,所以神仙常说: “ 天机不可泄露! ” 但是,有些事件,即使已经预测到结果,在过程已经开始的情况下,结果还是无可改变的。这首先是因为,过程是复杂系统的运动,作为规律,是难以改变大方向的,比如一些战争的结局( 毛泽东在《论持久战》中预测了抗日战争的几个阶段和结局,虽然这是公开的文章,但战争的发展仍然按这个预测的过程展开,日本军国主义者无法避免其最终的失败结局。 );其次,人类总是存在侥幸心理,会因为自负而不愿改变已开始的行为。这也说明,预测结果都是在一定的假设条件下做出的,如果现实中这个假设由于人的主观能动性而被改变,预测结果也就随着变了。 系统学是关于一般事物发展的共有规律及其特定表现形式的科学知识体系 。系统学与哲学之不同在于: 哲学关于一般规律的描述是非规范性的,哲学的核心问题是人的主观世界与客观世界的关系问题 ;系统学关于一般规律的描述是规范形式化的,系统学的核心问题是跨类型系统是否存在共有的规律及其具体表现形式。 专业预测工作必须建立在一定的科学理论基础之上,必须采用可以逻辑追溯的规范技术,这就是预测学的科学性特征。预测工作的科学理论基础除了哲学外,既包括一般或特定领域系统学原理,还包括专业科学领域的理论。 7.1.2 预测与预测方法分类 预测活动的基本要素包括 预测事项、预测主体、预测方法、预测步骤和预测精度 等。预测事项就是要完成的预测任务,对其陈述一般应包括预测委托人、预测对象(预测客体)、预测内容(待预测指标)、预测期间,许多时候也明确提出预测精度要求。预测主体包括委托人主体和预测实施主体两方。 预测委托人 是提出预测需求的一方,他可以自己去实施预测研究,也可以把预测任务外包。 预测实施主体 是具体完成预测任务的一方。 预测方法 特指预测过程的科学结构,包含预测模型和操作过程。 预测步骤 是预测方法实施的活动逻辑过程,与预测方法紧密一致。 预测精度 是指预测值偏离实际值的幅度,包括任务要求精度和实际达到精度。 预测模型的结构 由预测指标、预测因素和对应关系组成。预测因素与预测指标的对应关系可以是一般的数学模型,也可以是其它表现形式,如表格、图形、结构符号关联等。 选择预测方法是预测活动开始的基本工作。正确选择预测方法的重要条件就是熟悉预测和预测方法的分类体系。 预测分类 与 预测方法分类 是两个概念。预测分类是对预测活动本身的分类,一般是根据预测系统工程的基本要素特征分类。预防方法分类是对预测中所采用的具体方法的分类,是根据方法的特征分类。预测本身也可以从方法角度分类,这时的分类与预测方法分类会有很大重叠。 1 预测分类 预测分类是根据预测活动要素进行的,每个要素可以形成一个分类体系。每类预测活动要素有多种属性,于是可以作出多角度分类。 ( 1 )根据预测的主客体特征分类 预测的主客体有多种属性,从不同属性可以作出不同角度分类。 根据委托主体划分有自然人主体委托预测和机构主体委托预测、私人主体委托预测和公共主体委托预测、个人主体委托预测和法人主体委托预测,等等。 根据预测实施主体划分有自主预测和委托预测、内部预测和外部预测、个人预测和机构预测,等等。 根据预测客体(对象)的特征划分有:个体预测,群体预测,单位机构预测,区域预测 (微观预测、宏观预测),世界预测,国别预测;自然客体预测和社会客体预测;工程预测和社会组织预测;可接触调查预测和非接触预测;生物预测和非生物预测;简单系统预测和复杂系统预测。 ( 2 )根据预测内容分类 预测内容是非常丰富的,所以,依据其进行分类也是非常庞大的体系。 根据预测指标的连续性划分有:连续指标(变量)预测,离散指标(变量)预测。 根据预测指标的数量性划分有:定性指标预测,定量指标预测。 根据对预测结果数量的粗度特性划分有:点数量预测、区间预测和方向预测。 根据预测结果的不确定性特征划分有:精准预测、统计预测、模糊预测和灰色预测。 根据预测内容的内外部性划分有:内部指标预测和环境(外部)指标预测。 根据预测指标的维度划分有:单指标预测、多维预测和系统预测。 按照预测对象或内容的专业领域划分有:物理预测、化学预测、生物预测、农业预测、自然灾害预测、气象预测、天文预测、医疗预测、技术预测、工程预测、心理预测、社会预测(政治预测、经济预测、群体事件预测、军事预测、社会意识预测、民意预测、人类个体事件预测、特定人类活动事件预测)、体育预测、社会发展预测、环境预测、生态预测 …… 根据预测期间划分有即刻预测(超短期预测)、短期预测、中期预测、长期预测和超长期预测(终了预测)。对不同预测对象事务,预测的短、中、长期的具体时间长度不同。 ( 3 )根据预测方法划分 根据预测方法首先可以区分为规范预测和非规范预测。所谓规范预测就是有比较严格的步骤和专业的报告模式。非规范预测包括随意猜测和直觉经验推测。其次,非规范预测通过科学安排可以包括进规范预测。比如广泛应用的 Delphi 法就是把专家的直觉经验预测纳入了规范预测,变成专家咨询预测。钱学森提出的综合集成研讨厅体系更是一个把普通规范分析方法和专家经验组织起来的大成智慧分析方法论,也适用于预测。算卦本身虽然是非科学的,但是,因为大多数算卦都有规范的操作,所以也属于规范预测。在人们面临决策困境实在无法作出可信预测的情况下采取掷骰子的方式决定事情,也具有规范性,可以称为纯随机预测。算卦其实也是纯随机预测,只是可以掺入人的主观能动性,利用人的心理表现。 从其它角度分类则有定量预测和定性预测;模型预测(属于规范预测)、非模型预测(直觉经验预测,随意预测,直觉预测)和系统预测(智慧综合研讨厅)。 2 预测方法分类 预测方法分类与预测按照预测方法分类具有较大的重合性。预测方法分类偏重预测使用的模型属性。 根据预测模型的介质特性划分有:数学模型方法、实物模型方法和概念模型方法。概念模型方法是指根据概念之间的逻辑关系,运用形式逻辑、辩证逻辑和数理逻辑等逻辑方法进行演绎推理获取预测结果的方法。实物模型方法是指根据预测客体的规律特性,制作成一定的仿真模型 —— 比例缩减模型(水利模型、飞机试验风洞)、机理比拟模型(集成电路),通过运行仿真模型获取预测结果的方法。 根据使用的数学理论领域划分有:确定性数学方法、统计数学方法、模糊数学方法和灰色系统方法。 根据数学模型中预测指标与预测因素之间的关系划分有:相关性回归模型、时间序列模型。 根据使用的数学模型的个数划分有:单模型方法、组合模型方法和综合集成方法。 刘新建. 高等数量经济学. 北京:科学出版社,2018:143-148 科学网—预测的基本原理 - 刘新建的博文 http://blog.sciencenet.cn/home.php?mod=spaceuid=315709do=blogid=1040821from=space
个人分类: 系统科学与系统工程学|1735 次阅读|6 个评论
[转载]李枢强研究组青藏高原蜘蛛的成果发表在Systematic Biology
热度 3 zhuchaodong 2017-5-5 08:31
李枢强研究组对于青藏高原蜘蛛的研究成果发表在 Systematic Biology 李枢强研究组通过对青藏高原及其周边地区的隙蛛 ( 漏斗蛛科 ) 进行研究 , 发现该地区在始新世 - 渐新世期间的造山运动对隙蛛的起源、扩散和多样化都产生了巨大影响 , 甚至导致了部分隙蛛类群的灭绝。该发现在一定程度上缓解了近些年地质学家和生物学家在青藏高原隆升时间上产生的分歧。该成果于 2017 年 4 月 20 日在 Systematic Biology 在线发表。 青藏高原素有 “ 世界屋脊 ” 之称。由于在第三纪早期印度板块与亚洲板块南缘发生碰撞并向下俯冲 , 造成古地中海逐渐消失和青藏高原的不断抬升。该地区在 6500 万年间的海陆变迁塑造了欧亚大陆当前的生物多样性分布格局。多数生物学家认为青藏高原周边的生物多样性形成与高原的隆升过程密切相关 , 自中新世以来快速隆升触发了动植物类群在该时期的辐射进化 ; 但地质学研究结果表明青藏高原自始新世中期就已经接近了今天的高度。这使地质学家和生物学家对青藏高原的隆升时间的产生了不同看法并导致了明显的冲突。 该研究选择隙蛛亚科蜘蛛作为研究材料 , 通过大尺度的野外调查 , 结合多种分子生物信息学方法 , 研究青藏高原地区的海陆变迁对生物的时空演化和多样化格局产生的影响 , 揭示该地区乃至欧亚大陆现今的生物多样性格局形成的历史成因。隙蛛是在北半球温带和亚热带地区常见的蜘蛛种类。在本研究中 , 对整个北半球范围内的 19 属 286 种隙蛛进行了采样 , 基于 8 个基因片段和 2326 条新获得的隙蛛 DNA 序列 , 使用系统发育推断、分子钟定时、祖先分布地重建、多样性及生态位分析等方法对隙蛛的时空演化进行了全面而深入地研究 , 发现现生隙蛛物种分别来自于南、北两个单系的隙蛛组群。隙蛛亚科蜘蛛的起源似乎与发生在古新世 – 始新世交界的极热事件 (PETM) 或在始新世早期的高温期有关。而与气候变化相比 , 青藏高原的出现对于隙蛛目前的多样性分布格局的形成起到了更为关键的作用 : 南方隙蛛起源于青藏高原以外的地区 , 青藏高原东南部自晚始新世以来的隆升阻止了其扩散。但连续的造山作用却创造了更多的局部地理隔离成种事件 , 促使南方隙蛛在该时期得以快速辐射演化。青藏高原的中北部地区很可能是北方隙蛛的起源地 , 并且该地区在渐新世早期的抬升很可能导致了北方隙蛛在早期多样化过程中经历了灭绝事件。隙蛛的演化史与最新的地质证据一致表明 , 青藏高原地区的高海拔的地形特征早在 4000–3500 万年前就已经出现了。该发现可能是首次详细阐明了生物演化与青藏高原在始新世 - 渐新世隆升紧密相关的生物地理学证据。 李枢强研究组长期关注中国生物多样性的起源。 2011 年基于咸水和淡水端足类证实中国端足类动物的 “ 古地中海 ” 起源 , 相关结果发表在美国科学院院刊。本研究是第一次证实陆生无脊椎动物的 “ 古地中海 ” 起源。在古地中海后退过程中 , 青藏高原露出海面后 , 新呈现的大片陆地为陆生无脊椎动物的起源与分化提供了生态机遇。 该项研究成果由李枢强研究组独立完成 , 博士后赵喆为论文第一作者 , 于 2017 年 4 月 20 日在线发表在 Systematic Biology 期刊上。 ( 论文链接 ) Extinction vs. Rapid Radiation: The Juxtaposed Evolutionary Histories of Coelotine Spiders Support the Eocene–Oligocene Orogenesis of the Tibetan Plateau Zhe Zhao Shuqiang Li Syst Biol syx042. DOI: https://doi.org/10.1093/sysbio/syx042 Published: 20 April 2017 Article history
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[转载]蜜蜂学教父 - Charles Michener博士
zhuchaodong 2015-11-3 09:10
