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丝状真菌菌丝顶端生长: 热度 4 Macrofungi 2013-9-26 23:02; 真菌的菌丝是桶状结构，具有一个半球形或半椭圆形的顶端区域。菌丝呈顶端生长模式曾经被通过荧光抗体技术、外部标记、以及测量隔膜之间的距离等手段进行过证明，最有效的证明是通过放射性自显影技术对鲁氏毛霉（ Mucor rouxii ）真菌芽管生长进行的研究，结果表明，新形成的细胞壁仅在菌丝顶端 1um 以内的区域合成，菌丝的生长是通过在菌丝尖端凝集新的质膜、通过分泌囊包胞吐作用合成新细胞壁形成。菌丝的形状有细胞壁所支撑，生长极性仅发生在菌丝顶端。真菌的细胞壁组成主要是多糖和糖蛋白。内层（碱不溶性部分）是交织的几丁质小纤维组分、β（ 1,3 ） - 和β（ 1,7 ） - 葡聚糖，内层嵌入在碱可溶性多糖（β（ 1,3 ）葡聚糖）和糖蛋白（半乳甘露糖肽）组成的无定形态胶状基质中。证据表明，糖蛋白基质的合成是通过分泌途径、分泌小泡转运，之后通过胞吐镶嵌在细胞壁中，当然这个过程有细胞壁松弛酶（几丁质酶和β (1,3) 葡聚糖酶）和细胞壁合成酶同时参与。响应多糖合成过程的酶像一台纳米机器，据推测这些纳米机器定位于质膜上（图 1 ）。几丁质是通过一个完整的膜蛋白家族——几丁质合成酶（ CHS ）合成的，在细胞质一侧的质膜上，接收尿苷二磷酸 -N- 乙酰葡糖胺（ UDP-GlcNAc ）在质膜的外侧组装成β (1,4)- 乙酰葡萄糖胺（β (1,4)-GlcNAc ）的几丁质。丝状真菌比酵母有更多的几丁质合成酶家族，相应地在细胞壁中就含有更高的几丁质含量。 β (1,3)- 葡聚糖的合成是通过葡聚糖合成酶复合物（ GSC ）进行的， GSC 包含一个催化亚基（ Fks ）和一个调节亚基（ Rho1 ），在酵母中鉴定出四个 fks 基因，和酵母菌不同，在丝状真菌中，只有一个 fks 基因，当然了，它是看家基因。 FKS 是跨膜蛋白，在细胞质一侧接收尿苷二磷酸葡萄糖，在质膜外侧排出产物。 Rho GTP 酶—— Rho1 在内质网上合成，经历蛋白质修饰使其可以插入质膜中， Rho1 和 FKS1 都被转移到质膜中，成为一种没有活性的蛋白复合体，一旦定位于质膜上， Rom2 开始激活 Rho1-GDP ，在 GDP 结合的状态下激活 Fks1 。直到 CHS 和 GSC 被转移到质膜上，这两种酶才开始具有活性，以便它们在原位合成细胞壁组分：几丁质和β (1,3) 葡聚糖。α (1,3) 葡聚糖的合成使用过α - 葡聚糖合成酶合成的，α - 葡聚糖合成酶是内在膜蛋白，具有多个功能结构域，但对这个合成途径还研究的不是很透彻。顶体（ Spitzenkörper ， SPK ，图 2 ）的首次发现是在对鬼伞属真菌固定后进行苏木精染色时发现的，被认为是与菌丝的顶端生长相关的结构。之后通过相差显微镜观察发现在活跃生长的菌丝顶端区域有暗色小体，超微结构研究表明，顶体区域是有大小不等的囊泡、核糖体、微管、肌动蛋白、和一些无定型或不确定性质的颗粒物质聚集组成。顶体高度动态性和多形性的存在于菌丝顶端，对菌丝的生长起到核心作用，决定菌丝的形态建成。需要划归于顶体的一个作用是分泌囊泡在释放合成细胞壁之前先在顶体上凝集在一起。另外，因为发现微管在菌丝顶端凝集，且与顶体非常接近，因此推测顶体是微管凝聚组织中心。成熟的粗糙脉孢霉菌丝顶端具有顶体结构，而芽管却没有，一个解释是是由于菌丝生长速度比较慢的原因，菌丝长速比较慢，就没有足够的顶端分泌小泡的凝集，这个观点就被用于对那些长速比较慢的真菌没有顶体的解释。当细胞壁合成酶抵达顶体的时候，顶体直接参与到细胞壁的建成过程。一些证据表明，几丁质合成酶复合体存在于菌丝的顶端位置，然而他们的精确定位还不很明了。科学家们在粗糙脉孢霉中，用荧光蛋白探针技术鉴定出几丁质合成酶是在顶体的中心位置，这里是一个微囊泡凝集的核心（30~40nm大小的小囊泡），葡聚糖合成酶位于几丁质合成酶核心的周围，是一些大的囊泡区域（70~90nm直径大小的囊泡）。这样的结果表明，自然的囊泡物质组成顶体，构成一个形态功能不同于其他囊泡的结构。迄今为止，这种囊泡顶体的分布特点还没有其他真菌物种中的研究报道。 1. Harris, S.; Read, N., Roberson, R.,Shaw, B.; Seiler, S., Plamann, M., Momany, M. 2005. Polarisomemeets spitzenk ö rper:microscopy, genetics, and genomics converge . Eukaryoticcell 4 (2):225–229. 2. Meritxell Riquelme, 2013. Tip Growthin Filamentous Fungi:A Road Trip to the Apex. Annu. Rev. Microbiol. 67:587 –609; 个人分类: 科研笔记|22628 次阅读|8 个评论

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