海蝽科Hermatobatidae（仅含海蝽属 Hermatobates 一属）是一类严格海生的昆虫，在全世界已知的约100万种昆虫中，严格海生的昆虫只有不到200种。海蝽的英语俗名是coral treaders，可见其与珊瑚礁区域具有密切的关系。作为一类鲜为人知的昆虫，其研究历史却已经有100多年了。 1892年，Carpenter发表了该属第一个物种， Hermatobates haddoni ，当时被置于黾蝽科Gerridae中。 1901年，Coutière and Martin建立了海蝽亚科Hermatobatinae，并发表2新种 H. djiboutensis 和 H. marchei 。 1956年，China发表1新种 H. hawaiiensis 。 1957年，China发表2新种 H. weddi 和 H. walkeri 。 1960年，Matsuda将 Hermatobates 排除在Gerridae之外。 1965年，Herring发表2新种 H. bredini 和 H. tiarae 。 1965年，Poisson将海蝽亚科提升为独立的科Hermatobatidae。 1976年，Cheng发表1新种 H. singaporensis 。 1982年，Polhemus将 H. walkeri 作为 H. haddoni 的异名处理。 1999年，郑乐怡教授在其编著的《昆虫分类》一书的第24章《半翅目-异翅亚目》的第487页，预见了海蝽科在中国分布的可能性（图1）。 2000年，Andersen Weir发表1新种 H. armatus ，并将 H. weddi 作为 H. marchei 的异名。 2006年，Polhemus Polhemus发表1新种 H. kula 。 2012年，Polhemus Polhemus发表2新种 H. schuhi 和 H. palmyra ，并恢复 H. weddi 为有效种。 2019年，Luo et al.首次记录了海蝽科在中国的分布，并发表1新种 H. lingyangjiaoensis (羚羊礁海蝽)，至此，该科目前共包括13种。 图1. 郑乐怡教授对于海蝽在中国海域分布的预测 参考文献 Andersen NM, Weir TA. 2000. The coral treaders, Hermatobates Carpenter (Hemiptera: Hermatobatidae) of Australia, New Caledonia and southern New Guinea. Invertebrate Taxonomy. 13: 309–350. Carpenter GH. 1892. Rhynchota from Murray Island and Mabuiag. Reports on the Zoological collections made in Torres Straits by Professor A. C. Haddon, 1888–1889. Scientific Proceedings of the Royal Dublin Society, New Series. 7: 137–146. Cheng L. 1976. A new species of Hermatobates (Hemiptera: Heteroptera). The Pan-Pacific Entomologist. 52: 209–212. China WE. 1956. A new species of the genus Hermatobates from the Hawaiian Islands (Hemiptera-Heteroptera, Gerridae, Halobatinae). Annals and Magazine of Natural History, Series 12(9): 353–357. China, W.E. 1957. The marine Hemiptera of the Monte Bello Islands, with descriptions of some allied species. Journal of the Linnean Society of London, Zoology, 40: 342–357. Coutière H, Martin J. 1901a. Sur un nouvelle sous-famille d’Hémiptères marins, les Hermatobatinae. Comptes Rendus de l'Académie des Sciences. 132: 1066–1068. Coutière H, Martin J. 1901b. Sur un nouvel Hémiptère halophile. Bulletin de Muséum d'Histoire Naturelle Paris. 4: 172–177. Coutière H, Martin J. 1901c. Sur un nouvel Hémiptère halophile, Hermatobatodes marchei n. gen., n. sp. Bulletin de Muséum d'Histoire Naturelle Paris. 5: 214–226. Herring JL. 1965. Hermatobates, a new generic record for the Atlantic Ocean, with descriptions of new species (Hemiptera: Gerridae). Proceedings of the United States Museum, 117: 123–129. Luo J-Y, Chen P-P, Wang Y-H, et al. 2019. First record of Hermatobatidae from China, with description of Hermatobates lingyangjiaoensis sp. n. (Hemiptera: Heteroptera). Zootaxa. 4679 (3): 527–538. Matsuda R. 1960. Morphology, evolution and a classification of the Gerridae (Hemiptera-Heteroptera). Kansas University Science Bulletin, 41: 25–632. Poisson R. 1965. Catalogue des Insectes Hétéroptères Gerridae Leach, 1807, africano-malgaches. Bulletin Institute Francais Afrique Noire, Serie A. 27: 1466–1503. Polhemus JT. 1982. Marine Hemiptera of the Northern Territory, including the first fresh-water species of Halobates Eschscholtz (Gerridae, Veliidae, Hermatobatidae and Corixidae). Journal of the Australian Entomological Society. 21: 5–11. Polhemus JT, Polhemus DA. 2006. The marine Heteroptera of far eastern New Guinea and adjacent archipelagoes (Insecta: Gerromorpha). Denisia. 19: 927–982. Polhemus JT, Polhemus DA. 2012. A review of the genus Hermatobates (Heteroptera: Hermatobatidae), with descriptions of two new species. Entomologica Americana. 118(1): 202–241. 郑乐怡. 1999. 昆虫纲: 半翅目-异翅亚目 . in 昆虫分类 (郑乐怡、归鸿 主编，上册，第487页). 南京师范大学出版社, 南京.
