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《范式变迁——现代医学与传统医学的分野与交汇》札记（64）
fqng1008 2019-5-18 17:03
六十四、 摩尔根的 《古代社会》 商务印书馆 1997-08 出版的《古代社会》，由 路易斯·亨利·摩尔根著，杨东莼、马雍、马巨 译。副题为“人类从蒙昧时代经过野蛮时代到文明时代的发展过程的研究”。该书写于1871-1877年，1877年在美国出版， （一）内容简介 《古代社会》(英文名：Ancient Society) 是19世纪的美国著名学者 路易斯· 亨利· 摩尔根 的名著。原著为英文，多次重版，并被译成多种文字。中国从20世纪20年代起曾多次翻译出版。 摩尔根在《古代社会》一书中，对人类社会早期获取食物的 状况 ，以及获取食物与人类社会发展关系等问题有过精彩的论述，他认为：人类能不能征服地球，完全取决于他们的生产技术之巧拙。在所有的生物中，只有人类才能说对食物的生产取得了绝对的控制权；但在最早的时候，人类在这方面也并不比其他动物高明。假如不扩大生活资料的基础，人类就不可能繁殖到那些不出产原有食物的外地去，更不可能最后繁殖遍于全球；归根到底，假如人类对食物的品种和数量不能绝对掌握，就不可能繁衍为许多人口稠密的民族。因此，人类进步过程中每一个重要的新纪元大概多少都与生活资源的扩大有着相应一致的关系。摩尔根认为人类社会发展过程中，顺序相承的5种生存技术是：天然食物，鱼类食物，淀粉食物，肉类和乳类食物以及通过田野获得的无穷食物。 摩尔根在此书中进一步发挥了《人类家族的血亲和姻亲制度》(1871)一书中提出的家庭进化理论，并全面阐述了人类社会从低级发展到高级阶段的进化学说。全书分四编。 第一编“各种发明和发现所体现的智力发展”，概括地叙述了人类经济文化的发展，认为人类遵循大体一致的途径前进，从阶梯的底层开始，不断进步，登上文明门槛。他根据生活资料生产的进步，把原始时代分为蒙昧、 野蛮时代 ，又各分为初级、中级和高级阶段，每个阶段以发明发现为主要标志，阶级社会归入文明时代。实际上是以生产力的发展作为分期的基础，认为生产力是社会进步的决定性因素。 第二编“政治观念的发展”，指出人类社会有两种组织方式，原始时代是以氏族、部落为基础的氏族制度社会组织(见 原始公社制 )，文明时代的阶级社会是以地域和财产为基础的政治社会即国家，认为这是人类历史发展的共同途径。摩尔根用大量的资料详细地叙述了氏族组织的发展过程；论证了原始时代氏族制度存在的普遍性，氏族是当时社会制度的基本组织单位；阐明了氏族的本质。北美易洛魁人的母系氏族制，世系和财产由女性继承，有一套包括氏族、胞族、部落、部落联盟的社会组织，按原始的民主制组成，各层组织都有自己的职能。他认为氏族出现时人类处于群婚状态，只能按母方识别世系，因而最早的氏族必然是母系制(见母系氏族制)。欧洲人到美洲时，印第安人大多已组成母系氏族，部分为父系氏族(见 父系氏族制 )，少数部落的氏族制已解体。他描绘了荷马时代希腊人以及古代罗马人的父系氏族制，指出氏族是从母系制发展为父系制的，促成这一转变的动力是私有财产的出现，父亲要把财产传给自己的亲生子女。摩尔根以历史事实阐明，氏族制度发展的结果，必然由于私有财产和阶级的出现而产生它的对立物──国家。他以雅典人和罗马人为例，探讨了国家产生的历史过程。在雅典，经过几次政治改革，历时数世纪才使氏族制度彻底消亡，形成了雅典国家。罗马国家是在平民与贵族斗争中摧毁了氏族组织而建立起来的。 第三编“家族观念的发展”。摩尔根从研究各民族的亲属制度入手，探讨了家庭婚姻的历史。他认为亲属制度以婚姻、家庭形态为基础， 马来亚 式、土兰尼亚-加诺万尼亚式和雅利安式三种顺序发展的亲属制，反映了与此相应的婚姻、家庭发展序列。人类自脱离了原始杂交状态之后，经历了顺序相承的婚姻、家庭形态：血缘(婚)家庭、普那路亚(婚)家庭、对偶(婚)家庭、父权制家庭(特殊形态)和 一夫一妻制家庭 。介于 群婚制 和一夫一妻制之间的对偶家庭和父权制家庭未能产生新的亲属制度。 普那路亚婚 和级别婚都是氏族产生的根源，而氏族组织又使通婚的群缩小从而形成对偶婚。他把家庭婚姻的发展阶段与社会经济的发展相联系，认为共产制的生活方式同血缘家庭、 普那路亚家庭 和对偶家庭相适应，一夫一妻制是由于私有财产的出现和继承财产的需要而确立的。摩尔根的 家庭史 研究，批判和推翻了主张家庭是社会的原始细胞、父权制家庭是最古老的家庭的“父权论”。 第四编“财产观念的发展”，阐明了历史上存在的两种财产所有制，即公有制和私有制，以及前者向后者的转变。摩尔根指出，是私有财产导致奴隶制和国家的产生。最后他谈到了 资本主义社会 之后的未来社会“将是古代氏族的自由、平等和博爱的复活，但却是在更高级形式上的复活”。 （二）社会影响 这本书出版后产生了很大的影响，它以原始社会历史研究的具体资料，丰富和证实了马克思主义的唯物史观，因而得到K.马克思和F.恩格斯的高度重视和评价。为此，马克思写了详细的摘要和批语(见《摩尔根〈古代社会〉一书摘要》)。恩格斯的《家庭、私有制和国家的起源》是执行马克思的遗言，就摩尔根的研究成果而作的。他赞扬“摩尔根在他自己的研究领域内独立地重新发现了马克思的唯物主义历史观，并且还对现代社会提出了直接的共产主义的要求”。 这本书出版初期，在美国也曾大受赞扬。后来长期受到攻击和批判。历史学派和传播学派等公开提出以摩尔根的学说为主要批判对象，美国民族学家R.H.罗维的《原始社会》(1920)一书就是专为反对《古代社会》而写的。他们反对社会进化理论，反对唯物史观。近30年来，西方民族学者重新评价摩尔根和他的著作，人们逐渐承认发展的观念，《古代社会》一再重版。 这本书在经济论证方面不够。由于新的研究提供了新的资料和新见解，动摇或推翻了其中的一些论点和假设，如关于原始社会分期和家庭形态的发展等问题，研究者们提出了修正意见。但这本书为原始历史研究所建立的系统以及它的基本原理仍然是正确 （三）作者简介 摩尔根出生在纽约州奥罗拉城附近的一个农庄里，1840年以十分优异的成绩毕业于罗彻斯特联合学院，以后就在罗彻斯特开设律师事务所，以律师为职业，直到逝世。他勤奋好学，富有演说天才，还在青年时代，他就对研究印第安人社会产生了浓厚的兴趣，在家乡的青年中组织了一个研究印第安人的学会“大易洛魁社”，促进同印第安人的感情，获得有关印第安人的知识，并协助他们解决自身的问题。 摩尔根偶然遇到易洛魁部落联盟塞奈卡部落一个首领的儿子、印第安青年帕克，由帕克引见，他结识了部落的首领们，而能够直接了解印第安人社会内部的情况和他们的斗争历史，接触到了印第安人的现实问题。 那时，美国政府正利用各种手段侵占印第安人的土地。一家叫奥格登的地产公司诱使塞奈卡部落的首领们签订了出卖土地的条约，驱迫印第安人迁徙到中西部贫瘠的保留地上去。易洛魁人为争取生存的权利，进行着顽强的斗争。“大易洛魁社”的青年们筹款并协助印第安人去华盛顿，向国会和总统要求废除条约。摩尔根怀着使印第安人成为美利坚民族的平等成员的真诚愿望，为他们努力奔走。后来，印第安人终于得到允许把被剥夺的土地买回来。 1846 年10月底，摩尔根和他的两个朋友一起访问易洛魁塞奈卡部落。由于他们的坚决请求，被塞奈卡部落鹰氏族接纳为氏族成员，成为该氏族的养子。从此，摩尔根经常访问易洛魁人住地。他不仅详细地调查了易洛魁人氏族、胞族、部落和部落联盟的结构、经济和社会生活，而且，鹰氏族成员的身份使他得以了解他们那些从不向外人透露的最秘密的习俗和仪式。几年间，他获得了大量关于印第安人的知识，不知疲倦地写了一篇又一篇论述印第安人的文章。在这个基础上，1851年出版了他的第一部巨著《易洛魁联盟》。这本书追溯了易洛魁人的历史，详细地描述了他们的宗教、社会组织、家庭、习俗、经济、语言，最后以讨论印第安人的命运而结束。全书以联盟的内部组织结构为主题，全面地描写了印第安人的单纯质朴的原始氏族社会，而与先前有些人的浸透了殖民者的反动观点和偏见的作品形成了鲜明的对比。这本书使摩尔根获得了很高的声誉，在几十年后人们仍然认为这是世界上关于印第安人的第一部科学著作，是写易洛魁人最好的一本书。就在今天看来，它还是一本珍贵的民族学代表作。 《易洛魁联盟》出版的1851年，摩尔根和他的表亲结了婚。这时他33岁。此后5年间，他暂时中断了对印第安人的研究，把全部精力放在律师业务上，因为研究印第安人的工作占据了他的很多业务时间。但是，他始终忘不了印第安人，抑止不住继续研究印第安人的强烈愿望。从1857年起，他又开始作新的探索。 摩尔根早就注意到，易洛魁人的亲属制度同他们实际的家庭关系相矛盾。比如，对自己的父亲和他的兄弟都称父亲，对自己的母亲和她的姊妹都称母亲，等等。他要寻求其中的规律，找出正确的答案。他调查了苏兹、鄂吉布瓦等部落的亲属称谓，又通过传教士和旅行家们得到了美国西部、加拿大以及美洲的一些印第安部落和阿拉斯加的爱斯基摩人的资料，发现易洛魁人的亲属制度不是孤立的现象。他逐渐形成了这样的设想：易洛魁人那一套亲属制度，也同样存在于美洲的其他印第安部落中，他们有共同的来源，可能来自亚洲。如果在亚洲的土著民族中找到与印第安人相同的亲属制度，那就可以证实这个论点了。为此他进行了长期的广泛深入的调查研究。 从1859年起，一连4年，每年夏天摩尔根都到印第安人地区去调查。头两年去中部堪萨斯和 内布拉斯加州 ,1861年到北部明尼苏达州，1862年从堪萨斯沿密苏里河北上，一直走到西北部。摩尔根的4次调查，不仅研究了印第安人的亲属制度和社会结构，同时也对许多部落社会生活的各个方面作了广泛的考察。这是摩尔根日后许多卓越发现的事实基础。在各个保留地，摩尔根目睹印第安人的悲惨境遇，对资本主义殖民政策给印第安人造成的灾难深感气愤。后来他给亚伯拉罕·林肯总统和 拉瑟福德· 伯查德· 海斯 总统写信，提出了修改印第安人政策、改善他们的境遇的建议，但是没有结果。在旅行中，他记下了大量的调查笔记。1859年美国出版的《摩尔根印第安日志(1859-1862年)》就是这4次旅行考察的记载。 摩尔根是一个忠实的科学调查工作者，他尊重客观事实、严肃认真、一丝不苟。他对于调查对象提供的资料，很注意分清哪些是亲身经历的第一手资料，哪些是道听途说的。他不满足于听，而是更注重直接观察。他所描写的印第安人习俗、仪式以至游戏，大都是他亲眼看到的真实情况。经过长期的实地调查的严格锻炼，摩尔根有一种敏锐的观察力和准确的判断力。那些反对他的人总是想方设法找他的错，特别要找他的调查事实的错误，但事实最终证明错的正是他们自己而不是摩尔根。 除了实地调查之外，摩尔根还使用一种独特的调查方法。他精心设计了一份详细的调查表格寄往世界各地，通过美国驻世界各地的使馆、传教士和有关的人，对当地的民族进行调查。这个范围广阔的调查历时10年之久，为摩尔根提供了大量的丰富资料。随着资料的积累，问题日益明确起来，不寻常的发现常常使摩尔根处于极度兴奋之中。他有时甚至关闭了律师事务所，着迷地埋头研究他要解决的问题。 通过各种方式的调查，摩尔根掌握了世界民族中的近200种亲属制度资料。他在自己的有大量藏书的图书室里，夜以继日地伏案写作。1865年完成了他的第二部重要著作《人类家族的血亲和姻亲制度》，由于出版商的耽搁，延至1871年才出版。摩尔根对亲属制度的研究，本来是打算解决印第安人的来源问题，但研究的结果却使他取得了比原来的设想大得多的成就。关于人类家庭的历史，在十九世纪六十年代以前还没有人研究。1861年巴苛芬出版的《母权论》已提出了人类由杂交发展到一夫一妻制，原始时代早期是母权制的看法，但他没有明确地表述这些观点，而且认为这些变化是由于宗教观念的发展引起的。