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科普：我们有责任关爱人类的近亲 — 猿猴: 热度 6 wangdh 2016-2-29 14:10; 我们有责任关爱人类的近亲 — 猿猴（王德华）（说明：春节前受《生命世界》编辑之邀，为 2016 年猿猴专辑撰写卷首语。借机查阅了一些资料，个人有些收获，但写成简练的文字则功夫还欠缺。这是原稿，不是很精炼，正式刊用时《生命世界》编辑进行了精炼和删减。在此向《生命世界》的编辑老师致谢！）猴，生性机灵活泼，在我国的十二生肖中排行第九。 2016 年是我国农历的丙申年，申猴，猴年。《西游记》中火眼金睛正义化身的美猴王，在我国老幼皆知。我们也知道上世纪 60 年代有一位叫珍妮·古道尔年轻姑娘独赴非洲去观察和研究黑猩猩。小时候我们经常看到街头艺人穿街走巷的耍猴表演，也朗读过“两岸猿声啼不住，轻舟已过万重山”的诗句，也知道“朝三暮四”的典故。所以，猿猴的形象已深深印在我们的脑海里，猿猴的文化也一直伴随在我们的生活中。猴、猿，或称猿猴，包括我们人类，在生物分类学上都属于灵长类动物。猿猴类一般被称为非人灵长类。全世界的灵长类物种数量一直没有一个确定的数据，上世纪 90 年代文献记录有 180 多种。随着遗传学和生理学证据的积累，新的灵长类物种被不断发现，物种数量也不断更新，如文献报道 2001 年是 353 种，在 2005 年出版的《世界哺乳动物名录》（第 3 版中）列出了 376 种，在 2009 年数量又增加到 424 种，如果包括亚种的话，数量可达 658 之多。物种数量的增加，与分类标准的细化有关。除人类外，世界上的灵长类大多都生活在亚洲、非洲和美洲的热带或亚热带地区，营树栖或部分树栖生活，食性多样，个体大小悬殊较大，如从 30 克的鼠狐猴到 200 千克的山地大猩猩。中国是世界上灵长类动物较为丰富的国家之一。 12 年前，国家林业局在农历猴年前夕公布了历时八年的我国濒危灵长类动物调查结果，有灵长类动物 20 种，其中猴类 16 种，猿类 4 种，除猕猴、短尾猴和藏酋猴 3 种为国家二级保护动物外，其它 17 种均为国家一级保护动物。据最新的数据资料，我国现有灵长类 27 种，隶属于 4 科、 9 属，其中 6 种是特有种，如白颊猕猴、藏酋猴、川金丝猴、黔金丝猴、滇金丝猴、海南长臂猿等。我国的灵长类除猕猴和台湾猴外，主要分布在云南、贵州、广西和西藏南部等区域。我国学者多年来在灵长类的分类与分布、形态解剖、野外生态和资源保护等方面，进行了较为系统研究。尤为可喜的是近年来我国的灵长类学发展十分迅速，研究队伍不断壮大，关于金丝猴的野外生态学和行为生态学研究取得了长足的进展。但令人担忧的是，我国的这些物种中的大部分都还处于濒危状态，它们的生存环境还在进一步受到威胁，如海南长臂猿现存数量不足 20 只，在世界上 25 种最濒危的灵长类中排在首位。猿猴，与人类亲缘关系最近，其身体结构、生理特征、行为表现等很多方面都与人类有高度的相似性。所以灵长类动物（主要是猕猴）一直是生物医学、人类学、心理学等研究领域的主要模型动物。无疑，猿猴这个群体为人类医学、脑科学、药理学等多个领域的科学进步，为人类认识自身，做出了巨大的贡献，至今也依然是这些领域的重要模型动物。我国很早也在云南设有灵长类实验动物中心，灵长类动物也一直是我国人类生殖生物学等研究领域的重要模型动物。我们人类自身有很多谜团都没有解开，如人类的语言是如何产生的？人类的文化是如何产生的？人类的审美观念是如何产生的？人类的善恶观念是如何产生的？还有人类的一见钟情、情人眼里出西施等等。开展野生猿猴生物学和生态学研究，对于理解我们人类自身是很有帮助的。国际学者莫里斯的《裸猿》、戴蒙德的《第三种猩猩》等著作都是以动物行为学的视角观察和剖析人类的生物学本性。科学家上世纪 50 年代就观察到一群日本猴把带泥土的红薯在水中洗干净后再食用的具有文化色彩的行为， 60 年代发现一群日本猴泡温泉取暖的群体文化行为。非洲黑猩猩用工具取食白蚁、用石块砸坚果、用工具捕鱼等行为，也为人类了解自身提供了一些新的线索。近年科学家也发现，马达加斯加的狐猴具有冬眠现象。人们很容易会问，人类也能冬眠吗？从生态意义上说，猿猴物种的生存环境，反映了人类自身生存环境的质量，也反映了森林生态系统的服务功能。总之，对猿猴这类人类的近亲了解得越多，我们对自身的了解就越多。人类，作为灵长类动物的一员，有理由与它们和谐共存，有责任保护它们的家园。借猴年之机，向大众普及宣讲猿猴知识，唤起大众对猿猴等野生动物的保护意识，是很有意义的事情，也是科学工作者的责任。; 个人分类: 科普随笔|8555 次阅读|12 个评论

用数学统御生命世界的梦想: 热度 48 Wildbull 2014-7-16 08:56; 地球上如此之多的生物物种是如何相依相伴地共存在一起的？我们面对的是一个寂静与喧嚣交融、幽雅与杀戮混杂的令人晕眩且无限纷繁的生命世界—时而蓓蕾绽放、生机盎然，时而刀光剑影、鲜血淋漓，时而旦夕祸福、朝生暮死 …… 。那么，我们如何才能剥离生命世界中纷繁杂乱、变化万千的表象寻找出定量的普适性原理或法则？或许生命过程的模型化正是对这种普适性量化规律的一种抽象。自然界的生命系统的特性是随机的还是决定性的？能否具有可预测性？从结构上来看，地球上的生命绝不是简单而杂乱无章地堆积或拼凑在一起的杂物（可谓杂而不乱），因为现存的生命系统其实是一个包含空间跨度极大的各种异常复杂的生命系统的集合，通过结构层次化形成了一种组织化与一体化的生命世界：即细胞→组织→器官→个体→种群→群落→生态系统→生物圈。而且，这些生命层次是一种通过一系列复杂的内在关系（如营养联系等）紧密而相当程式化地联结起来的包含式的构成关系，即低层次生命体结构化地构成了高层次生命体，这是生命系统的本质特征之—。用系统科学的说法，生物圈实质上是一个包含着不同等级亚系统的总系统，一层套一层并形成有序上升的等级。不同层次的生命系统是如何运作的？动态是所有生命层次固有的另一个本质特征，因为现代的科学技术已经证实，一切形式或层次的生命系统都是开放的，它们的存在均实现于与外部环境永不停息的物质、能量和信息交换的动态过程之中，并不断的进行自我更新，而任何层次生命系统动态的停滞即意味着该生命系统的终结。而如何定量描述各种生命的动态过程一直是生命科学的重要目标之一，特别是理论生物学家和理论生态学家孜孜不倦的追求目标。本文拟从不同生命层次的动态模型来透视生命系统的运作过程。