蜜蜂学教父,Charles Michener博士近日辞世。他10岁开始了长达80多年对昆虫的兴趣,以96岁高龄仍然在发表蜜蜂新物种,并关注到蜜蜂系统学中基因数据的重要性。他对蜜蜂总科的贡献得到全球系统学家的一致公认,于2002年获得了世界膜翅目昆虫学家大会(第五届)的奖励。 他在蜜蜂系统学之外,还对农业生产中的传粉蜜蜂作用有深刻的认识。苜蓿的产量受传粉者影响很大。他们研究发现:没有传粉者,苜蓿很少结实;家养蜜蜂有影响,但是结实达不到最高;野生蜜蜂( 包括切叶蜂和熊蜂) 可以大大提高产量;可以通过提供人工巢穴,提高野生蜜蜂的种群密度。 2015年 2001年 https://en.wikipedia.org/wiki/Charles_Duncan_Michener Nature QA: Charles Michener • Julie Gould Nature 521 ,S66 (21 May 2015) doi:10.1038/521S66a Publishedonline 20 May 2015 Article tools • PDF • Citation • Reprints • Rights permissions • Article metrics Charles Michener has been studying bees for more than 80 years, and, although he has seen many changes in the field, his interest in these insects has not diminished. Now aged 96, he contributes to bee research as a Watkins distinguished professor emeritus at Kansas University in Lawrence. Subject terms: • Biodiversity • Entomology • Evolution • Conservation biology What sparked your interest in bees? I was brought up in Pasadena in southern California, where I spent hours studying wildlife. I drew as many of the native flowering plants in bloom as I could. At about age ten, I ran out of new plants to draw, so I started collecting and drawing insects. I made more than 1,200 sketches, many of them of various typesof bee. There was one bee in particular that probably lead to my fixation. It was a minute Perdita rhois Cockerell, a beautiful yellow-and-blackinsect that was attracted to the daisies in our yard every summer. How did you turn your childhood fascination into a research career? Kenneth Spencer Research Library/Univ. Kansas After completing my PhD in North American bee genera at the University of California, Berkeley, I spent several years studying other creatures. In 1942, I was hired by the American Museum of Natural History in New York to work on Lepidoptera — butterflies and moths. However, my supervisor liked the fact that I had my own interest, and so allowed me to continue researching bees and to publish my findings. He had previously worked on bees, which probably played some part in allowing me to continue, but I suspect that even had I been working on beetles, he would have welcomed my study. In 1943, I volunteered for the Army Sanitary Corps. My first assignment was in Mississippion mosquito-borne diseases. After a year I was sent to Panama to study the chigger mites (Trombiculidae) that were transmitting scrub typhus in the Pacific and hurting the US war effort by taking people out of action. As I travelled, I continued to collect bees and even publish papers — including one of the first papers on bees in Mississippi. While I was in Panama, I saw stingless and orchid bees everywhere — it was my first experience with neotropical bees and lead to the publication in 1954 of Bees of Panama (Literary Licensing). When you left the service, what attracted you to Kansas? I realized that to undertake bee biology studies, I needed experience in wild-bee behaviour and nesting habits. The University of Kansas offered this opportunity, so I moved to the state in 1948 and have never looked back. My work there enabled me to contribute to finding solutions for pollination problems, especially in alfalfa seed, which has a particular connection with bees. Without bees, alfalfa produces little seed. In the presence of honeybees, alfalfa produces some seed — but nowhere near optimum. The maximum yield isproduced when native bees — bumblebees and leaf-cutter bees — pollinate the plants. Our solution was to provide nesting materials in the fields for the native bees. For bumblebees, this meant small boxes in which they could establish colonies. This is now the standard method for farming alfalfa seed. What are the biggest changes you have seen in bee populations and in beeresearch? In earlier years, people rarely collected numerical data on populations. They noted when abee species was abundant or scarce, and that was about it. So to show anychange over the years is difficult because initial data are not there. People are still discovering new species of bee. In some cases this may be the result of aspecies simply migrating to a new area, but usually there is no way to know. Bees are highly susceptible to changes in the natural environment. Theg eographical range of various species will have to be tracked more carefully, which will be difficult to do. In terms of research, there have been a host of changes within studies of social behaviour and understanding of caste determination, that is, among workers,drones and queens. But the biggest change is the ability to relate every thing to systematics — the organization of bees into families, genera and speciesbased on morphology and now on DNA. For example, honeybees nest in large families; leaf-cutter bees nest alone in burrows in the ground or in wood. Every feature of bee behaviour, physiology and ecology helps to reinforce the classification based on morphology. How has the perception of bees changed throughout your career? People have a better understanding now of the economic value of bees, because researchers like me are talking about the importance of bees for crops. And it is not just about the honeybee, of which there are only nine species. There arehundreds of other bees that have an impact through pollination on agriculture and natural vegetation, which were previously under-appreciated. What are the main challenges faced by bees? Thebiggest problems are ecological, such as the destruction of natural vegetation. More and more studies indicate that human interferences in the environment — such as through climate change and spraying pesticides on flowering crops — are strongly influencing the decline in abundance or the extermination of variousbees. It has been 80 years since the publication of your first paper. Will therebe any more? Yes. I have apaper in press, due to be published this year, about a new species of bee in Thailand discovered by my collaborator and former graduate student, Natapot Warrit.