摩尔根在自己的书中用大量的新的材料，系统地提出了家庭进化的理论，建立起人类家庭发展的历史，而家庭史是人类社会史的一个组成部分。他认为，人类是从杂交状态经过群婚的各个阶段和不同形式，又通过对偶婚阶段才达到阶级社会的一夫一妻制。这就彻底地推翻了先前的历史学家们主张的，家庭始终是社会的细胞、一夫一妻制个体家庭自古以来就存在的理论。民族学家们认为，摩尔根对于亲属制度的研究是开创性的、前无古人的。 十九世纪六十年代，由于达尔文的《物种起源》(1859)的发表，无论在自然科学界或社会科学界都引起了强烈的反响。人们试图用进化论来解释社会。起初摩尔根倾向于物种不变的观点。经过长期的科学研究，特别是在原始社会领域的深入研究之后，他完全接受了达尔文的进化论，并进一步提出人类社会进化的学说。为了研究社会进化，摩尔根对海狸的活动进行了研究。一连几个夏天，在密执安半岛的森林和沼泽地带，长时间地观察海狸是怎样协力筑堰造巢的。1868年出版了《美洲海狸及其活动》一书。他把海狸筑堰造巢的活动和人类最原始的发明相比较，研究人类和动物的区别，并提出人类从动物分化出来但又不是截然区别于动物的看法。 六十年代末，摩尔根当选为州议员。他向议会提出增加印第安人教育经费等建议，为印第安人递交各种抗议书。 1870 年6月，摩尔根偕同妻子、儿子去欧洲，作了一次14个月的长途旅行。他白天不知疲倦地参观古迹，晚上长时间地作笔记、写文章。美国在本世纪三十年代出版的《摩尔根欧洲旅行日记选》是其中的部分记录。在这次旅行中，摩尔根见到了当时欧洲的一些知名学者。在伦敦他愉快地会见了达尔文，还见到了赫胥黎和著名的同行们，如亨利·梅因、麦克伦南和拉伯克等。后二者在几年之后，对摩尔根发起了猛烈的攻击。摩尔根到达巴黎时，适逢巴黎公社起义失败之后不久，街头上的革命标语、枪弹炮火的痕迹给了他深刻的印象。他对公社社员的英勇斗争深表同情。 1871 至1877年，摩尔根专心撰写他毕生最重要的一部著作《古代社会》，并为此发表了一系列准备性的论文。《古代社会》于1877年出版。这本书研究了人类从蒙昧时代经过野蛮时代到文明时代的发展过程，从四个方面说明人类从低级阶段向高级阶段发展，踏进文明的门槛。第一是发明和发现，叙述了人类的经济和文化的发展，谋取生活资料方式的不断进步。第二是政治观念的发展，阐明了人类的社会组织从氏族制度发展到国家产生。第三是家庭婚姻观念的发展，探讨了家庭婚姻的历史，进一步发挥了他以前提出的家庭进化的理论。第四是财产观念的发展，阐述了财产的历史，财产从公有发展到私有，私有财产导致了阶级社会的产生。 在十九世纪中叶以前，人们对原始社会的社会组织几乎一无所知，流行着各种错误的理论。摩尔根通过研究易洛魁人和其他印第安部落、希腊、罗马的上古史以及其他民族的氏族组织，揭示出氏族的本质，指出氏族是原始社会的基本细胞，是没有阶级和国家的原始时代的社会组织。摩尔根所提出的关于氏族制度的学说，为研究原始社会的历史奠定了基础。摩尔根在印第安人中进行的实地调查，以及从世界各民族中搜集到的亲属制度资料，使他能够确定母系氏族先于父系氏族。恩格斯对此给予高度的评价，指出摩尔根“确定原始的母权制氏族是一切文明民族的父权制氏族以前的阶段这个重新发现，对于原始历史所具有的意义，正如达尔文的进化理论对于生物学和马克思的剩余价值理论对于政治经济学的意义一样”。 摩尔根晚年的健康情况欠佳，但在1878年夏季还由侄子陪同，到科罗拉多和新墨西哥州去作了一次短期旅行，考察了一些考古遗址，访问了印第安人的村落。那些闪耀着远古时代的光辉的遗迹引起了摩尔根的极大兴趣，点燃着这个年迈体弱的学者的新的生命。他写了最后一部著作《美洲土著居民的住房和居住生活》，在1881年出版。书中系统地描写了印第安人住房的发展过程，把这个过程和他们的社会发展联系起来。 长时期的野外调查、刻苦探究和辛勤撰写，使摩尔根的神经受到了严重的损伤。他忍受着疾病的折磨，在书房里度过最后的岁月，于1881年12月17日逝世。终年63岁。 （四）蒙昧时代、野蛮时代与文明时代 恩格斯在 《家庭、私有制和国家的起源》 一书中对人类历史时期所划分的三个时代。这种时代的划分，是以L.H.摩尔根（1818～1881）在《古代社会，或人类从蒙昧时代经过野蛮时代到文明时代的发展过程的研究》（1877）一书中对人类历史时期的划分为根据的。恩格斯认为摩尔根对人类历史时期的划分以生产上技能的发展和获取生活资料的进步为标志是科学的，是历史唯物主义的，因此加以采纳，并填补了一些必要的实际资料。 蒙昧时代始于人类的幼稚 时期 ，终于陶器的使用。可分为低级、中级、高级3个阶段。低级阶段终于 食用鱼类 和用火，以采集 野生植物 为生，分节语出现；中级阶段终于弓箭的发明；高级阶段终于陶器的发明和使用。摩尔根认为蒙昧时代的主要 成就 是分节语的形成、家族和 氏族 组织的建立。 蒙昧时代是人类的幼稚时期，以顺应自然条件为特征。这个时期，人类以采集现成的 天然产物 为主，如采集果实，挖掘根茎、块根，拾取鱼贝和猎取 动物 等为食物。人类的制造品主要是从未加磨制的 石器 、 棍棒 、标枪，逐渐到磨制石器和制造弓箭，并掌握了磨擦取火的本领，从而用火和石斧做独木舟等。相应地人类也从居住的森林走出，开始有了萌芽状态的相对定居的村落。 野蛮时代 基本上 是原始 氏族社会 成长发展直到它的 鼎盛时期 。这是学会经营畜牧业和农业的时期，是学会靠人类的活动来增加天然产物生产的时期。 人们 能够磨制比较精细的石器，有了 制陶术 ，学会了金属的冶炼，最初是炼铜，后来能够冶炼青铜和铁。有的地区，从动物的饲养发展为放牧 畜群 ，导致游牧生活。其中有许多 部落 又逐渐地从种植饲料发展为谷物的种植。适应于种植的地区，则直接从采集过渡到种植植物，逐渐发展为大规模的田间耕作，使其成为人类食物的主要来源。 由于畜牧业和农业的发展,人口也开始急剧增加,稠密地居住在不大的地域里。据 荷马史诗 所述， 希腊人 在进入野蛮时代的全盛时期后，有了完善的铁器，从事榨油和酿酒，发展手工艺金属加工，制造货车和战车，用圆木和木板造船。这时已出现了带有艺术性的建筑的萌芽，由带有炮楼和雉堞的城墙围绕起来的城市等。这些是希腊人由野蛮时代带入文明时代的主要遗产。 文明时代，由于文字的发明和应用于文献纪录而过渡到文明时代。这是人类学会对天然产物进一步加工的时期，是真正的工业和艺术产生的时期。文明时代的第一种社会形式是奴隶制，继之而来的是封建主义制度和资本主义制度。文明时代的这三种社会形式所共有的特点是：①都建立在人剥削人、人奴役人的基础上，并以生产资料的私有制为其共同的基础。②存在和发展着不同程度的商品货币经济。商品货币经济的存在和发展，有其内在的、不以人们的意志为转移的客观规律。人们在客观规律的面前是不自由的。③国家的统治。原来曾经是社会公仆的社会组织已变成了阶级压迫和阶级统治的工具。 社会主义社会以前的所谓文明时代，只是就生产技能等的发展而言,就社会性质说,实际上是既不文明、又不自由、也不道德的时代。因之，它必将被真正文明、自由和道德高尚的社会主义和共产主义时代所代替。这是人类历史由低级向高级发展的必然。
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摩尔根为什么没有参加诺贝尔奨授獎会？
热度 5 xie44025 2013-9-13 09:52
摩尔根为什么没有参加诺贝尔奨授獎会？ 一， 来自斯德哥尔摩的获奨通知 1933 年 10 月 20 日上午摩尔根正在实验室工作，来自斯德哥尔摩诺奖委员会的电话及几乎同时发出的电报称：“我谨代表卡罗琳研究院通知您， 1933 年诺贝尔生理学或医学奖授予您，以表彰您有关染色体遗传功能方面的发现。（莶名）贡纳尔 . 霍姆格伦（ Gunnar Holmgren ）”。消息传开后，当访问他的记者最后请求要给他拍照时，摩尔根正被一群孩子包围着。他答应了记者的要求，但坚持在照片中他必需与孩子们在一起。这大概是诺奖获得者上报照片中最独特的一幅吧 。 二，摩尔根的反应 上午 11 点，摩尔根回家。他平静地把这个消息告诉他妻子莉莲 . 摩尔根。据莉莲后来给孩子们的信中描述：“…我已做了（参加授奖盛会的）各种各样的白日梦，但父亲说考虑那些还太早了些…父亲正安靜地坐在他的椅子里阅读《反安东尼论》，就象什么都没有发生一样”。 当天（ 10 月 20 日）下午，摩尔根就给卡罗琳研究院写了封信，表示他不能参加计划于 12 月 10 日在斯德哥尔摩举行的授獎仪式。信中说：“非常抱歉我不能出席诺贝尔獎授奖仪式。在不久的将来，在这儿要建立一个生理学的新组以及有关遗传学的生物化学方面的工作，使我必需留下来。不然的话，即使远隔千里我也应该出席。请表达我对所授荣誉的谢意。我希望在（明年） 5 月或 6 月到斯德哥尔摩去会见我在那儿的朋友和同事们。隨笔所至的每一个字，都表达了我对卡罗琳研究院的远见的满意：它认可了遗传学对医学和生理学有所贡献。我个人认为，遗传学的工作当然不是靠某个人或由某个人组成的小组所能完成的。它是靠全世界的工作，它是许多手和脑的结晶。我想，对国际遗传学的贡献和付出如此之多，并远超其所得的瑞典遗传学家们，应对此（遗传学研究获诺獎）感到非常滿意了。”这封得体而又明显矜持的信，反映了摩尔根对诺贝尔奖委员会某种姿态以及对获奖一事的态度。这封信在 1933 年 12 月 11 日的诺贝尔晚餐会（ The Nobel Banquet ）上 , 由美国驻瑞典大使斯坦哈特（ Laurence Adolph Steinhardt ）代摩尔根宣读。 三，摩尔根与诺贝尔奨的渊源 1915 年摩尔根和他的同事发表了《孟德尔遗传的机制》一书，系统地总结了他们在果蝇染色体遗传学研究方面的一系列重成果，并得到遗传学界的公认。 1919 年，由哈里森（ Ross G Harrison ）提名摩尔根为诺贝尔奨候选人； 1922 年，又由挪威遗传学家莫尔（ Otto Mohr ）提名。但这二次提名均因“在诺奖委员会评委们眼中，（由果蝇研究发现的）染色体理论似乎离（人体）生理学和医学的距离太远了，还没有获奖的资格。”而被拒。而在此后的 10 多年时间里，摩尔根果蝇小组的研究又取得了许多重要的新进展，到 1933 年前后，摩尔根在遗传学界的地位已今非昔比。他们在果蝇遗传学方面的研究成果已广为传播，摩尔根在世界范围内的学术地位也迅速提升。 1927 年他被选为美国科学院院长； 1930 年被推选为美国科学促进会会长； 1932 年在美国举办的“第六屆国际遗传学大会”上又担任大会主席。 1933 年摩尔根的诺奖候选人是由美国血液免疫学家兰兹泰讷（ Karl Landsteiner ）提名的。兰兹泰纳 1930 年因对红细胞血型的研究获诺贝尔医学奖。他是第一个获诺奨的美国科学家。他在提名中，以 ABO 血型为例，强调了摩尔根的遗传学成就对生理学和医学有重要意义。此外，莫尔在奥斯陆人类遗传学研究所的工作也显示了孟德尔 - 摩尔根遗传学，在诊断人类遗传性疾病方面的潜在价值。此时诺贝尔奨委员会巳不可能再无视摩尔根小组的研究成果的重要性了。在授奖词中诺奖委员会说：“授予摩尔根此项奖的首要理由是，后来以高等和低等植物和动物为研究对象的许多遗传学实验己经提供了证据，证明摩尔根的那些定律原则上可以适用于所有的多细胞生物” 四，摩尔根的诺贝尔演讲 第二年春天， 1934 年 4 月 25 日，摩尔根偕夫人女儿由纽约乘船先到英国，会见了他科学界的朋友们。 5 月 22 日乘船到挪威，在奥斯陆摩尔根一家与他的学生和挚友，著名遗传学家莫尔一家一起度过了几天愉快的日子，并应邀在奥斯陆大学作了一次演讲。然后摩尔根从奥斯陆到斯德哥尔摩补作他的诺贝尔演讲（所有诺奖得主都必做的）。演讲安排在 1934 年 6 月 4 日下午 2 点，“没有特别的宴会和典礼，只有奖项介绍、一个演讲和一个小型的授奖仪式。” 摩尔根的诺贝尔演讲题为“遗传学与生理学和医学的关系”。在演讲中，他除了介绍染色体 - 基因理论及其研究成果外，还专设 “基因与医学”一节，强调了遗传学与医学可能的关系。那时人们对此关系认识得还很少，摩尔根也只能说，“遗传学对医学已经作出了贡献，但在我看来主要是在理性上的”。那时的人们哪里会想到，在摩尔根获诺奖的整整 20 年之后（ 1953 年），沃森和克里克就揭示了 DNA 双螺旋结构，启动了分子生物学革命。现在基因科学已经渗入了医学的各个领域，成了现代生物医学的中心。 演讲后的当天晚上，摩尔根一家就离开斯德哥尔摩去瑞士，后经比利时、荷兰和英国，于 6 月中旬回到美国，直接去美国东海岸的避暑地伍兹霍尔度夏去了。 对摩尔根沒有去斯德哥尔摩参加程序中规定的诺贝尔奨授獎盛会，他给卡罗琳研究院信中给出的理由显然有些牵强。科学史家和传记作家们对此都曾作过不同的解读。我感兴趣的是，摩尔根在这件事中显示出的他独特的性格特点，以及这些特点与他一生科学生涯中的成就和一些失误之间的关系。这是拟将进一步讨论的问题。 今年诺奖大戏即将上演，不管人们从什么角度看，每年 10 月诺奖委员会公布获奖人名单，都是全世界科学界的大事。本文为此预敲边鼓。
