音乐起源之谜（四） —— 音乐起源的性选择假说及其不足 前言： 上一节介绍了音乐的遗传基础，如果音乐是自然选择而来，那么促使音乐进化的 “选择压”是什么？换句话说，音乐能给人带来什么好处？目前已有的一些假说认为，音乐可以吸引异性、促进母婴联系、增加社会凝聚力。虽然这些假说都各有道理，但是也各有不足，本节将逐一介绍。 前几节介绍了音乐现象的概貌。从行为学水平来看，音乐不仅广泛存在于人类历史和文化 (d'Errico et al., 2003; Conard et al., 2009) ，甚至某些动物也具有类似人类的音乐才能 (Patel et al., 2009; Schachner et al., 2009; Cook etal., 2013) ；从认知和神经生物学水平来看，音乐不但具有触发人类奖赏系统及诱导情绪的作用 (Blood et al., 1999; Blood and Zatorre, 2001; Menon and Levitin, 2005; Koelsch et al., 2006; Wieczorkowska et al., 2006; Koelsch, 2014) ，还能影响小鼠的心理和生理 (Chikahisa et al., 2006; Angeluccia et al., 2007; Li et al., 2010; Uchiyama et al., 2012) ；从基因水平来看，音乐才能具有遗传基础 (Drayna, 2001; Peretz et al., 2003; Peretz et al.,2007; Tan et al., 2014) 。音乐的上述特点符合适应性状的所有特征。 如果说音乐是由自然选择进化而来，那么需要回答的一个关键问题：音乐起源和进化的选择压是什么？达尔文认为，人类音乐和舞蹈是性选择的结果；也有科学家认为音乐起源的驱动力在于音乐促进了母婴联系；还有科学家提出音乐的作用在于增加社会凝聚力。音乐起源的“性选择假说”、“母婴联系假说”和“社会凝聚力假说”虽然各有合理的一面，不过都或多或少的存在一些不足之处。下面以“性选择假说”为重点，逐一介绍。 性选择（ sexual selection ） 《艺文类聚》里有个“东食西宿”的故事，齐人有个女儿，同时被东西两家的儿子追求，东家的儿子人丑家富，西家的儿子人帅家贫。父母决断不下，就让女儿拿主意，怕女儿害羞不好开口，就让她伸手示意，结果女儿两只手都伸了出来。父母就奇怪了，问她什么意思，女儿说：“东家吃饭，西家睡觉”。 这个故事常常被用来形容贪得无厌的人，不过想想老祖宗说的“食色，性也”也就觉得无可厚非了。关于择偶，还有很多标准比齐人之女更甚，小说里的“潘驴邓小闲”就不提了，现实中的“白富美”、“高富帅”比齐人之女还多一个标准，“有车有房，没爹没娘”更狠。在此我对上述故事和标准不作道德评价，我只想引出生物学上的“性选择”这个概念，生物学上的“性选择”是包括人类在内的动物为了繁衍更多更好的后代而进行的特殊“自然选择”。动物的“求偶”和人类的“择偶”，都有同性之间的互相竞争，和异性之间的互相选择，最终目的都是为了获得更多更好的交配权，从而繁衍出更多更好的后代。 性选择由达尔文提出，并且在《人类的由来和性选择》（ The Descent of Man and Selection in Relation to Sex ） (Darwin, 1871) 一书中作了比较详细的阐述。动物之间为了争夺交配权而进行的斗争就是性选择，这种性选择一般在雄性动物表现明显。绝大多数雄性动物生产精子的成本低、数量大，而且很多雄性在生殖和养育中不需要付出，或者只付出极少的能量；所以雄性获得的交配机会越多，后代的数量就会越大。相反，雌性动物一生中排卵的数量有限，而且在生殖和养育的过程中，胎盘和乳汁会支出很高的能量；为了保证有限后代的优良品质，雌性必须对雄性进行选择。此外，雌性动物一般有固定的发情期，而雄性则随时待命。基于上述原因，很多物种的雄性动物会对交配权展开激烈的竞争，主要通过“同性竞争”和“异性吸引”两种方式进行。 图 1. 通过“同性竞争”进行的性选择。 A. 雄鹿之间为争夺交配权展开的斗争； B. 公羊之间为争夺交配权展开的斗争； C. 具有强劲鹿角和羊角的个体在斗争中获胜，获得交配权，将基因遗传给后代，我们今天看天的鹿角和羊角就是性选择的结果。图片来源：网络。 “同性竞争”是指以武力斗争和驱赶同性，某些有蹄类动物，比如雄鹿（图 1 ， A ）、公羊（图 1 ， B ）等强劲的鹿角和羊角就是性选择的结果。在交配季节来临之际，雄性个体之间轰轰烈烈地上演着一场又一场的“比武招亲”，强劲有力的角是制胜之本。胜利者通过斗争赶走了竞争者，让雌性没有选择的余地，从而顺理承章地获得更多的交配权（图 1 ， C ）。胜利者的基因遗传给后代，其雄性后代也拥有强劲的角，经过长期的自然选择，鹿角和羊角进化成我们今天看到的样子。 