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2013年底工作进展
热度 3 zhuchaodong 2013-11-23 13:25
最近研究工作、交流活动比较多,但有些工作有所进展,有些希望开展的研究出现新的机遇,自己感觉很兴奋、很开心。 先简单列举一下,容后有时间再慢慢补充、丰富: 1、 10.15-18,贵州贵阳,参加昆虫学会年会,并再次组织青年工作委员会同行交流; 《昆虫学者论坛》发刊,并得到昆虫学会领导嘉许(Douglas Chesters和朱朝东参加)。 2、 10.25-28,江西婺源,参加中德项目培训班和现场评估会,再次感受到国内科学家的热情、德国科学家的精细和干劲(牛泽清、贺春玲、朱朝东参加)。 图示:德国科学家在开项目现场评估会 3、10.31,收到Zootaxa来信,牛泽清博士关于 Homalictus 的论文被接收。 图示: Homalictus nabanensis 腹部侧面和腹面观。 4、11.1-4,四川都江堰,参加物种互作研讨会,基于蜜蜂分类学拓展学科方向(牛泽清、贺春玲、Douglas Chesters和朱朝东参加)。 5、11.4-14,美国农业部蜜蜂专家,Terry Griswold博士来访,开展和罗阿蓉博士、牛泽清博士的合作。 图示:Terry博士在标本馆工作和做研究报告 6、11.5,收到Zootaxa来信,牛泽清博士关于 Colletes clypearis -group的论文被接收:23个物种,包括7个新种、6个新纪录。 图示: Colletes tibeticus 和 C. paratibeticus 的雄性生殖器比较图 7、11.7-8,江苏南通,参加一个江苏省基金的验收会议(朱朝东)。 8、11.19,北京,组织张峰博士后出站报告会。如前面一篇博文介绍,张峰师从南京大学陈建秀教授,专门从事形态和分类学研究。博士后期间,他一方面坚持自己的研究方向,另一方面和包括我在内的国内外专家专家合作,学习了一些分子分类与系统学的知识和技能,并积极应用到自己的类群研究工作中。除MPE论文已经发表外,他近期还有一些可喜的结果,有待整理投稿。再次感谢各位专家对张峰博士后阶段的研究工作提出了中肯的意见,并对我研究组后续工作提出了很多宝贵的建议。学无止境! 图示:张峰博士后出站报告会委员和其他参加人员 图示:黄复生先生被邀参加张峰博士出站。张彦周、张爱兵和黄先生在办公室。 图示:研究组4个博士后 - 王颖、张峰(已出站)、贺春玲、Douglas Chesters(已出站) 图示:张峰博士后出站后,和贺春玲、朱朝东、牛泽清合影 9、11.20,收到Systematic Entomology(Q1: Top4/87 - Entomology)来信,彦周主持的跳小蜂研究工作被该刊接收。祝贺彦周:多年专注投入,终于得到专业期刊的认可! 10、11.9-20,完成2个项目年度和验收报告,总结几年以来的成果。这两个项目大大拓展了我在功能昆虫群方面的思路。 11、11.21,收到Systematic Biology来信(Q1: Top2/47 - Evolutionary Biology),Douglas Chesters博士基于大数据库的分子分类学工作被该刊接收。该论文和Methods in Ecology and Evolution论文几乎同时投出(Q1: Top 12/136 - Ecology,10月已刊出),收获了很多建设性的修改意见。有些意见和我们目前继续推进的一些思路吻合,有些则更加有挑战性。 12、11.22,和牛泽清、戴情燕复查年初的一个探索性实验结果,发现情况和以前汇报的不同,出乎意料地好。下周继续安排实验,一探究竟!如果去年安排有专人并保持有足够的交流,相信这个工作也应该有所进展了。继续加油! 13、曹焕喜同学已经完成了第一篇姬小蜂分类学论文的初稿( Zagrammosoma )。该属和 Cirrospilus 、 Diglyphus 等几个属近缘,但标本相对于后两个属而言较难获得。该论文材料采集于青海,从荒漠的一种植物叶片潜道饲养出来。尽管初稿内容简单,写作也比较粗糙,但焕喜同学的进步值得肯定。很多研究工作,还是要先做起来。边做边思考:在做中学习,在做中改进。样本采集、饲养、保存、术语学习与应用、标本鉴定、序列测定、物种描述、近似种比较、检索表编制、论文写作、改稿、投稿、再改稿,步步交流与培训,一步不能少。同时初见该稿,我又一次回忆起当年大卫老师给我讲改论文时的情景和教诲。 图示:被 Zagrammosoma 寄生的蛾类潜道及其寄主植物。 在此,我要再次感谢我实验室伙伴们的辛勤工作,让每项工作都有所推进!
个人分类: 杂感|5102 次阅读|9 个评论
系统学概论
zhguoqin 2013-3-30 18:14
点击下载全文: 系统学概论(电子书).zip 本书是《生态论:复杂系统研究》(http://blog.sciencenet.cn/data/attachment/home/201303/27/153759mcbp4ppc44cb7c6f.attach;http://blog.sciencenet.cn/home.php?mod=spaceuid=3344do=blogid=674444)一书的改写稿,同时也是正在撰写《系统学》的大纲级草稿。全书除了论述了一般系统论的内容之外,新增了有关生态论的内容: 生态论概述 系统能流分析 系统群分析 系统TSDA分析 系统管理(精确管理原理,GCSP原理,PDCS原理……) 系统健康轮 系统和谐论 由于水平有限,其中肯定存在大量错误,敬请大家指正。 张国庆 二〇一三年三月三十日 于安徽潜山
个人分类: 系统学|2581 次阅读|0 个评论
功能昆虫群进化
热度 2 zhuchaodong 2011-3-30 10:29
功能昆虫群 在一个生态体系中,各种不同昆虫形成功能群;在野生与农业体系中,这些功能昆虫群的物种组成、比例与发生动态不同;人类需要面向体系、功能与相关因子来综合研究昆虫功能群,进而合理加以应用。 昆虫系统学与演化研究可以定位在功能群,直接面向国家农林业重大需求,建立基础学科与应用学科之间的有机衔接。 以功能昆虫群为研究对象,分别在种群、物种、群落3个层次,在基因、形态2个水平,考虑进化的问题,研究进化的过程和机制。 研究组关注的功能昆虫群包括:寄生性功能昆虫群(寄生蜂)、传粉功能昆虫群(蜜蜂类)、植食性功能昆虫群(实蝇等、卷叶蛾、潜叶蛾、食心虫等)。 研究组目前关注的具体问题:1)在一个体系中,哪些物种组成了特定的功能昆虫群?2)这些物种在组成、比例、动态、自有功能方面的变化是否存在一定的内在联系?3)在基因、种群、物种等层次,存在什么机制调控上述变化?4)如何界定并量化功能群的变化?