个人分类: 诺奖|11941 次阅读|6 个评论
[转载]摩尔根与遗传学：研究与教育——饶毅
liyibo666 2013-5-6 11:09
摩尔根与遗传学：研究与教育 孟德尔在时属奥匈帝国 Br ü nn 地方刊物发表《植物杂交实验》的 1866 年，摩尔根（ Thomas H. Morgan ， 1866-1945 ）诞生于美国内战后破落的南方原显贵家族。摩尔根实验室的工作不仅是遗传学的一大步，而且是美国科学的里程碑，代表新世纪美国在生物学上开始系统性地领先世界。摩尔根本人通过自己的研究丰富了遗传学、通过教育培养了美国和世界的科学家。 孟德尔与摩尔根之间 1900 年，孟德尔遗传学被重新发现，遗传学相关的名词、概念、方法不断涌现并得到推广，如英国的 William Bateson （ 1861-1926 ） 提出纯合子、杂合子、遗传学（ genetics ）等词汇（ Bateson ， 1902 ； 1905 ），丹麦植物学家 Wilhelm Johannsen （ 1857-1927 ） 提出表型、基因型和基因等词汇（ Johannsen ， 1909 ）。英国于 1910 年开始出版《遗传学杂志》、美国于 1916 年开始出版《遗传学》杂志，遗传学成为一个学科。 美国哥伦比亚大学 EdmundBeecher Wilson （ 1856-1939 ）实验室的研究生 Walter Sutton （ 1877-1916 ）、德国乌兹伯格大学的 TheodorBoveri （ 1862-1915 ）和其他几位科学家在观察和分析了染色体的行为后，提出 染色体可能携带孟德尔的遗传因子。 Sutton （ 1902 ） 观察蚂蚱染色体的文章结束时指出： “ 我提请注意这样的可能性，父本和母本染色体成对地相关以及它们其后在减数分裂过程的分离 … 可能是孟德尔遗传律的物质基础 ” ，他在 1903 年进一步阐述这一想法 。 1901 年，美国堪萨斯大学的 McClung 曾提出马的附着染色体（后称 X 染色体）决定雄性，这是第一次提出染色体与生物性状的关系，不过具体说 X 与雄性相关是错的。曾名义上是摩尔根研究生的女科学家 Nettie Stevens （ 1861-1912 ）于 1905 年提出甲壳虫的 Y 染色体与雄性有关，第一次正确提出染色体与具体性状的关系，雄性是 XY 、雌性是 XX 。 Wilson （ 1905 ） 很快验证了 Stevens 的结论。如果基因与染色体有关，而染色体数目少于生物性状，那么染色体上就需要含多个基因，也就应该有基因连锁（ Wilson ， 1905 ； 1910 ）。实际上，德国的 Carl Correns （ 1900 ）已经观察到基因连锁。所以，在摩尔根的果蝇研究以前，染色体与遗传的关系已被提出，而后人称为摩尔根发现的遗传学第三定律（基因连锁和交换律）的一半内容（连锁）也已存在。 在此基础上，摩尔根和他的三个学生系统地研究了染色体与遗传的关系，对遗传的染色体学说有重要贡献。 摩尔根的学术背景 摩尔根本科就学于肯德基州立学院，研究生进入美国第一个学德国模式的研究型大学霍普金斯， 1890 年获博士学位（ Sturtevant ， 1959 ）。最初他的研究类似于当时流行的生物学工作，强于描述、弱于实验。后来他到意大利 Naples 动物学实验站随德国胚胎学家 Hans Driesch 学了新的实验胚胎学（ Drieschand Morgan ， 1895 ）。他第一份教职在 BrynMawr 女子学院， 1904 年应 Wilson 邀加盟哥伦比亚大学动物系。 Wilson 本人是细胞学权威（以前的词汇是 cytology ，现称细胞生物学 cell biology ）。 Wilson 不仅支持自己的学生 Sutton ，也多年支持年轻自己十岁的摩尔根，帮安排摩尔根的教职。摩尔根如果不搬到哥伦比亚大学，不一定会转做遗传学。 Wilson 曾谦称：我的最大贡献是发现摩尔根。摩尔根对 Wilson 心存感激， Wilson 过世后，摩尔根写了纪念文章（ Morgan ， 1940 ）。 摩尔根研究兴趣多样，而且有时同时关注和研究多个重要问题。他用过鱼类、两栖类等研究分类、比较、发育和再生等。 1909 年开始用果蝇做研究以前，他在思想上： 1 ）反对达尔文的有关进化的自然选择学说（他不反对进化论、但很反感“生存竞争”和渐变）， 2 ）反对孟德尔的遗传学说， 3 ）反对 Wilson 支持的染色体遗传学说。他每一点都是错的，但在研究中获得的结果使他改变了观点，接受和支持所有三个观点，而特别发展了现代遗传学。 摩尔根的反对都有自己的理由，而且发表了文章。这里仅复述他 1909 年对孟德尔遗传理论和方法的讥笑： “对孟德尔主义的现代理解中，事实被快速转化成为因子（factors）。如果一个因子不能解释事实，马上就求之于两个因子，两个还不够，有时三个可以。解释结果有时需要的高级杂耍，如果太天真地进行，可能会把我们盲目地带到一个常见的地方，结果被很好地解释了，因为发明了解释来解释它们。我们从事实反过来走到因子，然后，好哇，再用我们专门发明出来解释事实的因子来解释事实”。 他所谓的“孟德尔主义的现代理解”，并非不是孟德尔的原意。摩尔根不信孟德尔，而且挖苦孟德尔通过对数字进行分析推理后提出理论的方法学，称之为“高级杂耍” （ superiorjugglery ）（ Morgan ， 1909 ） 。 摩尔根研究果蝇 1905 年，摩尔根开始研究遗传学，起初用老鼠，在他经常去做研究的 Woods Hole 抓到过突变的老鼠， 1911 年发表过老鼠毛色遗传与环境的影响。 摩尔根不是第一个用果蝇做研究的科学家。亚里士多德曾记载果蝇， Fallén （ 1823 ）命名“爱露”， Meigen （ 1830 ）和 Loew （ 1862 ）开始用后来最常用的 Drosophilamelanogaster （黑腹果蝇）。二十世纪初，哈佛的昆虫学家 Charles W. Woodworth 在实验室用果蝇做实验 ，同校的 William E.Castle 学后传给很多人 ，冷泉港的 F. E.Lutz 、印第安纳大学的 F. Paynes 都用过果蝇做研究（ Kohler ， 1994 ）。 1909 年摩尔根用果蝇做实验的最初目的是研究演化。他反对达尔文的随机、微小、连续变异后的自然选择，他认同荷兰生物学家 Hugo de Vries 跳跃性突变对新种形成的重要，认为能通过研究发现大量突变期，以推翻渐变的观点。 摩尔根不仅概念错误，而且条件简陋、工具简单。他用了 18 年的实验室（以后著名的“蝇室”）不过 16x23 英尺，装果蝇的是牛奶瓶，用的显微镜不过把一般的放大镜架起来（ Sturtevant ， 1965 ）。 起初，摩尔根的运气不好，找不到突变的果蝇。 1910 年的一天（月份有争议），在众多常规的（“野生型”）红眼果蝇中，他发现一只白眼果蝇，他很快把注意力转移到遗传。他把这个雄性的白眼果蝇与野生型处女雌蝇交配，获得的 F1 后代有 1237 个是红眼（还有 3 个白眼，摩尔根在文章中显示了数据，但提出这三个例外进一步发生了突变，不在该文继续讨论），将这些果蝇雌雄交配后获得的 F2 代中： 2459 红眼雌蝇， 1011 红眼雄蝇， 782 白眼雄蝇。他观察到白眼全部是雄性，也就是白眼性状与性别有连锁。为了看是否白眼只能是雄性，他将第一只白眼雄蝇与 F1 雌蝇交配，发现后代中雌雄都有红眼和白眼，比例接近（ Morgan ， 1910 ）。 在事实面前，摩尔根很快采用了孟德尔的推理以及实验设计，用了他自己一年前嘲笑的“因子”、用了 Sutton 、 Stevens 和 Wilson 等对性染色体的理解、也马上用了“对孟德尔主义的现代理解”者们所提倡的“杂合体”等名词和概念。 摩尔根提出假设：白眼雄蝇的精子中含决定白眼的因子。他 1910 年第一篇遗传学论文大体是对的，但细节有问题，他把白眼因子（ W ）和红眼因子 (R) 放在性染色体之外与它们相关（他知道白眼雄蝇果蝇确定性别的 X 只有一个，而他当时认为导致白眼的突变为 W/W ），而不是立即提出：确定红眼的因子是在 X 染色体上、而 Y 染色体上没有，在 X 染色体上的红眼因子突变后，携带突变的 X 和正常 Y 的雄蝇呈现白眼。他的文章读起来也就比较拗口，不如 1866 年孟德尔的文章，孟德尔理解很到位，无需现代翻译，主要表述都很容易读。 摩尔根确定了一个具体性状（眼睛颜色）的基因存在于特定染色体上。 1910 年后，摩尔根有一系列发现。不久他发现更多个性连锁的突变“残翅”（ rudimentary ）、“黄体”（ yellow ），其中黄体与白眼两个突变紧密连锁。摩尔根提出它们在同一染色体较近的位置。他于 1911 年发表了一篇少有的纯理论文章，没有实验数据，提出基因连锁，认为同一个染色体上的基因在遗传上会相连，而在不同染色体上的基因传代时分离（ Morgan ， 1911 ）。他发现染色体交换（ cross over ），两条同源染色体之间出现交换，这是遗传重组的一个重要基础。他还发现多个突变，包括其他影响眼睛颜色的突变，以及影响其他性状的突变。 摩尔根的学生 摩尔根不仅自己有开创性研究，也发现、支持和培养了有特色的学生。蝇室有几个常规的学生、还有无固定座位常进常出的学生，摩尔根并不指定课题，人人做自己的研究，自由交流，每年夏天实验室到马萨诸塞州的 WoodsHole 海边度假做研究。 在遗传学研究方面，他最重要的三位学生是 Alfred Sturtevant （ 1891-1970 ）、 CalvinBridges （ 1889-1938 ）、和 Hermann Joseph Muller （ 1890-1967 ）。摩尔根在哥伦比亚大学 24 年期间只在 1909 年教过“动物学导论”，学生中有 Sturtevant 和 Bridges 。 农民的孩子 Sturtevant 第一篇论文是追踪自己家里马的毛色与遗传的关系。