虽然生命世界的细节充满着随机性、偶然性、复杂性与不可逆性，难以用决定性的数学模型（或许多数情况下只能估算概率）来描述，但这并不能说整个生命世界就只有一片杂乱无章的混沌，有限的确定性依然值得去探寻与挖掘。一、酶促反应速率模型微小的细胞通常只有在显微镜下才能观察得到，但它却是所有生物有机体的最基本结构材料，无论是怎样的庞然大物（如大象、巨鲸）。不同性质的细胞用不同的组合方式构建了数百万种之多的物种。从一个微小的细胞—受精卵发育成一个复杂的庞然大物就是细胞生长、分裂和分化的结果，而这些过程本质上是由一系列生化反应来推动的。 1. 酶惊人的催化能力使生化反应速率无可比拟细胞内的生化反应控制着各种细胞的生长、分裂或分化，而生化反应的核心就是代谢。代谢维持着生物体的物质和能量交换过程，代谢的停止就意味着生命的终结。而生物体内的代谢反应是由一类特殊的生物大分子—酶（大多为蛋白质）来催化的，即通过一系列酶的催化作用将一种化学物质转化为另一种化学物质。酶（ enzyme ）的概念是由德国生理学家 WilhelmKühne 于 1877 年首先提出的。与其他非生物催化剂不同的是，酶具有高度的专一性，只催化特定的反应。生命所展现出的惊人的适应、进化、扩增与繁荣无不与这种神奇的酶息息相关，正是酶才保证了生物体内为了获得（释放）能量和物质的高效生化反应的有条不紊地进行，许多酶可以将其催化的反应速率提高数百万倍。酶可以在一秒钟内催化数百万个反应，例如，乳清酸核苷 5'- 磷酸脱羧酶（ orotidine 5'-phosphate decarboxylase ）所催化的反应在无酶情况下，需要七千八百万年才能将一半的底物转化为产物，而在这种脱羧酶的催化下，同样的反应过程只需要 25 毫秒（ Radzicka Wolfenden 1995 ）。酶的高效性是支撑生物个体的快速生长（快速细胞分裂）的基础。 2. 酶促反应速率的基本模型—米—曼方程那么，酶促反应速率如何描述？早在 1902 年，法国物理化学家 Victor Henri 提出了酶动力学的定量理论（ Henri1902 ）；在此基础上， 1910 年，美国生物化学家 LeonorMichaelis 和加拿大医生 Maud Menten 提出了著名的描述酶动力学的 Michaelis-Menten 方程（ Michaelis Menten 1913 ）。在大多数酶动力学反应中，酶促反应速度与底物之间的关系遵循所谓米—曼方程（ Michaelis-Menten equation ），其中 V 0 = 初速度， = 底物浓度， V max = 最大速度， K m = 是反应速度达最大反应速度一半时的底物浓度（米氏常数）（图 1 ）。米—曼方程也是一种双曲线方程。当远小于 K m 时，可以忽略不计，这时为一直线，即初始反应速度与底物浓度成正比，而当远大于 K m 时，初速度 V 0 等于最大速度 V max 。根据图 1 分析初始反应速度 V 0 的增长速率的变化。不难看出，底物浓度越小，单位底物浓度增加引起的 V 0 增加的速率越快，之后，随着底物浓度的不断增加，单位底物浓度增加引起的 V 0 增加的速率越来越慢，当远大于 K m 时，单位底物浓度增加引起的 V 0 增加的速率趋于 0 ，此时，初速度 V 0 等于最大速度 V max 。图 1 初始反应速度对底物浓度的依赖性（引自 Nelson and Cox 2004 ）因此，米—曼模型是一种描述生化反应的初始速度 V 0 随着底物浓度的增加从初始的线性增加向饱和（最大速率）转变的动力学过程。这里， V max 与描述种群数量增长的逻辑斯蒂模型中的 K （环境容量）有本质的不同，达到 K 时，种群增长速率为零。在底物浓度很低的情况下，酶促反应速率与底物浓度呈现出一种正反馈关系，但是，随着底物浓度的不断增加，酶促反应并不会无限增加，而是趋向一个极限速率，这应该可以看成是对一个有限的细胞空间的一种适应。换言之，一些酶促反应速率虽然极快，但依然没能显示出像种群指数增长那样的无限性。 3. 生化反应的高效和精确性造就了差异极大的米氏常数在米氏方程中， V 0 到达极值的历程会有所不同，而米氏常数 K m 就是与此相关的一种特征性参数。与 V max 不同， K m 只与酶的种类有关，而与酶的浓度和底物浓度无关。各种酶和底物的 K m 差异很大（表 1 ），细胞在设计生化反应系统时，也分配了差异巨大的 K m （包括一种酶在不同的底物之间）。 K m 在生化反应中的主要意义如下： 1 ） K m 反映了酶和底物之间的亲和能力， K m 值越大，亲和能力越弱，反之亦然； 2 ）通过 K m 可以确定某一代谢途径中的限速步骤：一些代谢途径前一步反应的产物正好是后一步反应的底物，例如， EMP 途径，限速步骤就是一条代谢途径中反应最慢的那一步，也就是 K m 值最大的那一步反应，该酶就是这一途径的关键酶。 3 ） K m 可以用来判断酶的最适底物，某些酶可以催化几种不同的生化反应，叫多功能酶，其中 K m 值最小的那个反应的底物就是酶的最适底物。表 1 一些酶和底物的 K m 酶 Enzyme 底物 Substrate K m (mM) 己糖激酶（脑） Hexokinase (brain) ATP 0.4 D- 葡萄糖 D-Glucose 0.05 D- 果糖 D-Fructose 1.5 碳酸酐酶 Carbonic anhydrase HCO 3 ˉ 26 胰凝乳蛋白酶 Chymotrypsin 甘氨酰酪氨酸氨基乙酸 Glycyltyrosinylglycine 108 N- 苯甲酰酪氨酰胺 N - Benzoyltyrosinamide 2.5 ß- 半乳糖苷酶 ß- Galactosidase D- 乳糖 D-Lactose 4 苏氨酸脱水酶 Threonine dehydratase L- 苏氨酸 L-Threonine 5 （引自 Nelson Cox 2004 ）已知的可以被酶催化的反应多达数千种（ Bairoch 2000 ），为了保证高效性，在通常情况下，酶对于其所催化的反应类型和底物种类趋向于高度的专一，这或许是一种不得已的进化选择过程，它增加了体内生化反应控制的精准性和高效性，却使这个系统变得异常复杂。当然，这从另一种角度来看，又使生命系统多样化，增加了变异和物种分化的潜能。一方面物种难以被复制，另一方面又变化无穷，这种特性可能是与这种系统的复杂性难以分割开来的。遗憾的是，迄今为止还根本无法定量描述一个数以千计的各种酶（不同酶的 K m 值还变化极大）催化的极为复杂的反应体系的整体行为，因此更谈不上以此来推测个体或种群的行为。