音乐起源之谜（十 / 完） —— 节奏适应假说的机遇和挑战 前言： 假说毕竟不是理论，只有被证明的假说才可以称为理论。音乐起源的“节奏适应假说”如今机遇与挑战并存，其对错几许，且待后续研究。 这是《音乐起源之谜》系列博客的最后一节。写这系列博客的初衷，一是力所能及地做点有关音乐起源和认知的科普；二是以音乐起源的“节奏适应假说（ rhythm adaptation hypothesis ）”抛砖引玉，以期引起领域内外人士的关注，携手共解音乐起源之谜。假说（ hypothesis ）毕竟不是理论（ theory ），只有被证明的假说才能成为理论。节奏适应假说的证明或证伪，需要大量人力物力的投入，甚至可能需要借助其它学科、乃至整个人类科技的发展，才能水落石出，这是后话。目前看来，节奏适应假说既面临大好的机遇，也面临不小的挑战，本节将逐一阐述。 机遇一：提出音乐起源的强力选择压 音乐纵贯人类历史，横跨多元文化 (d'Erricoet al., 2003;Conard et al., 2009) ，然而音乐和音乐情绪的起源却至今争议不断。自从达尔文提出音乐是一种经过自然选择的适应现象以来，越来越多的科学家试图探寻音乐起源和进化的选择压（ selection pressure ）。目前已有一些假说认为，性选择（ sexual selection ） (Darwin,1871; Miller, 2000) 、母婴联系（ mother-baby connection ） (Dissanayake,2000;Trehub, 2003) 和社会凝聚力（ social cohesion ） (Brown,2000a; Freeman, 2000; Mithen, 2007) 等，可能是音乐起源和进化的选择压。这些假说都各有合理的一面，又都有所欠缺。所以音乐起源和进化的选择压至今是个谜。 音乐起源的节奏适应假说认为，人类音乐才能的进化压来自对内外环境中节奏事件的适应。生物的节奏适应能力是生存和繁衍的基础，于是在节奏适应强大的选择压下，生物进化出了“节奏相关的情绪和奖赏（ rhythm-related reward and emotion ， RRRE ）”系统。人类的音乐才能（对节奏声音事件的欣赏、制造和同步化）来自 RRRE 系统， RRRE 系统促使了音乐和舞蹈的起源。所以，音乐起源的初级选择压（ primary selection pressure ）是生物对节奏的适应，上述提到的性选择、母婴联系和社会凝聚力等只是音乐进化的次级选择压（ secondary selection pressure ）。它们不是音乐起源的原因，恰恰相反，它们是音乐起源的结果。 机遇二：给出音乐诱导快感和情绪的原因 既有研究表明，音乐能唤起强烈快感和诱导情绪变化 (Bloodet al., 1999; Blood and Zatorre, 2001; Koelsch, 2014) 。节奏适应假说认为音乐和舞蹈的生物基础是 RRRE 系统，该系统在生物适应内外节奏的进化过程中获得 (Wang, 2015) 。因为生物对节奏的把握在某种程度上甚至可能比食物和性更关键（人类的树栖祖先，如果不能很好的把握树的节奏和自身节奏运动，根本无法完成觅食和求偶，高超的节奏把握能力是食物和性的前提），所以由节奏事件唤起的奖赏很可能和食物跟性一样属于初级奖赏（ primary reward ） (Sescousseet al., 2013) ，而不像金钱和权利唤起的次级奖赏（ secondary reward ）。因此，节奏适应假说能很好的解释音乐对中脑缘奖赏系统的触发 (Blood and Zatorre, 2001; Zatorre and Salimpoor, 2013) 。 除了带来快感，节奏事件还能触发 RRRE 系统诱导情绪变化。其进化意义在于诱导正面情绪，促使动物趋向有利的节奏事件；或诱导负面情绪，驱使动物避开有害的节奏事件 (Wang, 2015) 。音乐作为一种特殊的节奏事件，是人类曾经、正在和将要经历的诸多节奏事件的抽象，里面既包含日月经天、江河等地等磅礴的节奏事件，也包含了一花一叶、一草一木等细微的节奏事件。