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什么情况下有性生殖比无性生殖好？: 热度 1 jiahangxing 2017-2-8 11:03; 大家都知道有性生殖方式在真核生物兴起之后出现，有性生殖比无性生殖更有优势，其通过染色体重组机制可以产生更多的基因型，进而可以帮助物种更快的适应环境变化。话虽如此，但是截至目前关于有性生殖相与无性生殖适应不同环境的实际对比的研究领域还很少有人涉足。最近来自加拿大英属哥伦比亚大学的研究人员通过对一种名为 Brachionus calycifloru 的轮形动物相关研究佐证了有性生殖比于无性生殖更能适应复杂环境的推论。研究人员选择 Brachionus calyciflorus 作为研究对象的原因是因为其同时拥有无性和有性两种生殖方式（图1），可以方便不同生殖方式之间的比较。图1来源：http://www.pnas.org/content/114/3/534.abstract 首先研究人员将 B. calyciflorus 分别养在单一或不同条件相互组合的环境之中（白色：正常对照；黄色：Nacl溶液；红色：低温；蓝色：CuSO4溶液）并检测其适应和生长状况。结果显示其可以很好的适应不同的环境并且相比対照组在不同环境下生长的更快（图2b），适应了当前环境后的种群再回到原来环境之后的生长速度会普遍下降（图2a），而且适应不同环境后的种群生长速度会随着环境复杂度的增加而下降（图2C）. 这就是适应环境的trade-off. 图2来源：http://www.pnas.org/content/114/3/534.abstract 接下来就看有性生殖在适应不同环境过程中的表现了。经检测，随着环境复杂度的增加，有性生殖的比例依次升高（图3）。到此，实验结果证明当环境变得复杂时， B. calyciflorus 在适应不同环境的过程中，有性生殖的比例会增加，进而佐证了有性生殖方式更能适应复杂环境的推论。这其中的逻辑如下，适应不同环境所需要的基因是不同的，当多个环境因素对种群共同进行选择时，有性生殖可以很好的将不同的有利遗传因子通过重组机制组合起来达到更快适应新环境的效果。除此之外，为了排除非遗传因素的影响，研究人员还选择了同样遗传背景的单个个体为祖先的群落进行了图3相同的实验，其结果与图3不符，所以非遗传因素可以被排除，结论成立。图3来源：http://www.pnas.org/content/114/3/534.abstract 更多精彩内容请关注生物技术的行星参考文献： Higher rates of sex evolve during adaptation to more complex environments; 个人分类: 生物技术介绍|5772 次阅读|1 个评论

处女情结的生态学解：指角蝇的先父遗传: 热度 18 ecoliugy 2015-1-28 18:20; 研究证实指角蝇社会中存在父性遗传现象性是生物学的核心问题。性也是生命进化的中心话题。现如今，几乎每个人都知道一个新生命是如何诞生的。雄性精子和雌性卵子结合之后，产生受精卵，然后发育成新生儿。父亲与母亲各贡献一半的遗传物质。通过父亲与母亲染色体的结合，后代遗传了部分父辈特征，也产生了一些新的特征。这就是有性生殖的大致过程。若细细考究有性生殖的过程，那又是极为复杂的。有性生殖虽然能提高后代遗传多样性，增加抗性，但也面临诸多不利因素。交配时候需要炫耀求偶不仅耗时耗能，而且交配的时候容易被天敌攻击，且交配提高传染病传播概率。大家都知道，很多哺乳类动物，每到繁殖季节，都需要一场你死我活的流血厮杀，方能成功获得雌性青睐。这种繁殖方式的动物，精子存活时间大多非常短，雄性动物必须保证在雌性发情期内获得交配机会，方能成功将香火传递下去。到了第二年，雄性动物还得冒风险去争取交配的权利，如此循环，直到打不动被淘汰为止。在动物世界中，也有精子寿命很长，雌性一生只交配 “ 一回 ” 的。有些鸟类、爬行动物或昆虫，雌性一次与多个雄性交配，交配完成后，雌性能够储存雄性精子五六年，有的种类的蚂蚁蚁后甚至能储存精子长达 30 年，雌性通过特殊的机制可将精子活性降低，储存于体内，供以后产卵时使用。然而，以上诸多有性繁殖的方式方法都不能解释一个现象。 1820 年，外科医生 Everard 发现了一个奇怪的现象。莫顿伯爵先让一匹白色的母马与一匹野生的公斑驴交配，然后再让该母马与一匹白色种马交配，随后出生的后代腿上出现了类似斑驴的奇怪条纹。马并没有储藏精子的能力，每次生产都必须重新交配。莫顿伯爵的母马与斑驴交配现象当初让很多科学家迷惑不解，即便是伟大的进化论先驱达尔文也感到没法解释。当时之人，不得不将莫顿伯爵的这个实验现象，归结于先父遗传。先父遗传的过程示意图先父遗传 (Telegony) 是一个极为诡异且饱受争议的概念，亚里士多德早在 19 世纪便提了出来。先父遗传是指，亲代会继承其母亲前任配偶的特征。由于在人类社会文化中早有血统概念，先父遗传概念也为处女、寡妇和通奸等社会现象提供了科学支持，曾名噪一时。先父遗传的概念更是被民粹主义者当作利剑，来攻击异己，甚至引发屠杀。先父遗传到底存不存在？ 19 世纪科学家便开始怀疑。由于斑驴 ( 斑马的一个亚种 ) 已经灭绝，现代科学家无法回答当年困扰达尔文的难题。但通过斑马与马的杂交试验，科学家发现斑马与马中并不存在先父遗传的情况。随着孟德尔显隐性遗传规律的发现，以及现代遗传学的发展，越来越多的研究结果不支持先父遗传。人类学家和统计学家，通过不同层面的统计分析，也未发现人类存在先父遗传的现象。先父遗传的概念慢慢也便消失在众多的生命科学研究之中。 2014 年 9 月 30 号，澳大利亚科学家一篇重磅级的 Ecology letters 文章，证实指角蝇（ Telostylinus angusticollis ）代际间存在先父遗传现象。通过实验发现，指角蝇宝宝体格的大小与雌性指角蝇之前交配的雄性雌性指角蝇体格有关。对照试验证明，指角蝇既非孟德尔显隐性遗传，也非雌性储藏精子，而是雄性可通过精液将特殊物质送入雌性体内，控制下一代的体型特征。指角蝇蛆虫的饮食结构会影响指角蝇成虫的身体发育与成长。雄性蛆虫摄取蛋白越多，成虫体型越大，看起来越 MAN （ Functional Ecology 2013 ）。硕大性感的雄性指角蝇与雌性交配之后，不仅有助于当次后代，而且会影响下一位雄性的儿子，非常奇异。虽然科学家尚不了解指角蝇先父遗传的生理或遗传机理，可能是精液里的某种蛋白起到特殊作用，还有待进一步研究，但这项研究证实了先父遗传在自然界中的确实存在。澳大利亚生态学家为我们找到了有性繁殖的另一特殊案例，也为我们展现出了大自然的另一精妙之处。指角蝇本身是一种很可爱的小昆虫，它长有尖尖的头，形态非常醒目，通常喜欢吃构树果实。在西双版纳热带雨林之中，曾多次遇见过。却从未想到，在这种名不见经传的小苍蝇身上，竟然有如此传奇的故事。通过生态学研究，那些名不见经传的小动物被赋予极为高大上的价值。我想这就是生态学或生命科学最吸引人的地方了。参考文献： Crean, A. J., Kopps, A. M., Bonduriansky, R. (2014). Revisiting telegony: offspring inherit anacquired characteristic of their mother's previous mate. Ecology letters. 17:1545–1552 ( 2013 IF= 17.95 ）; 22776 次阅读|27 个评论

解读基因组的进化—从创新到“翻新”与“堆砌”: 热度 19 Wildbull 2014-7-3 10:07; 没有基因就没有生命的繁衍，也就没有一切实体生命的存在。各种生物的基因组是一部部生物类群演化的史册，它记载了生物间的血脉关系与演化历程，昭示着生命的继承、承载与发展。因此，生命的演化映射于个体的基因组—种群的基因库—生命所有的基因集合这样一种极为复杂、多层次的遗传系统的相互关联与相互作用之中。基因是控制生物性状的基本遗传单位，是携带有遗传信息的 DNA 序列，它是生命遗传系统的结构基础。大量的生物学家正在致力于以各种各样的（特别是模式）生物为对象通过基因及其功能的研究来解码生命，在微观的生命科学领域中取得了大量惊人的进展，但关于这些个别基因的信息细节不是本文的论述范畴。所谓基因组（ genome ）是指包含在一个生物体的一套染色体中完整的 DNA 序列（或全部遗传信息）。基因组包括基因和非编码 DNA ，它本质上是一套极为复杂的控制生命过程的操作系统，指挥生命活动（生长、发育、繁殖等）所有的遗传指令都匿藏于基因组之中。基因组还操控生命个体在各种生存环境中的复杂的响应与适应行为。物种的进化必定是建立在基因组的进化之上，但两者是否完全等同或吻合？它们的演化轨迹是否完全一致？人们可否根据基因组的进化来透视物种的生态遗传学设计原理？一、基因组大小—继承与随机的复杂化 1. 不太有章法的 DNA — C 值悖論在每一种生物中，其单倍体基因组的 DNA 总量被称为 C 值 (C Value) 。人们可能容易直观地人为，某种生物的基因组大小应该与其进化程度或复杂度正相关。但是大量的研究表明，物种的基因组大小与其在进化上所处地位的高低或复杂性没有绝对的相关性，这种现象称为 C 值悖論（ C-ValueParadox ）。图 1 为各种类群生物的单倍体基因组大小，近似地， 1 pg ≈ 十亿 bp ( 即 1000 Mb or1 Gb) ，更准确地说，碱基对数 = 质量（ pg ）× 0.978 × 10 9 ，或者质量（ pg ） = 碱基对数 1.022 × 10 -9 （ Dolezel et al. 2003 ）。不难看出，基因组大小与进化程度并不怎么吻合，譬如肺鱼的基因组远大于哺乳动物，一些昆虫的基因组都能大于哺乳动物，而原生动物的基因组的变化范围最大，占据了所有生物最大基因组的位置（ Gregory 2004 ）。原生生物的基因组大小相差超过 30 万倍，动物基因组大小的差别也超过了 3300 倍，陆生植物相差约 1000 倍（ Wikipedia ）。虽然一些类群的基因组变化巨大，但是从总的趋势来看，真核生物的基因组显著大于原核生物。虽然真核生物基因组大小的变异很大，但是从最小 C 值来看，一般进化程度越高的类群，群内最小 C 值越大。图 1 各种类群生物的单倍体基因组大小（“ C- 值”， pg ）的范围（引自 Gregory 2004 ） 2. 基因的进化—从朴素简洁到奢侈浪费？随着人们对基因结构和功能认识的深入，人们将基因进一步区分为结构基因、调节基因和操纵基因：结构基因能为多肽链编码，调节基因能调节蛋白质的合成，而操纵基因为操纵结构基因的基因。即便是结构基因也不一定全部由编码序列组成，有些在编码序列中间插入无编码作用的碱基序列，形成所谓断裂基因。一些基因的 DNA 序列包含两个区段：一个区段将被表达并存在于成熟的 mRNA 中，称为“外显子”，一个区段由虽然也同时被表达，但将在成熟 mRNA 中被删除，称为“内含子”。原核生物的基因序列一般是连续的，在一个基因的内部几乎不含“内含子”，而真核生物中绝大多数基因都是由不连续 DNA 序列组成的断裂基因。基因组大小与编码蛋白的基因数目之间存在怎样的关系？ Hou Lin （ 2009 ）整理了各类生物的基因组及基因数目的资料，真核生物的基因组变化于 373 ～ 3,175,581kbp 之间，非真核生物（细菌、古菌、病毒、线粒体和叶绿体）的基因组变化于 2.4 ～ 9950 kbp 之间，因此真核生物的基因组远大于非真核生物的基因组。从图 2 不难看出，基因组与编码蛋白的基因数目之间存在显著的正相关关系，但是非真核生物和真核生物的直线回归方程的斜率不同，前者显著大于后者。由于每个基因组的编码蛋白的基因数一般与总基因数非常接近，用总基因数代替编码蛋白的基因数，类似与图 2A 的关系也完全成立。图 2 基因组大小与编码蛋白基因数目（ A ）或基因编码（构成基因的 DNA 部分）百分比（ B ）之间的关系（引自 Hou Lin 2009 ）关于基因组大小与编码基因的 DNA 比例（ % ）之间的关系，在非真核生物中几乎就是一根平行的直线（除了一些细胞器的偏离值以外），而在真核生物中，则呈现明显的负相关关系（图 2B ）。具体来说，在真核生物中，随着基因组的增大，编码基因的 DNA 比例从 81.6% 下降到 1.2% ，而在非真核生物中，则保持较高的比例（ 97 ～ 47% ），随基因组大小的变动幅度比真核生物显著地减小，只有细胞器基因组例外（ Hou Lin 2009 ）。仅从蛋白质生产的角度来看，原核生物的基因组似乎比真核生物更为高效。人类基因组含有约 30 亿个 DNA 碱基对，曾估计可以形成 10 万个以上的基因，但事实上人类只有大约 2 ～ 2.5 万个基因，和老鼠相差无几（两者有 99% 的基因是相同的）。在人类基因组中，蛋白质编码序列（称为外显子）只占 1.5% （图 3 ），而其余均是不能编码蛋白质的序列！看来，生物进化程度（等级）越高，非编码序列在基因组中的比重越大，譬如在微生物中，非编码区只占整个基因组序列的 10%-20% ，而在人类基因组中，这个比重高达 98.5% ！为什么高等生物的 DNA 会如此奢侈浪费？一些人称这些为“垃圾 DNA ”（ junk DNA ），认为这些序列大多数是演化的副产物，除了一些可能承载着重要的遗传信息外，多数可能已经没有什么作用了。图 3 人类基因组的组成：基因组中仅有约 1.5% 由严格的蛋白编码序列组成，而 45% 由各种类型的转座因子（浅灰色区域）构成，内含子占到 26% ，片段重复约占 5% ，数据源自 International Human Genome Sequencing Consortium （ 2001 ）（ Gregory 2005 ） 3. 基因的进化—继承与发展蛋白质是基因的产物，是生命结构的基本材料。蛋白质的组成是基因组成的写照。从人类同源蛋白的分布可以看出，原核生物和真核生物共有的蛋白占到 21% ，动物和其它真核生物共有的蛋白占到 32% ，动物共有的蛋白占到 24% ，脊椎动物共有的蛋白占到 22% （图 4 ）。人类的很多基因起源自一些共同的祖先，但也包含了之后出现显著分化的基因。很明显，人类的基因组是继承和发展的产物，它留下了各种不同进化程度生物物种基因的烙印。这很类似于巴兰金（ 1988 ）的一种通俗说法：“比较古老的、原始的、粗糙的机构用各种新的部件进行补充，而在某种程度上又存在于后来的系统之内（例如我们保存着我们类人猿祖先或甚至单细胞祖先的很多品质）”。有意思的是，一些基因的继承似乎也充满了很大的随机性。譬如，人类蛋白组中有 223 种蛋白与细菌的蛋白相似，而未能在酵母、线虫、果蝇、拟南芥以及任何其它（非无脊椎）真核生物中找到同源物。进一步的分析表明，人类基因组中至少有 113 个基因广泛分布于细菌，但在真核生物中仅出现于脊椎动物。很可能编码这些蛋白的基因曾经在早期的原核和真核生物中都出现过，但后来在酵母、线虫、果蝇、拟南芥以及可能还有其它非无脊椎真核生物种系中丢失了。或许还有一种可能的解释是这些基因通过细菌的水平转移进入了脊椎动物（或前脊椎动物）的种系（ International Human Genome SequencingConsortium 2001 ）。图 4 人类同源蛋白的分布（引自 International Human Genome SequencingConsortium 2001 ）图 5 真核生物蛋白组的功能分类（引自 International Human Genome SequencingConsortium 2001 ）生命界基因的这种传承性也能从动物胚胎发育模式中找到有力证据。早在 18 世纪，解剖学家就注意到相关种类的动物胚胎之间比它们的成体更为相似，譬如，人类胚胎的早期形态不仅与其它哺乳动物（狗、牛、鼠）胚胎的早期相似，而且在早期阶段甚至与爬行动物、两栖动物和鱼类的胚胎相似；成千上万种动物的胚胎结构有它们祖先的痕迹，但这些相同的结构在成体的生命形态中都没有。后来实验胚胎学家发现，这些具有祖先性状的胚胎结构起着胚胎“组织者”的作用，承接下一个阶段的发育，例如，如果切除一只两栖动物胚胎的前肾管，就不会发育出中肾，同样如果切除原肠顶端的条纹中线，就会阻止脊索和神经系统的发育，因此，“无用的”前肾和条纹中线之所以重演，是因为它们是后期结构发育的胚胎组织者（迈尔 2008 ）。二、基因组大小—折射物种的生理生态对策 1. 大的基因组—需要大的细胞来装填早在一个多世纪以前，人们就注意到细胞核体积和细胞体积之间明显的正相关关系（ Gulliver 1875 ）。基因组大小和细胞体积大小的关系可用一个极端的例子— 图 6 来说明：这是同时显示的两种鱼的红细胞，肺鱼的核在物理上往暹罗斗鱼的细胞中装都没法装进去！ 20 世纪 50 年代以来，人们认识到细胞体积是基因组变异的最普遍机制（ Gregory 2005 ）。在动物中，以脊椎动物的红细胞为材料的研究最多。 