因此，如何将酶促反应模型与个体生长模型进行对接和整合将是生物学家未来面临的巨大挑战。二、有机体整体代谢速率模型为了探讨有机体整体的生化过程与生态现象的关系，只得撇开过于复杂的酶促反应的细节。由于能量转换是所有生命形式共有的必须过程，可以作为有机体整体代谢的重要指标，因此，整体代谢模型可能成为衔接生理生化与生态过程的重要桥梁。一些理论生态学家建立了质量—温度—代谢速率之间关系的异速模型（ Brown et al. 2004 ），试图更为逻辑化地阐述了这种定量关系，而非仅仅像在第 2 章那里给出经验性的回归模型。 1. 有机体整体代谢速率与质量的关系 20 世纪 30 年代， Huxley （ 1932 ）注意到一些关键的生命过程（ Y ）与生物体自身的质量（ M ）之间存在指数函数的关系： Y = Y 0 M b （ 3-1 ）这里 Y 可以是代谢速率、发育时间等， Y 0 是一个与质量无关的归一化的常数， b 是一个被称之为异速指数（ allometricexponent ）的常数，在大多数情况下为 1/4 （而不是 1/3 ）的倍数，方程式（ 1 ）也称为异速方程式（ allometric equation ）。 Kleiber （ 1932 ）提出有机体整体的代谢速率（ I ）和身体质量（ M ）之间存在如下关系： I = I 0 M 3 /4 （ 3-2 ）这里， I 0 是与 Y 0 类似的常数。作为一个直观的例子，一头大象的整体代谢速率要比一只老鼠的高得多。 2. 有机体整体代谢速率与温度的关系早在十九世纪后期，人们就认识到代谢速率以及几乎所有其它的生命活动速率都随温度的增加而呈指数增加。这种动态规律遵循所谓波尔茨曼因子（ Boltzmann factor ）或范特霍夫—阿累尼乌斯（ Van’tHoff-Arrhenius ）关系（ Boltzmann 1872 ， Arrhenius 1889 ）： e -E/kT （ 3-3 ）这里， E 为活化能（ activation energy ）， k 为波尔茨曼常数（ Boltzmann’s constant ）， k =1.3806488 × 10 -23 J/K ， T 为绝对温度（ K ）， E 的单位为电子伏特（ electronvolt ， 1 eV = 23.06 kcal/mol = 96.49 kJ/mol ）。这一关系仅适用于正常活动的温度范围，对大多数生物物种来说，位于 0 o - 40 o C 之间。绝对温度 T 越高，式（ 3 ）的值就越大。作为一个直观的例子，在温暖的热带环境中的微生物活动与凋落物分解速率比寒冷的亚北极地区要快得多。 3. 身体质量和温度对有机体整体代谢速率的联合效应在自然的情况下，生物质量和温度对生命过程（如代谢速率）的效应难于完全剥离开来，往往是联合作用。将式 2 和 3 相乘（ Gillooly et al. 2001 ），即得到下列等式： I = i 0 M 3 /4 e -E/kT （ 3-4 ）这里， i 0 是一个与体积和温度无关的归一化常数。这就是一个考虑了生物质量和温度联合效应的方程式。 4. 关于代谢速率的若干概念对等式（ 4 ）做适当的变换，得到下述若干有重要价值的概念。（ 1 ）“质量矫正”的代谢速率将等式（ 4 ）移项并对两边取对数，得到下式： ln(IM -3/4 ) =-E(1/kT) + ln(i 0 ) (3-5) 这里 IM -3/4 即所谓进行了 “ 质量矫正 ” 的代谢速率（ ‘‘mass-corrected’’metabolic rate ），从式（ 5 ）可以看出，生物个体 “ 质量校正 ” 的代谢速率的自然对数与 1/kT 呈负的线性相关（也即与绝对温度正相关），代谢活化能 E 为斜率，归一化常数的自然对数 ln(i 0 ) 为截距（图 3-2A ）。（ 2 ）“温度矫正”的代谢速率将等式（ 4 ）移项并对两边取对数，得到下式： ln(Ie E/kT ) =(¾)ln(M) + ln(i 0 ) (3-6) 这里 Ie E/kT 即所谓进行了 “ 温度矫正 ” 的代谢速率（ ‘‘temperature-corrected’’metabolic rate ）。令人吃惊的是，从图 3-2A 可以看出，所有的生物类群的 “ 质量矫正 ” 的代谢速率都具有共同的斜率 E ≈ 0.69 eV (1 eV= 96.49 kJ/mol) ，而截距 C 则出现差异：植物单细胞生物无脊椎动物爬行动物两栖动物鱼恒温动物。另一方面，“温度矫正”的代谢速率都具有共同的斜率 E ≈ 0.71 eV ，截距 C 为单细胞生物植物无脊椎动物爬行动物两栖动物鱼恒温动物。从图 2B 可以看出，直线的斜率（ 0.71 ）接近 3/4 的理论预测值，而不同类群回归直线的截距即归一化常数的自然对数 ln(i 0 ) 有所不同。纵观所有分类类群，针对基础代谢归一化的常数 i 0 约有 20 倍的差异。图 2 从单细胞真核生物到植物到脊椎动物的若干生物类群，依赖于温度和质量的代谢速率。（ A ）质量矫正的代谢速率， ln(IM -3/4 ) ，单位 watts/g 3/4 ，与温度， 1/kT ，单位 K 之间的关系。（ B ）温度矫正的代谢速率， ln(Ie E/kT ), ，单位 watts ，和质量， ln(M) ，单位 g ，之间的关系。变量为 M （体重）、 I （个体代谢速率）， k （波尔茨曼因子）， T （绝对温度，单位 T ）。 E 为活化能（引自 Gilloolyet al. 2001 ）（ 3 ）单位质量的代谢率因为单位质量的代谢率 B=I/M ，式 4 可写成（其中∝为正比例符号）： B ∝ M -1/4 e -E/kT (3-7) 与“质量矫正”的代谢速率相比， B 还保留了质量的影响，也就是说单位质量的代谢率受到质量与温度的双重影响，与质量 M 负相关，而与绝对温度 T 正相关。总体来看，基于异速方程所获得的关于质量—温度—代谢速率之间的关系与基于回归方程建立的经验模型的推测基本吻合。无论进行质量还是温度矫正，恒温动物的代谢成本均为最高，而植物和单细胞藻类最低。三、细胞的体积及增长与细胞内的酶促反应速率相比，人们对细胞体积生长的关注程度要小得多。与生物个体体积巨大的差异相比，不同物种间细胞体积的差异要小得多。真核细胞一般大于原核细胞，大多数真核细胞的大小约为 10-100 μ m ，而大多数原核细胞约为 1-10 μ m ，当然也有极少数的单细胞真核生物大大超过这一范围，譬如一种阿米巴（ Amoeba proteus ）的原生动物长度可达 1000 μ m ，还有一种单细胞的伞藻 Acetabularia （图 3 ）其柄和“帽”加起来可达到 10 cm 的高度（ Verma Agarwal 2005 ）。