在 RRRE 系统的作用下，音乐里抽象的声音特征可以被大脑翻译成世间万象，进而诱导出或正或负的情绪。所以，节奏适应假说可以解释音乐对正面和负面情绪的诱导。 机遇三：统一音乐的自然和文化属性 此前关于音乐的起源存在自然起源和文化起源之争，节奏适应假说认为音乐的自然属性和文化属性只是同一枚硬币的两个面（图 1 ）。一方面，人类的音乐才能经过自然选择进化而来，所以音乐才能具有自然属性；另一方面，人类的音乐现象随着社会和文化的发展日益丰富，其功能和内容变得多样，所以音乐现象具有文化属性。 图 1. 音乐是自然和文化的统一。音乐的自然属性和社会属性就像一枚硬币的两个面，节奏适应假说从自然和社会的视角来审视音乐的起源和进化，提出人类音乐经历了生物起源和社会进化两个历程。图片来源：网络。 正因为音乐和自然和文化双重属性，所以音乐既能诱导节奏相关的奖赏和情绪，又能诱导社会相关的奖赏和情绪。如果单从社会和文化的角度来理解音乐，那么音乐的自然属性很难得到解释；反之，如果单从自然和进化的角度来理解音乐，那么音乐的文化和社会属性很难得到解释。节奏适应假说从自然和社会的视角来审视音乐的起源和进化，提出人类音乐经历了生物起源和社会进化两个历程。所以音乐是自然和文化、先天和后天的统一。 机遇四：对音乐和舞蹈的紧密联系给以解释 既往研究表明，身体运动（ body movement ）在音乐节奏感知中扮演重要作用 (Phillips-Silverand Trainor, 2005) ，而且音乐和运动似乎还共享情绪表达系统 (Sieverset al., 2013) 。节奏适应假说认为，特定音乐旋律中恒定的节奏性相对音高，在多普勒效应的解释下，代表了恒定的运动模式。所以，节奏适应假说将音乐和舞蹈统一于“节奏运动”。不过舞蹈的节奏运动是具体的，而音乐的节奏运动是抽象的，这两类节奏运动具有不同的感知途径，却在更高的认知层面达成统一。据此，音乐和舞蹈在行为和认识水平的紧密联系可以得到解释。 此外，节奏适应假说还为音乐认知中至今悬而未决的“旋律不变性（ transposition invariance ）”问题提供了一个可能的解释。所谓的“旋律不变性”，是指一个特定的旋律，不管它以哪个绝对音高开始演奏，只要其随后一系列音之间的相对音高保持不变，我们就认为它是同一个旋律 (McDermottand Oxenham, 2008; Cariani and Micheyl, 2012; Trainor and Unrau, 2012) 。节奏适应假说认为，音乐中的任何既定旋律，不管以低八度音、高八度音，或者变调演奏，在大脑里都有且只有一个既定的运动模式与之对应。所以，该假说可以解释音乐认知领域的“旋律不变性”问题。 机遇五：为动物的音乐才能给出解释 节奏适应假说认为， RRRE 系统经由自然选择而来， RRRE 系统既有跨物种的共性，又有种属特异性。 RRRE 系统普遍存在于人类和非人类物种，特别是那些生活在富有节奏的弹性支撑环境中的物种。既有研究表明几乎所有能歌唱的物种（图 2 ），比如金丝雀、驼背鲸、白掌长臂猿，都生活在水体、天空或树木 (Marler,2000; Payne, 2000; Gray et al., 2001; Hauser and McDermott, 2003) ，这与假说相符。此外，鲸鱼和鸟类的 “ 歌声 ” 跟人类的声乐具有类似的结构 (Gray etal., 2001; Bolhuis et al., 2010) 。最新研究还揭示，隐夜鸫（ Catharusguttatus ）歌声中基于泛音的音高结构和人类音乐的音阶结构相似 (Doolittleet al., 2014) ；而且，相对于寂静无声，黑猩猩（ Pantroglodytes ）更喜欢非洲和印度音乐 (Mingleet al., 2014) 。上述这些动物与人类相似的音乐才能，可以通过 RRRE 系统跨物种的性质来解释。 图 2. 具有歌唱能力的一些动物 (Hauser and McDermott, 2003) 。 A. 