科学网—标签 - 光合特性

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duzhanchi 2018-10-20 08:40

7. 刈割对羊草光合特性的影响多年生牧草经刈割之后，其残留叶片的光合速率通常有所升高。对羊草的研究结果表明，刈后的再生草或残留叶片的光合速率均有不同程度的升高，但刈去叶片的前半部，对残留的后半部叶片光合作用几无影响。在羊草草地的合理利用中，应当考虑到羊草的这一光合生态特性。 7.1. 刈割全株对叶片光-光合特性的影响如图51所示，刈割全株后长出的再生叶片，其光合速率与光强的关系，与未刈割植株的叶片比较，有明显差异。在不同光强下，其光合速率均有所增加，且增加幅度随光强升高而增大，在5klx和80klx下，分别增加54.9%和68.1%。方差分析表明，它们的差异极为明显，显著性水平为F=75.56 *** F0.005=12.83。（表10）因此，适时合理利用，促进再生叶片生长，是提高第一性生产力的有效措施之一。图51.羊草未刈割植株叶片与再生叶片的光-光合速率曲线图例：1.未刈割植株的叶片，2.再生叶片 a. 用叶面积计算光合速率，b.用叶干重计算光合速率测定条件：土壤水分良好，气温约24℃，空气相对湿度70%左右（下同）表10.刈割全株对羊草叶片光合速率影响的方差分析表方差来源平方和自由度方差 F 值临界值组间机误 1845.1 244.2 1 10 1845.1 24.42 75.56 *** F 0.005 =12.83 总和 2089.3 11 同时，与未刈割者比较，再生叶片的光饱和点、近饱和点、半饱和点和补偿点的变化虽不甚明显，但光合的光强效率却显著增大，这表明再生叶片对光照的利用效率有所升高。（表11）表11.刈割全株对羊草叶片光-光合特性的影响光补偿点（klx）半饱和点（klx）近饱和点（klx）光饱和点（klx）光合的光强效率（ mgCO 2 ·g -1 dw ·h -1 ·klx -1 ） 5klx 时 80klx 时未刈割植株的叶片 0.73 13.4 59 80 1.64 0.42 再生叶片 0.60 14.7 60 80 2.54 0.71 此外，还测定了羊草上述两类叶片的气孔阻力、含水量和比叶重。在光强50klx、气温26℃、大气相对湿度56%的条件下，未刈割植株叶片与再生叶片比较，其气孔阻力分别为1.21和1.11s·cm -1 ，减小了8.3%，方差分析表明，差异显著性水平为F=4.90 * F 0.05 =4.75；其叶片含水量分别为138.4%和180.1%，升高了30.1%，差异显著性水平为F=29.95 *** F 0.005 =11.75；其比叶重分别为10.26和7.32 mg dw ·cm -2 ，降低了28.7%，差异显著性水平为F=43.42 *** F 0.005 =11.75。（表12）上述表明，再生叶片光合速率的增高，与其叶片含水量升高、气孔阻力减小和比叶重降低有密切关系。表12.刈割全株对羊草叶片含水量、气孔阻力和比叶重影响的方差分析方差来源平方和自由度方差 F 值临界值叶片含水量组间机误 5887 2359 1 12 5887 196.6 29.95 *** F 0.005 =11.75 总合 8248 13 叶片气孔阻力组间机误 0.035 0.086 1 12 0.035 0.0072 4.90 * F 0.05 =4.75 总合 0.121 13 比叶重组间机误 30.253 8.387 1 12 30.253 0.6989 43.29 *** F 0.005 =11.75 总合 38.640 13 7.2. 刈割植株上部对残留叶片光合特性的影响测定数据表明，刈割植株上部之后，残留叶片的光合速率在次日未见增高（表13）。表13.