构建进化树的算法主要分为两类：独立元素法(discrete character methods)和距离依靠法(distan methods)。所谓独立元素法是指进化树的拓扑形状是由序列上的每个碱基／氨基酸的状态决定的。而距离 依靠法是指进化树的拓扑形状由两曲序列的进化距离决定的。进化树枝条的长度代表着进化距离。独立 元素法包括最大简约性法 (Maximum Parsimony methods，MP)和最大可能性法 (Maximum Likelihood methods，ML)；距离依靠法包括除权配对法(Unweighted pair group method with arithmetic mean， UPGMAM)和邻位相连法(Neighbor-joining，NL)。一般来说，MP法适用丁符合以: i)所要比较的序列的碱基差别小，ii)对于序列上的每一个碱基有近似相等的变异率，iii) 没有过多的颠换，转换的倾向，iv) 所检验的序列的碱基数目较多(大于儿干个碱基)；用ML法分析序列则不需以上的诸多条件，但是此种方法计算极其耗时。如果分析的序列较多，有可能要花上几天的时间才能计算完毕。UPGMAM法假设在进化过程中所有核营酸／氦基酸都有相同的变异率，也就是存在着一个分子钟。这种算法得到的进化树相对来说不是很准确，现在已经很少使川。邻位相连法是一个经常被使用的算法，它构建的进化树相剥准确，而且计算快捷。其缺点是序列上的所有位点都被同等对待，而且，所分析的序列的进化距离不能太大 。 Felsenstein，J..Phylogenies from molecular sequences：inference and reliability ．Annual Review ofGenetics，1988 22：521-565 Felsenstein，j，Churchill GA，A hidden Markov model approach to variation among sites in rate of evolution Molecular Biologyand Evolution，1996，13(1)：93-104 Saitou N，Nei M，The neighbor-joining method：A new method for reconstructing phylogenetic trees Mol Biol Evol，1987，4(4)：406-425
有些古北界高纬度高海拔地区的蛇和蜥蜴，以及海蛇类营卵胎生（ovoviviparity）。受精卵在输卵管内发育成仔体时产出。少数种类（石龙子 Eumeces chinensis、蓝尾石龙子Eumeces ele-gans）的受精卵在母体的输卵管内已初步发育，至产卵前可进入器官形成阶段，并出现了脑泡及眼点等，是介于卵生和卵胎生之间的一种过渡类型，可称为亚卵胎生。迄今所知，我国至少有12种蜥蜴和25种蛇营胎生或卵胎生，约占蜥蜴总数的7.8％，占全部蛇种的13.7％，常见种类有南疆沙蜥、蝘蜓（Lygosoma indica）、秦岭滑蜥、密点麻蜥、鳄蜥、大盲蛇、沙蟒、红点锦蛇、水赤链蛇、水蛇、草原蝰、蝮蛇、白唇竹叶青、海蛇、小头海蛇和海蝰蛇等。 摘要：蜥蜴的大多数种类为卵生，但有些却营卵胎生的生殖方式。本文从蜥蜴卵胎生的种类、生殖策略、生殖方式演化、卵胎生形成及生物学意义等几个方嘶进行介绍和分析。 关键词：生殖策略生殖方式演化卵胎生形成生物学意义 蜥蜴类是成功的陆生脊椎动物，体内受精、有交配器、产羊膜卵，这些都是其成功登陆的必要条件。但蜥蜴幼体的出生方式却不尽相同，有的种类卵生，有的则是卵胎生，甚至有些种类幼体的出生方式介于两者之间。 赵肯堂于2003年发表了“中国的胎生蜥蜴”一文，介绍了中国的多p胎生蜥蜴种类及卵胎生形成等。因为这个类群蜥蜴独特的生殖方式，近些年国内外许多学者都开展了对“卵胎生蜥蜴”的研究，探究卵胎生形成、几种生殖方式的演化及卵胎生意义等，本文着重对此进行介绍。 1什么是卵胎生 卵胎生(ovoviviparity)这个概念在爬行动物中被引入的时间并不是很长，以往在描述爬行类等的卵胎生现象时都用“胎生”一词。那么什么是卵生、卵胎生和胎生呢?它们之间又有何区别呢? 卵生(oviparity)是指胚胎在体外完成发育，由卵黄提供胚胎营养物质，如鸟类、大多数昆虫等。 胎生(viv—iparity)是指胚胎在母体内完成发育，并通过胎盘由母体提供全部营养物质，如大多数的哺乳动物。 而卵胎生(ovoviviparity)兼具卵生和胎生的特点又与前两者明显不同，即胚胎在母体内完成发育，但在发育过程中营养物质全部依靠本身的卵黄供给，而不与母体发生营养联系，仅呼吸依赖于母体，如某些昆虫、软骨鱼类、少数的两栖类和爬行类。 事实上，这三种繁殖方式之间并无明确的界限，如某些蜥蜴的卵在产出前就已经初步发育，甚至出现了脑泡和眼点等器官，但胚胎并未发育成幼体，一些学者称之为亚卵胎生(sub—ovoviviparity)。也有些种类在发育的后期卵黄耗尽，母体通过毛细血管网继续提供营养给幼体，有人称之为假胎生(art—viviparity)。 2具有卵胎生繁殖方式的蜥蜴种类 全世界现有蜥蜴约6000种，隶属于20个科。