Hardie and Hebert （ 2003 ）收集了 230 多种硬骨和软骨鱼类的资料，发现基因组大小与干红细胞面积之间存在很好的关系（图 7A ）。同样，根据 Olmo and Morescalchi （ 1975, 1978 ）的数据，两栖类的基因组大小与干红细胞体积之间也存在显著的正相关关系（图 7B ）。类似的关系也存在于爬行动物、鸟类和哺乳动物（ Gregory 2005 ）。图 6 经富尔根染色的暹罗斗鱼（ Betta splendens , 2C= 1.3 pg ）和澳大利亚肺鱼（ Neoceratodusforsteri , 2C ≈ 105 pg ）的红细胞显微照片，后者的基因组要大约 100 倍。照片倍数 x 40 ，刻度 =20 μm （引自 Gregory 2001 ）图 7 脊椎动物红细胞大小与基因组大小之间的关系。（ A ）鱼类单倍体核 DNA 含量与干红细胞面积之间的关系：单倍体（ ● ）和多倍体（ ○ ）辐鳍亚纲鱼类和软骨鱼类（▲）。（ B ）两栖动物干红细胞体积与基因组大小之间的关系：蛙（ ● ）和蝾螈（ ○ ）（引自 Gregory 2005 ） 2. 大的基因组—更费时间来完成细胞分裂长期以来，人们就认识到细胞核体积、细胞体积以及细胞分裂周期之间存在密切的关系（ Van’t Hof and Sparrow 1963 ）。一般来说，植物细胞基因组越大，其有丝分裂的周期就越长（图 8 ）。类似的关系也见于被子植物的减数分裂期（ Bennett, 1977 ）。一般会认为， DNA 含量越高，合成需要更多的时间，因此细胞分裂周期也会延长。但是，也有报道发现，同一种植物的减数分裂期却随倍性（ ploidy ）的增加而下降（ Bennett and Smith 1972 ）。图 8 在 23°C 生长的六种被子植物根尖细胞的 DNA 含量与最短有丝分裂周期之间的关系，数据源自 Van’t Hof 和 Sparrow （ 1963 ）（引自 Gregory 2005 ） 3. 大的基因组—更费时间来完成生命周期生物个体的发育起决于细胞的分裂与生长，而这必定受到基因组大小的影响。一方面，基因组大小与细胞大小呈正相关，另一方面它又与分裂速度呈负相关关系（ Gregory 2005 ）。那基因组大小对生物个体的发育到底有怎样的影响？一般来说，大的基因组限制植物的发育速率。 Bennett （ 1972 ）提出 DNA 含量可能限制植物最小世代时间（ minimum generation time, MGT ）（从萌发到最早的成熟种子的产生）的观点，为此，他收集了 271 个具有不同生活型以及不同 MGT 的被子植物的资料，比较了各种植物核 DNA 含量的平均值与范围。他将植物分为 4 种类型： 1 ）短生植物（ ephemerals ）：能在非常短的时期完成生活史（数周或更短）， 2 ）一年生植物（ annuals ）：在 52 周内完成生活史， 3 ）兼性多年生植物（ facultative perennials ）：能潜在地在萌发 52 周内产生出可繁殖的种子， 4 ）专性多年生植物（ obligateperennials ）：需要 52 周以上产生成熟的种子。核 DNA 含量（单个染色体）：短生植物（ 1.5 pg ）一年生植物（ 7.0 pg ）多年生植物（ 24.6pg ），最大 DNA 含量：短生植物（ 3.4pg ）一年生植物（ 27.6pg pg ）多年生植物（ 127.4pg ）。一年生植物和兼性多年生植物的最大 MGT 都是 52 周，其 DNA 的平均值和范围都非常相似，均比专性多年生植物小得多。具有非常低 DNA 含量（如≤ 3.4 pg ）的生活型既有短生植物，也有长寿的多年生植物。随着核 DNA 含量的增加， MGT 增加，生活周期类型的范围减小，譬如超过 3.4 pg 以上，就没有短生植物，超过 27.6pg ，就没有一年生或兼性多年生植物，全为专性多年生植物（图 9 ）。图 9 在温带环境中， DNA 与最小世代时间（ MGT ）关系模型的图式。 C1 为短生植物的最大 DNA 含量， C2 为一年生植物的最大 DNA 含量。 Gregory （ 2005 ）绘自 Bennett （ 1987 ） 4. 平均 C- 值—温带草本比热带草本大早在 1931 年， Avdulov 就注意到热带地区的草本具有小到中等大小的染色体，而凉爽的温带地区的多数草本具有较大的染色体。 Levin and Funderberg （ 1979 ）通过对大量草本被子植物的分析发现，温带物种的平均 1C 值（ 6.8 pg ）远高于热带物种（ 3.0 pg ）。 Bennett （ 1976 ）通过对一些栽培的牧草、谷物或豆类等的基因组的分析发现，较大的基因组倾向于分布在温带或在那些接近于一般温带条件的低纬度地区或季节。在自然条件下基因组与纬度之间的这种正相关关系在栽培品种中受到了人类选种的强化或扩展。从图 10 可以看出，具有较大基因组的谷物种类其北限倾向较高纬度的地区，而基因组较小的种类其分布北限的纬度相对较低。图 10 几种谷物的双倍体 DNA 含量与栽培北限之间的关系。 ○表示冬季从Hudson湾到弗罗里达西礁岛的断面（ 82°W ）， ●表示夏季从北冰洋靠近 Murmansk 到黑海的 Odessa 的断面（大约 32°E ）。 1. 黑麦， 2. 小麦， 3. 大麦， 4. 燕麦， 5. 玉米， 6. 高粱， 7. 稻（引自 Bennett 1987 ）三、基因变率—真核生物之间自发突变率相似，而诱发突变率完全不同物种是在遗传与变异的过程中存在与发展，而基因的突变是自然界物种变异乃至新物种形成的重要驱动力。 1. 基因并不是一成不变的—既可以自发突变也可以诱发突变突变则是指细胞中的遗传基因（一般指 DNA 或 RNA 中，还包括线粒体和叶绿体中的）发生的改变，包括单个碱基改变所引起的点突变，或多个碱基的缺失、重复和插入等。导致突变的动力可能是自发的（ spontaneous ），如细胞分裂时遗传基因的复制发生错误、或诱发的（ induced ），如源自非生物的因素—化学物质、辐射或其它侵入性生物—如病毒等。自发突变和诱发突变在对基因结构的改变上并没有本质的差别，只是诱变剂提高了基因的突变率而已。早在 DNA 的双螺旋结构被揭示之前，一些科学家就用实验的手段证实了基因突变（自发的或诱发）的存在： Morgan （ 1910 ）首先在果蝇中发现了基因突变，他在许多红眼的野生型果蝇中偶然发现了一只白眼雄性果蝇 , 并通过杂交试验证明是一个性连锁基因的突变； Muller （ 1927 ）和 Stadler （ 1928 ）分别用 X 射线等在果蝇、玉米中最先诱发了突变； Luria 和 Delbrück （ 1943 ）最早在大肠杆菌中证明对噬菌体抗性的出现是基因突变的结果； Auerbach （ 1947 ）首次使用化学诱变剂—氮芥诱发了果蝇的突变。突变既可以发生在体细胞（ somatic cells ），也可以发生在生殖细胞（ germcells ）（也称为性细胞或配子），前者不会传递到下一代，而后者是可遗传的，是遗传多样性和进化的基础。突变类型可以从不同的角度来进行划分，如诱因（自发突变和诱发突变），染色体结构（缺失、重复、倒位和易位等），基因功能（失去功能的突变、次形态突变、超形态突变和获得功能的突变等），基因结构（点突变、沉默突变、错义突变、移码突变和无义突变等）。 2. 自发突变率—病毒最高，其它类群却惊人的相似自发的基因突变在自然界的所有生物类群中都普遍存在，但速率一般很低，不仅不同物种之间可能存在差异，而且同一物种的不同基因之间也可能存在差异（ Klug et al. 2012 ）。 1 ）基于表型变化的基因座突变率—病毒和细菌最低突变率的准确估计其实相当困难，但常常可根据表型变化来估算基因座的突变率。所谓基因座指基因在染色体上所占的位置，一个基因座可以是一个基因，一个基因的一部分，或具有某种调控作用的 DNA 序列。譬如，针对控制小鼠皮毛颜色这样的单个基因座，已经知道其能明显地影响表型，突变率就是简单地用子代中异常的皮毛颜色除以被检查的子代的总数。但一个可能的偏差就是只有哪些能导致皮毛颜色改变的突变才被包括进来了，不是所有的突变都反应在皮毛颜色上，因此，所观察到的表型变化的频率不一定等同于基因座的突变率（ Hamilto 2009 ）。表 1 为根据表型变化估算的基因座的突变率。可以看出，病毒和细菌的突变率平均约为 10 -8 （每个复制或分裂），而玉米、果蝇和人的生殖细胞的突变率要高 2 ～ 3 个数量级（ 10 -6 ～ 10 -5 ），有些小鼠基因则更高（ 10 -5 ～ 10 -4 ）（表 1 ）。当然，这里的突变率的单位对噬菌体为每个基因复制，对大肠杆菌为每个细胞分裂，而对玉米、黑腹果蝇、小鼠、人则为每个世代的每个配子。需要指出的是，高等动植物的世代时间比病毒和细菌要长得多！表 1 不同生物基因座的自发突变率生物 Organism 特性 Character 基因座 Locus 速率 Rate* 噬菌体 T2 Bacteriophage T2 溶菌抑制 r→r + 1 x 10 -8 宿主范围 h + →h 4 x 10 -9 大肠杆菌 Escherichia coli 乳酸发酵 lac - →lac + 2 x 10 -7 对链霉素敏感性 shr-d → str-s 1x 10 -8 玉米 Zea mays 瘪粒 sh + →sh - 1 x 10 -6 紫皮 pr + →pr - 1 x 10 -5 黑腹果蝇 Drosophila melanogaster 体黄色 y + →y 1.2 x 10 -6 眼白色 w + →w 4 x 10 -5 小鼠 Mus musculus 花毛 s + →s 3 x 10 -5 棕毛 b+→b 8.5 x 10 -4 人 Homo sapiens 血友病 h + →h 2 x 10 -5 亨廷顿舞蹈病 Hu + →Hu 5 x 10 -6 * 速率为每个基因复制（噬菌体）、每个细胞分裂（大肠杆菌）或每个世代的每个配子（玉米、黑腹果蝇、小鼠、人）（引自 Klug et al. 2012 ） 2 ）单位碱基对每次复制的突变率—病毒最高，其它类群相似因为不同生物类群基因组大小差异很大，世代时间也差异很大。因此，如果能以每个碱基每次复制为单位对突变率进行比较，才有可能比较不同生物类群之间突变潜力的差异。以基因组和碱基对每次分裂或每个（有性）世代统计的突变率显然有明显的差异：以每个基因组为单位的话，哺乳动物的突变率最高（ 0.16-0.49 ），无脊椎动物次之（ 0.018-0.058 ），微生物最低（ 0.0025-0.0046 ），但是基因组差异巨大。若以每个碱基对为单位的话，噬菌体的突变率变最高（ 7.2 x 10 -7 ～ 7.7 x 10 -8 ），其它生物则要低 2 ～ 3 个数量级，虽然十分接近（ 1.8 x 10 -10 ～ 7.2 x 10 -11 ）（表 2 ）。此外，每次分裂每个碱基 RNA 病毒的突变率高达 10 −3 ～ 10 −5 （ Drake etal. 1998 ）。因此，以每对碱基每次复制的突变率来比较，除了病毒的突变潜力最大外，其它生物类群却惊人的类似。当然，不同的研究对同样的生物类群的结果也会出现一些差异，譬如 Nachman 和 Crowell （ 2000 ）根据人和黑猩猩之间假基因分歧估算的值达到 2.5 x 10 -8 ，明显高于表 2 人的值。最近，根据人类全基因组测序估算的每个单倍体基因组的每个位点上（ per position per haploidgenome ）的突变率约为～ 1.1×10 −8 （ Roach et al. 2010 ）。从表 3 比较了单个核苷酸位点每次细胞分裂的突变率，除了人的生殖细胞系略低以外，小鼠、黑腹果蝇、秀丽隐杆线虫、拟南芥的生殖细胞系的突变率均在一个数量级，而且与酵母和大肠杆菌也在同一个数量级。看来，不得不认为，除了病毒外，其它生物类群的自发突变率异常惊人的相似，无论这是由于一种什么样的驱动机制。表 2 一些生物的单位基因组和单位碱基对的自发突变率有机体 Organism 每次复制的突变率 Mutation rate per replication 每个基因组 Per genome 每对碱基 Per base pair 基于 DNA 的微生物 DNA-based microbe s 噬菌体 M13 Bacteriohage M13 0.0046 7.2 x 10 -7 噬菌体λ Bacteriohage λ 0.0036 7.7 x 10 -8 噬菌体 T2 和 T4 Bacteriophages T2 and T4 0.0040 2.4 x 10 -8 大肠杆菌 Escherichia coli 0.0025 5.4 x 10 -10 粗糙脉孢菌 Neurospora crassa 0.0030 7.2 x 10 -11 釀酒酵母 Saccharomyces cerevisiae 0.0027 2.2 x 10 -10 多细胞真核生物 Multicellular eukaryotes 秀丽隐杆线虫 Caenorhabditis elegans 0.018 2.3 x 10 -10 果蝇 Drosophila 0.058 3.4 x 10 -10 人 Human 0.49 1.8 x 10 -10 小鼠 Mouse 0.16 5.0 x 10 -10 （引自 Drake et al. 1998, Hamilto 2009 ）表 3 各种生物组织中每个核苷酸位点每次细胞分裂的突变速率（ X 10 -9 ）物种 Species 组织 Tissue 突变速率 Mutation rate 智人 Homo sapiens 生殖细胞系 Germline 0.06 视网膜 Retina 0.99 肠上皮细胞 Intestinal epithelium 0.27 成纤维细胞（培养） Fibroblast (culture) 1.34 淋巴细胞（培养） Lymphocytes (culture) 1.47 小鼠 Mus musculus 雄性生殖细胞系 Male germline 0.97 黑腹果蝇 Drosophila melanogaster 生殖细胞系 germline 0.13 秀丽隐杆线虫 Caenorhabditis elegans 生殖细胞系 germline 0.62 拟南芥 Arabidopsis thaliana 生殖细胞系 germline 0.16 釀酒酵母 Saccharomyces cerevisiae 0.33 大肠杆菌 Escherichia coli 0.26 （引自 Lynch 2010 ） 3. 诱发突变—基因组越大，对辐射的耐性越差辐射是引起基因突变的重要物理因素，它可以发生于自然界，也可以在认为控制条件下实现。辐射甚至是农业科学家用来育种的一种重要手段。在地球上臭氧层形成之前，辐射被认为是阻止生命登陆的重要限制因子。一些学者研究了基因组大小与辐射引起的基因突变率或对辐射的耐受性之间的关系。 Abrahamson 等（ 1973 ）报道，各种生物（酵母、脉孢菌、果蝇、小鼠、蕃茄和大麦）的单倍体基因组的 DNA 含量与单位辐射剂量（拉德）每个基因座的正向突变率之间存在显著的正相关关系，在对数刻度上，两者呈显著的直线关系（图 11A ）。 Sparrow and Miksche （ 1961 ）发现植物细胞核的体积越大（因此 DNA 含量也越高），机体对放射性越敏感，在对数刻度上，两者也呈现很好的（负）直线关系（图 11B ）。这表明，如果地球遭受突然的辐射袭击（无论何种原因），基因组大的复杂动植物可能最先遭受灭亡的厄运。图 11 （ A ）每个基因座每拉德（辐射剂量）的正向突变率和 1C DNA 含量的关系；（ B ） 23 种植物的细胞核体积与辐射敏感性之间的关系（ Gregory 2005 ）四、基因组的历史演化—从原核生物的集中创造到真核生物的重复扩展如果生命的演化及遗传物种具有传承性的话，那在现代生物的基因组中，一定会隐藏着古代生物地球化学事件留下的印记。从整个生命界来看，地球的演化见证了物种（无论是动物还是植物）的新城代谢，也见证了操控生命的基因的新陈代谢。 1. “太古代大爆发”—为构建能量模式的集中式基因创造 David 和 Alm （ 2011 ）建立了一个重构古基因组的新算法，考虑了横向基因转移的混淆效应以及系统发生上的不确定性，通过对现代生物的约 10 万个基因序列的分析，分析了地球历史上重大事件的遗传印记，包括开始于距今 25 亿多年前的氧含量的逐渐升高，以及发生在太古代的虽然短暂但却巨大的遗传多样性增加。在太古代出现了一个短时期的遗传革新，与细菌的快速分化同步，诞生了 27% 的现代基因家族。基因功能的分析表明，在这一“太古代大爆发”中，新生的基因主要与电子传递及呼吸通路有关，大爆发之后出现的基因显示出与不断增加的分子氧、对氧化敏感的过渡金属及其化合物的利用有关，这与生物圈日益增加的氧化相一致（ David Alm 2011 ）。