刈割植株上部之前与刈后次日羊草叶片光合速率（ mgCO 2 ·g dw -1 ·h -1 ）的比较刈上1叶刈上1、2叶上2叶上3叶上3叶 70klx 10klx 70klx 10klx 70klx 10klx 刈割前 22.5 13.3 22.4 13.5 21.0 14.1 刈后次日 21.4 13.3 22.4 13.5 20.5 13.7 表注：叶位：从最上展开叶（即上1叶）向下计数。其后，残留叶片的光合速率开始上升，至第5天前后达到高峰。这种趋势在高光强和低光强下是一致的。由图52（A）可见，刈割上1叶后，残留的上2、3叶的光合速率最大值比刈前平均增加5 mgCO 2 ·g -1 dw ·h -1 左右；其中在10和70klx下，光合速率分别平均升高40%和25%。从图52（B）可看出，刈割上1、2叶后，残留的上3、4叶的光合最大值比刈割前平均升高4 mgCO 2 ·g -1 dw ·h -1 ；其中在10和70klx下，相对光合速率分别平均增高40%和18%。可见，刈割植株上位叶之后，残留的下位叶片的光合速率相对增加量，在低光强下较大。再进一步比较还可看出，刈去上位叶之后，残留叶片的光合速率，在高光强下以叶位较低的叶片增加幅度为大。刈去上1叶后，在70klx下，上2、3叶的光合速率分别增高21.7%和28.8%；刈去上1、2叶后，上3、4叶的光合速率分别升高12.8%和23.5%。（A）（B）图52.刈割羊草上位叶，对残留叶片光合速率的影响图注：A：刈割上1叶：1.上2叶，70klx；2.上2叶，10klx； 3. 上3叶，70klx；4.上3叶，10klx。 B ：刈割上1、2叶：3.上3叶，70klx；4.上3叶，10klx； 5. 上4叶，70klx；6.上4叶，10klx. 表14的方差分析表明，刈割上位叶对残留叶片光合速率的影响显著，在70和10klx下，F值分别为F=9.27 * F 0.05 =4.96 和F=10.19 ** F 0.01 =10.04 。但对残留叶片的气孔阻力几无影响，F=0.028F 0.1 =3.18。表14.刈割羊草上位叶对下位叶光合速率和气孔阻力影响的方差分析表方差来源平方和自由度方差 F 值临界值光合速率 70klx 组间机误 84.3 90.96 1 10 84.3 9.096 9.27 * F 0.05 =4.96 总和 175.26 11 10klx 组间机误 52.92 51.95 1 10 52.92 5.195 10.19 ** F 0.01 =10.04 总和 104.87 11 气孔阻力组间机误 0.0007 0.2986 1 12 0.0007 0.0249 0.028 F 0.1 =3.18 总和 0.2993 13 此外，刈割植株上部对残留叶片光合作用的光特性也有一定影响，其光补偿点和半饱和点有所降低，光合的光强效率有所升高，而光饱和点和近饱和点基本没有变化。（表15）表15.刈割羊草植株上部对残留叶片光-光合特性的影响光补偿点（klx）半饱和点（klx）近饱和点（klx）光饱和点（klx ）光合的光强效率（ mgCO 2 ·g -1 dw ·h -1 ·klx -1 ） 5klx 时 40klx 时上2叶（刈上1叶）刈前 0.65 14.2 59.0 70 1.38 0.66 刈后 0.50 12.5 58.5 70 1.62 0.70 上3叶（刈割上1、2叶）刈前 0.60 6.9 30.8 40 1.46 0.46 刈后 0.55 5.8 29.8 40 1.72 0.49 关于刈割植株上位叶之后，残留叶片光合速率增高的原因曾有不同解释。Wareing等认为，是1,5-二磷酸核酮糖（RuDP）羧化酶活性的升高和叶绿素含量的增加。Deinum认为，是由于叶肉CO2扩散阻力减小的结果。对于羊草群落来说，上位叶被刈割之后，发生了如下变化：一是损失了部分光合器官，二是残留叶片的光合速率有所升高，三是残留叶片接受的光能增多。根据测定结果估算，刈去上1叶，残留下位叶光合速率升高，能补偿光合损失量的30%；刈去上1、2叶，亦能补偿损失额10%。