图 3 采自意大利 Otranto 的一种伞藻（ Acetabularia acetabulum ）（图片由 Gianni Felicini 提供）多细胞生物的细胞大小一般在 20-30μm 之间，虽然也有少数例外，譬如鸵鸟的卵细胞的直径达到 450px ，人的一些神经细胞有近 1 m 长的“尾巴”或轴突，马尼拉麻的纤维细胞长达 100 cm （ Verma Agarwal 2005 ）。显然，无论是植物还是动物，都没有采取靠增加细胞体积来实现个体生长的策略，而是通过不断的细胞分裂、堆积和分化等来实现个体的生长。细胞体积只是呈现一种简单的周期性变化：即细胞分裂形成的新细胞，最初体积较小，只有母细胞的一半，但它们能迅速合成新原生质，细胞随之增大，到母细胞一般大小时，便可继续分裂，如此循环往复（图 3-4 ）。因此，对细胞的增长无需要像对个体或种群那样用复杂的模型进行描述。图 4 细胞体积随细胞分裂的变化（引自 Wikimedia ）四、个体生长模型生命个体由单细胞或多细胞组成。对单细胞生物（如原生动物），细胞体积的增长等于个体体积的增长，如前所述，一般细胞体积的变化范围十分有限。而对多细胞生物来说，个体的生长主要建立在细胞数量的快速增殖与堆积之上，如动物的一个小小的受精卵可以长成一个庞然大物，植物的一粒种子可以长出一颗参天大树。地球上有如此之多的生物物种，不同物种的个体生长模式也不可能完全一样，甚至同一物种的不同个体以及在不同的环境条件下都有可能不同。但至少有一点可以肯定：与可能在相当的空间范围内无限增长的种群不同，个体生长（体长或体重的增长）是有限的。那么，能否用数学模型来描述个体的一般生长过程？ 1. 常见的个体生长模型由于生产实践的需求，人们历来十分重视动物个体的生长模型研究，也发现了普遍的规律：动物在生长良好的情况下，呈现出一种典型的 S 型生长曲线（将体重对年龄或时间作图）。为此，动物学家们找来了各种各样的数学公式来进行描述，譬如 López （ 2008 ）列举的描述动物生长的方程式多达 40 多种。渔业管理实践推动了渔业生物学家对各种鱼类的个体生长规律的广泛研究，在渔业文献中可见到各种各样的数学方程式用于描述鱼类的生长，其中一些常见的模型如表 2 所示。在表 2 列举的各种生长模型中， S 表示个体大小（体长或体重）， t 表示年龄或时间， t 0 为积分常数， S ∞ 为极限大小（如果存在的话），而 a 、 b 、 c 和 n 为待确定参数；描述无限生长的方程式（如指数函数、幂函数）不趋向于极限成体大小，而那些描述有限生长的方程式（ Gompertz 、逻辑斯蒂型、 vonBertalanffy 、 Richards ）则趋向极限成体大小。表 2 常见的生长方程（引自 McCallum 2000 ） 2. 主要生长模型的参数特征比较在个体生长模型中，最常见的几种模型为 von Bertalanffy 模型、 Gompertz 和逻辑斯蒂模型。 vonBertalanffy 模型（ von Bertalanffy, 1938 ）如式（ 3-1 ）所示，其中 l t 为个体在时间 t 的长度， l ∞ 为极限体长（或称渐进体长、最大体长）， K 表示趋近极限体长的相对生长速率， t 0 为允许年龄 0 时非零的外插体长的转换系数（ 3-8 ）常常加一个异速生长参数 b ，特别是用重量而不是体长表示时。 von Bertalanffy 生长曲线的一般形式如图 3-5A 所示。值得注意的是，等式（ 3-8 ）不能生成 S 型曲线，而等式（ 3-9 ）则可以。（ 3-9 ）图 5 生长曲线的例子，所有曲线的 S ∞ =100 ，大小和年龄的单位为任意的（引自 McCallum 2000 ）在生长模型中，拐点的存在与否及位置是这些曲线的重要特性之一。在数学上，拐点是凸曲线与凹曲线的连接点。在生长模型中，如果拐点存在，则拐点前为生长加速区（近似于指数生长），拐点后为生长减速区。其实，由于个体生长的有限性，任一物种的生长都会趋于一个极限体长（此时生长速率为零），只是到达极限体长的生长轨迹可能略有不同，特别是拐点出现的位置可能不同，这可能反应了物种不同的生存策略，如适应于资源的可利用性或其它环境条件。生物不需要也不可能有统一的生长模式，变化的生长模式显然是对自然界千变万化的一种适应。从图 3-5 可直观的看出， vonBertalanffy 曲线（ A ）无拐点，表示初始生长速率最快，以后逐渐降低； vonBertalanffy 曲线（ B ）的拐点约在 S=1/3 S ∞ 处；而逻辑斯蒂曲线（ D ）的拐点约在 S=1/2S ∞ 处； Gompertz 曲线（ C ）的拐点位置也要低于 Logistic 曲线（ d ）。拐点位置越低，越早进入生长减速期。因此，拐点的位置是区别这三种生长模型的特征性参数之一。 3. 描述鱼类生长的 vonBertalanffy 模型的生长速率 K 和极限体长 l ∞ 的比较 von Bertalanffy 模型在鱼类生长的研究中应用最为广泛，该模型的二个重要参数 —极限体长 l ∞ 和相对生长速率 K 也是被探讨的焦点问题之一。 Henderson （ 2006 ）依据世界鱼类数据库的资料，比较了热带和非热带鱼类的 K 值（图 3-6 ）。当然，这是近似值，因为许多种无论是生长速率还是极限大小在其地理分布区甚至年际间都有宽幅的变异。很显然，生长速率超过 0.8 的比例，热带鱼类比非热带鱼类要高得多，这表明热带鱼类趋向极限体长要比非热带鱼类快得多。热带鱼类的 l ∞ 的分布情况见图 3-7 ，不难看出，极限体长在 10-70 cm 之间的鱼类占绝大多数，而超过 1m 的鱼类十分罕见。很显然，热带鱼类的生存策略—以小个体来实现快速生长。图 6 源自世界鱼类数据库的热带（ A ）和非热带（ B ）鱼类的 von Bertalanffy 生长常数 K 的频度分布（引自 Henderson 2006 ）图 7 鱼类数据库中的热带鱼类的极限体长 l ∞ 的分布（引自 Henderson 2006 ） 4. 主要生长模型之间的数学转换从纯数学的角度，一些模型之间随着参数的变化可以互相转化，通过这种变化，可以加深对一些模型特性及相互间关系的认识。 Thornley （ 2008 ）以动物生长模型为例，探讨了不同模型之间的数学联系。