图 12 历史时期宏进化事件的速率，图示了每个世系的基因新生（红色）、基因复制（蓝色）、基因的水平转移（绿色）和基因丢失的平均速率（每个世系每 1000 万年发生的事件）。基因数增加的事件显示在图右边，基因丢失事件显示在左边。已经存在于终极（现存所有生物）的共同祖先中的基因没有包括在基因新生速率的分析中，因为这些基因形成的时间还无从知晓（引自 David Alm 2011 ）基因的新陈代谢包括基因新生、基因重复、基因丢失以及基因水平转移（ HGT ）等，基因历史变化的标志性事件： 1 ）距今 33.3-28.5 亿年期间基因家族出现爆发诞生（称之为太古代大爆发）； 2 ）紧接着是距今大约 31.0 亿年前的基因丢失高峰，可能表明祖先基因组在对新的环境特化中其新进化出的基因的一种稳固化过程； 3 ）在距今 28.5 亿年前开始，基因丢失速率和基因转移速率大致稳定在现在的水平； 4 ）在太古代大爆发后，新基因家族诞生速率下降，而基因重复逐渐增加（图 12 ）。在现代几乎缺乏新基因家族的诞生可能反映了这样一个事实：即在该研究中没有考虑孤独基因家族（仅分布于单一基因组的基因家族），而这在所有的原核生物类群分布广泛。在现代基因组中，过多的基因重复和孤独基因表明两种来源的独特基因周转很快。虽然没有观察到 “太古代大爆发” 后水平基因转移速率的变化，但却在从 a- 紫细菌到古老的真核生物、以及从蓝细菌到植物中检测到 HGT 的过表达， HGT 的这种模式可能反映了形成线粒体和叶绿体的内共生现象（ David Alm 2011 ）。 2. 基因组的功能演化—从生命的构建、到能量积蓄再到适应生物圈氧化在“太古代大爆发”之前，与核苷酸相关酶的基因发生了强烈富集，而在“太古代大爆发” 期间，基因的富集主要与微生物的呼吸和电子转移能力的扩展相关，这主要是为了建立更有效的能量保存通路以增加生物圈中可用的总自由能量（图 13 ）。毫无疑问，能量是支撑后来日益复杂的生态系统，以及伴随而来的物种和遗传多样性扩张的重要基础。氧利用基因的富集出现在“太古代大爆发”末期（图 13 ），因此被确认为大爆炸一部分的最早的氧化还原相关基因可能曾被用于厌氧呼吸、或者产氧光合作用或不产氧光合作用，可能是后来才被用于耗氧呼吸通路的。代谢分析也支持“太古代大爆发”后生物圈不断氧化的观点，因为从大爆发至今，利用氧的蛋白质的比例一直不断增加（ David Alm 2011 ）。图 13 在“太古代大爆炸”期间利用各种或各类代谢物的新生基因家族的数量与大爆炸前诞生的基因数量的比较，刻度为 log 2 。代谢物在小于 10% 或 5% 的错误发现率下的显著富集分别用 1 个或 2 个星号表示（ Fisher 精确检验）。有颜色的方柱代表不同的功能或化合物类型（引自 David Alm 2011 ） 3. 真核生物基因组的进化速率—指数增加从图 1 可以看出，不同物种之间基因组大小可相差数十万倍。为什么会有如此大的差异，甚至在同一生物类群（如原生动物）？而且，基因组大小与进化地位又没有很好的对应关系。如何来探讨基因组的进化速率？ Oliver 等（ 2007 ）研究了基因组进化速率与直系祖先基因组大小之间的关系。他们估算了 20 个传统上被认可的真核生物类群（包括 168 个物种）的基因组大小的进化速率，运用随机进化（ Brownian evolution ）概念和系统发育衬值方法（ phylogenetic contrast method ）研究了基因组大小进化的模式。一般来说，基因组的进化速率取决于 DNA 的插入和缺失（简称 indel ），因此，基因组大小的进化速率取决于 indel 的速率以及随后种群的固定。虽然 indel 产生的机制多种多样，但是对 DNA 总量的影响可能与其初始基因组大小有关（譬如多倍化导致 DNA 的增加就与单倍体的基因组大小成比例），因此，有理由相信具有较大基因组的世系具有更快的基因组进化速率（ Oliver et al. 2007 ）。所谓系统发育衬值方法指运用局部最大似然估算（ local maximum likelihood estimation ），即根据顶端的表型特征（基因组大小）来估算在一个系统树（基于 18S rDNA 序列）中每个节点的特征值大小。而衬值是指每个节点的对向支之间基因组大小的数量差异，并根据对向支长度估算的进化距离进行标准化。这一标准化衬值的绝对值（ absolute value of standardized contrast ）是对基因组大小潜在进化速率的一种估算（基于从一个共同祖先的分枝），或者说是分化速率的绝对量值。 Oliver 等（ 2007 ）首先进行了每个节点的基因组的最大似然估算以及在每个节点通过 18S rDNA 树和通过 31- 直系同源树所得的衬值的比较，然后将 18S rDNA 树区分为 20 个传统上被认可的分类亚树，确定每个亚树（代表类群）的基因组大小的中值和衬值中值。依据两种树的估算都表明，随着基因组大小的增加，基因组大小的进化速率也增加（图 14 ）。此外，在 20 个真核生物类群的绝对衬值的中值和基因组大小的中值之间也存在清晰的正相关关系，呈现了类似的进化趋势（图 15 ）。因此，真核生物基因组大小的进化速率与基因组本身的大小成正比，即最大的基因组具有最快的进化速率，因为这种趋势在 20 个主要的真核生物进化枝中十分明显，因此，这种加速进化是真核生物基因组进化的优势与普遍模式。此外，这与真核生物物种的加速分化趋势相一致。当然，这里的结果只依赖了 168 个真核生物的物种，仅为现存真核生物的万分之一。这种基因组的进化模式即便适合多数真核生物，但也不可能是普遍真理，因为还有成千上万的物种在生命演化的历程中出现明显的（结构）退化现象，退化过程中基因组是怎样的一种变化模式？难道它们只是作为垃圾基因保留所有这些控制退化了的结构或功能的基因？不否认存在这种可能，但似乎不会普遍。譬如，有报道称一类寄生真核生物— Microsporidia 的基因组就减少了（ Keeling Fast 2002 ）。图 14 节点估算的基因组大小与根据每个节点的 18S rDNA 树（黑点）和 31- 直系同源树计算的衬值（红点）之间的关系（引自 Oliver et al. 2007 ）图 15 20 个真核生物类群的绝对衬值的中值和基因组大小的中值（根据 18S rDNA 树）的分布。条线表示 bootstrap 法 95% 的信置区间（引自 Oliver et al. 2007 ） 4. 基因和物种的新陈代谢—完全不同的轨迹和模式不同的生命大爆炸—基因的大爆炸出现于太古代（距今 28-33 亿年），而物种的大爆炸出现于寒武纪（距今 5 亿年），详见第十三章。在太古代的基因大爆炸期间，创造出了 27% 的现代基因家族。在寒武纪的物种大爆炸期间，地球上突然涌现出各种各样的动物门类，空前繁荣。出乎意料的是，基因的新陈代谢与物种的新陈代谢呈现出了完全不同的轨迹。很显然，在地球上生命诞生的最初的几亿年，原核生物完成了迄今为止几乎所有生命都不可或缺的若干核心生命功能（如遗传、能量利用、氧化还原等）相关的基因的创造。之后，基因的新生逐渐衰退，基因的重复（可能随着多细胞真核生物的繁荣）日益增加。毋庸置疑，原核生命创造并给予了真核生命生存的遗传基础，像叶绿体、线粒体等不就是从原核生物“借”来的吗？显然，寒武纪以来真核生物的繁荣并不是建立在新基因家族的创新之上，而更像是以原核生物创造出来的关键基因为基础，加上一些修修补补，像“积木”游戏一般拼装出了五颜六色、奇形怪状的各式各样的新物种。这种通过基因拼接式来创造新物种的方式可能是有性生殖（特别是减数分裂）的必然产物。令人惊讶不已的是，生命的宏基因组（这里指所有物种基因的总和）对寒武纪以来的数次物种的大爆发或大灭绝几乎没有明显响应，这难道是在昭示生命的宏基因库对现今的地球环境波动（包括灾变）具有强大的缓冲能力？我十分欣赏巴兰金（ 1988 ）的感叹：“我们被由分子串编成的 DNA 螺旋体所迷惑。微观世界在我们的眼睛里占据了整个视野，在照片和图表上变成了一大堆骇人听闻的巨型离子、电子气泡和晶体栅格。它用自己的各种难题束缚了我们的思想，遮住了我们用肉眼就能看到的普遍世界，甚至遮住了我们的研究和想像能够理解的更加宽广的各个世界，遮住了存在着地质图、太阳、生物圈和生命物质的那些世界”。从本章开始，笔者正是要将基因（ DNA ）代表的微观世界通过生命的生殖与生存这条核心的灵魂主线与包括生物圈在内的宏观世界在时空尺度、格局、过程等方面进行理性而逻辑的对接与融合，以揭示生命世界最为重要的特质—“性”的起源、发展与进化的本质。五、结语基因匿藏了生命无限的奥妙与神秘，它是一切生命的核心与灵魂，指挥与操控着一切生命的生长、行为、发育与繁衍等，也是生命区别于一切非生命世界的本质所在。生命的进化必定构筑在基因组进化的基础之上。基因组进化的宏观趋势是从简单到复杂，继承与发展的同时，从朴素简洁变得有些奢侈浪费（存在大量‘垃圾’ DNA ）。基因组大型化和复杂化的结果导致细胞大型化、延长细胞分裂周期与生命周期。真核生物之间自发突变率大致相似，而基因组越大，对辐射的耐性越差。令人震惊的是，基因的创造与物种的创造演绎了完全不同的轨迹或模式，原核生命通过太古代（ 30 多亿年前）时期的集中式基因创新，逐步完成了生命构建、能量利用以及适应氧化等一系列支撑基础生命活动的基因家族，才迎来了 5 亿多年前真核生物物种的大爆发，而现代基因组中出现了过多的基因重复和孤独基因。基因组的演化也与真核生物通过有性生殖进行基因重组、堆积与修补创新的进化模式相吻合。主要来源：谢平. 2013. 从生态学透视生命系统的设计、运作与演化—生态、遗传和进化通过生殖的融合. 北京：科学出版社（英文： Xie P. 2013. ScalingEcology to Understand Natural Design of Life Systems and Their Operations andEvolutions – Integration of Ecology, Genetics and Evolution through Reproduction. Beijing: Science Press）引述该博文的相关内容时，请引用该专著。电子版下载： http://wetland.ihb.cas.cn/lwycbw/qt/; 25605 次阅读|88 个评论

Chinese Science Bulletin ：冬虫夏草——神秘、复杂抑或普通？: 热度 1 sciencepress 2013-8-30 14:33; 冬虫夏草在我国具有悠久的药食用历史，仅分布于青藏高原，为冬虫夏草真菌感染蝠蛾幼虫形成的菌虫复合体。因相关的生物学问题大多不清楚，人工培养诱导冬虫夏草菌有性生殖及产生子实体的技术问题仍没有解决，导致市场价格奇高。过度的野外挖掘采集不仅导致当地环境的严重破坏，给物种的安全性也带来严重威胁。最近的一项名为“基因组分析揭示冬虫夏草菌有性生殖与生活史的神秘性”的研究成果发表于 Chinese Science Bulletin 2013 年第 23 期上。研究揭示了冬虫夏草菌的基因组复杂性、有性生殖控制基因的分布特征及高寒环境适应机制等。该研究由中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研究所王成树课题组牵头完成。该项研究通过基因组测序及比较基因组分析发现，冬虫夏草菌与其他昆虫真菌的进化关系相近，但由于存在大量的转座子重复序列而导致其基因组显著扩张，比其他近缘的昆虫病原真菌基因组大四倍左右，但编码基因数量减少三分之一以上，表现出共生真菌而非昆虫病原菌的典型特征。尤其不同的是，不同于其他近缘真菌种类，冬虫夏草菌的单倍体基因组同时含有两种互补的交配型基因，说明其单倍体细胞具有独立进行有性生殖及产生子实体的能力，但这一过程的诱导与仍不清楚的当地环境因子有关。研究还发现冬虫夏草菌的细胞内含有大量的油性脂滴，基因组编码有额外的抗冻蛋白及脂肪酸去饱和酶等，从而保障冬虫夏草菌适应高寒的青藏高原环境。该项研究成果有利于促进冬虫夏草菌与昆虫相互作用的机理研究，进一步功能解释不同基因参与合成的生物活性分子，以及研究揭示青藏高原环境特有的生物或非生物因子如何诱导有性生殖及子实体发育，从而为实现冬虫夏草的人工培养奠定技术基础。研究获得了科技部项目 (2009CB118904, 2007BAI32B00) 及国家自然科学基金 (31225023) 资助。来源论文： HU X., ZHANG Y.J., XIAO G.H., ZHENG P., XIA Y.L.,ZHANG X.Y, ST LEGER R.J., LIU X.Z., AND WANG C.S. Genome survey uncovers thesecrets of sex and lifestyle in caterpillar fungus. CHINESE SCIENCE BULLETIN,2013, 58(23): 2846-2854. 论文链接： http://csb.scichina.com:8080/kxtbe/EN/abstract/abstract507974.shtml; 个人分类: 《中国科学》论文|4361 次阅读|1 个评论

七八个妈天外，两三点爸山前: 热度 14 x0xu0008 2013-7-17 09:59; 在地球上，有两个亲生孩子的母亲，多的像星星，数都数不清；可是，有两个亲生母亲的孩子，比月亮还要少，找到一个都难，更别提两个亲生爸爸，至于七八个妈，两三个爸的孩子，更是匪夷所思。真的这样么？让我们从简单的数学开始，把这个问题说得细一点。大自然中，父母子女关系有几种？以一个孩子为例，常见的是一个父母一个孩子。这个父母很难区分，既可以说是父亲，也可以说是母亲。总之这种关系是一对一的，就是所谓无性生殖（ Asexual reproduction 1 ）的概念，用公式表示如下。 1 个父亲 / 母亲（父亲 = 母亲） ≈1 个孩子公式 1 需要说明的是，公式中用约等号，是因为公式两头的，并不对等，明修栈道的，是父母孩子的血缘亲情；暗度陈仓的，是 DNA 延续自己生命的意志。比公式 1 概括的更常见的是一对父母一个孩子。父母截然不同（这也就排除了同性恋）。总之是二对一的关系，这就是所谓的有性生殖（ Sexual reproduction 2 ），用公式表示： 1 个父亲 +1 个母亲（父亲 ≠ 母亲） ≈1 个孩子公式 2 那么，有没有可能有其它的关系，比如： 1 个父亲 +2 个母亲（父亲 ≠ 母亲，母亲 1≠ 母亲 2 ） ≈1 个孩子公式 3 或者 2 个父亲 +1 个母亲（父亲 ≠ 母亲，父亲 1≠ 父亲 2 ） ≈1 个孩子公式 4 或者 n 父亲 +n 个母亲（父亲 ≠ 母亲，父亲 1≠ 父亲 n ，母亲 1≠ 母亲 n ） ≈1 个孩子公式 5 先从公式 1 无性生殖，公式 2 有性生殖说起，然后再说说公式 3 ， 4 的特例，最后是公式 5 的可能性，用来回答文章开头那个看似脑残的问题。公式 1 ：细菌的信念中国有句话叫若无远虑，必有近忧。可是对那些短促的生命，想太多真的是不必要的。朝菌不知晦朔，蟪蛄不知春秋，既然如此，我死之后，哪管洪水滔天？细菌就是短促生命的代表，因此，它们信奉人生要及时行乐的生命理念，何苦生年不满百，常怀千岁忧。什么是及时行乐？良辰美景奈何天，赏心乐事当然是制造僧命，否则如何安放我们如昙花一样易逝的青春？在这种理念的支持下，细菌选择的是迅速繁殖后代的策略，而选择繁殖后代最快的办法就是遵循公式 1 的无性生殖 3 ，一分为二。一不做，二不休，一分为二在多次的扩增之后，将会达到天文数字。比如大肠杆菌，如果不受控制地繁殖，用不了几天，它们就会占领整个地球。和细菌（ Bacteria ）有相似想法的还有古细菌（ Archaea ），原生动物（ Protist ），真菌（ Fungi ），以及一些植物。无性生殖固然能在短时间内产生大量后代，可是这些后代，和老父老母有着一样的基因。世易时移，沧海桑田。如果面对环境的改变，细菌们还固守自己继承的基因，它们的生存优势就不明显了。虾有虾道，蟹有蟹道。细菌们虽然不能从父母身上获得有竞争力的基因变化，却能从兄弟朋友们那里获得这种变化：彼此之间一个握手，一个拥抱，就暗通款曲，心事秘传，让 DNA 携带彼此同志般的友情常驻对方的心中。同父母子女之间垂直的遗传不同，这种同志般的友谊被称为水平基因转移： Lateral gene transfer 4 。公式 2 ：爱就是互嵌无性生殖靠的是数量取胜，一分为二；有性生殖则推崇质量为王，合二为一：数量的下降由质量的上升弥补。有性生殖用父母的基因材料整合重组，是父母 DNA 的互相镶嵌。产生的后代，毫无疑问的具有更多样的基因变化从而更好的适应环境。有性生殖也促进了性的进化，性是大自然杰出的创造。在性的基础上，又产生了爱，靠爱作为纽带，以性为手段，让最优质的后代来到这个世界上。爱的过程，就是开始于二人相见，日积月累，彼此相欠，到精神镶嵌，到肉体镶嵌，最后是 DNA 的镶嵌，然后回到父母子女的相欠，完成一个循环。