比他大 16 岁、任教于哥大 Barnard 学院的哥哥鼓励他去图书馆查资料、也鼓励他带着问题去找摩尔根教授，摩尔根建议他将结果发表（ Sturtevant ， 1910 ），并让他于 1910 年进自己实验室。 1911 年， Sturtevant 突然想到基因连锁的紧密程度可以用染色体上线性排列来表示，通过重组发生频率推出两个基因之间的距离。当天他不做大学作业，一个晚上画出了世界上第一张遗传图谱，文章在 1913 年发表于《实验动物学杂志》（ Sturtevant ， 1913 ）。因为他的灵机一动，出了这张图谱很有用，而价格远低于近百年后 几个国家出很多钱、而少动脑筋的做出的图谱。 Sturtevant 也是摩尔根实验室相对比较平稳的人，他培养的学生较多， 1965 年总结的《遗传学简史》广为阅读（ Sturtevant ， 1965 ）。 Bridges 两岁丧母三岁丧父，由祖母抚养成人。大学期间因经济原因到摩尔根实验室做技术员，从洗牛奶瓶开始，也管制造果蝇食物。但他不满足于打工，改进了研究果蝇的基本技术（包括麻醉方法、灯光等），且加入了研究的行列，他用几万张卡片，记录自己的实验结果。。从眼色开始，他发现了多种突变并确定了它们的染色体定位，成为摩尔根的研究生。 1914 年他的研究生论文以简报形式发表于 Science （ Bridges ， 1914 ）， 1916 年全文发表于《遗传学》杂志第一期第一页，通过研究不分离（ non-disjunction ）最后确证了遗传的染色体学说（ Bridges ， 1916 ）。 Bridges 还对果蝇性决定提出了正确的理解： X 染色体与常染色体的比例为一的确定雌性、 X 与常染色体比例 1:2 的为雄性，在果蝇 Y 染色体其实不参与性别决定。 因为 Bridges 心脏病而英年早逝，摩尔根白发人送黑发人为 Bridges 写了纪念文章总结其生 平和工作。 Muller 通过哥伦比亚大学生的生物学俱乐部认识了 Sturtevant 和 Bridges ，得知摩尔根的研究。他在 Cornell 做硕士后于 1912 年加入摩尔根实验室完成博士论文，独立后也用果蝇做了很多研究。 到 1914 年，摩尔根和学生发现的多个基因可以分成 4 个相连锁的组，对应于果蝇 4 套染色体。到 1915 年，他们完全可以用染色体学说解释孟德尔遗传学。以实验和理论奠定了现代遗传学的基础后，摩尔根、 Sturtevant 、 Muller 和 Bridges 四人出版了《孟德尔遗传的机理》一书（ Morgan et al. , 1915 ）。此书加上 1916 年 Bridges 的文章，使多数人接受他们的理论，虽然英国的 Bateson 到 1916 年还表示难以相信染色体是遗传的物质基础、丹麦的 Johannsen 到 1926 年才接受遗传的染色体学说。 摩尔根 1933 年被授予诺贝尔奖，但当年没去领奖。引人猜想是否他后怕自己用的方法其实正是自己曾在 1909 年嘲笑过的孟德尔方法（数字吻合），或者因为 1933 年发现果蝇唾液腺有多线染色体（ polytenechromosomes ）后，他的理论推导立即面临物理的检验，所以他在看到答案后于 1934 年才更安心地领奖。多线染色体的形成是 DNA 复制很多倍以后，细胞却不分裂，这样本来只有一套 DNA 的单条染色体被放大很多倍而可以在显微镜下观察到。 Balbiani （ 1881 ）发现昆虫唾液腺有多线染色体。 Heitz 和 Bauer （ 1933 ）发现多线染色体有些区域染色深、有些浅，形成有规则的染色条带（ bands ）。在这样的情况下，可以猜想条带与基因的关系，能检验基因是否只是通过数字关联而推出的理论模型、还是确有物质基础。 Painter （ 1933 ）发现条带密的部分与含基因多相关，而他特别重要的发现是：遗传连锁图逆转时（ reversal of linkage map ）染色体条带也逆转；遗传谱易位（ translocation ）时伴随条带易位，遗传缺失时条带也缺失。这些结果强烈地支持染色体确实是基因的物质基础。 Bridges （ 1935 、 1938 ）更详细地描述了果蝇的多线染色体。 Bridges 做的图谱，其后几十年，都是科学家们参考的标准。 1934 年，摩尔根放心地去斯德哥尔摩领奖。他将奖金分给自己、 Sturtevant 和 Bridges 三家的孩子。 摩尔根的学术传承 摩尔根通过他的科学研究、他的学生、他领导的生物系影响美国和世界的科学。 摩尔根应诺贝尔物理奖得主密立肯（ Robert Millikan ， 1868-1953 ）的邀请，于 1928 年创建加州理工学院的生物学部，一个小而精的系多年领先世界。他直接影响了 George Beadle （ 1903-1989 ），后者于 1931 至 1936 年在加州理工做博士后研究果蝇的遗传重组，其间（可能由摩尔根个人收入为 Beadle 提供工资）到巴黎一年研究果蝇眼睛颜色的遗传。 Beadle 研究眼色的工作起初受 Sturtevant 工作的影响， Beadle 与 Boris Ephrussi 在 1935 和 1936 年从果蝇获得的结果已经开始提出基因与化学反应的关系（ Beadle and Ephrussi ， 1936 ），意识到可能基因直接控制酶，最后 Beadle 在斯坦福大学与 Edward Tatum （ 1909-1975 ）进一步合作，用红色面包霉（ Neurospora ）研究后提出“一个基因一个酶”的概念（ Beadle and Tatum ， 1941 ），开创生化遗传学， 1946 年 Beadle 继摩尔根任加州理工生物学部主任， 1958 年获诺贝尔奖。 摩尔根影响的著名生物学家还有 1927 年来自苏联的 Theodosius Dobzhansky ，跟随摩尔根到加州理工学院多年， 1937 年出版遗传学与演化论结合的代表性作品之一（ Dobzhansky ， 1937 ）。 摩尔根实验室发现多个影响发育的基因，以后他们的学生和其他人的研究，奠定了发育遗传学，其中最著名的是 Sturtevant 的学生 Edward Lewis 对双胸复合体的研究。 未分享摩尔根奖金的学生 Muller 于 1927 年证明 X 光可以诱导基因突变、其作用与 X 射线的剂量相关（ Muller ， 1927 ），获得 1946 年的诺贝尔奖。他另一重要工作，是 1918 年提出和制造平衡致死系，非常方便维持隐性致死突变的果蝇品系（ Muller ， 1918 ）。这种染色体本身不仅携带致死突变（如图中蓝色所示平衡染色体带的灰色致死突变）， 而且含有多重倒位（ inversion ），如果与另一条染色体重组也是致死，所以研究者希望跟踪的染色体与平衡染色体配对后，可以不用每代再挑果蝇，因为活着的后代都是被跟踪的染色体对平衡染色体。其他多数模式动物迄今无平衡致死系，每代需多费时间和精力，比如跟踪老鼠的隐性致死突变需要 收集未交配的老鼠，割尾巴提取 DNA 做基因型分析，每代反复如此工作繁琐。所以， Muller 的发明近百年来省了果蝇研究者的苦力。 Muller 与摩尔根关系不如其他两位学生，他比较介意功劳的归属，有个单子写哪些是自己的想法、哪些是实验室其他人的。离开哥伦比亚大学到德克萨斯州工作期间也与同事发生同类争论。 Muller 的政治立场左倾到与美国社会不融洽。 1932 年到 1936 年，同情共产主义的 Muller 在苏联科学院遗传研究所工作，李森科主义推行的伪科学流行后， Muller 与之发生冲突，借口参加西班牙内战离开苏联，在西班牙期间曾与白求恩同事。到 1937 年， Muller 既回不去苏联、也回不了美国，幸亏英国生物学家 Julian Huxley 的帮助转到英国。以前邀请 Muller 赴苏联的遗传学研究所所长 N. I. Vavilov 抵制李森科主义，于 1940 年被捕、 1941 年被判处死刑、 1942 年改为二十年徒刑、 1943 年死于监狱。李森科主义泛滥的结果不仅损害了当时俄国生物学，而且俄国的遗传学和分子生物学几十年落后于世界、今天也落后于中国。 Muller 于 1940 年回到美国，这时立场已是反共的 Muller 在美国还被怀疑亲共，从而不容易找好的教职，前几年工作不稳定，到 1945 年任 Indiana 大学 Bloomington 分校教授。他阴差阳错任教此校，影响了遗传学过渡到分子生物学。因为欧洲不利于犹太人工作，意大利生物学家 Salvador Luria （ 1912-1991 ， 1969 年诺贝尔医学奖）也任教该校，使 Bloomington 同时有两位重要的遗传学家。而学业不突出、起初爱好鸟类学的年轻人 James D. Watson （ 1928- ）于 1947 年自芝加哥大学毕业后，因为上不了加州理工学院、只能到 Bloomington 念研究生， Watson 说是被 1946 年诺贝尔奖获得者 Muller 所吸引。 Watson 到 Bloomington 后知道 1943 年的 Luria-Delbrück 实验（ Luria andDelbrück ， 1943 ），学了细菌遗传学，成为 Luria 的第一位研究生，加入了当时以 Delbrück 和 Luria 为核心的新兴的噬菌体小组（ The Phage Group ），毕业后 Watson 去北欧而英国， 1953 年与 Francis Crick 提出 DNA 的双螺旋模型，他的遗传学背景来自印第安纳大学。 摩尔根的妻子是一个特例。 Lilian Morgan （ 1870-1952 ）的家谱可以追踪到“五月花号”，她于 1887 年入 Bryn Mawr 女子学院， 1891 年毕业， EB Wilson 介绍她认识摩尔根。她到欧洲留学一年后回 Bryn Mawr ，从 1894 年至 1906 年，她独立发表多篇发育和再生方面的研究论文。 1904 年三十四岁时，她与三十八岁的摩尔根结婚，婚后继续研究再生。从 1906 年第一个孩子出生后到第四个孩子幼小时期，她虽有佣人，但她在家。 1921 年第四个孩子十岁后，五十岁的她重返研究一线，在摩尔根实验室独立做果蝇研究。从 1906 年到 1922 年间隔 16 年无论文后，她从 1922 年至 1947 年再发表十二篇论文（ Keenan ， 1983 ； Sturtevant ， 1965 ）。其中 1921 年 2 月 12 日发现一种突变的雌果蝇，经过分析，确认其两个 X 染色体相连（ attached X ），摩尔根夫人 1922 年发表文章报道此果蝇，成为果蝇遗传学一个工具。 摩尔根学派对中国有直接影响。摩尔根在女子学院的研究生 Alice Boring 于 1923 年至 1950 年任教燕京大学，不仅影响中国的生物学，且影响协和医学院通过燕京生物系入学的医学生。 1922 年陈祯在摩尔根实验室学习， 1926 年李汝祺在 Bridges 指导后获博士学位、陈子英在 Sturtevant 指导后获博士学位。李汝祺（ 1927 ）研究了 Notch 基因突变，确定其致死期为胚胎。李汝祺回国后将自己在燕京大学的硕士生谈家桢推荐到摩尔根实验室，谈于 1936 年在 Dobzhansky 指导后获博士学位。李汝祺长期任教于燕京大学和北京大学，为中国遗传学的奠基人。 Muller 在五十年代初期伸手救援过受李森科主义迫害的李景钧，李从北大农学院农学系合并到中国农大后，遭当时的党总支书记迫害，出逃香港后无身份证明， Muller 个人提供信件并赴香港带李见美国领事馆人员，使李能赴美任教。 当然，今天在中国工作的遗传学家与摩尔根学术谱系有关的科研人员不仅限于北大，而有更多。 致谢：感谢骆利群、林海凡的反馈意见。 参考文献 Bateson W (1902). 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摩尔根与遗传学：研究与教育