个人分类: 思路随想|4749 次阅读|1 个评论
“进化与系统学青年工作者论坛”倡议
zhuchaodong 2011-3-8 04:15
该想法,发源于我和很多老师、朋友之间的交流,草拟如下,供有兴趣者的工作者留言并批评指正。 “进化与系统学青年工作者”之定义: 在进化与系统学领域,获得博士学位,在相关科技期刊连续发表3篇论文以上,且年龄不超过45周岁的专业研究人员。 “进化与系统学青年工作者论坛”之主旨: 建立开放、平等、和谐的交流平台,提倡独立科学精神、学科交叉与合作,凝练科学思想,开拓科学思路,提高学术技能,提升学术水平,构建中国进化与系统学领域高水平的青年工作者队伍。 “进化与系统学青年工作者论坛”之组织结构: 邀请相关领域45周岁以上专家作为顾问委员会,为论坛提供指导性意见; 邀请相关领域45周岁以下专家作为成员; 通过成员本人电子邮件地址投票方式选举论坛召集人1人、组织委员1-2人、宣传委员1-2人。获得总成员数2/3以上投票赞成的即自动成为召集人,负责年度活动的安排与通知事宜; 召集人人选不得超过45周岁,且连任不能超过3次; 年度活动组织事宜由成员共同并自愿完成。 “进化与系统学青年工作者论坛”之形式: 初始活动主要立足中国科学院动物研究所,动物进化与系统学院重点实验室; 每2月活动1次,由1-2人论坛成员做学术报告; 每年组织1次公开的学术研讨会或者培训班; 建立开放电子刊物,刊载成员研究新进展,介绍新概念、新思路、新技术、新方法。
个人分类: 学术交流|4099 次阅读|0 个评论
[转载]关于分类学和系统学
热度 1 ghsy 2010-5-16 16:04
关于生物进化和分类学以及系统学关系,读完北大教授张昀著作《生物进化》后,让人受益匪浅啊,书中有一章节 的内容和链接现转载如下,供大家分享交流! http://www.hssyxx.com/zhsj/kexue-2/co6-2/6-21/a06/010.htm 第九章 分类系统与进化谱系   草木畴生,禽兽群焉,物各其类也。 荀子    草、木、禽、兽各有其类,识别和区分各种生物,并将其逐级归类,形成门、纲、目、科、属、种多级金字塔式的分类系统,这种基本的分类方法在古代中国和古希腊早已有之。建立在形态学基础上的分类学是生物学中最古老的学科。形态学与分类学很早就被牵扯到创世说与进化论之间的争论之中:同源与同功,原型与分化等这些形态学的概念曾被用来支持或反对不同的观点或学说。分类学本身也随着生物学的基本理论和指导思想的演变而演变,以识别和区分各类生物为主要目的的传统分类学,演变为以追溯进化谱系为主要目的的现代生物系统学( systematics )。分子生物学的发展使得我们在追溯进化谱系时不仅仅依据表型(形态的、生理的、行为的)特征,而且能够直接比较不同生物的基因型特征(例如编码基因的序列),并在此基础上建立了分子系统学( molecular systematics )。通过生物分类学工作追溯进化谱系( phylogeny ),建立能反映进化谱系的分类系统,成为进化生物学领域中的一个重要的内容。   9 . 1 分类学与系统学      通常意义的分类学( taxonomy )是指对生物进行识别、鉴定、描述、命名和归类的专门学科。分类学的任务可以分为两部分:第一部分就是物种的识别、鉴定、描述和命名,这是基本的、也是繁重的工作;第二部分就是归类和建立分类系统,为每个已鉴定的物种在分类系统中安排一个合适的位置。这部分工作理论性强,与进化理论密切相关。   对分类学的最大误解,就是把生物分类看作是和图书分类编目、商品归类、岩石和矿物分类等同样的工作。事实上生物分类之所以成为一门特殊的学问,在于生物与非生物有一个最根本的区别,那就是生物之间有亲缘关系,有历史的联系(因为生物经历了进化过程),而非生物却没有这种联系。因此,建立分类系统并非简单的事,它涉及生物学的基本理论和哲学思想。    生物的识别、命名和归类工作早在中国商周之前和古希腊时代就有了。从神农识百草到李时珍的《本草纲目》,生物(特别是植物)的识别和鉴定已达到相当准确的程度。亚里士多德对动物的分类也相当合理,但那时还不能称之为分类学。直到林奈创造了双名法并被普遍采用之后,分类学才真正建立起来。林奈识别并命名了 12000 多种动、植物,并将它们归类为 1000 多个属。但林奈的双名法及分类系统主要是为了便于识别、记忆和整理自然界各类生物。林奈是种不变论者,信奉创世说,其分类的指导思想是认识和辨别上帝精心设计和创造的生物种,揭示上帝创造的智慧。因而林奈的物种是个别的、独立的创造物,它们之间不存在历史的内在联系,不存在亲缘或谱系关系。因此,林奈的逐级归类的分类系统并不是为揭示谱系关系而建立的。    进化论带给分类学以新的指导思想、新的概念、新的原则和新的方法,分类学的目的也随之发生了根本改变。举例来说,林奈根据生物的形态特征的比较来识别并命名物种,并根据物种间的相似性建立属、科、目、纲等分类单元。但林奈认为,每一分类群的共同特征反映了上帝造物的原始设计,即后来欧文所谓的原型(见第四章)。但达尔文从进化的观点看问题,认为同一分类群的物种的某些共有特征是从共同祖先那里继承的;提出了共祖、传衍和性状分歧等新概念,并给予分类系统以新的涵义。进化生物学家主张分类系统应反映物种之间的亲缘关系历史的联系或进化的谱系。因此,以进化理论为指导思想的分类学,其目的已不仅仅是物种识别与归类,分类的主要目的是通过分类追溯系统发生( phylogenesis ),推断进化谱系。这样的分类学就是系统学。   系统学可以定义为比较研究生物所有的可用于分类的特征,建立可反映生物类群进化历史(进化谱系)的分类系统的学科。分类学的任务是鉴别和命名物种,并将物种归并到不同等级的分类单元,建立便于检索的分类系统。同时,分类学还要研究和制定有利于分类工作进行的分类法则(例如命名法)。实际上系统学也要做上述的分类学基本工作,因此,分类学可以看作是系统学的组成部分。分类学的最终目的是要建立一个既实用又反映进化历史的分类系统。分类学如能达到这两个目的,那么它和系统学就合二为一了。但事实上分类学的要求与系统学的要求有时是不能调和的,这一点我们下面还会说明。   简言之,系统学是在进化理论的指导下通过分类学的基本工作来研究系统发生,推断生物的进化谱系的专门学科。以建立反映生物进化历史的分类系统为最高目的的分类学也被称为进化系统学,它是从传统分类学发展演变而来。 9 . 2 分类学的两种指导思想和两种原则      分类学中有以两种截然不同的指导思想建立的分类原则。其一是根据表型特征识别和区分物种,并按照表型相似的程度逐级归类,建立易于检索的分类系统,这就是表型分类原则( the phenetic principle of classification )。根据这种原则的分类不涉及进化,生物与非生物被等同看待;生物的任何表型特征原则上都可作为分类依据而不必对这些特征进行分析和区别对待;按照表型相似的程度或相异程度(表型距离)逐级归类,所建立的分类系统以易于检索和实用为目的,而不必反映生物的进化谱系。   