值得注意的是，任何一个物种的基因材料在数量，组织上都有严格要求，比如 DNA 的长度，序列，染色体的数量，结构等等，一旦有什么变化，都是致命的。染色体病就是染色体结构异常导致的疾病，癌症则是基因突变的累积造成的，几乎所有疾病都能找到基因记载的不良记录。这是有性生殖面临的最大挑战：总是想给远行的子女更多的衣物，可是他们行李有限，甚至每个箱子装什么都不能轻易改变。既要赋予后代足够的 DNA 变化，又不能改变基因组的组织，有性生殖就像带着镣铐的舞蹈，是这个星球上最用心良苦又充满欢乐的表演。公式 3 ：更换细胞引擎，让生命再次轰鸣智能手机铺天盖地，有一天智能手机会不会被嵌入我们的身体，成为我们的一部分？这是很有可能的，细胞就曾经在自然界中发现了自己喜欢的东西，并且一直把它戴在身上。这就是线粒体 5 。线粒体能充当细胞的引擎，产生细胞需要的能量。线粒体曾经是原核生物（比真核生物例如动植物细胞更古老的单细胞生物）的一部分，在漫长的进化中，线粒体逐渐被真核细胞容纳，两者最后密不可分。因为是半路夫妻，线粒体还是不同于其它细胞的组分，有自己独特的 DNA 。线粒体的异常会导致很多疾病，在美国， 10 岁以下儿童患线粒体异常的几率大约是 1/4000 6 。线粒体疾病是由线粒体自身的 DNA ，而不是细胞的 DNA 导致的。这种情况带来的机会就是：换掉这个已经坏掉了的特区，就能治愈疾病，就像换掉手机中不工作的电池，手机就重新工作了一样。这就是有一个爸爸，两个妈妈的孩子的例子：父亲健康的精子（父亲 DNA ），有线粒体疾病的生母的细胞核（母亲 1 的 DNA ），健康的女性的剔除了细胞核的卵子（母亲 2 线粒体 DNA ）。因为卵子中的除细胞核的物质也会对后代产生影响，所以这样的孩子在理论上就有两个亲妈。这样的小孩，就像一辆小车：奥迪的外观（父亲 DNA ），宝马的内饰（母亲 1 的 DNA ），奔驰的发动机（母亲 2 线粒体 DNA ）。这种做法被称为线粒体替换： Mitochodrial Replacement ，是帮助患有线粒体疾病女性生育健康子女的一种办法。关于线粒体替换，有非常大的争议，除了技术上的，更多的是伦理上的，一个孩子两个母亲，机遇与风险，责任与义务，理性和亲情，很难说得清楚 7 。公式 4 ：不同肤色的双胞胎尽管精子中也含有线粒体 DNA ，可是与公式 3 类似的两个父亲，一个母亲的情况很少见，因为胎儿最终是在卵子的所在地，而不是精子的发源地生长起来的。但是有不太严格的情况，确实能造就两个爸爸，一个妈妈的情况。异卵双生 8 就是这样的例子：卵子们在不同时间与来自不同的父亲的精子结合。当然严格意义上讲，这两个孩子中的每一个都是只有一对父母的。上面图片中的两个男孩就是这种极端异卵双生兄弟。这种极端的异卵双生的几率非常低，不到一般异卵双生的 5% ，而且在实践上操作难度非常大，需要。。。（此处省略 2000 字），你懂的。公式 5 ：象女娲那样工作如果纵情想象，会有更多的父亲和母亲么？比如七八个妈，两三个爸？合成生物学（ Synthetic Biology 9 ）就是这样一个研究领域。在合成生物学领域，应用不同来源的生物材料来构建生命成为可能，这样的生命，可以看成是有多个父亲和母亲；人们甚至能按自己的设计合成 DNA ，把它们装进“空”的细胞（没有 DNA 的细胞），然后让这些细胞活起来。这是什么样的工作？这是女娲造人一样的工作！ 2010 年 5 月， Craig Venter 宣布他的实验室第一次用人工合成 DNA 制造生命。他们弄清楚了丝状支原体（ Mycoplasmamycoides ）的基因组，然后删除了这个基因组的部分序列做底板，加上了酵母中的一些 DNA 和一些用来作为基因“水印”的 DNA 序列。他们在体外合成了一段段的 DNA ，然后把它们拼接起来，装入另一种移除全部 DNA 的支原体（ Mycoplasmacapricolum ）细胞之中，这个新生命能在合成的 DNA 指导下进行分裂，而分裂是生命的基本特征。这个被命名为 Mycoplasma laboratorium 9 的合成细胞价格非常昂贵，高达 4000 万美金。从自得其乐的无性生殖到两情相悦的有性生殖，只是为了更好的适应变得太快的世界。大自然只能帮你到这了。现在，线粒体替换，甚至合成生物学使我们能造出有更多变异的生命。如此强大的技术，就像猛虎一样，让它柔情似水地呵护着生命尊严与伦理这朵蔷薇花，可真不是件容易的事！ Asexual reproduction. Wikipedia. Sexual reproduction. Wikipedia. The Advantage of Asexual Reproduction: When is it Two-fold. Journal of Theoretical Biology 1995; 176 (3): 341–347. Lateral gene transfer. Wikipedia. Mitochondria. Wikipedia. Mitochondrial disease. Wikipedia. A slippery slope to human germlinemodification. Nature News 09 July 2013. Twin. Wikipedia. And http://www.guardian.co.uk/lifeandstyle/2011/sep/24/twins-black-white Mycoplasma laboratorium . Wikipedia.; 个人分类: 科普|13403 次阅读|21 个评论

生物的“性”事知多少: 热度 27 zhuqinshi 2013-5-5 09:26; 生物的“性”事知多少? 从“无性生殖”到“有性生殖” “有性生殖”的作用：“拿现成”、“补缺陷”、“备模板”和“重洗牌” “有性生殖”中的“细胞选择”和“异性选择” “能做”和“想做” ----- 生物对“有性生殖”的“回报系统” 动物多姿多彩的“有性生活” “孤雌胎生”和“世代交替” 细菌和病毒也懂得“性”？ “性染色体”的 XY 、 ZW 系统和“性别决定基因” 人类的男性会消失吗地球是生命的大家园，在上面居住的生物种类至少以百万计。从微生物（包括原核生物如各种细菌，真核生物如真菌、藻类、和原生动物等），植物（如苔藓、蕨类植物、裸子植物、被子植物等等）到动物（包括无脊椎动物如软体动物、环节动物、昆虫、和脊椎动物如鱼类、两栖类、爬行类、鸟类、哺乳类等等），生物的大小、形状、结构、功能千变万化。赏心悦目的绿叶、五彩斑斓的花卉、翩翩起舞的蝴蝶、鸣腔婉转的鸟儿，构成了我们周围生气勃勃，多彩多姿的世界。仔细观察一下，就会发现生物的这种多彩多姿，在很大程度上与生物的性别有关。地球上的绝大多数生物，特别是多细胞生物，都分“雌”和“雄”两性。有性生殖是地球上多数生物的繁殖方式。植物开花、蝴蝶双飞、孔雀开屏、人类求偶，都是生物“有性生殖”的表现。如果生物不分性别，这些绚丽动人的情景都不会出现，这个世界会单调沉闷得多。我们的祖先早就发现了这种现象，并且发明了专门的词汇来形容两性。比如用“男”和“女”来形容人的两性，用“公”和“母”来形容动物的两性，用“雄”和“雌”来形容植物的两性，或泛指生物的两性，相当于英文的“ male ”和“ female ”。多数生物分“雌”和“雄”两性，是一个客观事实，所以大家都习以为常。但是如果要问，为什么多数生物要分“雌”和“雄”，就不是一个容易回答的问题了，因为地球上还有不分性别的生物。比如许多细菌，它们的繁殖就是简单地“一分为二”。蚜虫也能“孤雌胎生”，母蚜虫自己就能生出小蚜虫来，而不需要公蚜虫。这样的生殖过程直接而“简单”，即一个生物体就可以“自力更生”，繁殖出后代来，而不像异性之间的“寻偶”、“求偶”、“竞争”、“交配”那么麻烦。细菌和蚜虫能办到，为什么其它生物办不到？为什么多数生物要采取更加“麻烦”（有时还是代价很高）的“有性生殖”方式呢？从“无性生殖”到“有性生殖” 要回答“有性生殖”的问题，我们先要看看生物为什么要生殖，如何生殖。生物是高度复杂，同时也是高度脆弱的有机体，不可能成为永远不死的“金刚不坏之身”。要使种群能够延续下去，就必须要有不断产生下一代同类生物体的方法。这就是“生殖”。对于单细胞生物，生殖方式可以比较简单，就是“一分为二”。遗传物质（ DNA ）先复制，然后细胞分为两个，各带一份遗传物质。“女儿细胞”和“母亲细胞”模样类似，结构相同。酵母菌用“出芽生殖”，“女儿细胞”比“母亲细胞”小，脱落以后再长大。对于多细胞生物，“一分为二”就比较困难了。水螅的“身体”只有两层细胞，也可以进行“出芽生殖”，即在“躯干”上长出小水螅，再脱落变成小水螅。但是对于结构更加复杂的动物，用“分身术”来繁殖就越来越困难了。蚯蚓断成两截后再长回“全身”，蜥蜴断尾后长出新尾巴，都只是身体失去部分的“再生”，而不是繁殖的方式。即使低等如蚂蚁、蝗虫那样的动物，都不可能用“出芽”，或“分身”的方式来繁殖后代。高等动物就更不用说了，谁能想象人的身上长出一个“小人”来，脱离以后变成一个新的人？植物的“灵活性”要大一些，因为植物的基本结构比动物简单，不像动物那样有那么多种系统和细胞类型。很多植物也没有固定的形状，“身体”的结构不需要像动物那么严格，只要能长出新的根、茎、叶就行。在哪里分支，在哪里长叶，关系都不大。而且许多植物都有“分生组织”，在其一生中不断分化形成其它类型的植物细胞，相当于植物有“全能干细胞”，所以“分身术”在一些植物中行得通。比如一些苔藓就可以用把身体裂成几段的方法来繁殖，“落地生根”的叶片能在边缘上长出小的茎叶结构和细根，接触土壤以后可以长成新的植株。这有点像酵母的“出芽”生殖，只不过是出的“芽”是多细胞结构。我们也可以用人工的方法让一些植物的茎或叶长成新的植株。不过植物用“分身术”只能“就近”产生后代，效率不高，多数植物已经不采取这种办法来繁殖了。对于多数复杂生物（无论是动物还是植物），更常见的繁殖方式是把遗传信息（ DNA ）“包装”到单个特殊的细胞中，再由这个细胞（单独或与其它带有同样繁殖使命的细胞融合成一个细胞）发育成一个生物体。也就是说，复杂生物的身体都是由一个细胞发育而来的，这是地球上多细胞生物繁殖的总规律。我们把这种负有“传宗接代”任务的细胞统称为“生殖细胞”。用“生殖细胞”产生下一代的方式有多种。最简单的方式，就是生物形成自身就能长成新生物体的“生殖细胞”。它由“有丝分裂”（用细胞里面“纺锤体”中的“细丝”把复制出来的两份遗传物质“拉”开，分别进入两个新细胞的过程）产生，遗传物质和母体细胞完全相同。它不需要与其它细胞相互作用就能发育成新的生物体，所以是“自给自足”的。这就是“孢子”中的一种，叫做“分生孢子”（ Conidium ）。比如一些霉菌就是用这种方式来繁殖的。这种繁殖方式其实和细菌和酵母的分裂繁殖方式没有本质区别，也是靠分裂繁殖，但是却进了一步：细菌和酵母分裂出来的细胞还是以单细胞形式生活，而霉菌“身体分裂”形成的“生殖细胞”（孢子）却能够重新长成多细胞的生物体，说明这个细胞已经发展出了“分化”成身体里面各种细胞的能力，也就是现在我们说的“干细胞”的能力。而且孢子可以耐干旱，在恶劣环境中长期存活，还能随风或水移动到新的地方，在那里发育成新的个体。这种靠“孢子”来繁殖的方法也属于“无性生殖”。和单细胞生物的“无性生殖”一样，后代和上一代的遗传物质相同，所以是上一代生物体的“克隆”。这种方式简单经济，多细胞生物常常可以同时产生大量的“分生孢子”，而且每个孢子都是“自力更生”的。在生活条件好的情况下，能迅速增加个体的数量。而且“无性生殖”的后代能够比较忠实地保留上一代的遗传特性，短期来讲对物种的稳定性有利。既然如此，为什么多数生物（无论是动物还是植物）要分成“雌”和“雄”两性呢？“有性繁殖”的过程远不如用“分生孢子”繁殖那样直截了当，而是要困难和复杂得多，为什么多数生物要“自找麻烦”呢？这是因为“无性生殖”虽然简单有效，也有缺点，就是遗传物质被“禁锢”在每个生物个体和它的后代身体之内，只能 “单线发展”，与同类生物中别的个体中的遗传物质“老死不相往来”。也就是说，每个生物体在 DNA 的进化上都是“单干户”，对于自己和自己后代 DNA 的变化“后果自负”，“自生自灭”。某些个体中 DNA 中新出现的有益变异也无法和“别人”共享。这样，不同的个体在适应环境的能力上就可能有比较大的差别。对于单细胞生物来说，这不是问题。单细胞生物一般繁殖极快，在几十分钟里就可以繁殖一代。那些具有 DNA 有益变异的个体很快就可以在竞争中“脱颖而出”，成为主要的生命形式，那些差一点的就被淘汰了。而且单细胞生物每传一代，就有约千分之三的细胞 DNA 发生突变，这些发生突变的细胞中一般能够出现能适应新环境的变种，通过迅速的“改朝换代”，单细胞生物通常能够比较好地适应环境的变化。但是对于多细胞生物来讲，这个“战略”却不灵。多细胞生物换代比较慢，常常需要数星期，数月，甚至数年才能换一代，“进化”赶不上环境“变化”。而且个体淘汰的代价很大，因为每个被淘汰的个体都相当于成千上万，甚至上亿个单细胞生物。如果同一物种的不同生物个体之间可以进行遗传物质的“交流”，就可以“共享” DNA 的有益变异，增加每个生物体中 DNA 的多样性（即各种基因形式的组合），相当于“预先”给环境的变化做了准备，物种延续下去的机会就增加了。不过多细胞生物之间直接进行遗传物质的交换是很难实现的。一个生物体细胞里面的 DNA 怎么能跑到另一个生物体的细胞中去啊。就算直接的身体接触可以转移一些 DNA 到另一个生物体身体表面的细胞里去，也很难做到那个生物体的每个细胞都能得到转移的 DNA 。但是我们前面讲过，多细胞生物最初都有一个细胞的阶段，如果这些单细胞阶段的生物能够彼此融合，成为一个细胞，就能把两个生物体的遗传物质结合到一起。由于以后身体里面所有的细胞都由这个最初的细胞变化而来，身体里面所有的细胞都会得到新的 DNA 。这种用“生殖细胞”融合的方式产生下一代的繁殖方式就叫做“有性生殖”，以区别于没有“生殖细胞”（比如“分生孢子”）融合过程的“无性生殖”。所以 “有性生殖”可以定义为“把两个生物体（通常是同种的）的遗传物质结合在同一团细胞质中以产生后代的过程”。来自不同生物体，彼此结合的生殖细胞就叫做“ 配子 ”，有“配合”、“交配”之意，以区别于没有细胞融合的“孢子”。不过这个过程会立即产生一个问题。如果两个生物体的遗传物质结合在一起，那么融合产生的细胞里面就有两份遗传物质，生物学上叫做“双倍体”。如果“双倍体”生物产生的“生殖细胞”还是“双倍体”，两个“生殖细胞”融合后的细胞就会是“四倍体”，再往下的生物就会依次变成“八倍体”、“十六倍体”、“三十二倍体” …… 。如果是这样，“有性生殖”的生物很快就会“吃不消”了。哪个细胞能“装下”这样以几何级数增加的遗传物质啊。不过生物体是很“聪明”的，能“防患于未然”，在形成“生殖细胞”时就把这个问题预先“考虑”到了。进行“有性生殖”的生物一般是“二倍体”。在形成“生殖细胞”时，先把遗传物质减半，形成“单倍体”。这个过程叫做 “减数分裂” 。两个“单倍体”的“生殖细胞”再融合，就正好恢复了生物正常的“双倍体”状态。这样，“有性生殖”就可以一代代地进行下去了。而且“减数分裂”的作用不只是把遗传物质减半，而且还能在两份 DNA 之间进行交换。两份 DNA 分子先是按照序列的相似性和对应性排在一起，然后不同 DNA 分子上的对应片段随机互换。这样得到的 DNA 分子就是两份遗传物质的“混杂物”。这个过程叫做 “同源重组” （ Homologous Recombination ）。“同源重组”有许多好处，我们下面再讲。在“有性生殖”形成的初期，两个生物体产生的“配子”大小形状相同，叫“同配生殖”（ isogamy ），比如一些真菌、藻类和原生动物就进行“同配生殖”。随着生物的日趋复杂，身体也越来越大，两个同样小的“配子”融合成的细胞在发育成一个复杂的生物体上就有点“力不从心”了。生成复杂的生物体需要大量营养，需要“配子”变得更大，以携带更多的营养。但是“配子”一大，运动能力就差了，不利于彼此“碰”到。一个解决办法就是把营养功能和运动功能分开，一种“配子”专供营养，基本上不动，另一种“配子”专门运动，除了遗传物质以外，不必要的东西越少越好。这样就由“配子”逐渐分化成为“卵子”和“精子”。卵细胞很大，带有许多营养，数量较少；而精子很小，数量众多，擅长运动。产生卵子的生物就叫“雌性”生物，产生精子的生物就是“雄性”生物。这就是生物“雌性”和“雄性”的来源。也许有人要问：为什么生物只分“雌”和“雄”两性呢？结合三个甚至更多生物体的遗传物质不是更好吗？这个“主意”听上去不错，但是实行起来却很困难。两性“寻偶”、“求偶”、“竞争”和“交配”的过程已经够复杂的了，再加入“第三方”或“多方”情形会更加困难，在个体密度低的情况下反而会因为“找不齐”三方或多方而无法繁殖。由于各方都有“一票否决权”，“方”数越多，成功几率越低。在细胞进行“减数分裂”时，如何把“三倍”或“多倍”的遗传物质分到三个或多个细胞里面去，再形成“单倍体”的“生殖细胞”，也是一个难以解决的问题。