被用于音乐的起源和进化研究的一些相关物种及其进化树； B. 动物中具有歌唱能力的几个主要物种及其声谱图，从上自下分别为金丝雀、驼背鲸和白掌长臂猿。 此外， RRRE 系统还具有种属特异性，不同的物种因为在生活环境、进化路径等方面存在差异，其 RRRE 系统和感觉运动器官也会有所不同。比如，即使人类和黑猩猩之间的亲缘关系如此之近，二者照样在发声系统上有着天壤之别 (Morley,2003) 。这就意味着，动物可能会，但并不必须欣赏人类音乐。打个比喻，人吃肉，狗看到会流口水，马看到却无动于衷。 机遇六：音乐缺陷和音乐治疗得到解释 节奏适应假说认为，人类的音乐才能并不是一个全或无（ all-or-none ）的能力，而是多种感觉运动能力的综合。更确切地说，健全的音乐才能既需要完整的 RRRE 系统，又需要音高、节奏和动作相关的感觉运动系统。这些单个系统一旦出现问题，将可能会导致某一对方音乐才能的缺陷，而不是导致整个音乐才能出现问题。既有研究表明，节拍盲（ beat deaf amusia ） (Phillips-Silveret al., 2011; Palmer et al., 2014) 、音高盲（ pitch deaf amusia ） (Phillips-Silveret al., 2013) 和特定的音乐快感缺乏症（ specific musical anhedonia ） (Mas-Herreroet al., 2014) 人群，分别对声音节拍的感知、音高的感知和音乐快感的提取存在问题，而三类人群的其它音乐才能表现正常。这些特殊的音乐缺陷和节奏适应假说相吻合。 反之，因为音乐跟运动和情绪系统具有紧密关系，如果后两者出现缺陷，音乐可能扮演替代角色，对音乐、运动和情绪所共享的一些感觉运动器官及神经环路形成刺激，起到训练和恢复相关缺陷的作用。所以，节奏适应假说可以解释音乐对运动和情绪类疾病的治疗效果 (Altenmülleret al., 2009; Koelsch, 2014) 。比如，音乐对纤维肌痛症（ fibromyalgia ）患者具有减轻疼痛和增加机能灵活性（ functional mobility ）的作用 (Garza-Villarrealet al., 2014) 。 机遇七：音乐与语言的关系得到阐述 早前有研究提出声乐（ vocal music ）和语音（ speech ）可能进化自同一祖先 (Brown,2000b; Besson et al., 2011; Brandt et al., 2012) 。节奏适应假说认为，声乐和语音共同来自节奏性嗓音，这一节奏性嗓音常常既是原初声乐，又是原初语音，二者之间界线模糊，以是否传递信息来区分。所以，在一些鹦鹉 (Berg etal., 2011) 、海豚 (Kingand Janik, 2013) 和人类部落 (Ammannet al., 2013) 用作个体标识（ signatures ）的声音，既可以看作是声乐，也可以看作是语言（带有信息的语音）。 随着人类的进化，声乐和语音朝着不同的方向发展，声乐变得越来越富有节奏，而且通过相对音高的引入，声乐以节奏运动传达多样的节奏事件，从而对 RRRE 系统造成全面的触发。而语音的节奏性则有所减弱，特化成为复杂信息的传递工具。据此推测，相较成人，儿童和动物的声乐和语音应该共享更多的神经环路。 挑战一：旋律传递节奏运动的假说有待验证 节奏适应假说认为，“节奏性相对音高”是旋律的根本，是音乐的根本。通过多普勒效应的引入，节奏适应假说认为我们在认知音乐旋律时，将“节奏性相对音高”转化成了“节奏运动”。因此，音乐和运动得到统一，音乐认知领域的“旋律不变性”问题得到解释。从旋律到运动的转换，虽然在逻辑上比较通顺，但是还没有确切的数据支撑。这一假说如果想要得到验证，大概可以从两个方向着手。 图 3. 从旋律到节奏运动的认知过程是节奏适应假说面临的挑战之一。图片来源：网络。 第一个方向是从认知科学、神经生物学、分子生物学的思路一点一点去找证据，不过这条路应该比较漫长。