根据表型分类原则,生物分类与非生物分类没有本质的不同。非生物也可以根据物理的特征进行分类。例如矿物可以根据化学组成、晶形、硬度、颜色及光学特征来鉴别和归类,图书可根据标题、内容、著者、出版时间等来分类编目。所建立的分类系统(矿物分类检索系统,图书目录或检索系统)以实用方便为目的,并随着所选择的分类标准不同而不同。根据化学组成对矿物进行分类,则有硫化矿物、氧化矿物、硅酸盐矿物、碳酸盐矿物等;若以晶形、光性或其他物理特征为分类依据,则有另一套分类系统。因此,表型分类难以避免分类的主观任意性问题。    遵循表型分类原则的分类方法叫做表型分类。作为表型分类的典型代表,数值分类学( numerical taxonomy )建立了一套能减少主观任意性的,能比较客观地、定量地反映分类对象之间的表型相似性或表型距离的分类原则和方法(参考 Sokal and Sneath , 1963 ),其要点可以概括如下:    ( 1 )将用于分类的表型特征数值化,便于统计学处理;    ( 2 )在计算和比较分类对象的表型相似性或表型距离时,要选择尽可能多的表型特征,分类特征愈多,则客观性愈强;    ( 3 )所有用于分类的表型特征原则上是等价的,即所有特征在分类上被一视同仁,不特别强调某些特征的分类学意义;    ( 4 )通过多变数统计学方法(例如聚类分析)对分类对象的数值化的表型特征进行分析,根据计算出来的相似性系数或距离系数逐级归类。   数值分类克服了传统的表型分类的某些缺点,例如避免了分类特征文字描述的含混不清,分类对象的性质不同的表型特征可以用统一的数字语言进行定量的比较,减少了主观任意性。   然而数值分类也和传统的表型分类一样,其最大缺陷是缺少理论基础,即将生物与非生物同样对待,忽略了生物之间的历史的、内在的联系。    第二种分类原则是以建立进化谱系为目的的谱系分类原则( the phylogenetic principleof classification ),遵循这种原则的分类方法被称为谱系分类。谱系分类的代表就是分支系统学( cladistic systematics ),它主张以进化中的分支作为识别和区分分类单元的标准和确定各分类单元谱系关系的依据,以所谓的共祖近度( recency of common ancestry ,这个概念后面将作解释)来衡量不同分类单元之间的亲缘关系,并确定其在谱系中的地位,最后建立的分类系统是反映系统发生历史的进化谱系(参考周明镇、张弥曼、余小波, 1983 )。换句话说,谱系分类的基本原则是分类系统与进化谱系相符合。谱系分类只适用于生物,不能用于非生物分类。    在大多数情况下,表型分类与谱系分类能给出同样的或非常近似的结果。例如,我们将牛( Bos taurus )、山羊( Capra hircus )、梅花鹿( Cervus nipon )、糜鹿( Elaphurus davidianus )、虎( Panthera tigris )、豹( Panthera pardus )、狼( Canis lupus )、狐( Vulpes vulpes ) 8 种动物进行分类,按照谱系分类原则得到的分支树系和应用表型分类得出的表型(距离)树系相同,因而无论根据表型分类原则还是谱系分类原则,所建立的分类系统都与进化谱系相符合(图 9 - 1 )。但是,在某些情况下,两种分类原则给出不同的结果。例如,当我们将龟、鳖、蛇、蜥蜴、鳄鱼和鸟类分别进行表型和谱系分析,结果如图 9 - 2 所示。根据分支分析,最早的分支发生在龟、鳖类与其他各类之间,然后是蛇和蜥蜴先后分支出来,而鳄鱼与鸟类最后分支出来。从分支树系来看,鸟类与鳄鱼最近,它们在分支树系上有最近共同祖先。但是,按多项表型特征的距离分析,鸟类因其特化的体型、飞翔器官、羽以及恒定体温等而与鳄鱼及蛇、蜥蜴差异很大;而鳄鱼在综合表型特征上与鸟类差异较大,更接近蜥蜴和蛇。因此,根据表型距离而作出的树系图与分支树系不相符合。如果根据表型距离,鳄鱼应和蛇、蜥蜴等归入一类,而鸟类应独自为一类。但若按谱系分类原则,鳄鱼应和鸟类归入一类。这样一来,两种分类原则就有两种不同的分类结果(图 9 - 2 )。之所以发生这种情况,是由于不同种类的动物的不同部分或不同器官的进化改变的速率不同。鸟类在头骨构造上与鳄鱼最近似,但鸟类因适应于飞翔而在体型、前肢构造、皮肤附属物以及生理上的进化改变很大。鸟类与鳄鱼虽然有较近的共同祖先,但由于鸟类表型适应进化很快,在某些表型特征上与鳄鱼类相距甚远。       9 . 3 分支系统分析与进化谱系的推断      以追溯进化谱系为目的的分支系统学已成为进化生物学中的一个重要组成部分。亨尼( Hennig , 1966 )把他建立的分支系统学称作谱系系统学( phylogenetic systematics ),也可译为系统发生系统学,因为他主张把生物的分类建立在谱系分支的基础上,即通过各类性状(特征)的分析追溯谱系分支。所谓分支,就是有区分意义的性状(特征)的产生,也就是性状分歧。由同一进化线系(一类生物在时间上的延续就是一条进化线系)的分支,产生出两个对立的类群,称为姊妹群。例如前面举出的例子(图 9-1 )中的虎与豹、狼与狐、鹿与麋鹿、山羊与牛在谱系分析中分别构成 4 个姊妹群。分支系统分析的具体操作就是通过性状(特征)分析来识别姊妹群,并以类群之间的共祖近度(在谱系关系上相对于共同祖先的距离)来安排它们在谱系关系。这个分支树系一方面反映了系统发生,另一方面又是分类的唯一依据。   分支系统分析的基本原则可概括为如下几点:    ( 1 )分支系统要求一个分类群(分类单元)应包含一个共同祖先的所有已知的后裔成员,即所谓的单源群( monophyletic group ),所建立的分类系统是单源群系统。    ( 2 )分支系统学认为,各分类单元是通过分支进化( cladogenesis )产生的,通过对分类对象的各种特征的比较分析来确定谱系分支,这是分支系统学中最基本的工作之一。    ( 3 )根据各分类单元之间的共同特征来确定它们的谱系关系,分类单元之间共有的衍生的同源相似性( the shared derived homologies )在确定谱系关系和识别姊妹群上最有意义。    ( 4 )需要最少数目进化改变的进化谱系,即遵循所谓的简约性原则( parsimonyprinciple ),以此所推断的进化谱系最可靠。    ( 5 )各分类单元之间的共祖近度是衡量它们亲缘关系远近的唯一指标,进化谱系是分类的唯一依据。   下面,我们对分支系统学的基本原理和进化谱系推断方法作进一步解释。   1 .分支系统学要求建立单源群系统    分支系统学要求区分三种分类群、即单源群、近源群( paraphyletic group )和多源群( polyphyletic group )(图 9 - 3 )。分支系统学只接受单源群,拒绝在分类系统中包含近源群和多源群。所谓单源群,是指一个分类群应包含同一祖先全部已知的后裔,而不能排除任何一个。