现在细胞还没有“一分为三”的机制，更不要说“一分为多”了。所以进行“有性生殖”的生物，每个生物体不能有多于一个生物学上的父亲和多于一个生物学上的母亲。 “有性生殖”也不限于多细胞生物，单细胞的真核生物也可以进行这样的活动。比如酵母菌在营养充足时用无性的“出芽”方式繁殖。一旦营养缺乏，“双倍体”的酵母就会进行“减数分裂”，形成“单倍体”的“配子型孢子”（分为 a 型和 a 型）。这两种“配子型孢子”在萌发后能够融合，形成新的“双倍体”酵母细胞。它的遗传物质经过“同源重组”和两型结合，已经和原来的“父母”细胞不同，在困难的环境下有更强的生存能力。 “有性生殖”的作用：“拿现成”、“补缺陷”、“备模板”和“重洗牌” 上面谈了“有性生殖”形成的过程，现在具体谈谈“有性生殖”的“优点”和“缺点”。先谈人们认为的“有性生殖”的“优点”。一是“拿现成”。 DNA 的突变速度是很慢的。比如人每传一代， DNA 中每个碱基对突变的几率只有一亿分之一，也就是大约 30 亿个碱基对中，只有 30 来个发生变异，而且这些变异还不一定能改变基因的功能。而来自两个不同生物体的“生殖细胞”的融合，有可能立即获得对方已经具有的有益变异形式。通过“有性生殖”，同一物种的不同个体之间可以实现遗传物质的“资源共享”。二是“补缺陷”。两份遗传物质结合，受精卵以及后来由这个受精卵发育成的生物体里面的细胞中的 DNA 分子就有了双份。如果其中一份遗传物质中有一个“缺陷基因”，另一份遗传物质很可能在相应的 DNA 位置上有一个“完整基因”，可以弥补“缺陷基因”带来的不良后果。三是“备模板”。一个 DNA 分子上的损坏可以用另一个 DNA 分子为模板进行修复。在“减数分裂”过程中，受损的 DNA （比如双链断裂）可以使用另一个 DNA 分子作为“模板”进行修复。四是通过“同源重组”对两个生物体的基因进行“重新洗牌”。这就有可能把有益的变异和有害的变异分开来，而且可以把两个生物体有益的变异结合在一起。“基因洗牌”也可以增加下一代 DNA 的多样性，使得整个种群更好地适应环境，比如各种恶劣的生活条件。这些“优点”使得多细胞生物从一开始（“受精卵”阶段）就能得到经过补充和修复，具有“备份”，而且基因组合具有多样性的遗传物质，而且随着受精卵的分裂和分化把这些遗传物质带到身体所有的细胞里面去。这也许就是地球上的绝大多数生物都采用“有性繁殖”方式的原因。当然“有性生殖”带来的后果不都是好的。后代在获得“好”的 DNA 形式时，也有可能获得“坏”的 DNA 形式。基因之间原来“好”的组合也许会被打破，有益的变异形式也有可能和有害的变异形式组合在一起。精子和卵子的形成，既需要生殖器官的细胞进行“有丝分裂”，也需要“减数分裂”（包括“减数分裂”过程中的“同源重组”），步骤复杂，出错的机会自然要比“无性生殖”（只需要“有丝分裂”）多。两性的“分工”也意味着两性必须“合作”才能产生下一代。这就产生了“寻偶”、“求偶”、“竞争”和“交配”这些“麻烦事”，需要付出相当的时间和精力，甚至冒一些风险（比如同性生物为争夺交配权的打斗）。对于一些体内受精的动物来讲，还要冒微生物“乘顺风车”，感染上“性病”的危险。尽管“有性生殖”有这些缺点，但是地球上的多数生物，特别是复杂的高等生物，还是采取了“有性生殖”的方式，说明“有性生殖”带来的“好处”超过“坏处”。但是“有性生殖”的这些缺点也是必须“认真对待”的。“有性生殖”产生的后代和“无性生殖”产生的后代一样，要面临同样的生存选择（如干旱、洪涝、极端温度、饥饿、寄生虫、微生物感染、以及捕食者等等）。除此以外，进行“有性生殖”的生物还有两种自己特有的选择机制，以尽量减少“有性生殖”的负面作用，这就是细胞水平的选择和长成的生物体被异性的选择”。 “有性生殖”中的“细胞选择”和“异性选择” 用“无性生殖”方式产生“生殖细胞”（如“分生孢子”）的过程比较简单，只需要进行“有丝分裂”，复杂程度只相当于普通的细胞分裂，没有遗传物质的改变，所以生成的“生殖细胞”不容易出“废品”。而用“有性生殖”产生“生殖细胞”的过程要复杂得多，出“废品”的几率就比“分生孢子”大。比如人每传一代，生殖细胞的 DNA 中每个碱基对出错的机会约是一亿分之一（约为 1.3 乘 10 的负 8 次方），是进行“无性生殖”的大肠杆菌的突变速率（约为一百亿分之三，即 2.6 乘 10 的负 10 次方）约 50 倍。精子和卵子出“废品”的几率也不同。比如人的卵细胞在女婴出生时就形成了，所以女性不会在一生中不断产生卵细胞。男性则不同，在性成熟后的几十年都在不断地产生精子，这就需要精原细胞（产生精子的“干细胞”）不断地分裂。男人到 50 岁时，精原细胞就已经分裂了约 840 次。而每一次分裂都可能带来新的突变，所以精子中 DNA 的平均突变率约是卵子的 5 倍。对于恒温动物，精子的生成还有一个不利因素，就是精子的生成、成熟和储存对温度非常敏感。由于目前还不知道的原因，睾丸的温度在36摄氏度或以上就会有严重后果。为了解决这个问题，许多哺乳动物都采取了把睾丸放在体外的方式，这就是阴囊。阴囊是由皮肤形成的“袋子”，可以根据温度变化形状，把温度控制在35摄氏度以下。外界温度高时，阴囊松弛，增大表面积，以利于散热。外界温度低时，阴囊收缩，减小表面积，以减少热量散失。外界温度很高（比如摄氏 40 度以上），阴囊还会出汗，靠汗液的蒸发来散热。除了精子生成，还有精子储存的问题。在没有交配机会的情况下，精子必须被储存起来，以备交配时使用。也许体内的高温（人为摄氏 37 度）不利于精子长期储存，所以储存精子的“附睾”，也和睾丸一样，位于阴囊内。“隐睾症”（男婴出生后睾丸没有从腹腔下降到阴囊中）几乎总是导致不育。用阴囊来“装”睾丸和附睾的做法，相当于把产生和储存精子这样重要的器官都置于躯干以外，使它们容易受伤。即便如此，多数哺乳动物仍然采取了“睾丸外置”的方法，说明这是出于“不得已”，温度这一关难以“绕过去”。也有些哺乳动物不采用“阴囊外置”的方法，比如鲸鱼、大象（据说是从水中“登陆”的）和蹄兔（ hyraxes ，模样虽然像啮齿类动物，实际上与大象的关系更近）就用流过体表，温度比较低的血液来“拉低”睾丸的温度。这对于在水中生活的哺乳动物也许是更好的办法。即使是这样，正常人的精子中也有约 25% 是畸形的，这还不包括那些形态看起来正常，其实携带有不正常 DNA 的精子。有的人的精子中高达 80% 畸形。据联合国卫生组织（ WHO ）的标准，精子至少要 60% 正常才能有效地使女方受孕。如果精子和卵子结合的过程是像人结婚那样一对一，那风险就太大了。所以进行“有性繁殖”的生物在生殖细胞的融合阶段就对精子进行选择。人类每次射精所射出几亿个精子中，只有一个最“强壮”，最具活力的精子能“一马当先”，率先到达卵子并且于之结合。精子的选择机制，使得进行“有性生殖”的生物可以采用单细胞生物那样比较“便宜”的“细胞淘汰”方式，因而可以大大减少昂贵的“身体淘汰”方式（即在胚胎发育到某个阶段，甚至已经长成生物体，再因 DNA 的原因而死亡）。除了“细胞选择”，进行“有性生殖”的生物还有另一个层次的选择，就是被同种生物的异性所选择。 “异性选择”可以在“个体层次”上选择已经长成，可以正常生活的个体。雌性动物会选择“综合素质”最高的雄性，“次好”的动物则会被剥夺交配权，它们所携带的基因也不能被传下去而被淘汰。这并不会“消灭”这些个体自身，却可以淘汰它们所带的基因，总的效果和单细胞生物直接淘汰“次好”的个体是一样的。当然雌性不能直接“看见”潜在对象的 DNA ，但是可以从雄性的体型、毛色、花纹图案的鲜艳程度、“唱歌”的本领、以及在打斗中的表现来判断一个雄性是否身体健康，是否被寄生虫感染，是否具有更强的生活能力等等。 “异性选择”是“自然选择”的一种，因为配偶也是“自然界”的一部分。但是“异性选择”和“自然选择”又有区别，起作用的只是同一物种中的个体，而自然选择的范围要广泛得多，包括非生命的环境（如温度、水源等等）和生命环境（食物、捕食者、微生物、寄生虫等等）。在一些情况下，“异性选择”的需要和“自然选择”的需要是冲突的。比如一些雄鸟为了吸引雌鸟长出很长的尾巴，但是过长的尾巴也会使其行动不便，遇到捕食者时也不容易逃脱。过于鲜艳的颜色和更响的叫声也使雄性动物容易暴露自己给捕食者。但是“性别选择”又是实行“有性繁殖”的生物淘汰那些生理上正常，但是“综合素质”稍差的个体的重要手段，所以能够“长盛不衰”。有了“细胞选择”和“异性选择”这两个手段，再加上与用“无性生殖”的生物同样面临的“自然选择”，进行“有性生殖”的生物就能有效地避免这种繁殖方式本身的缺点，而充分发挥“有性生殖”的优点，使得“有性生殖”成为地球上多数生物，特别是高等生物的繁殖方式。 “能做”和“想做” ----- 生物对“有性生殖”的“回报系统” “有性生殖”的优越性，以及随之而来的生物性器官的进化，可以保证“有性生殖”的过程“能做”。这两点对于植物就足够了。植物没有神经系统，没有“思想”，基本上是按程序来进行生理活动。但是植物可以发展出各式各样的方法（如开花、传粉）来使“有性生殖”得以进行，而“自然选择”就可以让进行“有性生殖”的植物占优势。但是这对动物来讲就有点“悬”。动物，特别是高等动物，是有神经系统，能主动做决定的生物，“有性生殖”也需要动物主动去“操作”。而“有性生殖”是很“麻烦”，甚至是很“危险”的事情，如果没有“回报”机制，给从事“有性生殖”的生物体“好处”，生物是不会“自动”去做的。换句话说，“有性生殖”不但要“能做”，动物还必须“想做”，否则“有性生殖”再优越也没有用，因为动物并不会从“认识上”知道“有性生殖”的好处而“主动 ” 去做。所以动物必须发展出某种机制，以保证种群中的性活动“一定发生”。动物采取的办法，就是让“被异性选择”和“性活动”这两个过程产生难以抵抗的，强烈的精神上的幸福感和生理上的快感，这就是脑中的“回报系统”。人的“回报系统”与脑中多巴胺（ dopamine ）的分泌密切有关。当男性进行性活动时，中脑的一个区域，叫做“腹侧被盖区”（ ventral tegmental area ，简称 VTA ）的，会活动起来分泌多巴胺。多巴胺接着移动到大脑的“回报中心”，叫做“伏隔核”（ nucleus accumbens ）的地方，使人产生愉悦感。而妇女在进行性活动时，脑干中的一个区域，叫做“中脑导水管周围灰质”（ periqueductal gray ，简称 PAG ）的区域被激活，而杏仁核（ amygdala ）和“海马”（ hipocampus ）的活性降低。这些变化被解释为妇女需要感觉到安全和放松以享受性欢乐。在性高潮发生时，无论是男性或女性，位于左眼后的一个区域，叫做“外侧前额皮质”（ lateral orbitofrontal cortex ）的区域停止活动。这个区域的神经活动被认为是与推理和行为控制有关。性高潮时这个区域的活动被“关掉”，也许能使人摒弃一切外界的信息，完全沉浸在性爱的感觉中。对于男性来讲，射精是使精子实际进入女性身体的关键活动，没有射精的性接触对于生殖是没有意义的，所以男性的性高潮总是发生在射精时，即对最关键的性活动步骤以最强烈的“回报”，以最大限度地促使射精的发生。为了最大限度地享受性快感（即对性活动实现最大限度的“回报”），进化过程发展出了多种神经联系来传递性感觉。性器官的神经联系高度密集，光是阴蒂就有约 8 ， 000 个神经末梢，而且在两性中传输性感觉的神经通路都不只一条。比如“下腹神经”（ hypogastric nerve ）传递妇女子宫和子宫颈的感觉，传递男性前列腺的感觉；骨盆神经（ pelvic nerve ）传递妇女阴道和子宫颈的感觉和两性直肠的感觉；外阴神经（ pudendal nerve ）传递妇女阴蒂的感觉，传递男性阴囊和阴茎的感觉。除此以外，妇女还有迷走神经（ vagus nerve ）联系，传递子宫、子宫颈以及阴道的感觉。它绕过脊髓，所以脊髓断裂的妇女仍然可以感觉到对子宫颈的刺激，也能达到性高潮。而且由于神经传输途径的不同，女性“阴蒂高潮”和“阴道高潮”的感觉是不一样的。这样“精心安排”所形成的对性活动的“回报”系统是如此强大，以致极少有人在一生中完全回避性活动。层出不穷的性犯罪说明，如果对这种“回报效应”的追求不用道德和法律加以控制，可以在人类社会中导致负面的后果。一些毒品（比如海洛因）就是通过刺激这些“回报中心”而人为地获得和性高潮类似的感觉。 2003 年，荷兰的神经科学家 Gert Holstege 用“正电子发射断层扫描术”（ Positron Emission Tomography ，简称 PET ）监测了男性发生性高潮时和吸食海洛因时脑中的变化，发现二者 95% 相同！但是如果控制得当，性愉悦就是大自然给我们最宝贵的礼物之一。比起动物来，人类更加能够享受性爱的感觉。也许是住房的出现使人类摆脱了繁殖活动对季节的依赖，人类的性活动一年四季都可以进行，而不像许多动物那样每年只有短暂的发情期和交配期。更加宝贵的是，人类的性活动可以延续到生殖“任务”完成后许多年，因而可以与生殖目的“脱钩”，只以享受其感觉为目的。而且在形成精子和卵子过程中的“基因洗牌”（即“同源重组”），使得人类基因的组合方式无穷无尽。每一个人都是独特的，只能出现一次，前无古人，后无来者。基因的差异，再加上后天社会的经历和影响，使得每一个人都有自己独特的择偶“口味”和标准。这种人与人之间的差异使得寻偶成了一个非常带个人特性的事情，也使得多数人能够找到自己喜欢的配偶。我们都有这样的经验：中学时班上你没有感觉甚至不喜欢的异性同学，后来绝大多数都结了婚，说明他（她）们也有人爱。如果大家都是一个“口味”，一个标准，那必然出现一些人被所有的人追，同时又有一些人没有人要的情形。除了性活动，进食是动物另外一个必须进行的活动，不然物种就会灭亡。和性活动一样，觅食，捕食也是很麻烦甚至危险的事情，如果没有一种机制使得进食一定发生，动物也不会主动去做。所以我们的大脑对进食也发展出了“回报系统”。进食会产生愉悦感，包括对食物味道和气味的享受和进食后的满足感，而饥饿则会产生非常难受的感觉。我们的祖先早就对这两项“非进行不可”的活动有所认识，所以说，“饮食男女，人之大欲存焉”（《礼记·礼运篇》）。这是很有见地的，抓住了生物进化中的两个最基本的活动。人类对美食的爱好已经超出了“摄入营养”的目的，像人类的性活动超出了“生殖目的”一样，都成为对“回报效应”本身的追求。对于高等动物，特别是人类，光有生理上的“回报”感觉是不够的，我们还有精神上对异性的欣赏和追求，其中的化学和生理过程就更复杂了。初恋时，血液中“神经生长因子”（ nerve growth factor ）的浓度会增加，性渴求时，性激素（“睾酮” testosterone 和“雌激素” estrogen ）的分泌会加速。在爱恋期大脑会分泌多种神经递质，包括多巴胺、正肾上腺素（ norepinephrine ）、和血清素（ serotonin ）使人产生愉悦感、心跳加快、不思饮食和失眠。配偶间长期的感情关系则由“催产素”（ oxytocin ）和“后叶加压素”（ vasopressin ）来维持。“催产素”的作用并不只是促进分娩，而是和母爱、对配偶的感情（无论男女）有密切关系。“后叶加压素”的结构和“催产素”相似。它的功能也不仅是收缩血管，而且也和配偶之间关系的紧密程度有关。性活动所导致的生理上的快感和精神上“爱”的感觉都非常强烈，二者的结合使几乎所有的人都无法抗拒“有性生殖”带给我们的这种巨大的驱动力。人类细致入微的精神感受和各种形式的艺术表达能力更使得“爱”的感觉上升到崇高和神圣的境界，成为人类共享的感受。只要看看流行歌曲中有多少是歌唱“爱”的，看看有多少文学名著以爱情为题材，就可以知道“有性生殖”对我们精神和生活的影响有多么大。恩格斯在他的著作《家庭，私有制和国家起源》中说，“人与人之间，特别是两性之间的感情关系，是从有人类以来就存在的。性爱，特别是在最近 800 年间，获得了这样的意义和地位，竟成了这个时期中一切诗歌必须环绕着旋转的核心”。这种状况在可预见的将来还会持续下去。人是从动物进化而来的，所以人类对性活动的强烈反应不是凭空突然出现的，而是继承和发展了许多动物性活动的特点。我们无法直接测定动物对“性”和“爱”的感觉，但是我们可以从动物的行为中推测到“有性生殖”对动物的影响。动物多姿多彩的“有性生活” 动物之间的爱恋之情是可以观察到的。一些处于“恋爱期”的雌鸟和雄鸟（如斑鸠）会紧挤着卧在一起。鲸鱼在交配前要彼此摩擦身体，像情人之间的爱抚。处于生殖期的斑雀（ Zebra Finch ）会发出“昵声”。斑头雁失去配偶时，会发出哀鸣声，并且永不再“婚”。这些现象都说明，许多动物对于配偶是有感情的。不过对于动物来说，把自己的基因传下去，是最重要的“任务”。无论是对性活动的“回报”，还是它们眼中对异性的“欣赏”，都是为了获得“交配权”，使得性活动得以进行。雄性动物为了获得交配权，常常采取“武力竞争”的方式，即直接的打斗。只有最健康，最强有力的雄性动物能战胜其它雄性对手，取得交配权。另一种不是打斗，而是雄性用外貌、舞蹈、声音、物品、筑巢等手段来吸引雌性。