图 2. 通过“异性吸引”进行的性选择。 A. 雄性天堂鸟具有漂亮的羽毛和优美的舞蹈； B. 两只雄性天堂鸟为了获得雌性的青睐，正在 竭力展示自己的羽毛和舞蹈； C. 雌性选择了最赏心悦目的一只作为交配对象，主管雄性天堂鸟漂亮毛色和优美舞姿的基因得到遗传。图片来源：网络。 如果说“同性竞争”的性选择是一场武斗，那么“异性吸引”的性选择可以算得上文斗了。这种“文斗”可以是比华丽的外表，比如雄孔雀的羽毛；也可以是婉转的歌声，比如很多鸣禽的叫声；也可以是优美的舞蹈，比如丹顶鹤的求偶舞。不过更多的时候是集中了好几样才能，比如天堂鸟（图 2 ）。在求偶的竞争中，雄性天堂鸟会充分展示出华丽的外表和优美的舞姿，雌性可以从中选择令自己最赏心悦目的一只进行交配。于是，主管漂亮羽毛和优美舞姿的基因在雄性天堂鸟代代相传。 音乐起源的性选择假说（ sexual selection hypothesis ） 不管是以武力驱赶同性，还是以外表吸引异性，优胜者可以获得更多的交配权，从而繁衍出更多的后代。达尔文认为人类的音乐和舞蹈跟鸟类的鸣叫和舞蹈一样，是经过性选择而来的适应现象。换言之，音乐起源的性选择假说认为，音乐可以帮助我们吸引异性，从而在求偶中获得优胜（图 3 ）。虽然现实生活中能歌善舞的男女更能得到异性的青睐，而且性选择学说也得到一些科学家的认同和发展 (Miller, 2000) ，不过更多科学家对音乐起源的性选择学术持保留、甚至反对意见 (Hagen and Bryant, 2003) 。 图 3. 音乐起源的“性选择假说”。达尔文认为，人类的音乐和舞蹈类似鸟类的鸣叫和舞蹈一样，是性选择的结果。 A. 原始部落的歌舞活动； B. 西方社会的歌舞活动； C. 能歌善舞的个体获得交配权，音乐和舞蹈的基因得到遗传和进化。图片来源：网络。 音乐不仅可以吸引异性，而且能够吸引同性，迈克尔·杰克逊和布兰妮·斯皮尔斯的歌迷遍布全球，男女通吃。音乐不仅能吸引性成熟的育龄男女，而且能吸引青春期之前的儿童，甚至能影响胎儿。音乐不仅用于舞会、婚礼等和性吸引相关的场合，还经常用于战争、政治活动和宗教（包括很多要求教徒禁欲的宗教）。音乐这些不分男女老少和社会场合的特征，都是性选择假说所不能很好解释的 (Hagen and Bryant, 2003) 。 此外， Daniel 等人通过问卷调查发现，音质作为问卷设计的 15 种择偶因素之一，被男性排在倒数第二位，被女性排在倒数第一 (Daniel et al., 1985) 。由此可见音乐起源的性选择假说存在诸多问题。 音乐起源的母婴联系假说（ mother-baby interaction hypothesis ） 婴儿的生命历程开始于母亲的摇篮曲，就算没有摇篮曲，也会有母亲的呢喃。 Dissanayake 提出音乐起源的“母婴联系假说”，认为音乐起源于母婴之间的互动，音乐建立了母婴之间的情感联系，和性选择无关 (Dissanayake, 2000; Trehub, 2003) 。 Dissanayake 认为在婴儿 6 月龄之前，母婴之间通过一系列的行为、语音、面部表情和动作进行互动，所以音乐并不是单独起源的，还伴随了“时间上的模式运动（ temporally patterned movements ）” (Dissanayake, 2000) 。而且音乐的功能不仅在于吸引和愉悦个体，还在于协调参与者的情绪，于是促进彼此的联系。 图 4. 音乐起源的“母婴联系假说”。 Dissanayake 认为音乐起源于灵长类和人类母婴之间的互动，音乐建立了母婴之间的情感联系，和性选择无关 (Dissanayake, 2000) 。 A. 黑猩猩妈妈在抚慰其幼子 (BBC, 2014) ； B. 绘画作品中的母亲和孩子 （图片来源：网络）。 既往研究表明，身体运动在音乐节奏感知中扮演重要作用 (Phillips-Silver and Trainor, 2005) ，而且音乐和运动似乎还共享情绪表达系统 (Sievers et al., 2013) 。母婴联系假说认为母婴之间的语音和动作是音乐起源的原因，该思路可以解释上述研究发现。不过母婴联系假说的对象仅限于灵长类和人类，并不能扩展到其它更多的物种，鹦鹉 (Patel et al., 2009) 和海狮 (Cook et al., 2013) 对音乐的感觉运动同步化（ sensorimotor synchronization ）并不能通过母婴联系来解释。另外，从基因水平来看，如果将来在其它物种找到与人类音乐才能相关基因同源的基因，将会是对母婴联系假说的巨大挑战。所以，音乐起源的母婴联系假说似乎比性选择假说的处境更加堪忧。 音乐起源的社会凝聚力假说（ social cohesion hypothesis ） 1984 年 Roederer 提出了音乐起源的“社会凝聚力假说” (Roederer, 1984) 。 