热度 35 饶毅 2013-5-6 09:57
孟德尔在时属奥匈帝国 Br ü nn 地方刊物发表《植物杂交实验》的 1866 年，摩尔根（ Thomas H. Morgan ， 1866-1945 ）诞生于美国内战后破落的南方原显贵家族。摩尔根实验室的工作不仅是遗传学的一大步，而且是美国科学的里程碑，代表新世纪美国在生物学上开始系统性地领先世界。摩尔根本人通过自己的研究丰富了遗传学、通过教育培养了美国和世界的科学家。 孟德尔与摩尔根之间 1900 年，孟德尔遗传学被重新发现，遗传学相关的名词、概念、方法不断涌现并得到推广，如英国的 William Bateson （ 1861-1926 ） 提出纯合子、杂合子、遗传学（ genetics ）等词汇（ Bateson ， 1902 ； 1905 ），丹麦植物学家 Wilhelm Johannsen （ 1857-1927 ） 提出表型、基因型和基因等词汇（ Johannsen ， 1909 ）。英国于 1910 年开始出版《遗传学杂志》、美国于 1916 年开始出版《遗传学》杂志，遗传学成为一个学科。 美国哥伦比亚大学 Edmund Beecher Wilson （ 1856-1939 ）实验室的研究生 Walter Sutton （ 1877-1916 ）、德国乌兹伯格大学的 Theodor Boveri （ 1862-1915 ）和其他几位科学家在观察和分析了染色体的行为后，提出 染色体可能携带孟德尔的遗传因子。 Sutton （ 1902 ） 观察蚂蚱染色体的文章结束时指出： “ 我提请注意这样的可能性，父本和母本染色体成对地相关以及它们其后在减数分裂过程的分离 … 可能是孟德尔遗传律的物质基础 ” ，他在 1903 年进一步阐述这一想法 。 1901 年，美国堪萨斯大学的 McClung 曾提出马的附着染色体（后称 X 染色体）决定雄性，这是第一次提出染色体与生物性状的关系，不过具体说 X 与雄性相关是错的。曾名义上是摩尔根研究生的女科学家 Nettie Stevens （ 1861-1912 ）于 1905 年提出甲壳虫的 Y 染色体与雄性有关，第一次正确提出染色体与具体性状的关系，雄性是 XY 、雌性是 XX 。 Wilson （ 1905 ） 很快验证了 Stevens 的结论。如果基因与染色体有关，而染色体数目少于生物性状，那么染色体上就需要含多个基因，也就应该有基因连锁（ Wilson ， 1905 ； 1910 ）。实际上，德国的 Carl Correns （ 1900 ）已经观察到基因连锁。所以，在摩尔根的果蝇研究以前，染色体与遗传的关系已被提出，而后人称为摩尔根发现的遗传学第三定律（基因连锁和交换律）的一半内容（连锁）也已存在。 在此基础上，摩尔根和他的三个学生系统地研究了染色体与遗传的关系，对遗传的染色体学说有重要贡献。 摩尔根的学术背景 摩尔根本科就学于肯德基州立学院，研究生进入美国第一个学德国模式的研究型大学霍普金斯， 1890 年获博士学位（ Sturtevant ， 1959 ）。最初他的研究类似于当时流行的生物学工作，强于描述、弱于实验。后来他到意大利 Naples 动物学实验站随德国胚胎学家 Hans Driesch 学了新的实验胚胎学（ Drieschand Morgan ， 1895 ）。他第一份教职在 Bryn Mawr 女子学院， 1904 年应 Wilson 邀加盟哥伦比亚大学动物系。 Wilson 本人是细胞学权威（以前的词汇是 cytology ，现称细胞生物学 cell biology ）。 Wilson 不仅支持自己的学生 Sutton ，也多年支持年轻自己十岁的摩尔根，帮安排摩尔根的教职。摩尔根如果不搬到哥伦比亚大学，不一定会转做遗传学。 Wilson 曾谦称：我的最大贡献是发现摩尔根。摩尔根对 Wilson 心存感激， Wilson 过世后，摩尔根写了纪念文章（ Morgan ， 1940 ）。 摩尔根研究兴趣多样，而且有时同时关注和研究多个重要问题。他用过鱼类、两栖类等研究分类、比较、发育和再生等。 1909 年开始用果蝇做研究以前，他在思想上： 1 ）反对达尔文的有关进化的自然选择学说（他不反对进化论、但很反感“生存竞争”和渐变）， 2 ）反对孟德尔的遗传学说， 3 ）反对 Wilson 支持的染色体遗传学说。他每一点都是错的，但在研究中获得的结果使他改变了观点，接受和支持所有三个观点，而特别发展了现代遗传学。 摩尔根的反对都有自己的理由，而且发表了文章。这里仅复述他 1909 年对孟德尔遗传理论和方法的讥笑： “对孟德尔主义的现代理解中，事实被快速转化成为因子（factors）。如果一个因子不能解释事实，马上就求之于两个因子，两个还不够，有时三个可以。解释结果有时需要的高级杂耍，如果太天真地进行，可能会把我们盲目地带到一个常见的地方，结果被很好地解释了，因为发明了解释来解释它们。我们从事实反过来走到因子，然后，好哇，再用我们专门发明出来解释事实的因子来解释事实”。 他所谓的“孟德尔主义的现代理解”，并非不是孟德尔的原意。摩尔根不信孟德尔，而且挖苦孟德尔通过对数字进行分析推理后提出理论的方法学，称之为“高级杂耍” （ superiorjugglery ）（ Morgan ， 1909 ） 。 摩尔根研究果蝇 1905 年，摩尔根开始研究遗传学，起初用老鼠，在他经常去做研究的 Woods Hole 抓到过突变的老鼠， 1911 年发表过老鼠毛色遗传与环境的影响。 摩尔根不是第一个用果蝇做研究的科学家。亚里士多德曾记载果蝇， Fallén （ 1823 ）命名“爱露”， Meigen （ 1830 ）和 Loew （ 1862 ）开始用后来最常用的 Drosophila melanogaster （黑腹果蝇）。二十世纪初，哈佛的昆虫学家 Charles W. Woodworth 在实验室用果蝇做实验 ，同校的 William E.Castle 学后传给很多人 ，冷泉港的 F. E. Lutz 、印第安纳大学的 F. Paynes 都用过果蝇做研究（ Kohler ， 1994 ）。 1909 年摩尔根用果蝇做实验的最初目的是研究演化。他反对达尔文的随机、微小、连续变异后的自然选择，他认同荷兰生物学家 Hugo de Vries 跳跃性突变对新种形成的重要，认为能通过研究发现大量突变期，以推翻渐变的观点。 摩尔根不仅概念错误，而且条件简陋、工具简单。他用了 18 年的实验室（以后著名的“蝇室”）不过 16x23 英尺，装果蝇的是牛奶瓶，用的显微镜不过把一般的放大镜架起来（ Sturtevant ， 1965 ）。 起初，摩尔根的运气不好，找不到突变的果蝇。 1910 年的一天（月份有争议），在众多常规的（“野生型”）红眼果蝇中，他发现一只白眼果蝇，他很快把注意力转移到遗传。他把这个雄性的白眼果蝇与野生型处女雌蝇交配，获得的 F1 后代有 1237 个是红眼（还有 3 个白眼，摩尔根在文章中显示了数据，但提出这三个例外进一步发生了突变，不在该文继续讨论），将这些果蝇雌雄交配后获得的 F2 代中： 2459 红眼雌蝇， 1011 红眼雄蝇， 782 白眼雄蝇。他观察到白眼全部是雄性，也就是白眼性状与性别有连锁。为了看是否白眼只能是雄性，他将第一只白眼雄蝇与 F1 雌蝇交配，发现后代中雌雄都有红眼和白眼，比例接近（ Morgan ， 1910 ）。 在事实面前，摩尔根很快采用了孟德尔的推理以及实验设计，用了他自己一年前嘲笑的“因子”、用了 Sutton 、 Stevens 和 Wilson 等对性染色体的理解、也马上用了“对孟德尔主义的现代理解”者们所提倡的“杂合体”等名词和概念。 摩尔根提出假设：白眼雄蝇的精子中含决定白眼的因子。他 1910 年第一篇遗传学论文大体是对的，但细节有问题，他把白眼因子（ W ）和红眼因子 (R) 放在性染色体之外与它们相关（他知道白眼雄蝇果蝇确定性别的 X 只有一个，而他当时认为导致白眼的突变为 W/W ），而不是立即提出：确定红眼的因子是在 X 染色体上、而 Y 染色体上没有，在 X 染色体上的红眼因子突变后，携带突变的 X 和正常 Y 的雄蝇呈现白眼。他的文章读起来也就比较拗口，不如 1866 年孟德尔的文章，孟德尔理解很到位，无需现代翻译，主要表述都很容易读。 摩尔根确定了一个具体性状（眼睛颜色）的基因存在于特定染色体上。 1910 年后，摩尔根有一系列发现。不久他发现更多个性连锁的突变“残翅”（ rudimentary ）、“黄体”（ yellow ），其中黄体与白眼两个突变紧密连锁。摩尔根提出它们在同一染色体较近的位置。他于 1911 年发表了一篇少有的纯理论文章，没有实验数据，提出基因连锁，认为同一个染色体上的基因在遗传上会相连，而在不同染色体上的基因传代时分离（ Morgan ， 1911 ）。他发现染色体交换（ cross over ），两条同源染色体之间出现交换，这是遗传重组的一个重要基础。他还发现多个突变，包括其他影响眼睛颜色的突变，以及影响其他性状的突变。 摩尔根的学生 摩尔根不仅自己有开创性研究，也发现、支持和培养了有特色的学生。蝇室有几个常规的学生、还有无固定座位常进常出的学生，摩尔根并不指定课题，人人做自己的研究，自由交流，每年夏天实验室到马萨诸塞州的 WoodsHole 海边度假做研究。 在遗传学研究方面，他最重要的三位学生是 Alfred Sturtevant （ 1891-1970 ）、 CalvinBridges （ 1889-1938 ）、和 Hermann Joseph Muller （ 1890-1967 ）。摩尔根在哥伦比亚大学 24 年期间只在 1909 年教过“动物学导论”，学生中有 Sturtevant 和 Bridges 。 农民的孩子 Sturtevant 第一篇论文是追踪自己家里马的毛色与遗传的关系。比他大 16 岁、任教于哥大 Barnard 学院的哥哥鼓励他去图书馆查资料、也鼓励他带着问题去找摩尔根教授，摩尔根建议他将结果发表（ Sturtevant ， 1910 ），并让他于 1910 年进自己实验室。 1911 年， Sturtevant 突然想到基因连锁的紧密程度可以用染色体上线性排列来表示，通过重组发生频率推出两个基因之间的距离。当天他不做大学作业，一个晚上画出了世界上第一张遗传图谱，文章在 1913 年发表于《实验动物学杂志》（ Sturtevant ， 1913 ）。因为他的灵机一动，出了这张图谱很有用，而价格远低于近百年后 几个国家出很多钱、而少动脑筋的做出的图谱。 Sturtevant 也是摩尔根实验室相对比较平稳的人，他培养的学生较多， 1965 年总结的《遗传学简史》广为阅读（ Sturtevant ， 1965 ）。 Bridges 两岁丧母三岁丧父，由祖母抚养成人。大学期间因经济原因到摩尔根实验室做技术员，从洗牛奶瓶开始，也管制造果蝇食物。但他不满足于打工，改进了研究果蝇的基本技术（包括麻醉方法、灯光等），且加入了研究的行列，他用几万张卡片，记录自己的实验结果。。