第二个方向比较便捷，那就是对“自然界的节奏运动”和“相对音高传递的节奏运动”进行比较研究，如果二者有很多相似的特征，那么可以作为支撑这一假说的证据。不过运动模式不像基因和蛋白序列，对运动模式的比较更加复杂，需要考虑一系列问题，诸如比较哪些特征、怎么比较、以及怎么评价比较结果等。这方面的研究，需要借助计算机领域的数据挖掘和机器学习等工具。 上述两条路径如果将来能证明旋律和运动之间的相关性，当然更好；如果不能证明，那么就需要舍弃节奏适应假说里试图对旋律进行解释的部分，只保留对节奏进行解释的部分。 挑战二： RRRE 系统有待验证 节奏适应假说认为生物在对节奏适应的过程中进化出了 RRRE 系统，对 RRRE 系统的验证将会成为节奏适应假说的核心研究内容之一，将涉及生物学的诸多领域。现今很多生物研究都以各种各样的动物模型作为实验主体，然而音乐认知领域目前的实验主体仍然是人，迄今没有合适的动物模型。近年来神经生物领域新出现的“光遗传（ optogenetics ）”技术，也许可以用来建立音乐认知的动物模型。 图 4. 光遗传（ optogenetics ）技术。光遗传技术向大脑特定区域的神经细胞导入光感基因，并在该区域插入光纤，以光信号控制大脑功能区域或细胞的激活或抑制，可以在自由活动的动物身上进行快速而准确的神经调控。图片来源：网络。 光遗传技术向大脑特定区域的神经细胞导入光感基因，并在该区域插入光纤，以光信号控制大脑功能区域或细胞的激活或抑制（图 4 ），可以在自由活动的动物身上进行快速而准确的神经调控 (Deisseroth,2011) 。比如，以光遗传技术激活小鼠的奖赏区域，可以直接给小鼠带来强烈的快感，这就可以加强小鼠的学习和感觉辨识能力 (Liu etal., 2014) 。那么这一方法和音乐认知有什么关系呢？早前的研究表明，音乐对小鼠的生理和心理状态都有影响 (Chikahisaet al., 2006; Angeluccia et al., 2007; Li et al., 2010; Uchiyama et al., 2012) ，所以用光遗传技术来建立小鼠的音乐认知模型有可能行得通。研究可以分为三个层次来进行：第一，以光遗传刺激小鼠的奖赏区域，从行为水平考察小鼠对音乐元素，比如节奏、节拍、音色、音高等的辨识能力；第二，以光遗传激活或抑制大脑某些区域或细胞，考察和音乐认知相关的神经环路及其分子基础；第三，从遗传和进化的水平，对音乐认知相关的一系列基因进行跨物种的进化重建，以期重构音乐才能的进化路线和分歧时间。 综上，音乐、舞蹈和语言的起源至今众说纷纭，“节奏适应假说”从生物学和社会学的角度为三者的起源和进化勾勒出了一条可能的路径。节奏适应假说机遇与挑战并存，希望它能为音乐认知、音乐治疗，以及音乐、舞蹈和语言的跨领域研究提供新思路。 另外，特此感谢对《音乐起源之谜》系列博客提出宝贵意见、建议的各位老师、同学和朋友！ 注： 1. 该博文中凡有确切来源图片均已注明出处，其它图片收集自网络，原作者可以联系我撤销图片或添加备注。 2. 成文仓促，难免失误，请大家多多指正；另，有交流或合作意向的老师和同学，欢迎随时联系。 王天燕（ tianyanwang@hotmail.com ） 2015 年 06 月 18 日 相关链接： A hypothesis on the biological origins and social evolution of music and dance (Wang, Front. Neurosci. 2015) 音乐起源之谜（一） —— 音乐、舞蹈和语言起源的 “ 节奏适应假说 ” ( 王天燕， 03/19/2015) 音乐起源之谜（二） —— 音乐的 “ 文化起源 ” VS“ 生物起源 ” ( 王天燕， 03/26/2015) 音乐起源之谜（三） —— 音乐才能的遗传基础 ( 王天燕， 04/02/2015) 音乐起源之谜（四） —— 音乐起源的性选择假说及其不足 （王天燕， 04/12/2015 ） 音乐起源之谜（五） —— 音乐之始，大道至简 ( 王天燕， 04/16/2015) 音乐起源之谜（六） —— 音乐和舞蹈统一于节奏运动 ( 王天燕， 