约19％的蜥蜴类行卵胎生，蜥蜴亚目的石龙子科(Scinci—dae)有超过70％的种类营卵胎生的繁殖方式。我国有蜥蜴近160种，隶属于9个科。至少有4科中的16种蜥蜴行卵胎生的繁殖方式，占我国蜥蜴种数的10％左右。其中尤以石龙子科的种类最多，达8种，鬣蜥(Agamidae)次之，有5种。 在同一属中有的种类为卵生，而有些种类则为卵胎生。例如，南蜥属中多线南蜥(M．multifasciata)为卵胎生，多棱南蜥(胍multicarinata)为卵生。又如滑蜥属中两个相近种秦岭滑蜥(S.tsinlingensis)为卵胎生，而康定滑蜥(S.potanini)为卵生。 另外，迄今为止共发现了3种具有双重生殖方式(reproductive bimodality)的蜥蜴，即种内的不同居群既有营卵生繁殖的种类，又有营卵胎生繁殖方式的种类。它们分别是澳大利亚的两种石龙子Lerista bougainvilli和Saiphos equallis，以及广泛分布于欧洲且在我国有分布的胎生蜥(Lacerta vivipara)。这一类蜥蜴被广泛用于卵生和卵胎生进化关系的研究。 3 卵胎生蜥蜴的生殖行为和生殖策略 卵胎生蜥蜴的这种特殊的生殖方式，受到了科学家较多的关注。已经知道，桓仁滑蜥(S．huanrensis)1年生殖1次，生殖季节为7月下旬到8月上旬。平均每只雌蜥产仔4．556(2～6)只13 J。雌蜥的分娩在洞穴中进行，分娩时间可持续60～90 min，仔蜥在产出时卵膜已破裂，产出后即可活动。胎生蜥(厶vivipara)在我国为每年生殖1次，产仔期集中在7月初到8月末，分娩大都选择白天，平均窝仔数为7．8(7～II)，仔蜥产出后卵膜完好，还需要约2小时的破膜时间【4I。鳄蜥则更为特殊，每年8月交配，此后受精卵在雌性体内发育，怀孕期要持续9—10个月，直到翌年5—6月才开始产仔，每次产仔2—8只。陆地和水中均可产仔，未受精卵也在产仔时产出。 以上可以看出，除鳄蜥外大多数卵胎生种类产仔时间多集中在7至9月，而卵生蜥蜴产卵一般在6月，卵胎生种类明显要迟于卵生的种类。动物在长期的进化过程中形成了各自的生殖策略。生殖策略由遗传决定，也是对栖息条件的一种适应，是种群稳定和延续的重要条件。对卵生的草原沙蜥(Phrynocephalusfrontalis)、卵胎生的桓仁滑蜥(．s．huanrensis)、胎生蜥(厶vivipara)和西藏沙蜥(P．theobaldi)的研究表明：草原沙蜥平均生殖投入为0．164，而桓仁滑蜥、胎生蜥、西藏沙蜥生殖投入分别为0．436、0．383和0．38。从数据能够看出卵胎生蜥蜴生殖投入要明显大于卵生种类，卵胎生蜥蜴采取的是高投入的生殖策略，这种高的生殖投入同样也会伴随着高的生殖风险。研究发现，卵胎生蜥蜴延长了胚胎在母体内的发育时间，母体携带受精卵导致行动缓慢，增加了被捕食的风险【5|。另外，某些母蜥有产仔后死亡的现象，这些都是卵胎生蜥蜴为其高投入而付出的代价。 4生殖方式的演化 卵生、卵胎生以及胎生的进化顺序一直存在争议。一种观点认为，卵生是祖先的繁殖方式，许多种类后来进化为卵胎生或胎生。在这方面的研究较多，其中最为经典的是对具有双重生殖方式的胎生蜥(Lacerta vi—vipara)的种内系统学研究，结果显示一些卵生居群聚为一大枝，位于进化树的基部，较早的进化出来，为原始的种类。而卵胎生的一些居群聚为另一枝，位于系统树的顶端，是由卵生居群进化而来。因此，文中作者认为卵胎生应由卵生进化而来。此外，一些学者通过研究卵胎生蜥蜴的卵齿也得出同样的结论，卵齿是所有卵生爬行动物幼体用于破壳的特有器官，其生物学意义和功能是非常明确的。卵胎生种类仔蜥已无卵齿的需要，但是这个遗迹器官依然存在，这足以表明卵胎生的繁殖方式正是由原来的卵生演变而来。另一种观点则相反，认为胎生出现较早，而卵生是次生演化。但是支持这种观点的学者较少。 另外，瑞士的科学家对哺乳动物三个亚纲的代表动物进行遗传学研究，并将得到的结果与典型的卵生动物进行了比对分析。研究结果表明，哺乳动物在产卵之前就能够产奶。实际情况是随着哺乳能力的出现，物种对卵黄和卵生方式的依赖性降低，对胎盘的认同让大多数动物抛弃了卵生方式a此项研究也为卵生、卵胎生和胎生的进化研究提供了新的启示。 5卵胎生形成及意义 现今在卵胎生生殖方式的形成方面的研究较多。并出现了许多假说，其中被普遍认可的是“寒冷气候假说(cold climate hypothesis)”【6 J。这种观点认为蜥蜴的卵胎生和气候有着密切的关联，环境温度是卵生向卵胎生进化的一个重要选择因素。在一些卵生蜥蜴中，与寒冷环境温度相联系的低巢穴(nest)温度对胚胎和孵化是有害的，这种寒冷的温度延迟了卵的孵化时问，降低了卵的孵化率，且产出的幼体体质较差(主要表现为体长和体重偏小及相对较低的存活率)。这些消极的影响很可能促使蜥蜴选择更有利的繁殖方式，一些蜥蜴在寒冷的温度下维持孵化温度，其中包括延迟卵 在体内的孵化时间，最终进化为现在的卵胎生。一些学者进行的比较学和系统发育分析也表明，有鳞目的卵胎生和寒冷气候有很大关系。这些学者将蜥蜴的卵胎生解释为对寒冷环境的适应，并通过以下三个方面的证据加以证明：怀孕母体的体温高于地表(或巢穴)温；胚胎通过这个温差加速发育；在秋天寒冷环境下增加了幼体的存活率。 当然，也有学者持不同观点，认为高海拔及寒冷气候并不是蜥蜴选择卵胎生的唯一因素。