从眼色开始，他发现了多种突变并确定了它们的染色体定位，成为摩尔根的研究生。 1914 年他的研究生论文以简报形式发表于 Science （ Bridges ， 1914 ）， 1916 年全文发表于《遗传学》杂志第一期第一页，通过研究不分离（ non-disjunction ）最后确证了遗传的染色体学说（ Bridges ， 1916 ）。 Bridges 还对果蝇性决定提出了正确的理解： X 染色体与常染色体的比例为一的确定雌性、 X 与常染色体比例 1:2 的为雄性，在果蝇 Y 染色体其实不参与性别决定。 因为 Bridges 心脏病而英年早逝，摩尔根白发人送黑发人为 Bridges 写了纪念文章总结其生 平和工作。 Muller 通过哥伦比亚大学生的生物学俱乐部认识了 Sturtevant 和 Bridges ，得知摩尔根的研究。他在 Cornell 做硕士后于 1912 年加入摩尔根实验室完成博士论文，独立后也用果蝇做了很多研究。 到 1914 年，摩尔根和学生发现的多个基因可以分成 4 个相连锁的组，对应于果蝇 4 套染色体。到 1915 年，他们完全可以用染色体学说解释孟德尔遗传学。以实验和理论奠定了现代遗传学的基础后，摩尔根、 Sturtevant 、 Muller 和 Bridges 四人出版了《孟德尔遗传的机理》一书（ Morgan et al. , 1915 ）。此书加上 1916 年 Bridges 的文章，使多数人接受他们的理论，虽然英国的 Bateson 到 1916 年还表示难以相信染色体是遗传的物质基础、丹麦的 Johannsen 到 1926 年才接受遗传的染色体学说。 ​摩尔根 1933 年被授予诺贝尔奖，但当年没去领奖。引人猜想是否他后怕自己用的方法其实正是自己曾在 1909 年嘲笑过的孟德尔方法（数字吻合），或者因为 1933 年发现果蝇唾液腺有多线染色体（ polytenechromosomes ）后，他的理论推导立即面临物理的检验，所以他在看到答案后于 1934 年才更安心地领奖。多线染色体的形成是 DNA 复制很多倍以后，细胞却不分裂，这样本来只有一套 DNA 的单条染色体被放大很多倍而可以在显微镜下观察到。 Balbiani （ 1881 ）发现昆虫唾液腺有多线染色体。 Heitz 和 Bauer （ 1933 ）发现多线染色体有些区域染色深、有些浅，形成有规则的染色条带（ bands ）。在这样的情况下，可以猜想条带与基因的关系，能检验基因是否只是通过数字关联而推出的理论模型、还是确有物质基础。 Painter （ 1933 ）发现条带密的部分与含基因多相关，而他特别重要的发现是：遗传连锁图逆转时（ reversal of linkage map ）染色体条带也逆转；遗传谱易位（ translocation ）时伴随条带易位，遗传缺失时条带也缺失。这些结果强烈地支持染色体确实是基因的物质基础。 Bridges （ 1935 、 1938 ）更详细地描述了果蝇的多线染色体。 Bridges 做的图谱，其后几十年，都是科学家们参考的标准。 1934 年，摩尔根放心地去斯德哥尔摩领奖。他将奖金分给自己、 Sturtevant 和 Bridges 三家的孩子。 摩尔根的学术传承 摩尔根通过他的科学研究、他的学生、他领导的生物系影响美国和世界的科学。 摩尔根应诺贝尔物理奖得主密立肯（ Robert Millikan ， 1868-1953 ）的邀请，于 1928 年创建加州理工学院的生物学部，一个小而精的系多年领先世界。他直接影响了 George Beadle （ 1903-1989 ），后者于 1931 至 1936 年在加州理工做博士后研究果蝇的遗传重组，其间（可能由摩尔根个人收入为 Beadle 提供工资）到巴黎一年研究果蝇眼睛颜色的遗传。 Beadle 研究眼色的工作起初受 Sturtevant 工作的影响， Beadle 与 Boris Ephrussi 在 1935 和 1936 年从果蝇获得的结果已经开始提出基因与化学反应的关系（ Beadle and Ephrussi ， 1936 ），意识到可能基因直接控制酶，最后 Beadle 在斯坦福大学与 Edward Tatum （ 1909-1975 ）进一步合作，用红色面包霉（ Neurospora ）研究后提出“一个基因一个酶”的概念（ Beadle and Tatum ， 1941 ），开创生化遗传学， 1946 年 Beadle 继摩尔根任加州理工生物学部主任， 1958 年获诺贝尔奖。 摩尔根影响的著名生物学家还有 1927 年来自苏联的 Theodosius Dobzhansky ，跟随摩尔根到加州理工学院多年， 1937 年出版遗传学与演化论结合的代表性作品之一（ Dobzhansky ， 1937 ）。 摩尔根实验室发现多个影响发育的基因，以后他们的学生和其他人的研究，奠定了发育遗传学，其中最著名的是 Sturtevant 的学生 Edward Lewis 对双胸复合体的研究。 未分享摩尔根奖金的学生 Muller 于 1927 年证明 X 光可以诱导基因突变、其作用与 X 射线的剂量相关（ Muller ， 1927 ），获得 1946 年的诺贝尔奖。他另一重要工作，是 1918 年提出和制造平衡致死系，非常方便维持隐性致死突变的果蝇品系（ Muller ， 1918 ）。这种染色体本身不仅携带致死突变（如图中蓝色所示平衡染色体带的灰色致死突变）， 而且含有多重倒位（ inversion ），如果与另一条染色体重组也是致死，所以研究者希望跟踪的染色体与平衡染色体配对后，可以不用每代再挑果蝇，因为活着的后代都是被跟踪的染色体对平衡染色体。其他多数模式动物迄今无平衡致死系，每代需多费时间和精力，比如跟踪老鼠的隐性致死突变需要 收集未交配的老鼠，割尾巴提取 DNA 做基因型分析，每代反复如此工作繁琐。所以， Muller 的发明近百年来省了果蝇研究者的苦力。 Muller 与摩尔根关系不如其他两位学生，他比较介意功劳的归属，有个单子写哪些是自己的想法、哪些是实验室其他人的。离开哥伦比亚大学到德克萨斯州工作期间也与同事发生同类争论。 Muller 的政治立场左倾到与美国社会不融洽。 1932 年到 1936 年，同情共产主义的 Muller 在苏联科学院遗传研究所工作，李森科主义推行的伪科学流行后， Muller 与之发生冲突，借口参加西班牙内战离开苏联，在西班牙期间曾与白求恩同事。到 1937 年， Muller 既回不去苏联、也回不了美国，幸亏英国生物学家 Julian Huxley 的帮助转到英国。以前邀请 Muller 赴苏联的遗传学研究所所长 N. I. Vavilov 抵制李森科主义，于 1940 年被捕、 1941 年被判处死刑、 1942 年改为二十年徒刑、 1943 年死于监狱。李森科主义泛滥的结果不仅损害了当时俄国生物学，而且俄国的遗传学和分子生物学几十年落后于世界、今天也落后于中国。 Muller 于 1940 年回到美国，这时立场已是反共的 Muller 在美国还被怀疑亲共，从而不容易找好的教职，前几年工作不稳定，到 1945 年任 Indiana 大学 Bloomington 分校教授。他阴差阳错任教此校，影响了遗传学过渡到分子生物学。因为欧洲不利于犹太人工作，意大利生物学家 Salvador Luria （ 1912-1991 ， 1969 年诺贝尔医学奖）也任教该校，使 Bloomington 同时有两位重要的遗传学家。而学业不突出、起初爱好鸟类学的年轻人 James D. Watson （ 1928- ）于 1947 年自芝加哥大学毕业后，因为上不了加州理工学院、只能到 Bloomington 念研究生， Watson 说是被 1946 年诺贝尔奖获得者 Muller 所吸引。 Watson 到 Bloomington 后知道 1943 年的 Luria-Delbrück 实验（ Luria and Delbrück ， 1943 ），学了细菌遗传学，成为 Luria 的第一位研究生，加入了当时以 Delbrück 和 Luria 为核心的新兴的噬菌体小组（ The Phage Group ），毕业后 Watson 去北欧而英国， 1953 年与 Francis Crick 提出 DNA 的双螺旋模型，他的遗传学背景来自印第安纳大学。 摩尔根的妻子是一个特例。 Lilian Morgan （ 1870-1952 ）的家谱可以追踪到“五月花号”，她于 1887 年入 Bryn Mawr 女子学院， 1891 年毕业， EB Wilson 介绍她认识摩尔根。她到欧洲留学一年后回 Bryn Mawr ，从 1894 年至 1906 年，她独立发表多篇发育和再生方面的研究论文。 1904 年三十四岁时，她与三十八岁的摩尔根结婚，婚后继续研究再生。从 1906 年第一个孩子出生后到第四个孩子幼小时期，她虽有佣人，但她在家。 1921 年第四个孩子十岁后，五十岁的她重返研究一线，在摩尔根实验室独立做果蝇研究。从 1906 年到 1922 年间隔 16 年无论文后，她从 1922 年至 1947 年再发表十二篇论文（ Keenan ， 1983 ； Sturtevant ， 1965 ）。其中 1921 年 2 月 12 日发现一种突变的雌果蝇，经过分析，确认其两个 X 染色体相连（ attached X ），摩尔根夫人 1922 年发表文章报道此果蝇，成为果蝇遗传学一个工具。 摩尔根学派对中国有直接影响。摩尔根在女子学院的研究生 Alice Boring 于 1923 年至 1950 年任教燕京大学，不仅影响中国的生物学，且影响协和医学院通过燕京生物系入学的医学生。 1922 年陈祯在摩尔根实验室学习， 1926 年李汝祺在 Bridges 指导后获博士学位、陈子英在 Sturtevant 指导后获博士学位。李汝祺（ 1927 ）研究了 Notch 基因突变，确定其致死期为胚胎。李汝祺回国后将自己在燕京大学的硕士生谈家桢推荐到摩尔根实验室，谈于 1936 年在 Dobzhansky 指导后获博士学位。李汝祺长期任教于燕京大学和北京大学，为中国遗传学的奠基人。 Muller 在五十年代初期伸手救援过受李森科主义迫害的李景钧，李从北大农学院农学系合并到中国农大后，遭当时的党总支书记迫害，出逃香港后无身份证明， Muller 个人提供信件并赴香港带李见美国领事馆人员，使李能赴美任教。 当然，今天在中国工作的遗传学家与摩尔根学术谱系有关的科研人员不仅限于北大，而有更多。 致谢：感谢骆利群、林海凡的反馈意见。 参考文献 Bateson W (1902). 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[转载]好书推荐之三——《摩尔根评传》
liyibo666 2013-2-26 17:14