一般来讲，只有最健康，“表现最好”（这也直接和雄性动物的健康状况和“综合素质”有关）的雄性能够取得雌性的“青睐”。有的雄性动物是两种方法并用：它们会用各种方法取悦雌性，同时把别的雄性赶走。这样的例子不胜枚举。比如雄孔雀绚丽的长尾巴再加上“开屏”的动作在求偶中就起重要的作用。如果把这些羽毛上最具吸引力的“眼睛”（靠近羽毛尾端的圆形图案）剪掉，这只雄孔雀就失去了吸引雌孔雀的能力。把非洲“寡妇鸟”（ widowbird ）雄性的长尾巴剪掉，接到另一只雄寡妇鸟的尾巴上，那只具有超长尾巴的雄鸟就最具吸引力，而被剪掉尾巴的雄鸟则“无人问津”。具有色泽鲜艳的大鸡冠的公鸡，和具有最长的，颜色最鲜艳尾巴的“剑尾鱼”（ Swordtail fish ）最讨雌性的喜欢。叫得最响的“泡蟾”（ Tungara frog ）对雌性最有吸引力，而雌蟋蟀最喜欢“叫声”最复杂的雄性。有些雄性动物为了把自己的基因传下去，采取了非常的，甚至是“匪夷所思”的行动。雄海马的身上长有“育儿囊”。只要成功地“诱使”雌海马把卵产到“育儿囊”中，就可以保证只有自己的精子能使这些卵子受精。这不是先争夺“交配权”，而是先夺取卵子。有些雄海马甚至在“育儿囊”中发育出类似胎盘的结构，给发育中的小海马提供营养。一种雄蛾子在与雌蛾交配后，会在雌蛾的身上留下一种对其它雄性具有排斥性的化合物苯乙腈（ benzyl cyanide ），阻止其它雄蛾再来交配。澳大利亚的 Cuttlefish （一种乌贼）懂得使用“欺骗手段”。当个头较小的雄乌贼知道打不过正在向雌乌贼“献媚”的大块头乌贼时，它会在颜色和动作上模仿雌乌贼，使“大块头”对它失去警惕。一旦时机适合，它会立即和母乌贼交配，然后迅速逃跑。这样“聪明”的“小个子”是有望它的基因“代代相传”的，因为它的后代也许也会使用同样的欺骗手段。有些雄性动物为了把自己的基因传下去，甚至采取了“自我牺牲”的手段。有些雄蜘蛛在交配完成后，“甘愿”被雌蜘蛛吃掉。另一种蜘蛛（ yellow garden spider, Argiope aurantia ）在把性器官插入雌蜘蛛的体内后，在几分钟之内就心跳停止而死亡。它的“遗体”就成了“贞操带”，防止其它雄蜘蛛与这只雌蜘蛛交配。更“匪夷所思”的是一种深海的“鮟鱇鱼”（ anglerfish ）。雄性比雌性小得多。当雄性找到雌性时，就把自己的“嘴巴 ” 吸到雌鱼身上。“嘴巴”上的皮肤接着就与雌鱼的皮肤融合。然后雄鱼所有的器官都开始退化，只剩下睾丸还工作，由雌鱼终生供给营养。通过这种手段，不管是雄鱼“寄生”在雌鱼身上，还是雌鱼把雄鱼变成了自己的一个器官，还是雄鱼和雌鱼共同组成了一个“雌雄同体”的新生物体，总之雄鱼的交配目的是达到了。雄狮子之间在传基因上的竞争可以说是“惨烈”的，雄狮常常会杀死它想要的雌狮子和其它雄狮所生的后代。为了减少这种情况，东非的雌狮采取了一个“聪明”的办法，就是先交配，后排卵。只有雌狮确信与她交配的雄狮不会被其它雄狮取代时，她才会排卵。雄性黑猩猩的身体只有大猩猩的四分之一大，睾丸大小却是大猩猩的四倍。原因也许是大猩猩对自己的“妻妾”们具有绝对的控制权，所以不需要许多精液就能保证把自己的基因传下去。而黑猩猩是群交的，没有固定的配偶。雄性黑猩猩为了增加自己的基因被传下去的机会，就只有增加精液的量。生物这些千奇百怪的性行为其实只有一个目的，就是有效地用“有性生殖”的方式使得物种能够繁衍下去。 “孤雌胎生”和“世代交替” 既然“有性生殖”比“无性生殖”优越，是不是所有的多细胞生物都完全使用“有性生殖”的方式呢？也不是。因为“无性生殖”也有其优点，就是简单有效。动物是很“聪明”的，在“无性生殖”对物种繁衍更有效的情况下，也会采取“无性生殖”的方式。比如蚜虫，它靠吸取植物的汁液生活。在夏季，植物繁茂，食物非常丰富。这个时候迅速增加个体数，以尽可能多地“抢占地盘”，对蚜虫最有利，而进行麻烦的“有性生殖”反而会“耽误”蚜虫的时间。这个时候母蚜虫就会通过“有丝分裂”产生一种生殖细胞，其遗传物质和母体细胞一模一样，也是“二倍体”，不需要受精就可以发育成小蚜虫。这些受精卵在“妈妈”体内发育成小蚜虫，再由“妈妈”生下来，好像有胎盘的动物分娩，所以这种生殖方式叫做“孤雌胎生”（ parthenogenesis and viviparity ）。这些小蚜虫和它们的“妈妈”一样，都是雌性。更神奇的是，小蚜虫还在“妈妈”体内的时候，就已经开始孕育自己的下一代了。用这种“接力”的方式，蚜虫几天到十几天就能繁育一代。到了秋天，食物开始匮乏了，雌蚜虫就用“孤雌胎生”的方式，同时产出雌蚜虫和雄蚜虫。雌蚜虫和雄蚜虫进行交配，产下的受精卵在树枝上过冬，来年春天再孵化成雌蚜虫，进行“孤雌胎生”。这种把“有性生殖”和“无性生殖”交替使用的方式叫做“世代交替” (alternation of generations) ，为一些低等动物所使用。用这种方式，动物既可以在环境优越时用“无性生殖”的手段迅速增加数量，又可以随后用“有性生殖”来增加遗传物质的多样性。两种繁殖方式的“好处”这些动物都得到了。不过这种“世代交替”一般只适合生殖周期短的生物。对于需要数年才能繁殖一代的动物，这种方式就难有什么优越性了。所以只有在极稀罕的情况下，才可以看见一些大型动物（如鲨鱼和火鸡）进行“孤雌生殖”。细菌和病毒也懂得“性”？ “有性生殖”的主要“好处”，是使不同个体之间的遗传物质能够进行结合和交换，使其多样化。细菌和病毒虽然不能进行精子和卵子融合这样的“有性繁殖”方式，但是也会采取一些手段达到类似的目的。比如病毒，它基本上就是遗传物质外面包上蛋白质和一些脂类，没有细胞结构，靠自己是无法繁殖的。但是一旦进入细胞，它就可以“借用”细胞里面“现成”的原料和系统来复制自己。病毒在细胞内复制自己时，不同病毒颗粒的遗传物质就可能“见面”，也就有机会进行遗传物质的交换。不仅如此，病毒“重组”自己遗传物质的“本事”还更大。“重组”不但可以在相似的（同源的）遗传物质之间发生，还可以在不相似的遗传物质之间发生，甚至和被入侵细胞的遗传物质之间也可以进行交换。研究表明，病毒遗传物质的“重组”发生得非常频繁，是病毒进化的主要方式。许多病毒以 RNA （核糖核酸），而不是 DNA （脱氧核糖核酸）为遗传物质。而且病毒的 RNA 通常是单链的。如何在单链 RNA 分子之间交换信息，是一个有趣的问题，也有各种假说和猜想。一种假说是，病毒在复制自己的 RNA 时，有关的酶可以从一个 RNA 分子上“跳”到另一个 RNA 分子上。这样用两个 RNA 分子作为“模板”复制出来的 RNA 分子自然是两种 RNA 分子的混合物。另一种遗传物质进行重组的方法是交换彼此的 RNA 的片段。许多病毒的 RNA 不是一个分子，而是分成若干片段。在进行 RNA “重组”时，来自不同颗粒的片段就可以进行交换。比如许多流感病毒的遗传物质是由 8 个 RNA 片段组成的。如果人的甲型流感病毒和禽流感病毒同时感染猪，它们的遗传物质就在猪的细胞里“见面”，就有可能形成两种病毒的混合体。 1957 年流行的“亚洲流感病毒”（ H2N2 ）的 8 个 RNA 片段中，有 5 个片段来自人的流感病毒，三个片段来自鸭流感病毒。我国目前正在发生的人感染 H7N9 流感的病例中，病毒的 RNA 片段有 6 个来自禽流感病毒，但是为凝集素（ H ）和神经氨酸酶（ N ）编码的 RNA 片段来源不明，说明这种病毒很可能也是通过 RNA 片段的交换而形成的。病毒的这些交换遗传物质的方式，虽然不是典型的“有性生殖”，但是也非常有效，并且可以对人类的健康造成重大威胁。把这些过程看成病毒的“性活动”，也未尝不可，只是没有细胞融合的过程，也没有明确的“雌性”和“雄性”之分。细菌交换遗传物质的一种方式也很有趣，称为“细菌结合”（ bacterial conjugation ）。一个细菌和另一个细菌之间建立临时的“ DNA 通道”，把自己的一部分遗传物质传给另一个细菌。“细菌结合 ” 可以发生在同种细菌之间，也可以发生在不同种的细菌之间。转移的基因常常是对接受基因的细菌有利的，比如抵抗各种抗菌素的基因，利用某些化合物的基因等等，所以是细菌之间“分享”对它们有益的基因的有效方式。某种细菌一旦拥有了对抗某种抗菌素的基因，就可以用这种方式迅速传给其它细菌，让其它细菌也能抵抗这种抗菌素。在“细菌结合”中，遗传物质是单向传播的，细胞之间只有短暂的“通道”，而没有细胞融合，所以不是典型的“有性生殖”。但是其后果也和病毒遗传物质的“重组”一样严重。有人把给出遗传物质的细菌看成“雄性”细菌，把接收遗传物质的细菌看成“雌性”细菌，更多地是比喻。因为细菌在用这种方式获得遗传物质后，又能提供给其它细菌。细菌和病毒的“性行为”说明，遗传物质的交换和“重组”对各种生物都有巨大的“好处”，因此所有的生命形式都用适合自己的手段来做到这一点。多细胞生物的“有性生殖”形式，不过是把其中的一种手段定型化而已。 “性染色体”的 XY 、 ZW 系统和“性别决定基因” 在讨论与“有性生殖”有关的各种现象之后，一个自然的问题就是，生物的性别是如何被决定的？是什么机制让身体大部分功能（比如呼吸、心跳、消化、排泄）相同的生物体向不同的方向发展，以致成为不同性别的个体？地球上的生命在分子层面上是高度单调的。这些生命都用核酸（ DNA 或 RNA ）来储存遗传信息，用同样的四种核苷酸来建造核酸，用同样的 20 种氨基酸合成蛋白质，用同样的高能化合物（ ATP等）来支持各种需要能量的生命活动，等等。进行“有性生殖”的动物，使用的性激素也是相同或相似的。比如所有的雄性哺乳动物、鸟类、爬行类动物都使用“睾酮”（ testosterone ）作为主要雄性激素，在鱼类则是结构类似的“ 11- 酮睾酮”（ 11-ketotestosterone ），昆虫也使用结构类似的“蜕皮素”（ ecdysone ）。同样，所有的雌性脊椎动物都分泌雌激素，而昆虫也分泌同样的雌激素（雌二醇 estradiol 和雌三醇 estriol ）。从这些事实，我们自然会预期，动物的性决定机制也是彼此类似，“一脉相承”的。但是实际观察到的现象却令人困惑。对于哺乳动物来讲，我们最熟悉的是“性染色体”决定性别。比如人有 23 对染色体，其中 22 对是彼此非常相似的，叫做“常染色体”（ autosome ）。另一对在女性细胞中相似，在男性细胞中不同，叫做“性染色体”（ sex chromosome ）。大的叫做 X 染色体，小的叫做 Y 染色体。细胞里有两个 X 染色体的是女性（ XX ），有一个 X 染色体和一个 Y 染色体的是男性（ XY ）。其它哺乳动物的染色体数不同，但是也用 X 和 Y 来决定性别。 XX 是雌性，而 XY 是雄性。除了哺乳动物，一些鱼类，两栖类、爬行类动物，以及一些昆虫（如蝴蝶）也使用 XY 系统来决定性别。但是鸟类决定性别的染色体却不同。具有两个相同的性染色体（叫做 Z ，以便与 XY 系统相区别）的鸟是雄性（ ZZ ），而具有两个不同染色体的（ ZW ）反而是雌性。除了鸟类，某些鱼类、两栖类、爬行类动物，以及一些昆虫也使用 ZW 系统。既然 XY 染色体和 ZW 染色体都是决定性别的染色体，它们所含的一些基因应该相同或相似吧？但出人意料的是， XY 染色体里面的基因和 ZW 染色体里面的基因没有任何共同之处。就是同为 ZW 系统，蛇的 ZW 染色体也和鸟类的 ZW 染色体也没有共同之处。 XY 系统的一个变种就是 XO 系统，主要为一些昆虫所使用。有两个 X 染色体的是雌性（ XX ），只有一个 X 染色体的是雄性（ XO ）。这里 O 不表示一个性染色体，而是表示没有（缺乏）这个染色体。比如有些果蝇， XX 是雌性， XO 是雄性。蝗虫也是 XX 为雌性， XO 为雄性。既然有 Y 染色体的动物是雄性，没有 Y 的动物怎么也能成为雄性呢？而在人身上，如果缺乏 Y 染色体，细胞只有一个 X 染色体（所以相当于 XO 的情况），发育成的人却是女性，尽管是不正常的女性（如卵巢不能正常发育），叫做“特纳综合症”（ Turner’s syndrome ）。 ZW 系统也有一个变种，就是 ZO 系统，其中 ZZ 是雄性， ZO （ O 也表示缺失）是雌性。一些昆虫（如蟋蟀、蟑螂）就使用 ZO 系统。如果 W 对于生物发育成雌性是必要的，没有 W 的动物又是如何发育成雌性的呢？同样为哺乳动物的鸭嘴兽，却有 5 条不同的 X 染色体和 5 条不同的 Y 染色体。雌性为 X 1 X 1 X 2 X 2 X 3 X 3 X 4 X 4 X 5 X 5 ，而雄性为 X 1 Y 1 X 2 Y 2 X 3 Y 3 X 4 Y 4 X 5 Y 5 。虽然都叫 X 染色体，鸭嘴兽的所有 5 条 X 染色体和哺乳动物的 X 染色体却没有任何共同之处，反而像鸟类的 Z 染色体。如果这些现象还使人困惑得不够，一些昆虫决定性别的机制就更奇怪。比如蜜蜂和蚂蚁，雌性和雄性的遗传物质并无不同，只是雌性的遗传物质比雄性多一倍，叫做性别决定的“单双倍系统”（ haplodiploidy ）。“二倍体”的动物是雌性，而“单倍体”的动物是雄性。蚂蚁未受精的卵是“单倍体”的，不经受精就可以发育成蚂蚁。这样的蚂蚁都是雄性，不“干活”，只负责交配。而受精卵（“二倍体”）则发育成雌性（“蚁后”或“工蚁”）。这就产生了一个奇怪的现象：雄蚂蚁没有“父亲”，也没有“儿子”，却有“外祖父”和“外孙子”。不管如何奇怪，这些动物的性别还是由遗传因素决定的。有些动物的性别决定还受外部因素的影响，在遗传物质不变的情况下改变性别。比如外界温度就可以影响动物的性别，而且有两种方式。一种方式是，高温产生一种性别，低温产生另一种性别。比如海龟，温度高于30摄氏度时孵化出的海龟为雌性，而温度低于 28 度时孵化出的海龟则为雄性。另一种方式是，高温低温都产生某一性别，中间的温度产生另一性别。比如“豹纹壁虎”（ Leopard gecko ），在26摄氏度时只发育为雌性， 30 度时雌多雄少， 32.5 度时雄多雌少，但是到了 34 度又都是雌性。有些动物还能“变性”，随环境条件改变自己的性别。比如住在海葵里面的“小丑鱼”（ clownfish ，美国动画片“海底总动员”， Finding Nimo 中的主角）群体中，最大的为雌性，次大的为雄性，其余更小的则与生殖无关。如果雌性小丑鱼死亡，次大的雄性小丑鱼就会变成雌性，取代她的位置。而原来没有生殖“任务”的小丑鱼中最大的那一个就会变成雄鱼，取代原来次大的雄鱼。这些情况说明，仅从“性染色体”或者遗传物质的总体水平是难以真正了解性别决定机制的，还应该研究决定性别的基因，因为性别的分化毕竟是靠基因的表达来控制的。决定人性别的基因的线索来自所谓的“性别反转人”：有些人的性染色体形式明明是 XY ，却是女性，而一些 XX 型的人却是男性。研究发现，一个 XY 女性的 Y 染色体上有些地方缺失，其中一个缺失的区域含有一个基因。如果这个基因发生了突变， XY 型的人也会变成女性。而如果含有这个基因的 Y 染色体片段被转移到了 X 染色体上， XX 型的人就会成为男性。这些现象说明，这个基因就是决定受精卵是否发育为男性的基因。 Y 染色体上含有这个基因的区域叫做“ Y 染色体性别决定区”（ sex-determining region on the Y chromosome ，简称 SRY ），这个基因也就叫做 SRY 基因。近一步的研究发现，许多哺乳动物（包括有胎盘哺乳动物和有袋类哺乳动物），都有 SRY 基因，所以 SRY 基因是许多哺乳动物的雄性决定基因。 SRY 基因不是直接导致雄性特征的发育的，而是通过由多个基因组成的“性别控制链”。 SRY 基因的产物先是活化 SOX9 基因， SOX9 基因的产物又活化 FGF9 基因，然后再活化 DMRT1 基因。这个“性别控制链”上的基因，如 SOX9 和 FGF9 ，会抑制卵巢发育所需要的基因（比如 RSPO1 、 WNT4 和 b -catenin ）的活性，使得受精卵向雄性方向发展。如果没有 SRY 基因（即没有 Y 染色体），受精卵中其它的一些基因（比如前面提到的 RSPO1 、 WNT4 和 b -catenin ）就会“活跃”起来，促使卵巢的生成。这些基因会抑制 SOX9 基因和 FGF9 基因的活性，使睾丸的形成过程受到抑制。所以男女性别的分化是两组基因相互“斗争”的结果。 DMRT1 基因位于哺乳动物中“性别控制链”的“下游”。人和老鼠 DMRT1 基因的突变都会影响睾丸的形成，说明 DMRT1 基因和雄性动物的发育直接有关。不仅如此，它还是鸟类的雄性决定基因，而且位于鸟类性别分化调控链的“上游”（它的“前面”没有 SRY 这样的基因）。 DMRT1 基因位于鸟类的 Z 性染色体上。不过和人 Y 染色体上的一个 SRY 基因就足以决定雄性性别不同，一个 Z 染色体上的 DMRT1 基因还不足以使鸟的受精卵发育成雄性，而是需要两个 Z 染色体上面的 DMRT1 基因。所以拥有一个 DMRT1 基因的鸟类（ ZW 型）是雌性。 DMRT1 也是决定一些鱼类雄性发育的基因。比如日本青鳉鱼（ Japanese medaka fish ）和哺乳动物一样，也使用 XY 性别决定系统。