在放牧时，当家畜采食了牧草上位叶之后，虽然降低了群落当时的日光合量，但由于啃食部分已作为生产品而输出，残留叶片光合速率又有所升高，所以从总体上看，适度放牧对群落物质生产是有利的。 7.3. 刈割叶片前部对叶片后部光合特性的影响测定结果表明，刈去叶片前半部之后，对残留的叶片后半部的光合速率几无影响。刈割前后，叶片后部的光合速率分别为29.8和30.6 mgCO 2 ·g -1 dw ·h -1 ，略有升高。但方差分析表明，其差异性不显著，F=0.008F 0.1 =3.28。与此相一致，叶片后部的气孔阻力在刈割前后分别为1.42和1.33 s·cm -1 ，略有降低，但其差异亦不显著，F=1.73F 0.1 =3.28。（表16）表16.刈割羊草叶片前部，对叶片后部光合速率和气孔阻力影响的方差分析表方差来源平方和自由度方差 F 值临界值光合速率组间机误 1.92 255.03 1 10 1.92 25.503 0.008 F 0.1 =3.28 总和 256.95 11 气孔阻力组间机误 0.0284 0.1968 1 12 0.0284 0.0164 1.73 F 0.1 =3.18 总和 0.2252 13 参考文献李德新，1979.羊草的生物学生态学特性.内蒙古畜牧兽医（草原专刊），第1期，69-79. 杜占池、杨宗贵，1983.羊草光合生态特性的研究.植物学报，25(4)：370-379. 杜占池、杨宗贵,1988.羊草不同叶龄叶片光-光合特性的初步研究.植物学报，30（2）：196-206. 杜占池、杨宗贵，1988.羊草和大针茅光合生态特性的比较研究.草原生态系统研究，第2集，科学出版社.52-66. 杜占池、杨宗贵，1988.十种草原植物光合速率与光照的关系.生态学报，8（4），319-323. 杜占池、杨宗贵、盛修武，1988.草原植物光合和呼吸作用的测定-红外线气体分析仪和同化室联用法.草地生态研究方法（主编：姜恕），农业出版社.84-133. 杜占池、杨宗贵，1988，土壤干旱条件下羊草和大针茅光合作用午间降低内因的研究。草原生态系统研究，第2集，科学出版社，82-92. 杜占池、杨宗贵，1989，土壤水分充足条件下羊草和大针茅光合速率午间降低的原因。植物生态学与地植物学报，13（2）：106-113. 杜占池、杨宗贵，1989.刈割对羊草光合特性影响的研究.植物生态学与地植物学报，13（4）：317- 324. 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羊草光合生理生态特性研究（6）

duzhanchi 2018-10-17 14:50

6. 羊草光合特性的季节动态前文阐述了羊草在生长盛期的光合作用能力及其与各生态因子的关系。但由于不同季节气象因子的变化，影响着羊草的长势和叶绿素的活性，所以其光合速率及其光合作用的生态特性，在各个生长时期有所差异。为便于比较，测定条件均为土壤水分良好和空气湿度适宜。 6.1. 羊草光合速率的季节动态图47显示了羊草在饱和光强与最适温度下光合速率的季节动态。在生长前期光合速率较低，而后逐渐升高，7月下旬达到最大值，随后光合作用又渐渐减弱。与7月下旬（生长盛期）相比，6月上旬（生长初期）和9月上旬（生长后期），光合速率各低24%和41%。经分析表明，光合速率的这种变化，从内因看，与叶片含水量关系密切，其相关系数在0.01水平上显著；就外因而言，主要与大气温度变化有关，两者呈线性相关，显著性水平为0.05. 图47.羊草光合速率及其含水量的季节动态光合速率测定条件：光饱和光强，最适温度由图48可见,在低温（10℃）和高温（40℃）下的测值相比，羊草的相对光合速率，在生长前期（6月中旬）前者高于后者，分别为81.5%和64.0%；在生长后期（9月上旬）依然，分别为67.5%和55.4%；而在生长盛期（7月下旬），其相对光合速率，后者高于前者，分别为100%和83.2%。