例如，在任何海拔高度生活的西藏沙蜥都营卵胎生，青海沙蜥不论分布于海拔1000多米的甘肃省河西走廊，还是在3000米的青海省境内，也都是以卵胎生的方式繁殖，在低海拔及气候温和的区域仍然分布有卵胎生蜥蜴，这些都无法用“寒冷气候假说”来解释。 卵胎生的意义在于：通过延长受精卵在母体内的发育时间，保证胚胎正常发育所需要的温度；怀孕雌蜥可以主动向阳光充足处移动(孕蜥晒太阳的时间较未怀孕雌蜥要长)，能主动调节胚胎发育的温度；母体携带受精卵，相对于将受精卵置于地表(或巢穴)，提高了孵化的安全率。上述这些因素综合起来，最终提高了孵化的成功率。正是卵胎生蜥蜴具备以上优势，才使其能够适应不同的生境，得以分布于高海拔、寒漠等条件恶劣的地区。 卵胎生是一部分蜥种在长期进化过程中适应性发展的结果。当它们一旦获得了卵胎生的繁殖方式后，就会将这种方式固定下来，并通过遗传信息传递给子代，让它们在自然选择中具备更强的生存竞争能力，从而使卵胎生蜥种族得以延续、繁盛。 主要参考文献 赵肯’趁．2003．巾f茸的“胎乍”蜥蜴．大fj然，6(23)：48-49 赵肯逝．1988．中l目的胎，ji爬行纲动物．生物学通报，4(1)：l一3，15 萤i王i霸，下品琦，周正彦等．2007．桓f_：滑蜥化殖行为及生殖策略的研究．四川动物，27(2)：302～304 萤丙君，刘志涛，赵文阁等．2004．胎生蜥蜴(1acerta viv枷ra)生殖行为及生殖策略的研究．哈尔滨师范大学自然科学学报，20(1)：74～78 Quails C P．1998．Costs of reproduction in eonspecifie oviparous andviviparous liz．ards Ierista bougainvillii．Oikos，82(3)：539—551 Carlp P．，1 999．Cold climates and the ewdution of viviparity in rep—tiles：cohl incubation temtmratures produce In}or—quality offspringBi·,logical Joun,．,d I'f the Linnean Socie—ty，67(3)：353—376 交配过的蜥蜴会变得更加挑剔 胡德良 译 随着经验越来越丰富，雌性普通蜥蜴（ Zootoca vivipara ）的择偶会变得更加挑剔。从未交配过的雌性蜥蜴会跟任何雄性交配。但是，根据本月出版的《行为过程》杂志上发表的一篇研究论文，第二次交配的时候，一些雌性就开始喜欢具有不同基因的雄性。这种择偶上的“升格”会帮助蜥蜴妈妈们汇集多种不同种类的基因，提高繁殖健康后代的几率。多数蜥蜴在一生中只生育两次或三次，因而为了使怀孕的代价得到补偿，雌性蜥蜴需要明智地为后代选择父亲的基因。起初，它们可能会在基因分化较小的雄性蜥蜴身上赌一把，以增加受孕几率。但是，一旦雌性的一些卵受精之后，它们就开始到处寻找更佳的雄性。研究人员认为雌性蜥蜴通过雄性的身体气味可以识别出遗传变异情况，其他的物种（包括人在内）也利用这种识别技巧。 译自：美国《科学》杂志网站（ 23 November 2011, 2:24 PM ） 原著： Daniela Hernandez 蜥蜴具有家庭价值观 Some lizards are no loners, research finds. They hook up with mates and raise tight broods. 研究表明，若干的蜥蜴都并非独行者。它们不仅与其伴侣朝夕相伴，并且还精心养育后代。 An adult female desert night lizard with her 3-day-old offspring. 一只沙漠夜蜥科的雌性成年蜥蜴（产于北美洲）正驮着自己三天前产下的后代。 THE GIST 内容概要 .A genetic study of desert night lizards shows they live in family groups. . 对沙漠夜蜥科蜥蜴的遗传基因的研究结果表明，它们以家族方式生活在一起。 .The lizards most likely to have social groups give birth to young rather than lay eggs. . 大多数的夜蜥科蜥蜴喜欢把自己的后代放置于一定的社会团体里而不会生下蛋后就不见踪影。 .The stereotype of a loner lizard may often be very wrong. . 关于蜥蜴是独居动物的成旧观念恐怕就是大错特错了。 Lizards get a bad rap when it comes to their families: They lay their eggs and never look back. 当谈到家庭这个话题时，蜥蜴就变得臭名昭著了，因为它们总是产下蛋后就不闻不问。 But that's not the case for desert night lizards, which have been found investing time and energy in their young and forming families -- a strategy that was thought exclusive to mammals and birds. 