首先可用下述方程式描述动物生长：（ 3-10 ）这里， W 为重量（ kg ）， μ max 为最大生长速率（ day -1 ）， K 类似米氏常数， W f 为最终（极限）重量。 1 ）当 q=0 ，无限生长；当 q=1 时，米 - 曼生长； 2 ）当 W f →∞时，得到特定生长率为 μ max 的指数生长， 3 ）当 K →∞， μ max →∞， μ max /K q = 常数 c 时，得到一个修改的逻辑斯蒂方程式：（ 3-11 ）如果 q=1 ，则等式（ 2 ）为逻辑斯蒂方程图 8 类似于米 - 曼 S 型底物限制的生长（式 1 ）。所有曲线均具有同样的初始重量（ W 0 = 1 ），渐进的 W f = 100 ，以及初始斜率（调整 μ max 以满足这一点）。（ A ）保持 q=1 ，而使 K 变化；当 W f = 1 × 10 10 为无限的指数生长， μ max = 0.18165 ；当 K = 1 × 10 9 和 μ max = 0.18349 × 10 7 = 0.18165K/99 时，得到逻辑斯蒂生长。（ B ）保持 K=10 ，使 q 变化。实心圆圈表示拐点（引自 Thornley2008 ）注意从逻辑斯蒂模型到指数模型转变过程中拐点的变化（图 8a ），即逻辑斯蒂曲线的拐点位于渐进线高度 1/2 的位置，向指数模型推移的过程中，拐点的位置逐步上移，最后在指数模型中消失。而对小的 q 值，指数生长占据绝对优势直到接近渐进线，而对大的 q 值，紧跟着指数生长的是向渐进线的较缓慢的接近（图 8b ）。总的来看，个体生长一般呈现具有拐点的 S 型曲线，拐点前可看成无限生长区，在此期间幼体生长处于加速阶段，拐点之后为减速区，并最终停止生长。依我看来，可将个体的生长看作有限环境下种群增长模式（逻辑斯蒂模式）的一个缩影，若以细胞数量的增长来考虑（这里个体的极限体积类似于细胞的环境容量），就不难理解了。即与种群一样，个体也是从初始的无限的指数增长开始，接着穿越拐点后进入减速，最后停止增长。极限长度和拐点便成为了个体增长模式的两个重要参数。五、单一种群的数量变动—始于无限，终于有限种群如何变动 ? 在巨大的地球系统中，数百万种生物物种在各种环境千变万化、生物物种间错综复杂的相互作用以及在种群的边界几乎可以无限缩放等的背景下呈现出的变动模式是无限的。这就给如何用数学模型来描述种群的变动规律带来了极大的困难。幸运的是，人可以作为一个特殊的种群，还有在一些小而简单的实验生态系统以及一些边界清晰的岛屿中的种群边界也易于确定，等等，这些给种群数量变动的模型研究提供了绝佳的契机。在描述种群增长的数学模型中，最著名的无限与有限模型均是最先用于人口学— 1798 年马尔萨斯在描述了人口呈几何级数增长的模型， 1834 年 Verhulst 首次用逻辑斯蒂函数描述人口的有限增长。 1. 种群增长模型—无限寓于有限之中任何一个物种都有使其种群无限增长的内在潜力（即所谓指数增长），这是生命设计的基本原理，失去这种特性的物种其命运就是灭绝。而环境的有限性将阻止这种趋势的无限发展，使其趋于一个平衡值 K （即所谓的环境容量），种群大小 N 越接近 K ，环境阻力越大（图 9 ）。图 9 描述种群增长的指数和逻辑斯蒂模型。指数模型描述一个无限增长的种群，而逻辑斯蒂模型描述一个种群趋向一个环境容量（ K ）的渐进线再来看看指数模型和逻辑斯蒂模型种群的增长速率的变化。在指数增长模型中，随着时间 t 的增大，种群数量 P 的增长速率（即单位时间增加引起的种群增加量）也越快， t 趋于无穷大时， P 的增长速率也趋于无穷大。而在逻辑斯蒂模型中，开始随着 t 的增加， P 的增长速率增加，当 P 为 K/2 时， P 的增长速率达到最大，之后， t 的进一步增加， P 的增长速率不断减慢，最后趋于 0 。值得注意的是，在 P 达到 K/2 之前， P 的增长近似于指数增长，即在近乎理想的条件下，逻辑斯蒂模型的初始阶段为指数增长，而 K/2 是种群增长速率的拐点。因此，逻辑斯蒂模型的本质是一种描述种群数量从初始的指数性（无限）增长向环境容量逼近的动力学过程。 2. 逻辑斯蒂增长—实验种群的常见模式逻辑斯蒂方程式被用来描述自然界广泛存在的有限种群增长，从单细胞的酵母、小型的浮游动物到大型的脊椎动物，既可以是实验种群，也可以是自然种群。一些经典实验表明，在恒定和有限的环境中，很多实验种群（酵母、无脊椎动物等）的数量增长可以用逻辑斯蒂方程式来描述。 1 ）单细胞生物—酵母、草履虫酵母是一种单细胞的真核生物，也是一种广泛使用的实验动物。在培养条件下，一个经典的酵母种群逻辑斯蒂增长案例如图 10 所示，拟合下述逻辑斯蒂方程式：获得参数 K = 664.3 ， a = 4.2017 和 r m = 0.5384 （ Neal 2004 ）。图 10 酵母种群的逻辑斯蒂增长，生物量数据（单位未提供）源自 Carlson 1913 （仿 Neal 2004 ）草履虫是一种单细胞的原生动物，也是有名的实验动物。在培养条件下，草履虫种群的增长（图 11 ）没有像上述酵母那样呈现一条十分完美的逻辑斯蒂曲线，而是在 K 值附近上下波动，拟合逻辑斯蒂模型后得到参数 K = 202 ， a = 5.1 和 r m = 0.74 。图 11 实验室培养条件下草履虫种群的逻辑斯蒂增长，数据源自 Gause 1934 （仿 Neal 2004 ） 2 ）多细胞生物—昆虫和甲壳动物果蝇是著名的实验动物，在遗传学研究中立下了赫赫战功。图 12a 是黑腹果蝇种群的增长曲线，图 12b 是浮游甲壳动物—多刺裸腹溞的种群增长曲线。不同遗传结构的果蝇种群的 K 值明显不同，而多刺裸腹溞在不同温度条件下的 K 值也不同。显然， K 既与种群内在的遗传与生理特性有关，又依赖于基本的生存环境，反应了二者之间的一种平衡。图 12 实验种群的增长曲线：（ a ）黑腹果蝇种群：（ i ）野生型，（ ii ）包括残翅在内的 5 个隐形突变的杂合或纯合型个体，（ iii ）有一半（ i ）的野生型；（ b ）多刺裸腹溞种群：三种不同的温度条件。转载于 Hutchinson （ 1978 ）。 3. 指数增长—惊人的爆发 vs 惊人的崩溃 1 ）引入 St Paul 岛的驯鹿 —从指数增长到崩溃 1911 年， 4 头雄性驯鹿和 21 头雌性驯鹿被引入到位于白令海的 St Paul 岛（面积 106 km 2 ），到 1938 年，驯鹿种群增加到约 2000 头，成为种群指数增长的经典案例（ Krebs 1985 ），接下来种群逐渐崩溃，至 1950 年，驯鹿只剩下 6 头（图 13 ）！