这表明，在生长前期和后期，羊草对低温的适应能力较强,在生长盛期对高温的适应性较强。图48.羊草在不同温度下的相对光合速率的季节动态图例：○.10℃，△.40℃ 6.2. 羊草光合作用的光特性的季节动态图49的曲线表明，羊草的光饱和点，在生长初期较低，为60klx；其后逐渐上升，至生长盛期呈现最高值，为84klx,比初期高出40%；生长后期，光饱和点又明显下降，为58klx ,比盛期降低31%。而光补偿点的变动较小，前期和盛期均为0.6klx，仅在生长后期有所升高，为0.7klx。从光饱和点时的光合的光强效率看，以生长初期最高，为0.503 mgCO 2 ·g -1 dw ·h -1 ·klx -1 ，之后逐渐下降，至生长后期时为0.403 mgCO 2 ·g -1 dw ·h -1 ·klx -1 ，约降低了20%。这是由于生长初期光饱和点较低，生长盛期光合速率较高，生长后期光合速率显著下降的缘故。图49.羊草光合作用的光特性季节动态 6.3. 羊草光合作用的温度特性的季节动态由图50可见，羊草光合作用的温度特性亦随季节而变动，即生长前期较低，生长盛期较高，后期又有所下降。其温度饱和点、适宜温度上限和高温补偿点，7月下旬比6月上旬依次升高31%、20%和7%；9月上旬比7月下旬依次降低19%、23%和16%。图50.羊草光合作用的温度特性季节动态图例：△高温补偿点，●适宜温度上限，◇温度饱和点

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羊草光合生理生态特性研究（3）

duzhanchi 2018-10-7 16:01

3. 羊草光合特性与生态因子的关系生态因子对光合特性的影响相当显著。这种影响可从两方面进行分析，一是长期的生活环境，二是瞬时的生态因子。 3.1. 生活环境对羊草光合特性的影响生育期间，生态环境的差异对植物形态解剖和生理生化特性等均有不同程度的影响。从而左右光合速率的高低。羊草亦不例外，其光合特性随土壤水分和氮素等生态因子的变化而不同。 3.1.1. 生长期间土壤水分对羊草光合特性的影响在干旱和半干旱地区，土壤水分对光合特性的影响尤为显著。在自然条件下，不同生态类型的羊草群落，其土壤含水量有显著差别；其中，以羊草、杂类草群落最高，羊草、丛生禾草群落次之，羊草、冷蒿群落最低。1980年8月1-2日测定时，三者的土壤含水量分别为13.2%、8.5%和3.6%。这三类群落依次属于中旱生型、典型旱生型和过牧旱生型，这是羊草对不同土壤水分长期适应的结果。图9的测定结果表明，与羊草光合作用有关的特性，均与土壤含水量有密切关系。其中，光合速率以及叶面积、叶干重、叶片含水量和绿叶片数等光合器官特性与土壤含水量均呈正相关；比叶重（即叶片干重与其面积之比）与土壤含水量呈负相关。从回归直线的斜率可以看出，叶面积受土壤水分的影响最大，与典型旱生型羊草比较，中旱生型增大45.2%，过牧旱生型减小53.1%。就光合速率而言，典型旱生型和过牧旱生型羊草分别比中旱生型羊草低23.9%和37.3%。图9.天然群落的土壤水分对羊草光合特性的影响在生长季节，给羊草、丛生禾草群落灌水，对羊草光合特性的影响与上述趋势大致相同。当灌水量在100-300mm范围时，叶面积的增加最为明显，与未灌水者比较，灌水200mm者增高58.5%。同时，绿叶片数和叶干重也有不同程度的增加；而比叶重随灌水量的增加而较小。光合速率，最初随灌水量的增加而上升，当达到200mm后，便不再继续升高。（图10）图10.灌水对天然羊草光合特性的影响图例同图9 此外，灌水后，羊草的叶片含水量、叶绿素含量、叶绿素a/b值，以及光合的蒸腾效率（即光合速率与蒸腾速率之比）均有所升高，而叶绿素a/b值有所降低。（表3）表3.