05/08/2015) 音乐起源之谜（七） —— 节奏适应是食物和性的前提 ( 王天燕， 05/15/2015) 音乐起源之谜（八） —— 音乐在动物界的起源和进化 ( 王天燕， 05/22/2015) 音乐起源之谜（九） —— 人类音乐的起源和进化 ( 王天燕， 06/08/2015) 音乐起源之谜（十 / 完） —— 节奏适应假说的机遇和挑战 ( 王天燕， 06/18/2015) 参考文献： Altenmüller,E., Marco-Pallares, J., Münte, T.F., and Schneider, S. (2009). Neuralreorganization underlies improvement in stroke-induced motor dysfunction bymusic-supported therapy. Ann. N. Y. Acad.Sci. 1169 , 395-405. doi:10.1111/j.1749-6632.2009.04580.x. Ammann, R., Keck, V., and Wassmann, J. (2013). The sound of aperson: a music-cognitive study in the Finisterre Range in Papua New Guinea. Oceania 83 , 63-87. doi: 10.1002/ocea.5012. Angeluccia, F., Riccib, E., Paduaa, L., Sabinob, A., andTonali, P.A. 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音乐起源之谜（四） —— 音乐起源的性选择假说及其不足 前言： 上一节介绍了音乐的遗传基础，如果音乐是自然选择而来，那么促使音乐进化的 “选择压”是什么？换句话说，音乐能给人带来什么好处？目前已有的一些假说认为，音乐可以吸引异性、促进母婴联系、增加社会凝聚力。虽然这些假说都各有道理，但是也各有不足，本节将逐一介绍。 前几节介绍了音乐现象的概貌。从行为学水平来看，音乐不仅广泛存在于人类历史和文化 (d'Errico et al., 2003; Conard et al., 2009) ，甚至某些动物也具有类似人类的音乐才能 (Patel et al., 2009; Schachner et al., 2009; Cook etal., 2013) ；从认知和神经生物学水平来看，音乐不但具有触发人类奖赏系统及诱导情绪的作用 (Blood et al., 1999; Blood and Zatorre, 2001; Menon and Levitin, 2005; Koelsch et al., 2006; Wieczorkowska et al., 2006; Koelsch, 2014) ，还能影响小鼠的心理和生理 (Chikahisa et al., 2006; Angeluccia et al., 2007; Li et al., 2010; Uchiyama et al., 2012) ；从基因水平来看，音乐才能具有遗传基础 (Drayna, 2001; Peretz et al., 2003; Peretz et al.,2007; Tan et al., 2014) 。音乐的上述特点符合适应性状的所有特征。 如果说音乐是由自然选择进化而来，那么需要回答的一个关键问题：音乐起源和进化的选择压是什么？达尔文认为，人类音乐和舞蹈是性选择的结果；也有科学家认为音乐起源的驱动力在于音乐促进了母婴联系；还有科学家提出音乐的作用在于增加社会凝聚力。音乐起源的“性选择假说”、“母婴联系假说”和“社会凝聚力假说”虽然各有合理的一面，不过都或多或少的存在一些不足之处。下面以“性选择假说”为重点，逐一介绍。 性选择（ sexual selection ） 《艺文类聚》里有个“东食西宿”的故事，齐人有个女儿，同时被东西两家的儿子追求，东家的儿子人丑家富，西家的儿子人帅家贫。