很多昆虫研究者和昆虫爱好者在野外采集的时候，都遇到过一些背面观呈红色、带有黑色斑点或条带的蝽类昆虫（图1），这些昆虫大都属于蝽次目Pentatomomorpha（臭虫次目Cimicomorpha的少量相关类群未列出）。它们之间看上去确实非常相似，那么有没有可能凭肉眼有效地区分不同的科呢？应该说，只要细心观察，这不是一件太难的事情，因为这些昆虫的体型都不算太小。如果手里的标本能看出来背面密布一些短毛（毛点毛）、前翅透明的部分（膜片）具5条以上的翅脉，那么应该是姬缘蝽（第二行右一）；如果手里的标本具粗大刻点，缺少单眼（2枚），那么应该是红蝽总科的类群（第二行左二和右二）；如果手里的标本触角5节、背面观体形明显呈卵圆形，那么应该是蝽总科的朱蝽属（第二行左一）；如果手里的标本背面观身体两侧近平行、不具刻点、前翅膜质部分（膜片）具4-5条平行的翅脉，那就是长蝽科（第一行）。 图1. 几种红色蝽类昆虫之间的拟态 这些不同类群之间的相似性是什么关系呢？这个问题目前还只有部分的答案。2015年，德国研究人员发表了对长蝽科Lygaeidae红长蝽亚科Lygaeinae若干类群的钠钾ATP酶的研究成果，结果表明红长蝽亚科的物种通常对于寄主植物夹竹桃科Apocynaceae所分泌的强心苷类物质（cardenolide）具有抗性 1 。也就是说，红长蝽亚科的昆虫由于体内含有来自寄主植物的强心苷类物质，其所表现出的红色体色很可能起着警戒色的作用。但是其它类群中的类似颜色模式的形成，与红长蝽亚科的类群之间是否存在直接联系，还需要更多的研究证据。 参考文献 1. Bramer C, Dobler S, Deckert J, Stemmer M, Petschenka G. 2015. Na + /K + ATPase resistance and cardenolide sequestration: basal adaptations to host plant toxins in the milkweed bugs (Hemiptera: Lygaeidae: Lygaeinae). Proc. R. Soc. B 282: 20142346. http://dx.doi.org/10.1098/rspb.2014.2346
周期蝉（ Magicicada spp.），英文俗名periodical cicadas，因具有13年或17年的生命周期而得名；属于半翅目Hemiptera蝉科Cicadidae，共包括7个物种。从整个属的分布来说，在美国中东部的大多数州都有分布（图1）。在该类群的研究历史上，还习惯于使用brood这个词来区分在各地以各自周期同时出现的群体，这一研究传统始于美国昆虫学家Charles Lester Marlatt (1863–1954)，他所划分的broods到目前还有15个 。7个物种与15个broods之间的对应关系比较复杂，因为没有一个物种属于单一的brood，而每一个brood也都包含一个以上的物种，这也导致了brood这个词很难翻译。从大体同时出生这个角度说，brood带有同生群（cohort）的意思，但是由于包含一个以上的物种，又使得两者之间有关键区别。 图1. Magicicada spp.的分布范围，如红框区域所示 周期蝉最让人感觉神秘的特点在于，其发育历期是所有现生昆虫中最长的（不过主要是在黑暗的地下度过，爬出地面后就会羽化、交配，随后雄虫死去，雌虫产卵之后不久也会死去），而13和17这两数字又都是数学上的质数。最早意识到这些蝉可能具有周期性爆发特点的，是瑞典博物学家Pehr Kalm (1716– 1779)，通过文献中记载的发生于1715和1732年在宾夕法尼亚州的两次爆发，以及他自己1749年在宾夕法尼亚亲眼目睹的一次爆发，他在自己的报告中表达了“17年周期”的存在 。美国数学家Benjamin Banneker（1731-1806）在马里兰州也观察到了1749年那一次，并随后记录了1766年和1783年的两次、成功预言了1800年的一次 。如果他们观察到的是同一个brood并且保持17年的生命周期至今的话，那么可能对应于今天分布范围最广的brood X（至少16个州），该群上一次的出现时间是2004年，下一次的出现时间是2021年（其它各个brood的出现时间见http://www.magicicada.org/about/brood_pages/broods.php）。 为什么这些昆虫会形成13年和17年这样的生命周期？早期的观点普遍认为这样可以有效地长期躲避天敌的捕食，而在一下子同时出现很多个体时可以远超出捕食者的满负荷取食能力（称为捕食者饱和效应predator satiation），被捕食者吃掉的比例完全不足以影响交配繁殖 。