灌水对天然羊草光合器官特性的影响处理叶绿素光合的蒸腾效率（mgCO 2 ·g -1 H 2 O）叶含水量（%）含量mg·g -1 dw a/b相对值（%）上午（9:00-10:00）中午（12:00左右）未灌水 0.97 100 9.76 5.94 134.6 灌水300mm 1.11 96 11.42 6.81 147.5 表注：实验地为羊草、丛生禾草群落。 3.1.2. 生长期间土壤氮素对羊草光合特性的影响从图11和图12可以看出，土壤氮素与水分的生态效应相似。施氮肥后，亦是光合器官面积增加最为显著，其中水分条件良好的移栽羊草，增加幅度可达46.1%；但当施氮肥达到一定数量（尿素112.5或150 kg ·ha -1 ）后，即不再继续升高。从光合速率看，与对照（不施氮肥）比较，施尿素150 kg ·ha -1 者，土壤水分充足的移栽羊草和水分条件较差的天然羊草分别升高18.1%和12.7%。可见，氮素如与良好的水分条件相配合，效果更佳。此外，施氮后，叶绿素含量、绿叶片数、叶片含水量均有所增加，比叶重有所降低。图11.氮素对移栽羊草光合特性的影响图例同图9 图12.氮素对天然羊草光合特性的影响其余图例同图9 图13为氮素对羊草光-光合速率曲线的影响。施氮肥后，盆栽羊草的光补偿点和光饱和点虽无变化，但其相对光合的光强系数有所增大，在弱光（5klx）下，由不施氮的4.25%·klx -1 增至4.86%·klx -1 。图13.氮素对羊草叶片光-光合速率曲线的影响 3.1.3. 三十烷醇对羊草光合特性的影响三十烷醇是一种新型的植物生长调节剂。在适宜的生态条件下，喷于羊草叶面，其光-光合速率曲线有明显变化（图14）。首先是光饱和光合速率有显著升高，喷施后约增高23%；其次是曲线的斜率增大，在5Klx下光合的光强系数，喷施前后分别为1.33 和2.04 mgCO 2 ·g -1 dw ·h -1 ·klx -1 。但光饱和点和光补偿点几无变化。进一步的分析表明，喷施前后，羊草的光合速率、单叶光合量和光合的光强效率，在不同光强下均有所增高，其中在弱光下增加幅度较大。（表4）图14.喷施三十烷醇对羊草叶片光-光合速率曲线的影响图例：喷施浓度0.1ppm。测定条件：土壤水分充足，气温21℃ 表4.喷施三十烷醇对不同光强下羊草叶片光合作用的影响光强（klx）光合速率最上展开叶光合量光合的光强效率喷施前喷施后增加率喷施前喷施后增加率喷施前喷施后增加率（mgCO 2 ·g -1 dw ·h -1 ） % （mgCO 2 ·h -1 ） % （mgCO 2 ·g -1 dw ·h -1 ·klx -1 ） % 5 8.3 15.5 86.7 0.39 0.84 115.4 1.66 3.10 86.7 20 20.7 30.5 47.3 0.97 1.65 70.1 1.04 1.53 47.1 70 32.4 39.9 23.1 1.52 2.15 41.4 0.46 0.57 23.9 3.2. 测定环境对羊草光合特性的影响在人工控制条件下测定时，变换一个或几个生态因子的量值，光合速率便会随之变化，特别是在临界值时更为显著。这是利用气体交换法研究光合生态的独到之处。下面仅就主要生态因子在特定条件下对羊草光合速率的影响进行分析。 3.2.1. 测定时土壤水分对羊草光合特性的影响通常，当土壤水分从最大持水量（含水量约20%）开始下降时，植物的光合速率并不立即减小；只有当低于光合的土壤水分饱和点时，光合速率才有明显降低。如将最适土壤水分时的光合速率作为100%，可把相对光合速率为95%、50%和0%时的土壤含水量分别称为土壤水分的近饱和点、半饱和点和补偿点。这三个指标可分别反映植物对轻度、中度和极端干旱的适应性。 7月下旬至8月初，在自然条件下，羊草日光合高峰时的气象条件，大致为光强70klx、空气温度22℃、相对湿度70%。在此适宜条件下进行测定，结果表明，羊草光合的土壤水分饱和点、近饱和点、半饱和点和补偿点，分别约为16%、11%、6.5%和4%。羊草叶片出现萎蔫时的土壤含水量可视为临界土壤水分，该值大约相当于半饱和点。