运用 1911 — 1940 年期间的数据，估算的种群增长速率 r = 0.167 （ McCallum2000 ）。图 13 在 1911-1950 年期间， St Paul 岛上驯鹿种群的增长与崩溃（仿 McCallum 2000 ） 2 ）世界的人口—还在延续指数式疯长虽然人类的进化试图将自己从普通动物界区分开来,虽然人类也已经主宰了整个世界,但人类依然脱离不了自然的动物属性。人类是一个大的动物种群,从其起源中心（一般认为在非洲）开始扩散，现在已经遍布了全世界。在人类历史的大部分时期，人口都很少，快速的人口增长发生在近代， 1850 年，世界人口达到 10 亿大关，然后开始快速增长（图 14 ）。近千年的人口增长呈现出经典的指数增长模式，但这种趋势决不可能无限持续下去，除非人类自我控制，否则 St Paul 岛上驯鹿种群崩溃的命运终究有一天会降临到人类的头上。图 14 世界人口的指数增长曲线。注意在最近 200 年的快速增长（引自 Chiras1991 ）为什么近千年人口会如此持续地进行指数增长？这主要源自出生率和死亡率平衡的打破，特别是由于医学的进步使人类的死亡率大大降低。我很同意道金斯（ 1981 ）的观点：乞灵于农业科学的进展 — “绿色革命”之类，是无济于事的，增加粮食的生产可以暂时使问题缓和一下，但肯定不可能成为长远之计；如果放任人口自由增长，限制人口的“自然方法”就是饥饿！六、先天的出生，后天的死亡种群的增长绝不仅仅取决于出生，它体现了出生与死亡之间的一种平衡（当然在一个开放的系统中还包括迁入与迁出），这与个体的体长或体重的变化有本质的差异。死亡率对种群的影响有时比出生率显得还要重要，譬如人类的暴发型增长（图 14 ）就起因于死亡率的下降。一般来说，一个物种的出生率是一种先天的或固有的属性（当然从进化上看也是生态对策与自然选择的产物），而死亡则是一种在后天更易于改变的特性（当然，这也是相对的）。两种不同的生态对策（ r 和 K ）其实反应了它们对出生和死亡的相对投入，以及在进化上选择的不同方向。常常用存活率来计算死亡率，但是，一般来说，对野外种群存活率的确定往往比确定出生率要困难得多。每个物种的生死虽然受制于诸多的因素，也呈现出相当大的变异性，但是还是能归纳出一般的模式。生态学家常常用存活率曲线（ survivorship curve ）来描述某个物种或群体（如雌 / 雄）在每个年龄存活个体的数量和比例。 1. 存活率曲线—不同的死亡策略早在 20 世纪初， Pearl （ 1928 ）就把成活率曲线归纳为三类： I 型—死亡率集中在极限寿命的结束时期， II 型—在不同年龄的死亡概率保持恒定， III 型—早期死亡率大，而剩下的个体接下来有高的存活率，这一类型的物种产很多的后代，但是最初仅有少数个体存活下来，而一旦个体达到某一体长，它们的死亡率就降低且较为恒定，这一存活率曲线在自然界的动植物最为常见（图 15 ）。 I 型—可能是富裕国家人类的缩影，也见于动物园里的宠物或养殖场里的生命； II 型—可能适合于许多植物种群的被埋藏的种子库； III 型 — 可见于许多海洋鱼类，能产数百万卵，但没几个可活到成体。当然，这只是一种理想的划分，实际还会存在许多中间类型。存活率可用指数方程或 Weibull 方程描述：指数的存活率方程为 F(t) = e -ρt ， Weibull 的存活率方程为 F(t) = exp 。图 15 成活率曲线的划分：（ a ）为线性尺度，（ b ）为对数尺度。图形根据 Weibull 存活率函数绘制， I 型： κ = 5 ， ρ = 0.00736 ； II 型： κ = 1 ， ρ = 0.03454 ； III 型： κ = 0.2 ， ρ = 78.642 。选择 ρ 值以使年龄 200 的存活率的每个 κ 值标准化到 0.001 （引自 McCallum2000 ） 2. 人类的存活率曲线—趋向极限死亡的转变在动物界，由于存活率曲线的变化导致种群数量趋势发生根本改变的最好例子之一就是人类。为何在人类历史的大部分时期，人的种群数量一直保持较低的密度，而近千年来才开始加速生长（图 14 ）？存活率曲线类型变化所反映的人类寿命的延长是一个重要的因素。从图 16 可以看出， 1977 年日本人的存活率遵循典型的 I 型曲线，而石器和青铜时代的人类则是呈现典型的 II 型存活率曲线，在这二条曲线之间则是一些过渡类型。按图 14 下去，不久的将来地球上很快就会人满为患，要么面临马尔萨斯式的解决方式，要么人类严格控制自身的生育。图 16 人类的存活率曲线的历史变化（引自 Environment Agency, Government of Japan1995 ）图 17 为美国 1900-2000 年期间存活率曲线的变化， 1900 年的曲线介于 I 、 II 型之间，而 2000 年则为一个典型的 I 型曲线。从人类的例子不难看出，某一物种存活率曲线的改变，将会对种群的动态产生极大的影响。图 17 美国在 1900-2000 期间特定年龄的存活率（引自 Rogerset al. 2005 ）七、二个种群间的相互作用模型任何物种都存在于一定的生态系统之中，有的生态系统中包含的物种相对简单（如农业生态系统），有的则十分复杂，如热带雨林中的一棵大树可为数以万计的物种提供栖息场所（霍兰 2000 ）。生物之间的相互关系也是多种多样，有直接的，也有间接的。有竞争（对光、营养、食物、空间等），有残杀，有寄生，还有互惠 …… ，这些关系一级又一级、一层又一层错综复杂地交织在一起，形成了一种极为复杂的网络体系。生物学家并不擅长从这种过于复杂的相互关系中从动态变动的视角来厘清头绪，更谈不上模型化。而理论生态学家热衷于也擅长这种研究，它们的特点是能够恰如其分的对关注的对象进行简化（而知道过多细节的生物学家往往不知道该从何处下手），譬如最初的杰出工作就是开始于两个种群的相互作用—捕食者 - 猎物（或寄生虫 - 宿主），这也是种群间的基本关系之一，也是自然生态系统中食物链得以存在的基础。他们先假设一个最简单的生态系统—只有捕食者 - 猎物，然后用模型来描述它们之间的相互作用以及所引发的动态过程。 1. 经典的 Lotka-Volterra 方程—永无止境的周期性波动最早提出描述两个相互作用物种的种群动态的数学模型的科学家一个是美国学者 Alfred James Lotka ，另一个是意大利学者 Vito Volterra 。 Lotka 是一名数学家、物理化学家和统计学家； Volterra 是一名数学家和物理学家。