不过最近十余年的研究逐渐揭示，这可能只是一个表象，真正的原因是更深层次的。在种群大小的增长方面，周期蝉的种群中个体数量的变动规律并不符合逻辑斯蒂曲线的增长模型（逻辑斯蒂模型中仅考虑了种群与环境之间的关系，没有考虑种群内个体间关系随种群大小的变动），而是存在阿利效应（Allee effect）。研究表明，只有在阿利效应存在的情况下，17年与13年的生命周期长度才对于种群增长是有利的（图2） ；而捕食者饱和效应只是若干可以导致阿利效应的因素之一。 图2. 11个种群大小随时间的改变，各种群的生命周期分别为10-20年中的一个。A.假设存在阿利效应，维持种群存在的最低个体数为100，最终只有生命周期为17、13、19的可以生存，其它的绝灭；B.假设不存在阿利效应，1000年后的种群大小排序为16＞15＞18＞17＞19＞14＞20＞＞13＞12＞11＞10。 在进化历史方面，分歧时间推断结果表明周期蝉属最早分化于更新世（Pliocene），特定生命周期的形成可能与冰期-间冰期作用和低温有关 （图3）。 图3. 周期蝉属的系统发育与分歧时间推断 参考文献 Marlatt CL. 1907. The Periodical Cicada (Bulletin No. 71 - U.S. Department of Agriculture, Bureau of Entomology). Washington, D.C.: United States Government Printing Office. p. 28. Simon C. 1988. Evolution of 13- and 17-year periodical cicadas. Bulletin of the Entomological Society of America 34: 163-176. Davis JJ. 1953. Pehr Kalm's Description of the Periodical Cicada, Magicicada septendecim L., from Kongl. Svenska Vetenskap Academiens Handlinger, 17:101-116, 1756, translated by Larson, Esther Louise (Mrs. K.E. Doak). The Ohio Journal of Science 53: 139–140. Barber JE, Nkwanta A. 2014. Benjamin Banneker's Original Handwritten Document: Observations and Study of the Cicada. Journal of Humanistic Mathematics 4: 112-122. Goles E, Schulz O, Markus M. 2001. Prime number selection of cycles in a predator-prey model. Complexity 6: 33–38. Tanaka Y, Yoshimura J, Simon C, Cooley J, Tainaka K. 2009. Allee effect in the selection for prime-numbered cycles in periodical cicadas. Proceedings of the National Academy of Sciences 106: 8975–8979. Sota T, Yamamoto S, Cooley JR, Hill KBR, Simon C, Yoshimura J. 2013. Independent divergence of 13- and 17-y life cycles among three periodical cicada lineages. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 110: 6919-6924. Ito H, Kakishima S, Uehara T, Morita S, Koyama T, Sota T, Cooley JR, Yoshimura J. 2015. Evolution of periodicity in periodical cicadas. Scientific Reports 5: 14094.
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