Roederer 认为，音乐和舞蹈活动给人带来的好处是促进了人与人之间的交流，从而增加了社会凝聚力。群体活动，比如集体狩猎（图 5 ， A ）对个体和群体来说是互为辅助的，个体为群体出力，群体也为个体提供回报。经常的载歌载舞（图 5 ， B ）也能增加群体的凝聚力。 图 5. 音乐起源的“社会凝聚力假说”（图片来源：网络）。 Roederer 认为音乐和舞蹈促进了人与人之间的交流，增加了社会凝聚力。 A. 集体狩猎图； B. 原始的歌舞； C. 社会凝聚力。 该假说同样得到一些科学家的认可 (Brown, 2000; Freeman, 2000; Mithen, 2007) ，而且可以解释音乐和舞蹈在群体活动中的作用，不过仍然存在很大的争议 (Hagen and Bryant, 2003) 。音乐能触发大脑的奖赏系统，社会凝聚力的回报似乎还没有强大到这种程度。同样的，音乐起源的社会凝聚力假说也面临着母婴联系假说一样的问题，那就是不能解释音乐对其它物种生理和行为的影响。 音乐起源需要更完善的假说 进化音乐学（ evolutionary musicology ）需要回答的关键问题是音乐进化的选择压问题，也就是音乐给人带来什么好处，使得与音乐才能相关的基因得到选择。虽然现有的音乐起源的“性选择假说”、“母婴联系假说”和“社会凝聚力”假说都能或多或少地解释一些音乐现象，不过仍然有很大的缺陷。关于音乐的起源，需要一个更加完善的综合性假说，这个假说需要对几乎所有的音乐现象给出全面而且深入的解释，而且这个假说给出的选择压需要强大到足够进化出音乐快感。最近我提出了音乐起源的“节奏适应假说”，从生物学和社会学角度，对音乐、舞蹈和语言的起源及进化勾勒出一条可能的路径，并为音乐的自然选择学说提出一个强有力的选择压——对内外环境中节奏事件的适应。该假说有望揭开音乐起源之谜，接下来的博文将详细介绍“节奏适应假说”，敬请关注。 注： 1. 该博文中凡有确切来源图片均已注明出处，其它图片收集自网络，原作者可以联系我撤销图片或添加备注。 2. 成文仓促，难免失误，请大家多多指正；另，有交流或合作意向的老师和同学，欢迎随时联系。 王天燕（ tianyanwang@hotmail.com ） 2015 年 04 月 12 日 相关链接： A hypothesis on the biological origins and social evolution of music and dance (Wang, Front. Neurosci. 2015) 音乐起源之谜（一） —— 音乐、舞蹈和语言起源的 “ 节奏适应假说 ” ( 王天燕， 03/19/2015) 音乐起源之谜（二） —— 音乐的 “ 文化起源 ” VS“ 生物起源 ” ( 王天燕， 03/26/2015) 音乐起源之谜（三） —— 音乐才能的遗传基础 ( 王天燕， 04/02/2015) 音乐起源之谜（四） —— 音乐起源的性选择假说及其不足 （王天燕， 04/12/2015 ） 音乐起源之谜（五） —— 音乐之始，大道至简 ( 王天燕， 04/16/2015) 音乐起源之谜（六） —— 音乐和舞蹈统一于节奏运动 ( 王天燕， 05/08/2015) 音乐起源之谜（七） —— 节奏适应是食物和性的前提 ( 王天燕， 05/15/2015) 音乐起源之谜（八） —— 音乐在动物界的起源和进化 ( 王天燕， 05/22/2015) 音乐起源之谜（九） —— 人类音乐的起源和进化 ( 王天燕， 06/08/2015) 音乐起源之谜（十 / 完） —— 节奏适应假说的机遇和挑战 ( 王天燕， 06/18/2015) 参考文献： Angeluccia,F., Riccib, E., Paduaa, L., Sabinob, A., and Tonali, P.A. (2007). Musicexposure differentially alters the levels of brain-derived neurotrophic factorand nerve growth factor in the mouse hypothalamus. Neurosci. Lett. 429 , 152-155. doi: 10.1016/j.neulet.2007.10.005. Bbc (2014). Did early humans, or even animals, invent music?doi: http://www.bbc.com/earth/story/20140907-does-music-pre-date-modern-man . Blood, A.J., and Zatorre, R.J. (2001). 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