好书推荐之三——《摩尔根评传》 2008 年秋天的一个下午，我像往常一样在图书馆的科学家传记书架旁随意浏览。突然看到薄薄一本小书：《遗传学的先驱——摩尔根评传》。摩尔根我是早就知道的，大名鼎鼎的现代遗传学之父。我抽出书来，翻看了几页，看到这样一段话：“欧洲来的第一个博士后研究生 O.L. 莫尔的妻子托维•莫尔为她看到的第一个场面大为震惊。她走进买验室时，看见斯特蒂文特（摩尔根的学生）这小子斜倚在椅子上，嘴里叼着烟斗，双脚翘在桌子上面，正在大声地同摩尔根争论。 ” 一个学生，竟然如此和泰斗级的导师说话，我被这本书吸引住了，当即借了回来仔细阅读。 摩尔根（ Thomas Hunt Morgan ）是历史上最伟大的生物学家之一。按照学术贡献排名，他应该排在第三。第一名是达尔文，第二名是孟德尔。孟德尔是遗传学之父，而摩尔根则是现代遗传学之父。但是，同达尔文和孟德尔相比，摩尔根在培养人才上遥遥领先：他的学生中有两人获得诺贝尔奖（ Hermann Joseph Muller ， George Wells Beadle ）。他在加州理工学院按照自己理念建立的一个全新的生物学部，这个学部中一共有七人获得诺贝尔奖。正因为如此，摩尔根才是我最敬佩的生物学家。 摩尔根是一位很有趣的人。他相貌英俊，气质非凡但却不修边幅。他声名远播，却视名利如浮云。印象最深的是他获得 1933 年诺贝尔奖生理医学奖的事情：不少著名科学家每到诺贝尔奖颁布的前夜都会紧张地期待从瑞典打来的电话，甚至提前准备香槟酒以供庆祝之用。而在 1933 年，摩尔根工作的加州理工学院是在看到记者来摩尔根实验室采访才知道他获得了诺贝尔奖，而他的家人则是在报纸上得到他获奖的消息。更匪夷所思的是，摩尔根因为工作繁忙谢绝出席了在斯德哥尔摩举行的诺贝尔奖颁奖仪式，直到半年之后因为同时要办其它的事情才顺便去了斯德哥尔摩。 摩尔根的家庭也很有趣。摩尔根身出名门，他家里出过外交官、将军、商人（做的是大麻的生意），但是却从未出过科学家，所以人们开玩笑的说，摩尔根是他家的一个“突变”。他的伯父，“南军雷神”约翰 . 亨特 . 摩尔根是美国南北战争时期南军的将领，在家乡肯塔基州非常有名。当摩尔根的母校肯塔基大学把新建的生物系大楼命名为摩尔根楼的时候，电视台的一位播音员兴奋的说：肯塔基大学生物系的大楼是以南军雷神的名字命名的。所以在世界范围，摩尔根大名鼎鼎，而在肯塔基，他的名气始终不如自己的伯父。摩尔根的父亲在美国南北战争期间被捕入狱，在监狱里开始给自己的表妹写情书，出狱后与表妹成亲，不久就生下了摩尔根。所以，虽然摩尔根创立的现代遗传学理论告诉我们要避免近亲结婚，然而这位现代遗传学之父本人却正是近亲结婚的结晶。摩尔根的家庭还分为两派：父亲和弟弟是一派，摩尔根、他母亲和妹妹则是另一派。父亲和弟弟共同点多，父亲去世后，遗产全部给了摩尔根弟弟。而摩尔根则对母亲和妹妹的关怀备至。 摩尔根在肯塔基大学上的本科，在霍普金斯大学获得博士学位。但其实他完全不知道选择学校。在肯塔基大学读本科，因为他家离肯塔基大学只有几里路远；在霍普金斯大学读研，因为他外婆家就在巴尔的摩。他完全不知道那时霍普金斯大学正在成长为一所世界一流的大学。他 19 岁本科毕业，两年后在霍普金斯硕士毕业，母校肯塔基大学立即授予他正教授的职称，希望他回来任教。但是摩尔根此时已经有了更大的追求，他在回信中婉拒了这个 offer ，说 “我面前工作成堆，现在停下来就意味着永远也别想前进，这样，不但是我本人，而且连你也会遗憾的。” 阅读科学家传记，其实就是要学习他们的思维和行为方式，被他们所部分同化。 摩尔根的研究方式很特别：他同时研究几十个课题。虽然大部分的课题得不到有意义的结果，但是总会有少部分实验得到有趣的或重要的结果。 “不要把所有的鸡蛋放在一个篮子里”，或者说不要只做一个课题，是我读本书后最大的一个收获。 后来，我来到摩尔根的母校，在摩尔根楼里面用果蝇做研究。我的第一个课题被人抢先发表，幸运的是，我还有另外一个课题，而那个课题进展良好，得到了很多有趣的结果。 摩尔根有一个很好的习惯：他认为实验至上，任何理论都必须与实验结果相符合。当实验结果证明假说是错误的时候，他能马上放弃原来的假说。很多科研人员过于相信自己的假说，当实验结果不支持假说的时候，仍然不愿意放弃假说。这样的做法就会导致科研误入歧途。因为摩尔根的影响，我在做自己的课题的时候提出的一个假说经过多个实验的结果都不支持，我于是迅速调整了假说。 摩尔根善于发现人才，不计较别人的背景和学历。他曾经给哥伦比亚大学的十几岁的本科生斯特蒂文特委以重任，而斯特蒂文特也没有让摩尔根失望：他在大学本科期间，就做出了突破性的成果：画出了详细的染色体图。在实验室里，他营造出一种平等的氛围，鼓励学生自由探索。他慷慨地向其他科研人员免费寄送果蝇品种，因此今天研究果蝇的科研人员都愿意和同行免费分享果蝇、自制抗体等试剂。 《摩尔根评传》只有一百多页，九万余字，读一遍只需几个小时，我已经仔细阅读过四遍。 本书不仅记述了摩尔根的一生，还描绘出了现代遗传学的早期历史。这本书适合所有的的生命科学研究人员精读，对于非生命科研领域的科研人员，应该也有参考价值。因为现在已经停版，所以我在这里提供电子版的下载链接： http://ishare.iask.sina.com.cn/f/18356178.html 。
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好书推荐之三——《摩尔根评传》
热度 11 lingfeng 2013-2-19 08:09
好书推荐之三——《摩尔根评传》
好书推荐之三——《摩尔根评传》 2008 年秋天的一个下午，我像往常一样在图书馆的科学家传记书架旁随意浏览。突然看到薄薄一本小书：《遗传学的先驱——摩尔根评传》。摩尔根我是早就知道的，大名鼎鼎的现代遗传学之父。我抽出书来，翻看了几页，看到这样一段话：“欧洲来的第一个博士后研究生 O.L. 莫尔的妻子托维•莫尔为她看到的第一个场面大为震惊。她走进买验室时，看见斯特蒂文特（摩尔根的学生）这小子斜倚在椅子上，嘴里叼着烟斗，双脚翘在桌子上面，正在大声地同摩尔根争论。 ” 一个学生，竟然如此和泰斗级的导师说话，我被这本书吸引住了，当即借了回来仔细阅读。 摩尔根（ Thomas Hunt Morgan ）是历史上最伟大的生物学家之一。按照学术贡献排名，他应该排在第三。第一名是达尔文，第二名是孟德尔。孟德尔是遗传学之父，而摩尔根则是现代遗传学之父。但是，同达尔文和孟德尔相比，摩尔根在培养人才上遥遥领先：他的学生中有两人获得诺贝尔奖（ Hermann Joseph Muller ， George Wells Beadle ）。他在加州理工学院按照自己理念建立的一个全新的生物学部，这个学部中一共有七人获得诺贝尔奖。正因为如此，摩尔根才是我最敬佩的生物学家。 摩尔根是一位很有趣的人。他相貌英俊，气质非凡但却不修边幅。他声名远播，却视名利如浮云。印象最深的是他获得 1933 年诺贝尔奖生理医学奖的事情：不少著名科学家每到诺贝尔奖颁布的前夜都会紧张地期待从瑞典打来的电话，甚至提前准备香槟酒以供庆祝之用。而在 1933 年，摩尔根工作的加州理工学院是在看到记者来摩尔根实验室采访才知道他获得了诺贝尔奖，而他的家人则是在报纸上得到他获奖的消息。更匪夷所思的是，摩尔根因为工作繁忙谢绝出席了在斯德哥尔摩举行的诺贝尔奖颁奖仪式，直到半年之后因为同时要办其它的事情才顺便去了斯德哥尔摩。 摩尔根的家庭也很有趣。摩尔根身出名门，他家里出过外交官、将军、商人（做的是大麻的生意），但是却从未出过科学家，所以人们开玩笑的说，摩尔根是他家的一个“突变”。他的伯父，“南军雷神”约翰 . 亨特 . 摩尔根是美国南北战争时期南军的将领，在家乡肯塔基州非常有名。当摩尔根的母校肯塔基大学把新建的生物系大楼命名为摩尔根楼的时候，电视台的一位播音员兴奋的说：肯塔基大学生物系的大楼是以南军雷神的名字命名的。所以在世界范围，摩尔根大名鼎鼎，而在肯塔基，他的名气始终不如自己的伯父。摩尔根的父亲在美国南北战争期间被捕入狱，在监狱里开始给自己的表妹写情书，出狱后与表妹成亲，不久就生下了摩尔根。所以，虽然摩尔根创立的现代遗传学理论告诉我们要避免近亲结婚，然而这位现代遗传学之父本人却正是近亲结婚的结晶。摩尔根的家庭还分为两派：父亲和弟弟是一派，摩尔根、他母亲和妹妹则是另一派。父亲和弟弟共同点多，父亲去世后，遗产全部给了摩尔根弟弟。而摩尔根则对母亲和妹妹的关怀备至。 摩尔根在肯塔基大学上的本科，在霍普金斯大学获得博士学位。但其实他完全不知道选择学校。在肯塔基大学读本科，因为他家离肯塔基大学只有几里路远；在霍普金斯大学读研，因为他外婆家就在巴尔的摩。他完全不知道那时霍普金斯大学正在成长为一所世界一流的大学。他 19 岁本科毕业，两年后在霍普金斯硕士毕业，母校肯塔基大学立即授予他正教授的职称，希望他回来任教。但是摩尔根此时已经有了更大的追求，他在回信中婉拒了这个 offer ，说 “我面前工作成堆，现在停下来就意味着永远也别想前进，这样，不但是我本人，而且连你也会遗憾的。” 阅读科学家传记，其实就是要学习他们的思维和行为方式，被他们所部分同化。 摩尔根的研究方式很特别：他同时研究几十个课题。虽然大部分的课题得不到有意义的结果，但是总会有少部分实验得到有趣的或重要的结果。 “不要把所有的鸡蛋放在一个篮子里”，或者说不要只做一个课题，是我读本书后最大的一个收获。 后来，我来到摩尔根的母校，在摩尔根楼里面用果蝇做研究。我的第一个课题被人抢先发表，幸运的是，我还有另外一个课题，而那个课题进展良好，得到了很多有趣的结果。 摩尔根有一个很好的习惯：他认为实验至上，任何理论都必须与实验结果相符合。当实验结果证明假说是错误的时候，他能马上放弃原来的假说。很多科研人员过于相信自己的假说，当实验结果不支持假说的时候，仍然不愿意放弃假说。这样的做法就会导致科研误入歧途。因为摩尔根的影响，我在做自己的课题的时候提出的一个假说经过多个实验的结果都不支持，我于是迅速调整了假说。 摩尔根善于发现人才，不计较别人的背景和学历。他曾经给哥伦比亚大学的十几岁的本科生斯特蒂文特委以重任，而斯特蒂文特也没有让摩尔根失望：他在大学本科期间，就做出了突破性的成果：画出了详细的染色体图。在实验室里，他营造出一种平等的氛围，鼓励学生自由探索。他慷慨地向其他科研人员免费寄送果蝇品种，因此今天研究果蝇的科研人员都愿意和同行免费分享果蝇、自制抗体等试剂。 《摩尔根评传》只有一百多页，九万余字，读一遍只需几个小时，我已经仔细阅读过四遍。 本书不仅记述了摩尔根的一生，还描绘出了现代遗传学的早期历史。这本书适合所有的的生命科学研究人员精读，对于非生命科研领域的科研人员，应该也有参考价值。因为现在已经停版，所以我在这里提供电子版的下载链接： http://ishare.iask.sina.com.cn/f/18356178.html 。 附录 我第一次阅读本书的笔记。摩尔根的生日是 9.25 ，我可能是借来后第二天才开始记笔记的，所以很巧，我正好是在摩尔根生日那天或者第二天看到了他的传记。 书籍摘录： 他很小就有了自己的兴趣和爱好，不管是摩尔根这一家或是霍华德那一家，谁都不像他。他无论在哪里，样子总是不振作，大家觉得他有点像个书呆子。他有一个捕蝴蝶的网。他还组织列克星敦的伙伴和巴尔的摩的表兄弟去列克星敦郊外或霍华德家在马里兰州奥克兰的夏季别墅附近的山里去采集标本。 霍普金斯大学的“一切通过实验”的原则，摩尔根很快就接受了。这很符合他的口味。他本人就恪守对一切事物都要亲自证明的信条。他全心全意拥护这些教授们的指导原则，后来还责难布鲁克斯哲理有余而实验不足。 摩尔根能够摒弃不真实的东西，也就是摒弃那些经过他自己的实验证明为虚假的东西，即使他自己也曾一度认为它是真理，这就使他拥有少数科学家才具备的灵活性，使他不怕犯严重错误，犯了就纠正，然后又回到思想的前锋位置。 作为一个教师，摩尔根与威尔逊的风格迥异。威尔逊在布林莫尔执教六年，讲课总是经过周密思考，层次分明，顺理成章。摩尔根的口头禅却是：别管教学。他后来又把这样的信条传授给他的得意门生们。 大约十年以后，摩尔根发觉他在哥伦比亚大学生物学实验室的一个研究生费尔南达斯•佩思全心全意扑在教学上，他就取笑说：“你得当心呀，要不然你会变成个教务主任了。” 