父母决断不下，就让女儿拿主意，怕女儿害羞不好开口，就让她伸手示意，结果女儿两只手都伸了出来。父母就奇怪了，问她什么意思，女儿说：“东家吃饭，西家睡觉”。 这个故事常常被用来形容贪得无厌的人，不过想想老祖宗说的“食色，性也”也就觉得无可厚非了。关于择偶，还有很多标准比齐人之女更甚，小说里的“潘驴邓小闲”就不提了，现实中的“白富美”、“高富帅”比齐人之女还多一个标准，“有车有房，没爹没娘”更狠。在此我对上述故事和标准不作道德评价，我只想引出生物学上的“性选择”这个概念，生物学上的“性选择”是包括人类在内的动物为了繁衍更多更好的后代而进行的特殊“自然选择”。动物的“求偶”和人类的“择偶”，都有同性之间的互相竞争，和异性之间的互相选择，最终目的都是为了获得更多更好的交配权，从而繁衍出更多更好的后代。 性选择由达尔文提出，并且在《人类的由来和性选择》（ The Descent of Man and Selection in Relation to Sex ） (Darwin, 1871) 一书中作了比较详细的阐述。动物之间为了争夺交配权而进行的斗争就是性选择，这种性选择一般在雄性动物表现明显。绝大多数雄性动物生产精子的成本低、数量大，而且很多雄性在生殖和养育中不需要付出，或者只付出极少的能量；所以雄性获得的交配机会越多，后代的数量就会越大。相反，雌性动物一生中排卵的数量有限，而且在生殖和养育的过程中，胎盘和乳汁会支出很高的能量；为了保证有限后代的优良品质，雌性必须对雄性进行选择。此外，雌性动物一般有固定的发情期，而雄性则随时待命。基于上述原因，很多物种的雄性动物会对交配权展开激烈的竞争，主要通过“同性竞争”和“异性吸引”两种方式进行。 图 1. 通过“同性竞争”进行的性选择。 A. 雄鹿之间为争夺交配权展开的斗争； B. 公羊之间为争夺交配权展开的斗争； C. 具有强劲鹿角和羊角的个体在斗争中获胜，获得交配权，将基因遗传给后代，我们今天看天的鹿角和羊角就是性选择的结果。图片来源：网络。 “同性竞争”是指以武力斗争和驱赶同性，某些有蹄类动物，比如雄鹿（图 1 ， A ）、公羊（图 1 ， B ）等强劲的鹿角和羊角就是性选择的结果。在交配季节来临之际，雄性个体之间轰轰烈烈地上演着一场又一场的“比武招亲”，强劲有力的角是制胜之本。胜利者通过斗争赶走了竞争者，让雌性没有选择的余地，从而顺理承章地获得更多的交配权（图 1 ， C ）。胜利者的基因遗传给后代，其雄性后代也拥有强劲的角，经过长期的自然选择，鹿角和羊角进化成我们今天看到的样子。 图 2. 通过“异性吸引”进行的性选择。 A. 雄性天堂鸟具有漂亮的羽毛和优美的舞蹈； B. 两只雄性天堂鸟为了获得雌性的青睐，正在 竭力展示自己的羽毛和舞蹈； C. 雌性选择了最赏心悦目的一只作为交配对象，主管雄性天堂鸟漂亮毛色和优美舞姿的基因得到遗传。图片来源：网络。 如果说“同性竞争”的性选择是一场武斗，那么“异性吸引”的性选择可以算得上文斗了。这种“文斗”可以是比华丽的外表，比如雄孔雀的羽毛；也可以是婉转的歌声，比如很多鸣禽的叫声；也可以是优美的舞蹈，比如丹顶鹤的求偶舞。不过更多的时候是集中了好几样才能，比如天堂鸟（图 2 ）。在求偶的竞争中，雄性天堂鸟会充分展示出华丽的外表和优美的舞姿，雌性可以从中选择令自己最赏心悦目的一只进行交配。于是，主管漂亮羽毛和优美舞姿的基因在雄性天堂鸟代代相传。 音乐起源的性选择假说（ sexual selection hypothesis ） 不管是以武力驱赶同性，还是以外表吸引异性，优胜者可以获得更多的交配权，从而繁衍出更多的后代。达尔文认为人类的音乐和舞蹈跟鸟类的鸣叫和舞蹈一样，是经过性选择而来的适应现象。换言之，音乐起源的性选择假说认为，音乐可以帮助我们吸引异性，从而在求偶中获得优胜（图 3 ）。虽然现实生活中能歌善舞的男女更能得到异性的青睐，而且性选择学说也得到一些科学家的认同和发展 (Miller, 2000) ，不过更多科学家对音乐起源的性选择学术持保留、甚至反对意见 (Hagen and Bryant, 2003) 。 