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tag 标签: 单系类群、并系类群

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[转载]单系、并系、多系的概念
Rainbowcn2018 2019-5-16 10:07
关于生物类群,不同作者曾经提出了不同的分类观点,大到门、纲级别的分类系统,小到属、种级别的分类修订。被子植物是研究最多、最受关注、与人类生活最为密切的一个植物类群,自达尔文提出进化论以来,很多前辈学者依据其思想提出过各自的分类系统,如影响力比较大的 Bentham Hooker 系统、 Engler 系统、 Hutchinson 系统、 Cronquist 系统、 Takhtajan 系统。 不过,自从上世纪末 APG 系统提出之后,对于被子植物大部分科的范畴划定,在学界逐渐达成了共识(仅少量类群存在争议),那么 APG 系统是如何击败传统分类系统,达到这么广泛的认可度呢?其实它主要用了两个工具,一是分子系统学,一是分支分类学,以单系的原则划定每一个科级类群,对一些传统概念上的科进行拆分、合并或重组处理。 很多植物爱好者或刚入门的分类学专业学生,由于之前接触到的(传统分类系统的)根深蒂固的观念,对于 APG 系统的变动感到难以理解,比如为什么大戟科被拆了,玄参科被拆了,锦葵科合并了木棉科、椴树科和梧桐科,报春花科合并了紫金牛科等。其实这些都是 APG 系统依据分支分类学原则所进行的合理的处理而已。下面我们就从单系、并系、多系的概念入手,来了解一下类群变动的原因。 单系的概念来自于分支分类学( cladistics ,或称“支序分类学”),它利用分支图来表述分类群之间的关系,分支图一般是树状结构的,可以有不同的表现形式(如下图所示的三种常见形式)。 单系 如果一个分类群包含来自于一个共同祖先的所有后代,那么这个分类群就称为单系类群,或单系群( monophyletic group ),每一个自然类群理论上必然是单系群。如下图的 ABCDEFG 构成一个单系群。 又如下图的 CDEFG ,或 CD ,或 EFG ,也各自构成单系群。 并系 如果一个分类群包含来自于一个共同祖先的大多数后代(即并非所有后代,有少数后代未被包含进去),那么这个分类群就称为并系类群或并系群( paraphyletic group ) , 并系类群是由于传统认识的偏差造成的非自然类群。如下图的 ABCEFG (不包含 D )就构成一个并系群。 又如下图的ABCDE(不包含FG)也构成一个并系群。 对于并系类群,一般是进行合并处理,举一个实际的例子: 传统概念的夹竹桃科( Apocynaceae )与萝藦科( Asclepiadaceae )就存在类似的关系。传统夹竹桃科( ABCDE )是个并系,为了使之成为单系,必须合并萝藦科( FG ),成为广义的夹竹桃科( ABCDEFG )。合并后的夹竹桃科才是一个自然的单系,而传统的夹竹桃科是由于过去的错误认识而导致的并系群。 当然了,实际情况比这个示意图要复杂得多,夹竹桃科有超过 10 个呈递进关系的分支,传统萝藦科只是夹竹桃科里形态非常特化(花粉聚集成花粉块)的成员,因此合并萝藦科是最佳的选择, APG 系统就做了这样的处理。值得一提的是,在以形态分类为主的时代, Takhtajan 对夹竹桃科和萝藦科早就采取了合并处理,从这一点也说明前辈学者们的先见之明。 多系 如果一个分类群包含的成员来自于两个或多个分支,且没有包含所有成员的最近共同祖先,那么这个分类群就称为多系类群或多系群( polyphyletic group ),同并系群类似,多系群也是由于传统认识的偏差造成的非自然类群。如下图的 B​FG 就构成一个多系群。 又如下图的ACFG也构成一个多系群。 对于多系类群,一般是进行的拆分处理,举一个实际的例子: 传统概念的毛茛科( Ranunculaceae )就是多系群,它至少包含三个不同来源的分支,一是芍药属( Paeonia ),二是星叶草属( Circaeaster ) + 独叶草属( Kingdonia ),三是剩余类群。为了保持单系性,必须将传统毛茛科拆分,于是芍药属独立为芍药科( Paeoniaceae ),星叶草属和独叶草属独立为星叶草科( Circaeasteraceae ),剩余的成员组成狭义的毛茛科。 星叶草科独立后,跟毛茛科的关系并不算远,仍然在毛茛目,只是它们之间隔着小檗科( Berberidaceae )、防己科( Menispermaceae )、木通科( Lardizabalaceae );而芍药科则与毛茛科的关系比较远了,它现在位于虎耳草目( Saxifragales )。 下面我们来看一些更复杂的例子。 大戟科的拆分 传统的大戟科( Euphorbiaceae )是个多系群,我们通常以单性花、三心皮三室的中轴胎座来归纳大戟科的特征,然而这些特征并不是由一个共同祖先传下来的,在历史上归为大戟科的类群,后来至少被划分到了七个科里,下图是大戟科所在的金虎尾目各科的系统发育关系示意图,标橙色框的就是原来大戟科的成员。 叶下珠科( Phyllanthaceae )和苦皮桐科( Picrodendraceae )是大戟科原来的亚科,蚌壳木科( Peraceae )、核果木科( Putranjivaceae )、小盘木科( Pandaceae )是原来的一个或几个族(或个别系统承认的科,如小盘木科在 Engler 系统中就承认),安神木科( Centroplacaceae )则是安神木属( Centroplacus )与卫矛科叛徒膝柄木属( Bhesa )组成的一个小科。只有原来的铁苋菜亚科、巴豆亚科、大戟亚科还在狭义大戟科里,不过被拆分后的大戟科并未元气大伤,仍然有 6000 种之多,位居被子植物第 7 大科。 报春花科的合并 传统的报春花科( Primulaceae )和紫金牛科( Myrsinaceae )是非常近缘的类群(有的分类系统也承认独立的刺萝桐科 Theophrastaceae ),它们都具有特立中央胎座,雄蕊与花冠裂片对生,一般用草本和木本就可以简单区分这两个科,然而分子系统学的结果表明(下图所示),它们至少可以分为 5 个单系分支,因此有人曾提出将它们重新划分为 5 个科:杜茎山科( Maesaceae ,原属紫金牛科)、水茴草科( Samolaceae ,原属报春花科)、刺萝桐科、重新界定的报春花科和紫金牛科。 不过,重新界定后的这两个科,也不能简单地以草本、木本来区分,报春花科仅有报春花( Primula )、点地梅( Androsace )等少数类群,其余的草本类群,如珍珠菜( Lysimachia )、海乳草( Galax )、仙客来( Cyclamen )等只能转移到紫金牛科(见下图),这种情况下,也就难以归纳新的紫金牛科的特征了,因此为了使用方便,也为了减少被子植物小科的数目, APG 系统采取了合并的处理,把它们全部归并为一个广义的报春花科。 转自 新浪网
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