例如前面的例子(图 9 - 2 )中,如果按分支系统学原则,鸟类不应被排除在爬行动物纲之外;由于排除了鸟类,因而这个爬行动物纲不是单源群,而是近源群。    单源群包含同一祖先的所有已知的后裔;近源群只包含同一祖先的已知后裔的一部分,表型进化较快的后裔可能被排除在外;多源群则包含了亲缘关系较远的表型趋同的种类(根据 Ridley , 1993 ,改画)    如果一个分类群包含了多个共同祖先趋同进化的后裔,那就是多源群。表型分类不考虑趋同进化问题,因而有可能把趋同的性状作为分类依据而出现多源群问题。例如在软体动物中有几种外壳形态很相似的种类, ( Acmaea )、帽贝( Patella )、无鳃贝( Lepeta )、菊花螺( Siphonaria )以及新帽贝( Neopilina ),它们都具有帽形壳,外形十分接近(图 9 - 4 )。前面 4 种属于软体动物的腹足类( Gastropoda ),但亲缘关系上并不很近,菊花螺属于肺螺亚纲( Pulmonata ),其他 3 种分属于扭神经亚纲( Streptoneura )不同的科。它们由于适应于潮间带动荡环境而在壳形上趋同。新帽贝则是一种栖息于深海的活化石,与早寒武世的化石单板类( Monoplacophora )形态上相似,其结构具有软体动物双神经类( Amphineura )和腹足类双重特点。新帽贝目前也被归入单板类,其帽状的外壳是原始的特征。如果根据壳形特征来分类,将它们归入一个类群,那么这就是一个多源群(这只是假设情况)。分支系统学要严格区分三种类群,并且要求所建立的分类系统只能是单源群系统。     这几种亲缘关系较远的软体动物具有帽形的壳。新帽贝与寒武纪的单板类化石很相似,它被认为是活化石。帽贝和无鳃贝属于腹足纲的前鳃亚纲不同的科,菊花螺则属于腹足纲的肺螺亚纲,它们都栖息于潮间带岩石海岸,适应于强波浪的环境。如果仅仅根据壳形特征将它们归入一个分类群,则构成一个多源群    简言之,按照表型分类原则所建立的分类系统可能也容许包含多源群;而分支系统学只容许单源群,因为它要求分类系统与进化谱系相符合。但是,分支系统学的这种苛刻要求却往往与分类学的实用目的相冲突,使分类学因迁就理论要求而失去实用意义。许多分类学家主张兼顾分类学的两种目的和要求,从而有综合进化分类学的出现,它主张分类学要考虑分支进化和前进进化( anagenesis )两个方面,既接受单源群,也容许近源群。关于综合进化分类原则,我们后面还会详述。   2 .推断进化谱系的简约性原则   确定分类单元之间谱系关系的基本方法就是对各类特征进行比较,获得指示各单元之间亲缘关系的依据。   特征(或性状)是生物表型可识别的单位(除表型外,生物分子特征、基因型特征也用于谱系分析)。每项特征可以有两个或多个可能的状态,例如脊椎动物的有性生殖方式这项特征有卵生与胎生两个可能状态;动物皮肤附属物这项特征有毛、羽、鳞等可能状态。    我们以前面所举的牛、山羊、狼、狐 4 种动物为对象,分析比较它们的特征,推断它们之间的谱系关系。最简单的方法是根据它们之间的表型相似程度聚类并排列谱系,即从相同特征的数目指示相似程度,将相同特征最多的种聚类在一起。 4 种动物具有许多共同特征,如都有脊椎,都是胎生,都有乳腺,都是恒定体温,都有毛等。也有一些特征是部分动物所具有的,例如牛与山羊都反刍,而狼与狐则无;牛与狼(狐)有长尾,山羊则为短尾等。每个动物具有该种独有的特征,例如它们的体型各不相同。可比较的特征几乎是无限多的,在确定谱系关系时选择哪些特征和选择多少特征进行比较,则决定性地影响最终结果。换句话说,如果以相同特征的数目为确定谱系关系的依据,那么对特征的选择的不同就会有不同的谱系。这就是问题所在:如果有多个可能的谱系,那么哪一个最可靠?   系统学家提出推断谱系的原则:在所有可能的谱系关系中,所涉及的进化改变事件数目最少的谱系是最可信的,这就是简约性原则。换句话说,按简约性原则推断谱系是最合理的。   4 种动物有 3 种可能的谱系(图 9 - 5 ): A 牛与狼、狐与山羊分别聚类; B 牛与狐、山羊与狼分别聚类; C 牛与山羊、狼与狐分别聚类。    各类的共同祖先不能确定,也许牛是它们共同祖先,也许狼是它们的共同祖先,也许它们的共同祖先是谱系中的任一点上的未知动物。因此,图 9 - 5 中的谱系是所谓的无根树系( unrooted trees )。    假设牛、山羊、狼与狐 4 种动物被作为谱系关系分析的对象,根据它们的特征比较来排列谱系,则有 A 、 B 、 C 三种可能的谱系。按简约性原则,谱系 C 是最可信的,因为它涉及的进化事件数目最小(参考正文)    假如 4 种动物的共同特征忽略不计,假设牛与羊之间有多达 40 个相同的特征,这些特征是狼与狐所没有的;狼与狐之间也有 40 个牛、羊所没有的共同特征; 4 种动物又各自具有 8 个独有特征(只为一种动物所有的特征)。假设牛与狼、狐之间,山羊与狼、狐之间的共同特征很少而忽略不计。我们先假定牛为其他 3 种动物的共同祖先,以牛为起点,看看从牛进化到其他 3 种动物总共需要多少进化事件(每一个进化事件产生或改变一个特征)。    先看图 9 - 5 中的谱系 A :    ( 1 )牛进化出自己的 8 个独有特征需要 8 个进化事件;    ( 2 )牛进化到狼和狐分别需要 8 + 40=48 个进化事件,总共需要 48 2 = 96 个进化事件;    ( 3 )牛进化到山羊需要 8 个进化事件;    ( 4 )整个谱系涉及 112 个进化事件。    如果以任何其他动物为进化起点,计算结果相同。谱系 B 的情况与谱系 A 相同,总共涉及 112 个进化事件。现在看看谱系 C :    ( 1 )牛自身进化需 8 个进化事件;    ( 2 )牛进化到山羊需 8 个进化事件;    ( 3 )牛进化到狼、狐只需 40 + 8 + 8=56 个进化事件,因为狼与狐有最近的共同祖先;    ( 4 )狼、狐各自有 8 个独有特征,需要 16 个进化事件;谱系涉及的进化事件总数为 72 个进化事件。   以任何其他动物为进化起点,总的进化事件数目相同。    由此可以得出结论是:按简约性原则,谱系 C 以其最少的进化事件数目被认为是最可信的。   这里有一个问题:为什么简约性原则是合理的?   简约性原则是建立在这样一个假设的基础上的,即重复进化的可能性极小。换句话说,一个特征一旦进化产生,要么一直传递下去,要么消失,不大可能重复地产生、消失,再出现。例如,动物祖先从卵生进化到胎生,胎生这个特征状态就一直保持下来,成为哺乳动物的共同特征。在卵生到胎生的进化历史过程中,不大可能经历从胎生再转变为卵生,然后再进化出胎生这样的重复事件。简约性原则就是建立在进化途径是简约的这样一个推理上。   3 .特征分析   可以比较的特征几乎是无限多的,分支系统学要求对分类特征进行分析,有所选择。    物种之间的相似性可以区分为两类:其一是同源的相似性( homologies ),即不同物种具有与它们共同祖先相同的特征;其二是同功的相似或趋同的相似性( analogies , convergent similari-ty ),即不同物种的相似的特征是各自独立进化的结果。