（图15）据此，可初步将土壤含水量16%、16-11%、11-8%、8-5%和5%分别视为土壤水分充足、良好、半干旱、干旱和强干旱。后三者，对于旱生型羊草而言，均为土壤水分亏缺。图15.土壤水分对羊草光-光合速率的影响需要指出的是，某种植物的土壤水分饱和点和补偿点并不是固定不变的。如在午间强光、高温、低湿条件下，由于叶片含水量降低，气孔开度减小，光合速率下降，其土壤水分饱和点和补偿点必然高于上述适宜条件下的测值。这有待进一步研究。羊草光合速率随土壤水分减少而降低，与叶片含水量减少有密切关系。因为研究结果指出，其叶片光合速率与其含水量呈直线正相关, 显著性水平为0.01%（r=0.962 ** ）。（图16）而叶片含水量又与土壤水分呈对数函数关系，显著性水平为0.001%（r=0.988 *** ）。（图17）图16.羊草光合速率与叶片含水量的关系测定条件：光强70klx，气温约21℃ 图17.羊草叶片含水量与土壤含水量的关系测定条件：光强70klx，气温约21℃ 3.2.2. 测定时光照对羊草光合特性的影响图18表明，在四种生态因子组合下，羊草的光-光合速率曲线类型均相一致，即在低于光饱和点时，光合速率随光强上升而增高，呈双曲线函数关系。当高于光饱和点时，光合趋于平稳或随光强升高而下降。这个曲线，可分为四个阶段：从光补偿点至半饱和点，光合速率增加很快，为迅速上升阶段；从半饱和点至近饱和点，光合速率升高减缓，为缓慢上升阶段；由近饱和点至饱和点，光合速率增加很小，为基本饱和阶段；光强大于光饱和点之后，为平稳或下降阶段，即当生态因子适宜时，光合速率保持不变；当生态因子不宜时，光合速率随光强增加呈指数函数下降。上述四个点的生态学意义在于，光补偿点和半饱和点较低，表明对弱光和低光照的利用能力相对较高；近饱和点和饱和点较高，且两者相差较大，说明对强光的利用能力较强。其中，近饱和点可认为是羊草光合生产的适宜光强。光饱和光合速率，特别是晴天最大自然光强下的光合速率，是衡量其对强光利用能力的重要指标。从羊草的光-光合曲线特征看，它应属于C 3 阳性植物。图18.在四种生态因子组合下羊草的光-光合速率曲线图例：◆土壤水分充足（含水量20.6%），气温（26℃）和湿度适宜（相对湿度约60%） □土壤水分充足（含水量20.6%），高温（30℃）、低湿（相对湿度35%） ▲土壤水分亏缺（含水量7.6%），气温（20℃）和湿度适宜（相对湿度约70%） × 土壤水分亏缺（含水量7.6%），高温（30℃）、低湿（相对湿度35%）进一步的分析表明，在不同生态条件下，光-光合速率曲线，虽然均呈双曲线函数，但其光合的光特性却有所差异，具体数据列入表5。从中可以看出，在土壤水分充足,气温和湿度适宜的条件下，光补偿点较低，光饱和点、近饱和点、半饱和点以及光合速率和光合的光强系数均为最高。当土壤水分亏缺时，光补偿点升高，其余指标均明显降低。在相同的土壤水分条件下，高温、低湿时与气温、湿度适宜时比较，半饱和点有所升高，其他指标均有所降低。当光强大于光饱和点时，羊草光合速率受光强的影响程度，因其他生态因子不同而有显著差异。光强110klx时与光饱和点时比较，在表中a条件下，光合速率不降低；在b、c、d条件下，依次降低3.0%、21.8%和45.5%。表5.测定时不同生态条件对羊草光合速率及其光特性的影响光特性指标生态条件光补偿点（Klx）半饱和点（Klx）近饱和点（Klx）光饱和点（Klx）光饱和光合速率（ mgCO 2 · g -1 dw ·h -1 ）晴天最大自然光强下的光合速率（ mgCO 2 ·g -1 dw ·h -1 ） 5klx时光合的光强系数（mgCO 2 ·g -1 dw ·h -1 ·klx -1 ）土壤水分充足 a.气温与湿度适宜 0.6 12.5 62 80 34.0 34.0 1.41 b.高温、低湿 14.3 58 70 30.4 29.5 1.16 土壤水分亏缺 c.气温与湿度适宜 1.0-1.5 7.7 39 50 22.5 17.6 1.18 d.