他们俩彼此独立地得到了两物种相互作用的数学方程。 Lotka 于 1925 年发表了经典著作 “ 物理生物学原理 ” （ Elementsof Physical Biology, Lotka 1925 ，该书 1956 年再版时更名为 Elements of MathematicalBiology ）。在该书中，他发现了 Ronald Ross 的疟疾方程与逻辑斯蒂方程的相似性，评论了 Thompson W. R. 从数学上分析寄生虫对宿主影响的研究，发现 Thompson 的公式不适用后，他自己发展了一对微分方程，用来描述寄生虫（或捕食者）对宿主（或猎物）的影响，这些方程产生了二个物种种群的周期性波动（ McIntosh 1985 ）。与通过扩展逻辑斯蒂方程到二个种群来发展捕食者 — 猎物模型不同， Volterra （ 1928 ）则借用了质量作用的化学原理，即他假定种群的响应与其生物量或密度的产物成比例（ Berryman 1992 ）。 Lotka-Volterra 模型又称为捕食者 - 猎物方程式是一对一元、非线性的微分方程式：（ 3-12 ） (3-13) 这里 · y 为某一捕食者的数量（如狼）； · x 为其猎物的数量（如兔子）； · dy/dt 和 dx/dt 表示二个种群在单位时间内的增长率； · t 表示时间； · α 、 β 、 γ 和 δ 为代表二个物种相互作用的变量。从方程式 3-12 和 3-13 可以看出： αx 为在没有捕食者时猎物的增长速率，因此在没有捕食者存在的情况下，猎物的增长为 dx/dt = αx ，积分后得到 x t = x 0 e αt ，即呈无限的指数式增长； βxy 为猎物被捕食者攻击所引起的死亡率； δxy 为捕食者后代的生产速率，与被捕食的猎物的数量直接相关； γ y 为捕食者在没有猎物存在的情况下的死亡率，因此，在没有猎物存在的情况下，捕食者的死亡遵循 dy/dt = - γ y ，积分后得到 y t = y 0 e - γt ，即呈指数式衰减。 Lotka-Volterra 方程所揭示的就是捕食者和猎物之间相互作用导致二个种群的一种普遍的变动模式—周期性振荡（ May 1976 ），即高的猎物密度往往产生高密度的捕食者，而捕食者的增多又会导致猎物数量的减少，后者又使捕食者密度降低，而捕食者的密度降低又导致较大的猎物密度，如此循环往复。寄生虫与宿主之间的相互作用也类似。 2. 两个相互作用种群的周期性振荡案例无论在实验条件下还是在自然条件下，都可观察到 Lotka-Volterra 方程所描述的两个相互作用种群周期性震荡的案例。 1 ）实验系统中的寄生虫 — 宿主如果一个实验系统，只含有捕食者和猎物，就容易观察到这种相互作用。日本学者提供了这样一个经典的例子： Utida （ 1957 ）在实验培养条件下，观察了绿豆象（ Callosobruchuschinensis ）和一种寄生蜂（ Heterospiliusprosopidis ）的相互作用，在 25 个世代时间中，出现了 4-5 个周期性波动，宿主和寄生虫的密度峰值总是交替出现，且宿主的密度峰值总在前面出现（图 18 ）。图 18 Utida （ 1957 ）的绿豆象（实线）和一种寄生蜂相互作用（虚线）呈现出周期性波动（仿 May and McLean 2007 ） 2 ）自然系统中的捕食者—猎物在自然生态系统中，一个经典的捕食者—猎物的周期性震荡案例就是北美的北方林中的猞猁和兔的故事，猞猁和兔的数量主要根据哈德逊湾公司（ Hudson Bay Company ）的皮毛贸易的历史记录，从猞猁和兔长达 90 年的数量变动可以看出平均大约 10 年出现一个波动周期，种群的高峰总是兔在前，猞猁在后（图 19 ）。图 19 猞猁和兔相互作用（ Elton, 1924 ）每隔 9-11 年就出现波动一个周期（ Stenseth et al. 1997 ）（仿 May andMcLean 2007 ）这种二个物种相互作用导致种群周期性震荡的现象在很多自然生态系统中应该也是真实存在的，但在大多数现实的生态系统（如森林、草地、湖泊等）中，往往是许多（少则数十，多则成千上万）物种错综复杂地共存在一起，即各种食物链交织在一起形成复杂的网络，不说几十种，如何用数学模型描述相互作用的 3 ～ 4 个物种的种群动态都是一件极其困难的事情。在自然的生态系统中，两个物种间的相互关系往往还会波及或影响到更多物种的命运，引发一连串生态链式反应。布查纳（ 2001 ）讲述了这样一个动人的故事：“ 20 世纪 70 年代 …… 成群的野兔吞噬着上万英亩肥沃的良田。幸运的是，英国政府已准备了一套安全方便的解决办法 …… 通过引进兔瘟，他们可以控制野兔数量 …… 瘟疫确实使野兔数量在几年内急聚下降 …… 随着饲养动物和吃草的野兔的减少，英国南部地里的草长得比以往更高了 …… 但是有一种叫做 MS 的蚂蚁很快大批死亡了，因为它们在矮草中繁殖迅速，但在较高的草中，生命力却不很强。这种蚂蚁与一种叫做 MA 的蓝色大蝴蝶有一种特殊的关系。当这种蝴蝶产下卵后，蚂蚁把它们运进洞穴，孵化出幼虫，并一直将其培育成成虫。不幸的是，在 20 世纪 70 年代这种蝴蝶的种群已经岌岌可危了，当蚂蚁数量下降时，这种蝴蝶的数量便也骤然下降。兔瘟的引入使草增高、蚂蚁减少，并使这种美丽的蓝色蝴蝶在英国完全绝迹了”。不可否认，这种生态链式反应给物种间相互作用的模型化带来了极大的困难。但是，这并不意味 Lotka-Volterra 方程毫无价值，生态系统中再复杂的相互作用很多也离不开这一基本关系，即也是运用这一简单关系交织而成的。八、不同生命层次的运动—难觅统一的动态模式 1. 酶促反应速率—既高效又专一，依赖于底物浓度在细胞水平，酶促反应速率只依赖于底物的浓度，与时间和产物均无关系。因为酶本质上只是一种催化剂（虽然它高效而专一），它本身在反应过程中不被消耗，也不影响反应的化学平衡。酶以近乎无限的高效性（可比普通的化学反应速率提高数百万倍）加上专一性控制着细胞内极为复杂的代谢过程快速而有条不紊地进行，支撑着细胞的快速分裂，虽然它们未能呈现数学上的无限性（可能限于一个有限的细胞空间）。由于细胞内酶种类繁多，如何评价酶的整体行为及其对细胞增殖速率的影响都极为困难。令人惊讶的是，细胞中的这种酶促反应动力学模型似乎只是一种底物调节型，并未受制于产物的调节，这或许是因为一般情况下酶促反应的产物会被（其它反应）快速利用或清除，或许昭示着生命系统正是在一种平衡中实现高速运转。