图 3. 音乐起源的“性选择假说”。达尔文认为，人类的音乐和舞蹈类似鸟类的鸣叫和舞蹈一样，是性选择的结果。 A. 原始部落的歌舞活动； B. 西方社会的歌舞活动； C. 能歌善舞的个体获得交配权，音乐和舞蹈的基因得到遗传和进化。图片来源：网络。 音乐不仅可以吸引异性，而且能够吸引同性，迈克尔·杰克逊和布兰妮·斯皮尔斯的歌迷遍布全球，男女通吃。音乐不仅能吸引性成熟的育龄男女，而且能吸引青春期之前的儿童，甚至能影响胎儿。音乐不仅用于舞会、婚礼等和性吸引相关的场合，还经常用于战争、政治活动和宗教（包括很多要求教徒禁欲的宗教）。音乐这些不分男女老少和社会场合的特征，都是性选择假说所不能很好解释的 (Hagen and Bryant, 2003) 。 此外， Daniel 等人通过问卷调查发现，音质作为问卷设计的 15 种择偶因素之一，被男性排在倒数第二位，被女性排在倒数第一 (Daniel et al., 1985) 。由此可见音乐起源的性选择假说存在诸多问题。 音乐起源的母婴联系假说（ mother-baby interaction hypothesis ） 婴儿的生命历程开始于母亲的摇篮曲，就算没有摇篮曲，也会有母亲的呢喃。 Dissanayake 提出音乐起源的“母婴联系假说”，认为音乐起源于母婴之间的互动，音乐建立了母婴之间的情感联系，和性选择无关 (Dissanayake, 2000; Trehub, 2003) 。 Dissanayake 认为在婴儿 6 月龄之前，母婴之间通过一系列的行为、语音、面部表情和动作进行互动，所以音乐并不是单独起源的，还伴随了“时间上的模式运动（ temporally patterned movements ）” (Dissanayake, 2000) 。而且音乐的功能不仅在于吸引和愉悦个体，还在于协调参与者的情绪，于是促进彼此的联系。 图 4. 音乐起源的“母婴联系假说”。 Dissanayake 认为音乐起源于灵长类和人类母婴之间的互动，音乐建立了母婴之间的情感联系，和性选择无关 (Dissanayake, 2000) 。 A. 黑猩猩妈妈在抚慰其幼子 (BBC, 2014) ； B. 绘画作品中的母亲和孩子 （图片来源：网络）。 既往研究表明，身体运动在音乐节奏感知中扮演重要作用 (Phillips-Silver and Trainor, 2005) ，而且音乐和运动似乎还共享情绪表达系统 (Sievers et al., 2013) 。母婴联系假说认为母婴之间的语音和动作是音乐起源的原因，该思路可以解释上述研究发现。不过母婴联系假说的对象仅限于灵长类和人类，并不能扩展到其它更多的物种，鹦鹉 (Patel et al., 2009) 和海狮 (Cook et al., 2013) 对音乐的感觉运动同步化（ sensorimotor synchronization ）并不能通过母婴联系来解释。另外，从基因水平来看，如果将来在其它物种找到与人类音乐才能相关基因同源的基因，将会是对母婴联系假说的巨大挑战。所以，音乐起源的母婴联系假说似乎比性选择假说的处境更加堪忧。 音乐起源的社会凝聚力假说（ social cohesion hypothesis ） 1984 年 Roederer 提出了音乐起源的“社会凝聚力假说” (Roederer, 1984) 。 Roederer 认为，音乐和舞蹈活动给人带来的好处是促进了人与人之间的交流，从而增加了社会凝聚力。群体活动，比如集体狩猎（图 5 ， A ）对个体和群体来说是互为辅助的，个体为群体出力，群体也为个体提供回报。经常的载歌载舞（图 5 ， B ）也能增加群体的凝聚力。 图 5. 音乐起源的“社会凝聚力假说”（图片来源：网络）。 Roederer 认为音乐和舞蹈促进了人与人之间的交流，增加了社会凝聚力。 A. 集体狩猎图； B. 原始的歌舞； C. 社会凝聚力。 该假说同样得到一些科学家的认可 (Brown, 2000; Freeman, 2000; Mithen, 2007) ，而且可以解释音乐和舞蹈在群体活动中的作用，不过仍然存在很大的争议 (Hagen and Bryant, 2003) 。