高温、低湿 11.7 36 40 17.6 9.6 0.77 3.2.3. 测定时温度对羊草光合特性的影响图19的曲线表明，羊草光合速率与温度的关系呈多项式回归曲线。该曲线可分为三个阶段：从低温补偿点至最适温度下限（即温度饱和点），为光合速率上升阶段；在适宜温度（相对光合速率为95%）的范围内，为平稳阶段；由适温上限至高温补偿点，为下降阶段。图19.在两种土壤水分条件下羊草的温度-光合速率曲线图例：—— 土壤水分充足，…… 土壤水分亏缺（含水量7.0%）测定条件：光强60klx 在不同土壤水分条件下，上述曲线的类型虽然相同，但光合的温度特性有所不同。如表6所示，当土壤干旱时，其温度饱和点、最适温度、适宜温度和高温补偿点均明显降低，且高温时的相对光合的温度系数显著升高。这表明，土壤水分亏缺对其光合作用的温度特性影响很大。表6.在两种土壤水分条件下羊草光合作用的温度特性温度饱和点（℃）低温补偿点℃）高温补偿点（℃）最适温度（℃）适宜温度（℃）相对光合的温度系数（% · ℃ -1 ） 10℃时 40℃时土壤水分充足 26 -4 59 26-29 21-34 3.56 -2.45 土壤水分亏缺 18 -4 44 18-21 15-25 3.41 -7.08 表注：1.低温补偿点由实测数据所拟合的多项式方程计算得出。 2.最适温度和适宜温度分别为相对光合速率是100%和95%时的温度。 3.光合的温度系数：温度每增加1℃，光合速率的绝对或绝对变化量。 3.2.4. 测定时空气湿度对羊草光合特性的影响测定时，空气相对湿度的调节范围，常温（约20 ℃ ）下为5-100%，高温（约33 ℃ ）下为5-70%。研究结果指出，在不同气温和土壤水分条件下，空气湿度对羊草光合特性速率与空气湿度的关系有所不同。在常温下，当土壤水分亏缺时，羊草的光合速率仅在空气十分干燥（相对湿度5-10%）的情况下才有所降低；当土壤水分充足时，即使在相对湿度降至5%时，短时间内光合亦未见下降。至于其空气湿度补偿点，在上述条件下均没有出现。在高温下，羊草光合的空气湿度饱和点，当土壤水分亏缺时较高，相对湿度约60%（相当于饱和差20mb）；当土壤水分充足时较低，约35%（相当于饱和差33mb）。在空气湿度低于饱和点的情况下，其光合速率与空气湿度成直线正相关。相对光合的空气相对湿度系数，土壤水分亏缺者比水分充足者大，分别为1.45 % ·% -1 和1.20 % ·% -1 。（图20）图20.在两种土壤水分条件下羊草光合速率与空气湿度的关系图例：—— 高温（33℃），土壤水分充足； …… 高温（33℃），土壤水分亏缺（含水量8.5%）测定条件：光强60klx 3.2.5. 测定时空气CO 2 浓度对羊草光合特性的影响 3.2.5.1. 空气CO 2 浓度对羊草光合特性的影响大气CO 2 浓度通常小于350ppm；低于此值时，羊草的光合速率与CO 2 浓度呈线性正相关。（图21）在土壤水分充足时，CO 2 补偿点约50ppm；当土壤水分亏缺时，CO 2 补偿点升高，为65ppm左右。相对光合的CO 2 系数，土壤水分亏缺者高于水分充足者，分别为0.346 和0.332 %·ppm -1 ,表明当土壤变干时，CO 2 对羊草光合作用的影响程度增大。图21.羊草光合速率与空气CO 2 浓度的关系图例：—— 土壤水分充足；…… 土壤水分亏缺（含水量7.8%）测定条件：光强60klx，气温26℃，空气相对湿度65%。 3.2.5.2. 大气 CO 2 浓度倍增对羊草光合特性的影响在大气CO 2 浓度（340±10ppm）和CO 2 浓度倍增（680±10 ppm ）条件下，分别测定l了羊草的光-光合速率和温度-光合速率。（一）空气 CO 2 浓度倍增对羊草光-光合生态特性的影响（1）对羊草光-光合曲线的影响由图22可见，当大气CO 2 浓度倍增时，羊草光合速率明显增高。