同功特征(或趋同特征)没有指示谱系关系的意义,因此,特征分析的第一步就是识别和区分同功特征和同源特征。例如前面曾提到的帽贝、 、菊花螺和新帽贝,它们都有斗笠状的贝壳。然而只要仔细分析比较它们的其他特征,就知道相似的外表之下却隐藏着实质的差异:例如帽贝和 具有扭转的内脏和位于前方的不对称的鳃;菊花螺具有能在陆上呼吸的肺(外套膜变态而成);新帽贝则有两侧对称排列的 4 对鳃。这说明它们之间的亲缘关系甚远。帽贝、 和菊花螺都栖息于潮间带的动荡环境,斗笠状的外壳是趋同进化的结果,而新帽贝的笠状壳则是原始特征。因此,对于这些物种来说,壳形特征不宜作为推断谱系关系的依据。    同源的相似性又需要进一步区分。某些共同特征可以是来自较远的共同祖先,例如牛、山羊、狼、狐都是胎生,都有乳腺等等。这种相似性叫做共祖相似性( the shared ancestralsimilarities ),这种同源特征叫做祖征。另一类相似性是来自最近的共同祖先,或者说姊妹群的两个物种具有其最近的共同祖先第一次出现的特征。例如,牛与羊都有 4 个胃,能进行反刍。这种相似性被称为共衍生相似( the shared derived similarity ),这类特征叫做衍征。在分支系统分析中衍征最有意义,因为衍征指示两个物种(或两个分类单元)的最近的共同祖先。而祖征虽然指示了许多物种的同源,但在谱系分析中没有区分意义。如果衍征只出现于其中的 1 个物种或 1 个分类单元,称之为独有衍征( autapomorphies )。例如山羊的胡子是牛、狼、狐所没有的独衍征,它将山羊与其他动物区分开来。    这里有一个问题,即怎么知道一项特征的不同状态在进化上孰先孰后?弄清楚这一点才能区分祖征和衍征。例如,胎生与卵生哪一个老,哪一个新?反刍胃与非反刍胃哪一个在先,哪一个在后?弄清楚了,则一项特征就有了方向,用系统学的术语说就是特征有了极性。如果特征有了极性,则推断的谱系也就有了方向性,有方向的谱系树才能有根,无根谱系树才能因此而变为有根谱系树( rooted phylogenetic tree )。   怎样确定特征的极性呢?    第一个简便方法是外群比较法。所谓外群( outgroup )是指分类对象之外的、但与分类对象有一定亲缘关系的物种。例如,分类对象如果是牛、山羊、狼与狐,我们可以选择鳄鱼作外群,也可以选择关系更近一些的老鼠作外群。鳄鱼以及其他爬行动物都是卵生的,我们也知道鳄鱼的化石的记录比牛、山羊、狼与狐要早,因此我们可以确定卵生在前、胎生在后,生殖方式这个特征就有了极性。我们用同样的方法,即通过外群比较结合化石记录以及胚胎发育等方面的知识可以确定反刍胃是衍征,而非反刍胃是祖征。   下面,我们通过一个简单例子来具体地说明前面提到的一些专用术语和谱系关系分析的具体过程。    现以小鼠( Mus musculus )、大袋鼠( Macropus giganteus )和鸭嘴兽( Ornithorhynchusanatinus )这 3 个远缘物种作为谱系分析对象,并以麻雀( Passer montanus )作为外群来分析它们的系统关系。它们具有某些共同特征,如有脊柱、封闭式血液循环系统、恒定的体温等;另一些性状,如有乳腺,是 3 个分析对象所共有、而外群(麻雀)所无的。上述特征不是趋同进化的结果,而是来自较远的共同祖先,即所谓的祖征。祖征无助于限定和区分这些分类单元,在系统分析中无意义。另一些特征,如生殖方式(有胎生与卵生两种特征状态)和生殖器官结构(泄殖腔的有或无两种特征状态)是 3 个被分析的分类单元之间有差异的特征。例如,鸭嘴兽是卵生,有泄殖腔;小鼠与大袋鼠是胎生,无泄殖腔。胎生和无泄殖腔这两种特征状态是小鼠与大袋鼠共有、而鸭嘴兽及外群(麻雀)都无的,这类只见于分类群中的部分成员的特征就是衍征。胎生与泄殖腔退化是小鼠与大袋鼠在进化中获得的共有衍征( synapomorphies )。小鼠具有胎盘,大袋鼠没有胎盘,有胎盘这个特征是小鼠独有的,即独有衍征。小鼠与大袋鼠由于胎生和泄殖腔退化等共有衍征而在分支树系中联在一起(图 9 - 6 ),构成姊妹群。相比之下,小鼠与大袋鼠的共祖近度要比小鼠、大袋鼠姊妹群与鸭嘴兽之间的共祖近度大些,这在图 9 - 6 的分支树系中已经表示出来了。    以鸭嘴兽、大袋鼠和小鼠作为谱系分析对象,以麻雀为外九的分支系统分析(祥见正文)    分支系统学与分类学的目的要求不能完全吻合。分支系统学似乎逐渐与分类学脱离而独立发展。分支系统学在生物分类上要求分类系统完全对应于进化谱系,而这一点与分类学的实用要求往往冲突。综合的进化分类学要求分类系统既要反映系统发生,又要反映前进进化和适应进化造成的改变;既要照顾理论的要求,又要考虑到分类学的实用目的。如果将分支系统学的树系与普遍接受的分类系统之间作一比较,分支系统学与传统分类学之间的矛盾就一目了然。在图 9 - 7 中鸟类在分支树系中的位置很低,它和恐龙类、鳄类联结构成一个小群,它是小群中的一支;而在分类系统中,鸟类与爬行类、两栖类并列,构成(一个)高级分类群(鸟纲)。这是因为分类学家考虑到鸟类适应进化所产生的表型的显著改变。在树系左侧,鱼纲包含了几个并列分支(并系群),这和分支系统学要求不符合;在树系右侧,爬行纲、哺乳纲和鸟纲的划分也不符合分支系统学的要求。     祖征与衍征概念是相对的,例如乳腺的存在对于小鼠、大袋鼠和鸭嘴曾这个单源群而言是祖征;但假如把麻雀加入到分支系统中,则乳腺又是衍征。   分支系统分析是一个相当复杂的技术操作,涉及许多具体的技术问题。分支系统学者们发展出一些数据处理和分支树系联结的原则、方法和计算机程序,此处从略了。     分类系统中的鱼纲包含了几个并系群;鸟类在分支系统中与恐龙、鳄鱼很近,但在分类系统中它和所有的爬行类并列,这是因为分类学家考虑到鸟类的适应进化所产生的表型的显著改变。爬行纲是一个排除了鸟类和哺乳类的近源群    分支系统学过分强调水平进化(分支)而忽视垂直进化(前进进化)。正如我国进化分类学家陈世骧( 1987 )指出的,分类学不能只反映系统发生(宗谱)而不考虑进化水平。他指出,若按分支分类学的原则,原核生物与真核生物不能并列为两大超界,而真核生物只能是原核生物下属的一个支系;同样的,动物与植物也不能并列为界,哺乳类与鸟类只能同属于爬行类下面的两个分支,爬行类将归于两栖类系统,两栖类将归于鱼类系统,黑猩猩将与人类成为姊妹群而与其他类人猿分开。这样的分类系统很难为分类学界所接受。陈世骧是综合的进化分类学派,他吸收和采用了分支系统学中的一些概念和方法,将传统进化分类学与分支分类结合起来了。   4 .进化谱系与分类学矛盾的调和:综合进化分类     9 . 4 分子特征与分子进化谱系     传统的生物分类和谱系树(反映系统发生的树状谱系图)的建立是基于生物表型特征的比较分析,这里所谓的表型特征主要指形态学的(结构的)特征,也包括某些生理的、生化的以及行为习性的特征。    