不过对于沙漠夜蜥科蜥蜴来讲，这完全是没有的事儿，因为它们甘心花时间和精力来照顾自己的后代和维系亲人——这一点被认为是哺乳动物和鸟类才有的策略。 "Birds, mammals and reptiles are so different in so many ways," said Alison Davis, a postdoctoral researcher at the University of California at Berkeley. Reptiles aren't even warm-blooded, she notes, yet here they are forming families just like their warmer cousins. 来自伯克利加州大学的研究员，博士后艾莉森.戴维斯（Alison Davis）说，“鸟类、哺乳类动物和爬虫类动物它们在许多方面都截然不同。爬虫类动物它们不是温血动物（也称恒温动物，指鸟类和哺乳类动物），但是它们现在却像那些温血表亲一样的组建起家庭来。” It's a seismic shift for the way we think of reptiles, and evidence of how a survival strategy -- like parental care and social groups -- evolves over and over, in very divergent groups. "It's basically the same rules of the game," Davis said. 这是我们重新认识爬虫类动物的一个巨大转折点。种种生存策略的迹象--例如亲代抚育和社会群体--在每一个不同的组群里的一再演变就是最好的证据。戴维斯说，这基本上符合游戏规则。 The discovery of the desert night lizard family groups comes as a result of a five-year genetic study of more than 2,100 adults and juvenile lizards from the Mojave Desert of California. Davis, who conducted the research as a graduate student at the University of California at Santa Cruz, is the lead author of a paper describing the desert night lizard discovery in the latest issue of Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 从沙漠夜蜥科蜥蜴家庭组群身上得到的发现是通过对2,100多只生活在加利福利亚莫哈韦沙漠（Mojava Desert of California）的成年蜥蜴和幼年蜥蜴历时5年的遗传基因研究的结果。在戴维斯还是加州大学-圣克鲁斯分院的研究生时就开始了这项研究，她也是《英国皇家学会学报-生物科学Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences》最近刊登的一篇讲述沙漠夜蜥科蜥蜴的论文的主笔。 Davis started the work on the desert night lizards after reading a decades-old scientific paper which, in passing, mentioned that these lizards collected in groups. 戴维斯对这种蜥蜴的研究是始于他研读了一篇数十年前的科学论文之后，文中顺便提到了说这种蜥蜴是以组群的方式收集起来的。 "So we went out and looked for these fabled groups," she said. And she found them under the spiny trunks of fallen Joshua trees. By carefully tracking the individuals for five years and checking how groups that huddle under logs in the winter were genetically related, she discovered the family structures. 她说，“于是我们就动身去寻找这些寓言中的组群。后来，在短叶丝兰（美国西南部的一种植物）多刺的树干下找到了这些蜥蜴。经过5年时间，通过对这些个体仔细的跟踪记录和这些组群在冬天是怎样挤在一团的观测日志——都体现出这些行为都与基因相关，戴维斯发现了蜥蜴的家庭结构。 "One of the coolest parts was doing the DNA analysis," said Davis. "It's like you are revealing the secret lives of lizards." 最激动人心的部分就是进行DNA分析，这就像是你正在揭示蜥蜴生命的秘密。 The existence of family groups in lizards seems to coincide with species of lizards that give birth to their offspring (called viviparity), as do the desert night lizards, rather than lay eggs, as do about 85 percent of lizards, Davis said. 蜥蜴家庭组群的存在似乎是与生育后代的（被称为胎生）蜥蜴的种类相一致，所以沙漠夜蜥科蜥蜴也是这样的，它们是胎生而不是产蛋，而且接近85%的蜥蜴都是这样。 Viviparity typically means fewer offspring and longer-lived individuals. And since she estimates some of the desert night lizards she has studied are up to 20 years old, this matches the pattern and contrasts with some egg-laying lizards that live just one year, she said. 典型的胎生就意味着产下更少的后代，但是个体具有更长的寿命。她估计她研究的那些夜蜥科蜥蜴应该有20多年的寿命，这种猜测同研究出来的生命模式相一致，这与那些只活了1年的产蛋蜥蜴形成了鲜明的对比。” "Viviparity has evolved about a hundred times in reptiles," said herpetologist Rick Shine of the University of Sydney in Australia. And it's not surprising that this less prolific, more troublesome way of reproducing usually results in reptiles that show more parental care and the evolution of social groups, like those found by Davis, he said. 澳大利亚悉尼大学的爬虫学者瑞克.谢利（Rick Shine）说，“胎生在爬虫类动物中有了成百倍的进化，所以它们不再多产也很正常。更为复杂的繁殖方式通常会带来更多的亲代抚育模式和社会团体的进化，正如戴维斯的发现就是其一。 For example, said Shine, in Australia there are reptiles that find and mate with the same individual monogamously for 20 years. And there are siblings that seem to recognize each other as such, he said. 比如，在澳大利亚，爬行动物与同一个个体交配长达20年之久，而且兄弟姐妹似乎也能认出对方。 "We have this very simplistic view of reptiles," said Shine. 我们对爬虫类动物的认识太过简单化了。” And it is very often wrong. The ongoing discoveries of social structures among reptiles, such as the desert night lizards, is such a major theoretical shift for herpetologists that it has caused Shine to stop collecting lizards. 这些认识往往都不太正确。现在正在进行的爬虫类动物社会结构的研究，比如对沙漠夜蜥科蜥蜴的研究，对爬虫学者来说，正是一次重要的理论转折。这也是谢利停止收集蜥蜴的原因。 "If you go and pick up a lizard from the field you could be disrupting a sophisticated social order," Shine told Discovery News. "There may be somebody at home waiting for that individual." 在《探索新闻》栏目里，谢利说，“如果你带走一只蜥蜴，你就很有可能破坏了一个复杂的社会次序。因为也许某只蜥蜴正在等着它回家。”
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