当土壤水分充足时，CO 2 浓度在大气和倍增条件下，其光饱和光合速率分别为32.1和46.1 mgCO 2 ·g -1 dw ·h -1 ，升高43.8%；当土壤水分亏缺时，分别为17.1和25.0 mgCO 2 ·g -1 dw ·h -1 ，升高46.7%。图22.空气 CO 2 浓度倍增对羊草光合速率的影响图例：◆CO 2 浓度倍增（680ppm），□大气CO 2 浓度（340ppm）下测定条件：土壤水分充足（含水量20.2%），土壤水分亏缺（含水量8.3%）（2）对羊草光饱和点和光补偿点的影响测定结果表明，当土壤水分充足时，在大气CO 2 浓度下，羊草的光饱和点和光补偿点分别为80klx和550lx；当大气CO 2 浓度倍增时，光饱和点约升高17%，为94klx，光补偿点则几无变化。当土壤水分亏缺时，在大气CO 2 浓度下，光饱和点和光补偿点分别为40kLx和1000lx；当空气CO 2 浓度倍增时，光饱和点升高25%，为50klx，光补偿点亦无变化。其光饱和点的相对增高幅度，为土壤水分亏缺时大于水分充足时。（3）对不同光强下羊草光合的光强效率的影响图23为大气CO 2 浓度倍增对羊草光合的光强效率的影响。当CO 2 浓度倍增时，在土壤水分充足条件下，在5和40klx下分别升高10%和28%左右；在土壤水分亏缺条件下，在5和40klx下分别升高55%和41%左右。这表明，在弱光（5klx）下，当土壤变干时，CO 2 浓度倍增后其光强效率的升高幅度明显增大。图23. 空气 CO 2 浓度倍增对羊草光合的光强效率的影响图例：■CO 2 浓度倍增（680ppm），▲大气CO 2 浓度（340ppm）测定条件：同图22 （二）空气 CO 2 浓度倍增对羊草温度-光合生态特性的影响· 在羊草生长盛期（7-8月），土壤水分充足条件下，测定了其光合速率与温度的关系。（1）对羊草温度-光合曲线的影响图24的曲线表明，当CO 2 浓度由大气转为倍增时，在温度高于10℃或低于38℃的条件下，羊草的光合速率升高，其中在适宜温度20-32℃范围内升高幅度较大，达20%以上。当低于10℃或高于38℃时，CO 2 浓度倍增时光合速率降低，且幅度逐渐增大，至7℃和5℃时下降10.7%和25.0，至40℃时和50℃时分别下降7.8%和37.3%。图24.空气 CO 2 浓度倍增对羊草温度-光合曲线的影响图例： ▲ CO 2 浓度倍增（680ppm）， + 大气CO 2 浓度（340ppm）测定条件：光强80klx，空气相对湿度适宜（2）对羊草光合的适宜温度和温度补偿点的影响表7的数据显示，当CO 2 浓度倍增时，羊草光合的最适温度范围和低温补偿点没有变化，适宜温度范围变窄，高温补偿点降低。表7.大气 CO 2 浓度倍增对羊草光合的适宜温度和温度补偿点的影响 CO 2 浓度(ppm) 最适温度范围（ ℃ ）适宜温度范围（ ℃）高温补偿点（ ℃）低温补偿点（ ℃ ）大气CO 2 浓度 26-29 19-35 64 0 CO 2 浓度倍增 26-29 22-32 57 0 （3）对不同温度下羊草光合的光强效率的影响研究结果表明，当大气CO 2 浓度倍增时，羊草光合的光强效率，在最适温度下升高25.0%；在低温侧，15℃时升高14.4%，10℃时未见变化，5℃时下降25.0%；在高温侧，35℃时升高11.4%，38℃时没有变化，45℃和55℃时分别下降24.2%和61.1%。这表明，当大气CO 2 浓度倍增时，羊草对光能的利用效率，在最适温度范围内增高幅度最大；超过这个范围，随着温度降低或者升高，增高幅度减小；降至10℃或者升至38℃时，大气及其倍增CO 2 浓度下的光能利用率基本一致；当温度继续降低或升高时，CO 2 浓度倍增后的光能利用率反而降低，呈现负值，且下降幅度逐渐加大。（图25）图25.当大气 CO 2 浓度倍增时，羊草光合的光强效率随温度的变化率

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