表型是基因型与环境相互作用的产物,基因型相同的个体在不同环境条件下发育,可能出现显著的表型差异,给分类和谱系分析带来很多困难和不确定性,所以有人主张直接将基因型特征用于分类和系统学研究。这里所谓的基因型特征是指基因和基因产物的分子结构特征,具体地说就是某些蛋白质分子及其编码的 DNA 和 RNA 的一级结构特征。    朱克坎德和鲍林( Zuckerkandl and Pauling , 1965 )最早提出这个设想,认为核酸和蛋白质分子包含有系统发生的信息,可以用于系统学研究。然而,基因型特征这个概念有点模糊。如今,同工酶的电泳型、大分子免疫学特征以及某些生物化学分子(如脂类、色素以及多胺类等)的结构特征也被用于分类和系统学研究,这些特征属于表型特征还是基因型特征呢?严格地说,只有基因本身的结构(碱基序列)特征才算是基因型特征,基因的产物只有在能对应于基因结构的情况下才能称作基因型特征。所以,最好将可用于分类和谱系分析的生物分子,包括蛋白质、 DNA 和 RNA 以及其他生物分子的特征总称为分子特征。   分子特征用于系统学研究有很大优越性。生物界不同类群形态学进化速率差异很大,但分子进化速率相对地恒定(见第十二章)。在建立包括最原始的生命在内的系统树时,不能不利用生物大分子的信息,这是第一个优越性。    一个基因或一个基因的片段包含了几百到几万对核苷酸,每个核苷酸位点就相当于一项特征,每一个位点有 4 种可能的特征状态,即相当于 4 种碱基。一个蛋白质或多肽分子由几十个到上万个氨基酸组成,每一个氨基酸位点相当于一项特征,每一个位点有 20 种可替代的氨基酸,相当于 20 个可能的特征状态。在谱系分析时,如果我们能识别和应用几十个表型特征就算很不错了,而用于谱系分析的分子特征的数目通常都在几百到几千个。这是分子特征,特别是生物大分子特征应用于谱系学分析的另一个优越性。   但是分子特征应用于系统学上也有很多局限性。   首先,分子特征较难区分同源与同功,也不容易确定祖征和衍征。当两个物种的某器官相似时,我们可以对该器官的结构与功能进行比较分析,进而判断它们是同源的相似,还是同功的相似。例如,比较人、犬、鸟、鲸鱼的前肢骨骼结构和它们的功能,就知道它们虽然有不同的功能,但有基本相似的结构,因而知道它们是同源的。我们也从内脏器官的比较以及贝壳的适应功能的分析中,知道帽贝与菊花螺的外壳形状的相似乃是同功的相似。然而,对于分子特征来说就很难判断同源和同功,也不容易确定祖征和衍征。    举例来说,细胞色素 c 的第 54 位点上,人与猕猴都是酪氨酸,马、猪、牛、羊、犬、兔、袋鼠、鸡、鸭等都是苯丙氨酸但在企鹅,却是酪氨酸。我们很难知道,人与企鹅在细胞色素 c 的第 54 位点上的相似是同功(趋同)还是同源,因为我们不知道这第 54 位点上的酪氨酸被苯丙氨酸替换会有什么功能上的意义;我们也不能确定第 54 位点上的酪氨酸是衍征还是祖征。同样的,在第 70 位点上的人与猕猴都是天冬氨酸,猪、马、牛、羊都是谷氨酸,兔子又是天冬氨酸。很难确定人与兔在第 70 位点上的共同特征是同源的还是同功的,也不知道在第 70 位点的天冬氨酸与谷氨酸谁是祖征,谁是衍征。    正因为如此,生物大分子每一个位点就是一个独立的特征,每一个位点的进化改变(氨基酸的替代或核苷酸的替代)在谱系关系分析中都是等价的。也就是说,在第 54 位点上的改变(例如酪氨酸被苯丙氨酸替换)与第 70 位点上的改变(例如天冬氨酸被谷氨酸替换)在谱系分析时是同等看待的,不能说哪一个有意义,哪一个没有意义,或哪个意义大,哪个意义小。但表型特征却不是等价的,乳腺的有无与毛的颜色在指示谱系关系上是不等价的。   分子特征的上述特点使之有利于统计分析,因为分子特征能够转换为数值,因而数值分类方法中的距离法常常被应用于分子系统学中。   许多分子系统学家应用分子特征数据和简约性原则来推断进化谱系(也可以叫做分子进化谱系或分子系统树,获得很好的结果。简约性原则在分子系统学的应用基于如下论断:    ( 1 )当一对亲缘关系密切的物种具有相同的氨基酸或核苷酸序列时,这段序列也存在于它们的共同祖先,也就是说可以看作同源的相似。    ( 2 )在最简约的谱系(即需要最少数目的的进化改变的谱系)中,一个类群所有成员共同的特征(相同的序列)和各成员的区分特征都是同源特征。    ( 3 )在最简约的谱系中同源特征是可以识别出来的。    简约性原则应用于分子序列谱系分析,其程序与前面叙述的表型特征分析(图 9-5 )大体相似。图 9-8 以图解方式说明如何对 5 个物种的包含 6 个位点对应的氨基酸的同源蛋白质片段应用简约性原则进行分析的过程。简约性原则要求对所有可能的谱系进行分析,找出进化改变次数最少的谱系,即最简约的谱系。简约原则认为最简约的谱系才是正确的、可信的谱系。   5 个物种的序列可以排列成多种可能的谱系,图 9-8 列出其中 3 个(无根系)。让我们计算一下各谱系的进化改变次数。先看谱系 a :第一步先分析左侧 3 个物种。推断物种 3 和 5 的共同祖先序列可能是 RCAEEH 或 RCAECH ;然后推断物种 4 与物种 3 、 5 的共同祖先序列,它可能是 RCAECH (步骤 1 ,箭头指示共同祖先序列)。这样计算出谱系 a 左侧部分共涉及 3 次进化改变。以同样方法计算出右侧部分也是 3 次进化改变,每一次进化改变涉及一个位点上的氨基酸替换(图中以短截线表示)。谱系 a 涉及的进化改变总数为 6 。同样步骤,可计算出谱系 b 和 c 的进化改变次数都是 8 。这样,我们知道谱系 a 是最简约的,也是正确推断的谱系。    在谱系 a 中,物种 3 和 5 的第 3 位点相同,都是丙氨酸( A ),因而区别于物种 4 (第 3 位点是谷氨酸)。因此,对于聚为一类的物种 3 、 4 、 5 三者而言,第 3 位点的丙氨酸是一个衍征,它使物种 3 与 5 聚类并与物种 4 区分;而第 1 和第 2 位点的精氨酸 ( R )和半胱氨酸 ( C )则是无区分意义的祖征了。 根据简约性原则计算各种可能的谱系(此处只选择 3 种可能的无根树系,列在图的上部)所涉及的进化改变次数,以短截线表示在图中。比较的蛋白质分子序列;物种 1 为 KCSGCH ;物种 2 为 KCAGCH ;物种 3 为 RCAEEH ;物种 4 为 RCEEEH ;物种 5 为 RCAECH 。图中 A= 丙氨酸; C= 半胱氨酸; E= 谷氨酸; G= 谷氨酰胺; H= 组氨酸; K= 赖氨酸; R= 精氨酸; S= 丝氨酸   需要说明的是,简约法虽然已经比较普遍地应用于分子系统学研究,但由于分子特征的趋同现象比表型趋同更常发生,而且区分分子同源相似性与趋同相似性比较难,所以分子系统学的一些研究结果,特别是在所应用的分子序列很短的情况下,有很大的不确定性,因而引起争议。   除了简约法以外,距离法也常应用于分子谱系分析。关于分子系统学的方法,我们将在第十二章中补充阐述。  
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