但是，一旦有害产物得不到及时清除而出现堆积的话，很快就会导致生命系统的崩溃，这也从另一种角度昭示了个体生命系统潜在的脆弱性。 2. 个体和种群的增长—从无限到有限，依赖于时间与自身质（数）量而个体的生长就与酶促反应完全不同了，它是时间和自身质量的函数。个体的生长十分类似一个有限环境中细胞数量从无限的指数增长开始逐渐过渡到零增长（趋于极限体长）的逻辑斯蒂过程，虽然它常用 von Bertalanffy 方程来描述（该方程的拐点比逻辑斯蒂更早出现，即意味着更短的指数增长期，相对于极限个体大小来说）。与个体生长类似，在有限环境容量中，种群的逻辑斯蒂增长为时间和种群数量的函数，它由无限的指数增长开始，接近环境容量的一半时开始减速，最后在环境容量附近增速趋于零（出生与死亡相等）。它与个体生长的模型应该最为接近，但迄今为止还没有人关注两者之间的可能关系以及如何将两种动态模型进行对接与融合。结语地球生命系统形成了一个包含式的结构体系：细胞→组织→器官→个体→种群→群落→生态系统→生物圈。如何定量描述各种生命系统的动态过程？广泛关注的动态模型主要针对酶促反应、有机体整体代谢、个体生长和种群增长的动态过程。酶促反应惊人的速率可能是生命世界得以在地球上如此繁荣的本质机制之一。单位质量的代谢率与质量负相关，与绝对温度正相关，恒温动物的代谢成本均为最高，而植物和单细胞藻类最低。个体和种群的增长模式基本类似，虽然前者常用 von Bertalanffy 方程，而后者常用逻辑斯蒂方程，都是始于无限，止于平衡。存活率曲线的改变可以显著影响种群的动态（如人类），因此，提高存活率也是物种进化的方向之一。显然，不同层次的生命系统（如细胞、个体、种群）具有不同的结构特征、调节机制和动态模式，其稳定维持（当然任何活结构都不可能永恒地稳定下去）的机制也不尽相同。负反馈（如捕食者与猎物系统）是一种平衡与稳定机制，而无限的正反馈（如种群的指数增长）将会导致系统失稳乃至崩溃。细胞与个体通过复杂的自我更新、适应与调节来维持稳定运行，而种群则在与外部环境（生物的或非生物的）永不停息的相互作用中生存、发展与演化。总体来看，生命在对动态过程进行设计时，赋予了不同生命层次相对独特的动态模式，虽然生命层次在结构上是一种包含式的构成关系，但至少到目前为止，科学家对这些不同层次的动态过程还难以（或确切地说还未能）成功进行模型对接式的简约叠加。主要来源：谢平. 2013. 从生态学透视生命系统的设计、运作与演化—生态、遗传和进化通过生殖的融合. 北京：科学出版社（英文： Xie P. 2013. ScalingEcology to Understand Natural Design of Life Systems and Their Operations andEvolutions – Integration of Ecology, Genetics and Evolution through Reproduction. Beijing: Science Press）引述该博文的相关内容时，请引用该专著。电子版下载： http://wetland.ihb.cas.cn/lwycbw/qt/; 31345 次阅读|134 个评论

《糖类的六部曲》发表在《生命世界》第7期: guoweihehe 2013-7-16 09:59; 《糖类的六部曲》发表在《生命世界》第 7 期刚刚领到了平生第一份稿费，值得纪念一下。首先要感谢台湾阳明大学的周成功教授。此文是受到周教授《 1994 年诺贝尔生理医学奖》一文的启发而写的，在文章结构上也多有借鉴。周教授的文章请见博文《糖原代谢引爆的连环诺奖》 http://blog.sciencenet.cn/blog-71685-621632.html 感谢《生命世界》期刊的桑新华编辑，她慧眼识珠，发现了周教授的这篇文章，并约我写新稿。因为当时正忙于毕业，一拖再拖，感谢她在整个编辑过程中的热情和耐心。感谢 Journal of Biological Chemistry 期刊的 classic 系列，该系列介绍了生物化学发展历史上的经典工作，为本文提供了很多原始材料 http://www.jbc.org/content/by/section/Classics 感谢解放军白求恩军医学院生化教研室郭晓强老师的很多科学人物故事的综述文章，帮我理解了这段生物化学的辉煌历史。; 个人分类: 点滴成长路|2843 次阅读|0 个评论

喜欢探索生命的小丫头: sheep021 2010-6-11 17:12; （两岁时的亭亭和护驾的我）亭亭从小喜欢探索生命。到目前为止，她的人生理想已经有好几个了，如：科学家、医生、老师等，其中坚持时间最长的理想是将来做一位医生。还是在幼儿园的时候，就喜欢看人体、宇宙之类的图书，也喜欢看人体解剖图、玩人体模型等。有一次，在书店看到一套人体经穴挂图，哭着闹着非要买回来，于是这成了我家第一套针灸用经络挂图，挂在墙上，她会时不时地跑过去看看。又一次，在科技馆看到一套可拆卸人体模型，很小，要七八十元吧。可以把内脏一件件拆出来，再组装着玩。一直吵着要买，感觉没啥意思就不打算给她买，结果每次去科技馆，她总是跑去看，并闹着要买，最后，经过三番五次折腾就给她买回来了。很喜欢玩，时不时给拆拆装装的。一个小朋友来家里玩时说看着就害怕。她还有一个地球仪和一套医生的工具箱。工具箱里各种医疗器械一应俱全，经常给布娃娃们看病、打针、吃药。当然，亭亭可不是一个见啥要啥的孩子，有一次，在书摊上看书，看得很入迷，妈妈就告诉她说，喜欢就让妈妈给你买一本吧。亭亭说，不用买了，我都快看完了。书店售货员一听就乐了，很惊讶地说，这孩子真少见，经常有孩子哭着闹着非要家长买不可。我们只好苦笑一下说，她也有闹的时候，不过一般不是为了买书，也不是为了玩具，而是人体模型。亭亭不仅爱看儿童版的科普类图书，特别是人体和宇宙之类的，而且也会看大人的科普。家里有几本图文并茂、印刷精美的《生命世界》杂志。这是我定的，她也经常翻看，并且看得津津有味。昨天上学前，亭亭看到桌子上有一本《生命世界》，首页是是是非非维生素，她觉得很感兴趣，由于该去学校了，就把这一期杂志装进书包带到学校了，说是要利用中午休息时间研究一下什么叫是是非非维生素。晚上回来后说：看了一篇维生素的文章和一片肺结核的文章。晚上写完作业又翻了其他几本杂志，照着一组名为水滴畅想的精彩图片给我和她妈妈讲课，除了朗诵其中的文字之外，还颇有发挥，玩了很长时间方作罢。; 个人分类: 家有千金|1063 次阅读|11 个评论

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