音乐能触发大脑的奖赏系统，社会凝聚力的回报似乎还没有强大到这种程度。同样的，音乐起源的社会凝聚力假说也面临着母婴联系假说一样的问题，那就是不能解释音乐对其它物种生理和行为的影响。 音乐起源需要更完善的假说 进化音乐学（ evolutionary musicology ）需要回答的关键问题是音乐进化的选择压问题，也就是音乐给人带来什么好处，使得与音乐才能相关的基因得到选择。虽然现有的音乐起源的“性选择假说”、“母婴联系假说”和“社会凝聚力”假说都能或多或少地解释一些音乐现象，不过仍然有很大的缺陷。关于音乐的起源，需要一个更加完善的综合性假说，这个假说需要对几乎所有的音乐现象给出全面而且深入的解释，而且这个假说给出的选择压需要强大到足够进化出音乐快感。最近我提出了音乐起源的“节奏适应假说”，从生物学和社会学角度，对音乐、舞蹈和语言的起源及进化勾勒出一条可能的路径，并为音乐的自然选择学说提出一个强有力的选择压——对内外环境中节奏事件的适应。该假说有望揭开音乐起源之谜，接下来的博文将详细介绍“节奏适应假说”，敬请关注。 注： 1. 该博文中凡有确切来源图片均已注明出处，其它图片收集自网络，原作者可以联系我撤销图片或添加备注。 2. 成文仓促，难免失误，请大家多多指正；另，有交流或合作意向的老师和同学，欢迎随时联系。 王天燕（ tianyanwang@hotmail.com ） 2015 年 04 月 12 日 相关链接： A hypothesis on the biological origins and social evolution of music and dance (Wang, Front. Neurosci. 2015) 音乐起源之谜（一） —— 音乐、舞蹈和语言起源的 “ 节奏适应假说 ” ( 王天燕， 03/19/2015) 音乐起源之谜（二） —— 音乐的 “ 文化起源 ” VS“ 生物起源 ” ( 王天燕， 03/26/2015) 音乐起源之谜（三） —— 音乐才能的遗传基础 ( 王天燕， 04/02/2015) 音乐起源之谜（四） —— 音乐起源的性选择假说及其不足 （王天燕， 04/12/2015 ） 音乐起源之谜（五） —— 音乐之始，大道至简 ( 王天燕， 04/16/2015) 音乐起源之谜（六） —— 音乐和舞蹈统一于节奏运动 ( 王天燕， 05/08/2015) 音乐起源之谜（七） —— 节奏适应是食物和性的前提 ( 王天燕， 05/15/2015) 音乐起源之谜（八） —— 音乐在动物界的起源和进化 ( 王天燕， 05/22/2015) 音乐起源之谜（九） —— 人类音乐的起源和进化 ( 王天燕， 06/08/2015) 音乐起源之谜（十 / 完） —— 节奏适应假说的机遇和挑战 ( 王天燕， 06/18/2015) 参考文献： Angeluccia,F., Riccib, E., Paduaa, L., Sabinob, A., and Tonali, P.A. (2007). Musicexposure differentially alters the levels of brain-derived neurotrophic factorand nerve growth factor in the mouse hypothalamus. Neurosci. Lett. 429 , 152-155. doi: 10.1016/j.neulet.2007.10.005. Bbc (2014). Did early humans, or even animals, invent music?doi: http://www.bbc.com/earth/story/20140907-does-music-pre-date-modern-man . Blood, A.J., and Zatorre, R.J. (2001). 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