不过这种鱼的 Y 染色体并不含 SRY 基因，而是含有 DMRT1 基因的一个类似物，叫做“ DMY ”。它和哺乳动物 Y 染色体上的 SRY 一样，单个 DMY 基因就足以使鱼向雄性方向发展，而不像鸟类 Z 染色体上的 DMRT1 基因那样，需要两个基因（即 ZZ 型）才具有雄性决定能力。 DMRT1 基因“变身”后，还能成为“雌性决定基因”。比如使用 ZW 性别决定系统的爪蟾，在其 W 染色体上含有一个被“截短”了的 DMRT1 基因，叫做“ DM-W” 。因为其产生的蛋白质是不完全的，所以没有 DMRT1 的雄性决定功能。 DM-W 虽然在雄性决定上“成事不足”，却“败事有余”。它能干扰正常 DMRT1 基因的功能，使雄性发育失败。所以带有 DM-W 基因的 W 染色体的爪蟾是雌性。 DMRT1 基因的类似物甚至能决定低等动物的性别。比如果蝇含有一个基因叫“双性基因”（ doublesex ）。它转录的“信使核糖核酸”（ mRNA ）可以被“剪接”（ splice ）成两种形式，产生两种不同的蛋白质。其中一种使果蝇发育成雄性，另一种使果蝇发育成雌性。 DMRT1 的另一个类似物，“ mab -3 ” ，和线虫（ C. elegans ）的性分化有关。其实“ DMRT 1 ” 这个名称就是“ doublesex and mab-related transcription factor 1 ” 的缩写，说明这个基因有很长的进化历史，是从低等动物到高等动物（包括鸟类和哺乳类）反复使用的性别决定基因。哺乳动物不过是发展出了 Soy9 和 SRY 这样的“上游”基因来驱动 DMRT1 基因而已。因此在基因水平上，动物决定性别的机制还是比较一致的。 DMRT1 基因虽然是决定动物性别的“核心基因”，但是在一些哺乳动物中，其地位却受到“排挤”。不仅被“挤”到了性别决定链的“下游”，而且被“挤”出了性染色体。比如人的 DMRT1 基因就位于第 9 染色体上，老鼠的 DMRT1 基因在第 19 染色体上。这可与解释为什么哺乳动物的 XY 和鸟类的 ZW 都是性别决定染色体，它们之间却没有共同基因，因为它们所含的性别“主控”基因是不同的，在哺乳动物是 SRY ，在鸟类则是 DMRT1 。人类的男性会消失吗无论是 XY 系统还是 ZW 系统，能具有双份的性染色体（比如哺乳动物雌性中的 XX 和鸟类雄性中的 ZZ ）都是比较稳定的，因为它们和总是成对的“常染色体”一样，拥有“备份 ” ，可与相互作为“模板”为对方“纠错”。但是“打单”的染色体，比如哺乳动物的 Y 染色体和鸟类的 W 染色体，就没有这么幸运了。它们因为拥有和另一个染色体不同的 DNA ，和对方不能有效地“配对”，被“纠错”的机会也比较小，错误和丢失就会不断积累。所以哺乳动物的 X 染色体和鸟类的 Z 染色体都比较大，也比较稳定，而哺乳动物的 Y 染色体和鸟类的 W 染色体就比较小，而且“退化”很快。 “性染色体”据信是由“常染色体”发展而来的。一旦一对“常染色体”中的一个获得了“性别决定基因”，它的 DNA 序列就和另一个有所不同了，这就会影响它的“配对”，也是它退化的开始。在“性染色体”进化的过程中，还会和“常染色体”交换遗传物质，这样原来在“性染色体”上面的“性别决定基因”也可以被转移到“常染色体”上面去，比如 DMRT1 基因就已经不在人的性染色体上了。据估计，人的 Y 染色体在过去的 3 亿年间（从哺乳动物和爬行动物分开时算起）已经失去了 1,393 个基因，也就是每 100 万年丢失约 4.6 个基因。现在 Y 染色体只剩下几十个基因，按照这个速度，再有 1,000 万年左右， Y 染色体上的基因就会被“丢光”，也许其中也包括性别决定的 SRY 基因。有人忧虑，那时“男人”也许就不存在了。但是如果比较人和黑猩猩的 Y 染色体，就会发现从约 500 万年前人类和黑猩猩“分道扬镳”以后，并没有失去任何基因。在 2,500 万年前人和恒河猴（ rhesus macaque ）分开以后，也只失去了一个基因。这说明每 100 万年丢失 4.6 个基因的推论是不正确的。人类 Y 染色体在过去几千万年中的退化也许并不如想象的那么快。究其原因，也许是因为人类的 Y 染色体上有 8 个“回文结构”（ palindrome ），即正读和倒读都一样的 DNA 序列，总共有 570 万碱基对（ bp ）。这是 Y 染色体的一些片段复制自己，又反向连接造成的。这些“回文结构”相当于 Y 染色体上的一些 DNA 序列也有“备份”，可以起到“常染色体”的“双份效果”，所以 Y 染色体现在还是有保持自己稳定性的机制的。而且就算 Y 染色体有一天真的消失了，男人也不一定消失。 XO 型的蝗虫就没有 Y 染色体，但是也发育成为雄性。日本的一种老鼠，叫做“裔鼠”（ Ryukyu spiny rat ），并没有 Y 染色体（相当于 XO 系统），但是一样有雌雄之分。也许它们已经发展出一个基因，可以替代 SRY 基因的作用。生物在性别决定机制上是非常灵活的，我们不必为男性的将来担忧。“有性生殖”是最有利于物种保存和繁衍的生殖方式，进化过程一定会把这种繁殖方式维持下去的。我们可以继续享受“有性生殖”带给我们的多姿多彩的“有性生命历程”，包括刻骨铭心的爱情和温馨的家庭生活。 2013 年 5 月 3 日完成初稿推荐参考文献： Barton NH , Charlesworth B （ 1998 ） Why sex and recombination? Science. 281(5385):1986-1990 Horandl E （ 2009 ） A combinational theory for maintenance of sex, Heredity, 103(6):445-457. Angelopoulou R, Lavranos G, Manolakou P (2012) Sex determination strategies: toward a common regulatory model? Reproductive Biology and Endocrinology , 10:13 Bujarski JJ (2013) Genetic recombination of plant-infecting messenger-sense RNA visuses ： overview and research perspectives. Frontiers in Plant Science , volume 4, article 68. Narra HP , Ochman H （ 2006 ） Of what use is sex to bacteria? Curr Biol. 16(17):R705-710 Rozen S, Skaletsky H, Marszalek JD, Minx PJ, Cordum HS, Waterston RH, Wilson RK,Page DC (2003) Abundant gene conversion between arms of palindromes in human and ape Y chromosomes Nature 423:873-876; 20990 次阅读|59 个评论

从孔雀的尾巴看有性生殖的优势: 热度 1 smallland 2012-2-27 14:35; 关于有性生殖的进化，是一个持久争论的话题。有性生殖有什么优势？为什么有性生殖能如此普遍？类似的争论永远不会有结果，因为立论的出发点本身就有问题，对进化事实的认识和理解也有问题。问题在哪里？问题之一。有性生殖的物种“取代”了无性生殖的物种？没有，我们的祖先也是单细胞生物，而单细胞生物依然无限繁荣，就在我们肚子里，经常会要我们的命。进化过程中的“优势”或“劣势”要看环境，看情况，不能说有性生殖比无性生殖有什么优势。问题之二。同样的问题。无性生殖能快速生殖出和自己一样的个体，具有生殖优势。有性生殖能产生复杂的组合，有利于适应复杂多变的环境。这两种优势，是不能比较的，也没必要比较。其实，生殖方式只是偶然走了两条路，那条路更好，都是人为的判断，不能说明自然。有人问，既然无性生殖能快速地繁殖自己，为什么还有那么费劲来有性生殖？显然，这是概念的混淆。朴素的鹌鹑能更快地繁殖自己，为什么还会有华丽的孔雀呢？上面的问题，等于没说。看看动物界的性选择，或许更能说明问题。有一个大概的规律，同一种系的动物，进化趋势体型是越来越大。为什么，因为竞争的需要。这个竞争，可能更多的动力是来自于群体内部的竞争，主要是竞争配偶。譬如恐龙，你能说体型增大有什么优势？对于整个物种的适应能力来讲，好像没什么优势。同样，对于孔雀变态的大尾巴，你可以说鸡形目动物的进化趋势是羽毛越来越华丽。然而，这能说明羽毛暗淡的都被取代了？不能，因为孔雀祖先的另一支或几支可能依然繁盛。这个问题，就不能说羽毛的进化有什么优势。这个逻辑，跟有性生殖有什么优势是一样的。有性生殖有什么优势，跟性别起源及机制不是一个问题，许多人常常把两者混为一谈。我在《丑陋的孔雀》中已说过，生殖合作的起源是个体间平等的交换，这种合作可能导致欺骗，欺骗的结果就是性别分化。到了高等一些的动物，又开始出现另一个概念的欺骗和进一步的分化、特化。当然，不管多么特别，都是性选择。从孔雀的尾巴的逻辑看，有性生殖肯定是有“好处”的，只看你怎么理解这“好处”，视角太高或太低都看不准。; 4699 次阅读|2 个评论

生命科学问题猜想（2）有性生殖中的分工: 热度 2 drYZZ 2011-4-28 12:07; 上学时老师就讲有性生殖过程中由于在形成配子时发生同源染色体配对和片段交换，受精时再进行交换后的同源染色体的随机重组，使获得各种不同新性状的子代个体的可能性大大增加，从而容易出现更适应新环境的后代个体。本人想，有性生殖还可能更有利于实现不同任务的更有效的分工。大家知道，一般来说，雌性生殖细胞的体积较大，贮存了大量的营养物质和子代个体早期发育所需要的其他物质。很多动物的雌性个体还负责孕育，甚至哺乳后代。那么，雄性个体或雄配子的意义看来好象就相对就次要一些。本人认为这里边可能还隐藏着更为重要的意义，那就是通过受精时亿里挑一的严格竞争性选择，要选择一个携带了近乎绝对完善的基因组的一个精子给卵子授精。这样才能最大限度地确保后代个体中至少获得一套十分完美的基因组。所以说，雄性个体或配子在遗传方面起着更为重要的保障作用。; 个人分类: 生命科学猜想|2734 次阅读|4 个评论

[转载]有性生殖的起源: Macrofungi 2010-9-24 22:18; 为什么有性？在《科学》杂志纪念达尔文年的一组文章的第6篇中，Carl Zimmer探索了为何这么多的物种在有简单途径的时候选择了如此曲折的生殖途径。　　对于达尔文而言，性是一个大问号。我们甚至丝毫不知道性的终极原因是什么；为什么新的生命要通过两种性别成分的组合才能制造出来，他在1862年写道。整个这个问题仍然隐藏在黑暗中。　　如今，生物学家对于性的基本分子细节已经有了相当深入的了解。每一个新的人（或者鸟或蜜蜂）需要来自双亲的一组染色体。但是那是关于性的如何。关于性的为什么仍然相当神秘。细菌不需要寻找一个伴侣；它们只是生长然后分裂成两个。一棵白杨树只需要长出枝条，这些枝条就能长成新的树。没有寻找伴侣、让卵子受精和把两个基因组结合起来的混乱和烦恼。为什么这么多物种在有简单途径的时候选择了如此曲折的生殖途径？　　生物学家在大约40年前首次认真注意到了为什么有性这个问题，如今他们正在使用基因组学和其他21世纪的工具寻找答案。他们正在据认为是无性生殖的生物的DNA里发现性的暗记，而且正在追踪动植物的活种群里性在进化方面的影响。一些科学家使用复杂的数学模型评估性可以在什么环境下出现。　　这些努力正在提供关于性如何在20亿年前出现、以及让它分布得如此广泛的力量的新线索。这些研究支持了一些假说：例如，性可能让进化加速，或者它可能提供了抵御寄生虫的更好的防御措施。在过去，科学家一次把注意力仅仅放在其中一个假说上，但是今天许多科学家认为几个力量可能同时运作。　分子的交配　　性给大自然带来了很大一部分的情趣。萤火虫在夜间闪着光寻找伴侣；花香吸引昆虫把花粉带给远处的伙伴；雄性牛蛙呱呱叫着给雌性留下印象。但是尽管有如此让人眼花缭乱的多样性，所有的有性生殖生物采用同样的关键步骤制造新的后代：它们打乱自己的DNA，然后把其中一些DNA和它们这个物种的另一个成员的DNA混合起来，从而制造出一个新的基因组。这种新颖性的关键是一个称为减数分裂的过程。　　和其他脊椎动物一样，几乎所有的人类细胞都是二倍体的：每一个细胞含有非常类似的，或者说同源的两份染色体。随着性细胞前体的分裂，它们形成了单倍体性细胞精子和卵子，它们每一个细胞只拥有每对染色体之中的一个。只有当一个性细胞与另一个性细胞融合的时候，它才成为一个新的二倍体基因组的一部分。　　减数分裂用两种方式产生新的变种。一位父亲或母亲把一对特定染色体中的一个传给他或她的后代的机会是50%。而在性细胞发育过程中，同源染色体进行了重组：它们排在一起，交换它们的DNA片断。因此即便两个兄弟姐妹从它们的母亲那里获得了同一个染色体，它们的染色体也不是完全相同的。　　1971年，已故的英国进化生物学家John Maynard Smith指出儿子对一位母亲的代价多么高昂，从而开启了对性的进化的现代研究。例如，一个无性生殖的雌性蜥蜴只产生女儿，它们全都可以生殖。另一方面，一个有性生殖的雌性蜥蜴平均起来儿子和女儿的数量相同，这让生殖潜力减半。然而尽管存在这种Maynard Smith称之为性的双倍代价，他观察到了性是广泛存在的，因为绝大多数动植物产下雌性和雄性。　　而且他甚至没有意识到性的存在究竟有多广泛。人们正在开始看到几乎所有真核生物包括动物、植物、真菌和原生动物的世系都有某种性。（真菌和原生动物没有像我们这样的雄性和雌性，相反，它们产生两种或更多的交配类型。）例如，今年4月，科学家在看上去是无性生殖的利什曼原虫中发现了性重组的迹象( Science , 10 April, pp. 187 , 265 )。利什曼原虫是一种导致了热带病利什曼病的原生动物。　　其他无性生殖的真核生物表现出了从有性生殖的祖先进化而来的迹象。例如，一种导致阴道感染的原生动物阴道毛滴虫（ Trichomonas vaginalis ）看上去并不进行有性生殖。但是在2007年，位于爱荷华城的爱荷华大学的John Logsdon和他的同事发现了它的基因组含有减数分裂必需的几乎所有基因，这提示它曾经是一种有性的生物。考虑到性和与性有关的基因的分布如此之广，Logsdon说，很难逃出一个结论，即在大约20亿年前性首先从所有真核生物的共同祖先中进化出来。　　通往性的道路　　在设法理解这种转变如何发生的过程中，大多数科学家认为减数分裂和性是共同进化的，就像一整套东西。但是英国剑桥大学的Adam Wilkins和澳大利亚科学院的Robin Holliday最近提出，减数分裂的一些关键步骤也就是二倍体细胞变成单倍体细胞远在成熟的性存在之前就出现了。这完全改变了传统思维，Wilkins说。　　Wilkins 和Holliday的假说始于早期无性生殖的真核生物的基因组的膨胀。尽管大多数类似于变形虫的古代单细胞生物很可能是单倍体的，就像现代的细菌，今天真核生物的基因组可能是细菌基因组尺寸的数千倍，而且许多研究提示，在几十亿年前，它因为入侵的类似于病毒的DNA片断（称为移动元件）而膨胀。　　最初，这些早期真核生物仅仅通过复制它们的巨大的单倍体基因组并进行分裂从而生殖。但是Wilkins 和Holliday提出，在某一时刻，二倍体细胞出现了。例如，两个单倍体细胞可能融合起来，或者一个细胞可能在复制其DNA之后没能分裂。如今，一些真菌也经历这种二倍体阶段。当精子遇到卵子。在受精作用进化出来之前，许多步骤就已经出现了。 CREDIT: DENNIS WILSON/CORBIS 　　一个大的基因组和一个新的二倍体阶段的组合增加了真核生物在复制它们的DNA的时候出现致命错误的风险。一个染色体有可能与任何其它有类似序列的染色体联合起来。在同源染色体之间发生这种情况是安全的，因为它们将在重组过程中交换同一基因的各种版本。但是当一个染色体和一个非同源染色体重组的时候，那就导致了可怕的问题，Wilkins说。每个染色体拿出它的一些基因，但是没有拿回同样的基因。一个继承了这样一种有缺陷的染色体的细胞可能死亡。　　Wilkins 和Holliday提出，这种风险驱使着一种新的防御机制的进化。在早期真核生物的一个或更多的世系中，同源染色体在细胞分裂之前开始相互紧密排列起来。现在重组可以安全进行了。如果一个染色体与另一个染色体交换了它的一些基因，它就会拿回某些版本的同样基因。于是，减数分裂就作为一种减少重组配对失误造成的损害的方式而进化了出来。　　在真核生物从多数为单倍体的存在转变到在生命周期的大部分都是二倍体（就像我们这样）之前经过了许多年，而且只是偶尔产生了今天有性生殖必需的单倍体细胞。然而，那种向有性生命周期的转变仍然需要克服性的双倍代价。　　以色列特拉维夫大学的Lilach Hadany和加拿大温哥华不列颠哥伦比亚大学的Sarah Otto一直在建立数学模型从而探索可能让一群无性生殖的真核生物变成有性生殖的进化压力。他们发现，即使性原本只是选择之一，它们也会变得占据支配地位。　　Hadany和Otto建立了一个真核生物的数学模型，在这个模型中，大多数生物是无性生殖的，但是一些携带了让它们在面临胁迫的情况下进行有性生殖的基因。这反映了真实的生命：今天，酵母和许多植物物种只在面临胁迫的情况下进行有性生殖，而在其他时间进行无性生殖。这组科学家发现，在经过了数代之后，经历了一场又一场危机，性基因传播了开来。通过触发生物进行有性生殖，这些基因可能与一组有能力更好地抵抗危机的新基因结合起来，导致了有性个体的更多的增殖。一旦危机结束，性基因关闭，让有利的基因组合保持完整。　　然而，这种策略并不是因为性有利于种群才出现， Hadany指出。相反，这个模型提示性基因的传播是由于它们自己的产生更多自身拷贝的自私驱动力。　　如果性最初只是生殖的选择之一，那么一个新的问题就出现了：后来性如何在许多物种中变成了别无选择的，包括我们自己在内？Hadany怀疑，这个答案可能与性感有关那就是说，因为这种偏好，有性生殖的生物常常更喜欢与某些个体交配。例如雌孔雀鱼喜欢与有明亮斑点的雄孔雀鱼交配；在一些蛙类物种中，雌性选择与叫声最响亮的雄性交配。　　Hadany和当时在耶路撒冷希伯莱大学的Tuvik Beker建立了一个数学模型，在这个模型中，性的频率和交配偏好可以进化。他们发现，在这些情况下，种群进化得越来越进频繁进行有性生殖，直到无性生殖完全停止。性感的个体驱动着这种进化。由于它们可以吸引更多的异性配偶，通过有性生殖，它们可以比仅仅通过克隆自身获得更多的后代。（雌性的优势部分来自通过配偶偏好实现生殖成功的性感的儿子。）结果，增加性的数量的突变也增加了这些生物的成功。这些基因传给了更多的后代，最终传遍了整个种群。　　在此停留　　尽管性感可能有助于解释有性生殖如何占了上风，它无法充分解释为何性已经设法统治了数十亿年的时间。由于克隆不需要付出性的双倍代价，在合适的环境下，任何新的克隆者应该会迅速传遍一个种群，对有性生殖产生挑战。然而，考虑到无性生殖的罕见程度，肯定有什么东西妨碍了它。多年来，科学家已经提出了大约20个不同的假说去解释为何无性生殖没能获得多少立足之地。Logsdon把同时得到实验和数学分析的支持最多的三个假说称为好的、坏的和邪恶的。　　好的是指有性生殖的物种拥有比无性生殖的物种更快地适应的能力。如果一个无性生殖生物获得了一个有益的突变，它只能把这个突变传给它的直系后代。如果另一个生物获得了另一个基因的另一种有益突变，没有办法把它合并到第一个突变所在的基因组从而制造出更优的基因组。另一方面，有性生殖把各个基因分开然后重组成新的组合，让有益突变联合了起来。　　通过这种方式，有性生殖可能会比无性生殖更快地改善一个种群的适应度。2005年，新西兰Auckland大学的Matthew Goddard及其同事对一些酵母进行了遗传改造，让一些酵母只能进行有性生殖，而另一些只能进行无性生殖（通常酵母可以使用这两种方式）。当Goddard用近乎绝食的方式喂养这些突变体的时候，有性生殖的酵母有能力更快地适应。随着它们的进化，它们的生长率增加了94%，而无性生殖的品种只增加了80%。这种生长的差异可以让有性生殖的酵母迅速占据一个种群。　　坏的是指稍微有害的突变以及性用什么方式清洗掉它们。随着时间推移，一个无性生殖生物的种群可能获得减缓它们的生长率的突变。每个突变可能只是稍微有害，因此自然选择无法把它从种群中清除出去。经过数代之后，越来越多的有害突变积累起来，减弱了种群的扩张。最终，这些为稍微有害的突变可能取代一个种群中未被破坏的这些基因的版本，永久性地损害了适应度。而另一方面，有性生殖的生物可以通过重组把一个有缺陷的基因版本换成一个能运作的基因版本，保持健康的基因组不受破坏。　　独身禁欲可能对于基因组不好的现实例子是存在的。例如，2006年，印地安那大学伯明顿分校的Susanne Paland 和Michael Lynch研究了蚤状溞（一种水蚤）的突变。无性生殖的水蚤种群比有性生殖的种群携带了更多的有害突变。　　除了好的和坏的，还有邪恶的：也就是寄生虫，性可能成为对寄生虫的强大防御手段。在20世纪70年代，几位科学家建立了寄生虫如何影响它们的宿主的进化以及宿主如何影响它们的进化的数学模型。他们的研究提示，双方都经历了繁荣和萧条的循环。自然选择偏爱能够感染最常见宿主类型的寄生虫。但是随着它们杀死这些宿主，另一种宿主占据了种群的多数。然后一个能更好适应新宿主类型的新的寄生虫类型开始兴盛，让原来的寄生虫类型成为历史。噢，多么性感。（图中从左到右）孔雀鱼、孔雀和蜣螂等多种动物对选择它们的配偶很挑剔，这可能有助于确保有性生殖的流行。 CREDITS: JUPITERIMAGES 　　这种宿主-寄生虫共同进化的模型后来被称为红心皇后假说，它是因为刘易斯卡罗尔的《爱丽丝镜中奇遇》而得名的：红心皇后带着爱丽丝一起跑，看上去永远都没有离开原地。你瞧，在我们这儿，你得拼命地跑，才能保持在原地，红心皇后解释说。　　一些科学家认为，红心皇后难题可能为性提供了一个进化的优势。无性生殖的品种可能永远无法击败有性生殖的品种，因为无论何时它们变得多么成功，寄生虫会积累并毁灭这个品种。同时，有性生殖的生物可以避免这些剧烈变化的繁荣和萧条，因为它们可以打乱它们的基因从而组成新的组合，让寄生虫更难以适应。　　有性生殖的红心皇后模型非常优美而令人信服。但是在自然界检验它们非常困难，因为生物学家需要共享同样的环境和寄生虫的无性和有性生殖的生物。科学家发现的少数检验案例之一是一种生活在新西兰的湖里的螺 Potamopyrgus antipodarum 。一些螺需要交配才能生殖，但是另外一些却不用。　　印地安纳大学伯明顿分校的Curt Lively和他的同事用了将近30年时间苦心研究这种螺和它们的寄生虫之一一种可以让它们绝育的吸虫。在《美国博物学家》即将付印的一篇论文中，Lively与瑞士联邦水科学技术研究所的Jukka Jokela以及华盛顿州立大学普尔曼校区的Mark Dybdahl提出了一些迄今收集到的关于红心皇后正在运作的最令人信服的证据。　　在过去15年的时间里，Lively和他的同事记录下了无性生殖的螺的受寄生虫驱动的繁荣和萧条的循环，这种循环正是红心皇后假说所预测的。在1994年新西兰的一个湖里，无性生殖的螺的最常见品种最初对最常见的吸虫有抵抗力。随着时间推移，这种螺变得越来越容易受到攻击，因为适应良好的吸虫品种感染了它们。到了2004年，这些螺已经几乎消失了。与此同时，1994年的一种罕见的无性生殖的螺的品种变成了最常见的，这显然是由于它对于让此前占多数的螺的品种生病的吸虫有抵抗力。我们本来没有预料到能在我们的一生中看到如此剧烈的变化，Lively说。　　Lively说，随着这些吸虫驱动着无性生殖的螺经历繁荣和萧条，有性生殖的螺的种群保持了相对稳定。这种稳定符合一种观念，即红心皇后效应可以让有性生殖的生物具有优势。　　然而Lively并不认为红心皇后本身可以完全解释性的持久存在。一旦一种无性生殖的宿主品种变得罕见，它的寄生虫也会变得罕见。因此红心皇后并不能完全消除无性生殖。　　有可能的是，红心皇后可能通过与另一种力量合作从而更有效地促进性。例如，红心皇后可能驱使着无性繁殖的种群下降到很少的数量，这可能让有害突变也就是坏的更容易积累。　　有许多人不喜欢这种假说的融合，Lively承认。这变得更乱，而且这变得更加难以检验。然而Lively和其他一些科学家认为混乱并不是拒绝性有许多控制者的可能性的理由。如果一个在黑暗中隐藏的如此之深的秘密结果被发现有一个以上的答案，这并不令人惊奇。　　参考文献　　 N. Akopyants et al ., Demonstration of Genetic Exchange During Cyclical Development of Leishmania in the Sand Fly Vector. Science 324 , 265 (2009). 　　 L. Hadany and J. M. Comeron, Why Are Sex and Recombination So Common? Annals of the New York Academy of Sciences 1133 , 26 (2008). 　　 J. Jokela et al ., The Maintenance of Sex, Clonal Dynamics, and Host-Parasite Coevolution in a Mixed Population of Sexual and Asexual Snails. The American Naturalist 174 , July Supplement (2009). 　　 S.-B. Malik et al ., An Expanded Inventory of Conserved Meiotic Genes Provides Evidence for Sex in Trichomonas vaginalis . PLoS ONE 3 (8): e2879 (2008). 　　 M. A. Miles et al. , Leishmania Exploit Sex. Science 324 , 187 (2009). 　　 A. M. Schurko et al ., Signs of sex: what we know and how we know it. Trends in Ecology Evolution 24 , 208 (2009). 　　 J. A. G. M. de Visser and S. F. Elena, The evolution of sex: empirical insights into the roles of epistasis and drift. Nature Reviews Genetics 8 , 139 (2007). 　　 A. Wilkins and R. Holliday, The Evolution of Meiosis From Mitosis. Genetics 181 , 3 (2009). 详细参见： http://www.oursci.org/index.php?option=com_contentview=articleid=59:on-the-origin-of-sexual-reproductioncatid=27:biolodyItemid=49; 个人分类: 生活点滴|2897 次阅读|0 个评论

为什么出双入对是一个脑残的好主意(1): songshuhui 2010-8-22 12:57; Ent 发表于 2010-08-16 17:30 18号，Ent就要飞赴米国深造了，忙着打包收拾的他在百忙里为我们七夕小专题送来了这篇貌似是砸场子的文章，单身抑或已经身许他人的朋友们都来瞧瞧，相信都会有所收获又是一年七夕，怨念的文艺女们正在豆瓣上高喊情侣去死的口号，而闷骚的理工男们只能蹲在家门口眼瞅银河冥思苦想。作为一个合格的装深沉理工男，鄙人很快就由个人的不幸遭遇上升到了全社会全人类全生物界的一般性思索：出双入对到底有什么好处？或者换个学术点的说法，性这个东西为什么得以存在？可是，乍看起来，性真的是个十分脑残的主意啊。先来一幅漫画（from XKCD，汉化 by Ent）：画外音：孩子就是基因实验，我们只是在负责任地做实验而已！有个经典的笑话说，某美女向某才男（根据不同版本，这个才男可以是萧伯纳、爱因斯坦或者罗素）求婚，说我们的孩子会有我的相貌和你的头脑，那多好！而才男回答说，可要是孩子遗传了我的相貌和你的头脑，那该怎么办？没错，性就是这么一坨大彩票，一次不可预知的诡异实验。广义的性涵盖了所有的双方交换基因的情形，不过我们最熟悉也最常见的是基于减数分裂和配子结合的性。这种情况下，你我各提供一半基因，但是提供哪一半却几乎完全是随机的，两半混在一起之后结果更是完全无法预料。而和几乎所有其它事情一样，基因也是讲究组合的。各大足球俱乐部的顶尖高手被拆散重组成国家队，就让世界杯变得难看许多；自然选择精挑细选出来的优势组合，又为什么要甘心经受随机分裂组合这样的搅局事件呢？举个典型的例子：果树。我小时候总是不理解，为什么妈妈老是要到市场上去买水果，每天吃出来那么多核，自己随便种一点不就得了？怎么说咱家也算是水果之乡啊。其实，如果真的拿果核种，出来的果子几乎肯定难吃得要命，因为果核里面的基因是经过两棵树的基因大混杂之后的结果，和原来的果树已经大不相同了。看来王戎有好李，卖之恐人得其种，恒钻其核实在是过虑了。可是人家李子偏偏就认准了有性生殖这个死理，如果没有人类来强行嫁接扦插压条什么的，是绝对不肯放下原则去搞无性繁殖的，哪怕无性能几乎完美地保存全部的属性。好啦，也许你是个热爱冒险的人，喜欢投身于不可预知的未来之中，赌一把也无妨。问题就结束了吗？远远没完。幸福的萧伯纳（或者爱因斯坦和罗素）是有美女主动投怀送抱的，可是咱庸庸碌碌的人民大众，寻找另一半那叫一个痛苦啊（有本人亲身经历为证！）。更不要提寻找过程中的请客吃饭送花陪游种种开销，情诗情书邮件短信费尽脑细胞，没成的哭天喊地四处求安慰求肩膀，成了的也许某一天还要为离婚财产协议而彻底抓狂。这年头连蜘蛛求婚都要送一只捕获的昆虫当礼品呢，更别提那些虫媒花植物花了多大功夫去诱骗昆虫代为传粉(参考文章：松鼠redqueen的七夕大作《花煞》)。性这盘赌局可不是投币就能玩的老虎机，它的代价是相当的大。 Pisaura mirabilis 的求爱仪式，雄性将一只被丝裹起来的苍蝇送给雌性，不然的话自己待会很可能被吃掉。所以，那些送错了礼被抽耳光的男同胞们，知足吧而我们甚至还没有说到真正的深层代价：所谓减数分裂的双倍代价。我们知道，基因是满足适者生存的，而对于什么算适，最重要的判断标准是能往后代里传递多少份拷贝。假如我以无性生殖的方式产生后代，那所有的后代必然含有我的全部基因，除非发生了及其罕见的突变事件（就当是遭雷劈了吧）。可是有性生殖只允许我给每个后代传递一半的基因，这样我有性生两个才顶得上无性生的一个。哪一种划算？除了脑残谁都知道嘛。何况，随机传一半只是理论上的，实际环境中基因哪肯乖乖听话？假如通过作弊能够让自己传入后代的概率不是随机的一半可能，而是百分之百的话马克思爷爷说什么来着？有100％的利润，就会使人不顾一切法律。后果就是整个减数分裂搞得乌烟瘴气，不得不设立一大堆繁琐的手段来确保平均分配，即便如此还是作弊事件频发：有的基因会杀掉那些不包含自己的精子，有的会让来自另一个配子的基因失活，还有的干脆像计算机病毒一样把自己复制得到处都是以求增大传下去的机会。比如人类染色体里成堆的垃圾序列，有性生殖可能就得负上不小的责任。等这件事放大到个体层面的时候，问题更严重了：用某些女性主义者的话说，我们为什么需要男人？本来有性生殖的双方走到一起，生下的孩子每人只占一半，就已经很讨厌了，要是这时候男的撒手跑路不带孩子，那真是天大的亏本买卖。而实际上绝大部分的物种里，雄性都是采取干了就跑的策略，他们的存在基本上属于浪费资源。即便如此，被抛弃的单亲妈妈依然几乎总是老老实实地生一半儿子一半女儿，继续把一半的资源浪费在这群白眼狼身上看到这里，文艺女们应该足够解气了：出双入对是个毫无疑问的脑残主意，想出这个主意的人，啊不，是生物，应该先拖出去枪毙上五百万年再说。可是奇怪的是，这么个脑残主意居然出人意料地超级受欢迎是的，大部分高喊情侣去死的人最后自己也变成了情侣，但是这个问题钱钟书爷爷已经讨论过了在生物界，绝大部分生物都至少在生命的某一阶段采取了有性生殖的方式，就算是广大的细菌也都有接合生殖来交换基因；而大部分动物和植物甚至彻底投入有性门下，完全放弃了无性生殖。考虑到有性生殖的起源要比无性晚不少，这一点着实奇特。更古怪的是，那些坚持原则不向有性生殖的淫威妥协的少数物种，却全都是新近起源的，似乎经过长年演化洗礼的那些物种全都向这个脑残主意屈服了，只有个别初生牛犊要偏向虎山行。以前我们还以为轮虫的一种， bdelloid rotifers ，是长年禁欲的贞洁典范它们存活了好几百万年，还分化出数百个不同的种，似乎也很繁荣；但现在连这个典型也垮台了。08年发现，它在晒干的时候整个基因组会碎掉，等到水回来的时候再胡乱拼起来，连带周围乱七八糟的基因片段一起吃进，甚至不在乎是同种还是异种，从而实际上达成了性的效果这口味还真是够重啊。一只bdelloid rotifer。看它漂亮的外形，绝想不到会是这么重口吧一种生物脑残还可以，全生物界一起脑残就实在说不过去了。看来性这个貌似脑残的主意肯定是有什么隐秘的好处的。那么，好处在哪里？ (to be continued) 扩展阅读：阴阳合而万物生 /Ent; 个人分类: 生物|1369 次阅读|0 个评论

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标签: 有性生殖

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