他讲课时随兴所至，杂乱无章，而且还常常迟到，有时干脆不来。但另一些学生简直对摩尔根和他讲的生物学着了迷。他有热情，有才学，能使有兴趣的学生认识到生物学的广阔天地和多种多样的实验方法。而且，他舍得花时间。你要是有问题需要讨论：随时可以打断他的话。这样，他轻而易举就赢得了大批追随者。 摩尔根在这段时间也逐渐形成了他今后特有的研究方式：用综合的办法进行实验，同一时期里至少研究五十种不同的生物。 重要的东西，从前都曾被人说起过，但他们没能发现它。 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　 ——艾尔弗雷德 . 诺斯 . 怀特黑德 摩尔根经常让几十个实验同时进行。不出他之所料，许多实验走进了死胡同。他常自嘲说，他搞的实验共有三类，一类是愚蠢的实验，一类是蠢得要命的实验，还有一类比第二类更糟糕的实验。 研究者对于一切假说，特别是自己提出的假说，应养成一种怀疑的心态。而一旦证明其谬误，则应立即摒弃之。 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　 　—— T.H. 摩尔根：《实验胚胎学》 1910 年，摩尔根给年青的大学生上尔文•布里奇斯一份在实验室洗瓶子的工作。当布里奇斯透过厚厚的玻璃瓶发现了一只硃砂眼突变果蝇时，他马上被提升为摩尔根的私人助手，因为他的视力非同小可，这种突变常人用显微镜也不一定能看得出来。据说当时摩尔根还得自掏腰包支付布里奇斯的薪金。后来布里奇斯发现了好多突变。 摩尔根在学生们的记忆中永远是个快活的人。他从事的工作，无论是享誉全球的果蝇研究，还是其他人谁也摸不透的实验，都是他自己最为爱好的。比如，他曾经用螃蟹做实验，一只螃蟹不断爬动，背上粘着另一只蟹，而在两蟹之间放上一小片镭。这种实验的目的何在，谁也弄不清楚。 莉莲在给婆母的信中这样写道，“您问我汤姆待孩子如何，我只能悄悄对您讲，就像他是个十全十美的儿子和丈夫一样，他也是个十全十美的父亲。”他老喜欢逗着孩子玩，所以，全家不得不作出一条规定，孩子该睡觉时，爸爸不得进入婴儿室。夏天，霍华德被带到伍兹霍尔避暑，在一个捕龙虾的渔民家里租了几间屋子。 当他的学生莫尔夫妇生下一名女婴时，摩尔根在给他们的信中说，“恭喜恭喜！我作为长辈只给你们提出一条忠告：可不要给她取名为‘ Drosophila ’（果蝇）。我前后有三次想给孩子取这个名字，但终于打消了这念头。”
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[转载]遗传学家摩尔根诞辰
bcm 2012-8-22 19:31
生物的遗传性早就被人们认识，并且由此产生了遗传学。遗传学有很多理论学说，主要有两派： 一派是米丘林学派，一派是摩尔根学派 。 米丘林学派的特点 是：从生产实践出发，他们工作的主要目的，是在改良和驯化品种，提高农作物的产量和质量。而 摩尔根学派的工作 ，是从理论基础出发，目的是要搞清遗传变异的规律。他们工作的重点放在实验室中，寻找遗传的物质基础和这些物质作用的过程。摩尔根研究确定：遗传基因位于染色体上，创立了基因学说。这是人类遗传学史上的一大进步。（历史上今天 TodayOnHistory.com ） 摩尔根， 1866 年 9 月 25 日出生在美国弗吉尼亚州的莱克星顿。他曾在肖塔基大学和霍普金斯大学学习生物学。 1891-1904 年担任布林马尔大学动物学副教授。 1928-1945 年担任加利福尼亚州工学院生物学教授。由于摩尔根在实验生物学和遗传学方面的杰出贡献，（历史上今天 TodayOnHistory.com ）获得 1933 年诺贝尔生理学和医学奖。 1945 年，摩尔根去世。他的主要著作有《实验胚胎学》和《基因论》等。摩尔根把自己的一生无私地献给科学事业，他培养了很多学生，他对学生循循善诱，希望他们能超过自己。中国著名科学家 谈家桢 ，就是摩尔根的学生。当谈家桢学成将要回国时，摩尔根深情而又谦逊地对谈家桢说： “ 我看到有一个年轻的中国人超过了我，我还希望有更多的青年人超过我，也超过你。 ” 谈家桢回国后，也象摩尔根一样地培养自己的学生，有一位学生在微生物遗传学研究上取得成果，这个学生的论文发表不久，谈家桢收到摩尔根给他的祝贺信，信上说： “ 我终于又看到一个年轻的中国人超过了我，也超过了你。值得骄傲的是你亲自接着了超过你的学生。 ” 来源： http://www.people.com.cn/GB/historic/0925/3162.html
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[转载]摩尔根和他的实验室
bcm 2012-8-22 19:05
摩尔根（ 1866—1945 ），美国著名遗传学家，现代遗传学奠基人之一，提出了遗传学三条基本定律中的基因连锁互换定律，确立了基因作为遗传单位的基本概念，并因此而获得 1933 年诺贝尔生理学和医学奖。 　　有专家说： “ 中国的医学专家们应当加强合作，加快科研进程，积极总结经验，让国际上充分认识和了解中国在防治非典上取得的成果。 ” 读一读《摩尔根 —— 遗传学的冒险者》一书，一定会有所启示。 　　 “ 蝇室 ” 　　 1910 年初秋，摩尔根开始将一支特殊的由大学生和研究生组成的学生队伍带进他的实验室。被亲切地称为 “ 蝇室 ” 的摩尔根实验室，坐落在哥伦比亚大学的斯赫梅霍恩馆（生物学）的顶层。它是一间小屋， 16 英尺 ×23 英尺，里面满满地安放了 8 张书桌。 1927 年作为博士后与摩尔根小组一起工作的杜布然斯基，描述了当他发现蝇室的书桌抽屉里到处都是靠吃果蝇食物为生的蟑螂时的惊奇（还有一点儿厌恶）。实验室的左边有一间小办公室供摩尔根和他的长期总助理伊迪丝 · 华莱士（ 1881 ～ 1964 ）使用。正是在这间屋子里，华莱士为小组的出版物辛勤绘制了大量精美的插图。 　　摩尔根组建工作小组的方式也是很有趣的。摩尔根接纳进入该小组的先决条件是艰苦工作和对生物学的全力投入。而摩尔根也非常聪明地认识到了他自己的不足。他需要那些能力上与他自己互补的人与他一起工作。他挑选布里奇斯、斯特蒂文特和 穆勒 是明智的。这 3 位学生都获得了哥伦比亚大学的学士学位，而且他们全都留了下来，在摩尔根的指导下攻读博士学位。 1910 ～ 1920 年间，虽然还有许多作为合作研究员或博士后研究员曾来过果蝇实验室，在该实验室工作过 1 年或 1 年以上，并且所有这些人都对果蝇工作做出了重要贡献，但与摩尔根一起度过 1910 ～ 1915 年这段最引人注目的丰收年月的是布里奇斯、穆勒和斯特蒂文特。 　　个性独特的三驾马车 　　摩尔根允许进入蝇室的 3 位大学生每一位都有独特的个性，从好些方面都有助于工作的顺利开展。 　　 斯特蒂文特 在亚拉巴马长大，由于他父亲有饲养纯种赛马的嗜好，所以他对遗传学产生了兴趣。在读过庞尼特关于孟德尔学说的书之后，他知道在大学中最想追求的便是研究遗传学。 1910 年与摩尔根首次见面后，他自然与之建立了工作关系。斯特蒂文特是慢而有耐性但 思维非常敏锐 的人，他寡言少语，他与摩尔根一样有着共同广泛的生物学兴趣，包括进化、细胞学、胚胎学、分类学和遗传学很多方面的主题。与摩尔根不同的是，他对宣传和推广有关果蝇的工作（或任何其他的工作）兴趣不大。他的写作风格非常务实，极少表达情感，有时有点枯燥。虽然他从事过果蝇很多方面的工作，但那些年他主要的贡献在于绘制染色体图谱以及通过对育种结果的分析绘制种质结构图。斯特蒂文特一直在设计新的交配组合以便更精确地确定特殊基因间的相对位置。 　　 卡尔文 · 布里奇斯 是一位杰出的研究员。他生长于纽约州的北部， 1909 年获得了康奈尔和哥伦比亚两所大学的奖学金。在师从摩尔根获得博士学位后，布里奇斯留在哥伦比亚大学任华盛顿卡内基研究所的研究助理，甚至 1928 年他随小组到了加利福尼亚之后也一直留任此职。在果蝇小组，他主要关注的是 细胞学工作 ：研究果蝇交配之后不同后代细胞中的染色体。布里奇斯的工作对于建立育种数据与染色体结构之间的密切联系有很大帮助。布里奇斯思维的广度和对待生物学诸多问题的兴趣都不及摩尔根，但他 对细节有极大的耐心 ，其操作和工程方面的技术超过了小组中所有的其他成员。他思维严谨，而他的个性则开放到了这样的程度：他会花无数时间在实验室中帮助新学生掌握压片和染色体标本染色等严格的细胞学技术。 　　赫尔曼 · 约瑟夫 · 穆勒 出生于纽约市，是一个第一代钢铁工人的儿子。由于在高中表现很好，穆勒进入哥伦比亚大学时有奖学金，并很快对生物学特别是遗传与进化发生了兴趣。 1912 年他作为全职学生进入了蝇室， 1916 年完成了博士学位。像摩尔根一样，穆勒对生物学的各个方面均有广泛的兴趣，他出版的著作包括了从辐射危险到优生学、科幻故事和进化等主题的多篇文章。他是一位激进的人，对待他自己和所做的一切都非常严肃；他缺少摩尔根、斯特蒂文特和布里奇斯所具有的幽默感。 1910 至 1916 年期间，穆勒对果蝇工作的主要贡献在于对交换、干扰（抑制交换的过程）的分析，以及发展了用于跟踪染色体从父本传到子代的标记。 穆勒的思想颇具创造性 ，而且他 擅长数学和定量工作 。常听说如果小组里的某人有重要的绘图上的问题，需要一些特殊的标记，穆勒能很快利用适当的突变体与染色体恰当的组合制造出一个果蝇品系。 　　师生互补 　　摩尔根小组的这 3 位原始成员与他们的老师在能力上是互补的。摩尔根从未擅长过数学；他思维精密，尽管主要不属于定量的。斯特蒂文特、穆勒和布里奇斯都比摩尔根更容易与数字打交道。他们都能掌握设计严格配对的复杂推理。摩尔根会建议什么问题需要解决，但常常是斯特蒂文特或穆勒设计出实际的实验（即决定用什么雌性与什么雄性交配）。摩尔根总是处于正确的轨道，在感觉需要了解什么的方面常领先于别人，但他常常让别人去准确决定如何才能最有效地发现。而且，摩尔根常常被描绘为活动旋风的中心：写作、交谈、统计果蝇 —— 总是在做着某些事并常常差不多同时做好几件事（尽管需要时他能集中精力）。斯特蒂文特、穆勒和布里奇斯他们之间谈得很多，但他们在一个时间只是集中于一件事。因此，在很重要的程度上，正是由于不同类型的人共同参与才使果蝇核心小组如此高效率。 　　摩尔根小组独一无二的特点是提出主要观点并加以实施的那种氛围。 4 位核心组员之间总有一种平等交换意见的感觉，而对所有其他在蝇室呆过一段时间的人来说，这种精神则有不等程度的减弱，摩尔根小组最好的时光便是富有幽默和对工作全身心投入的连续交谈。 　　摩尔根、布里奇斯、斯特蒂文特偶尔还有在那儿的其他人 —— 常坐在那间小屋四周的桌子旁边，推敲新的观点和新的假说。穆勒曾简要记述了对这种经常进行的相互交流的回忆： “ 我们保持时快时慢，常常是散漫的谈话，就像事情发生的那样。我们无拘无束地对另一人讲话。 ‘ 噢， ’ 布里奇斯会说， ‘ 我刚从结果中发现了一桩奇怪的事。 ’ 于是我们全都讨论这件事，我可能提出建议说下步该做什么 …… 就这样，我们仅仅以一种非正式的方式彼此之间进行交谈；很少达到所谓的哲学水平。 ” 斯特蒂文特说的有点儿不同，带着一些幽默： “ 每个人做他自己的实验，很少或不受监管，但小组里自由讨论每一个新的结果。这儿没有咖啡休息时间或用于讨论的特别安排。取而代之的是所有的日子，每一天都进行讨论，计划和争论。有时我都纳闷谈了那么多的话以后工作到底是怎样做出来的。 ” 但这种交谈很重要，因为通过它新想法得以交流、提出并加以分析，并在许多情况下引入这个或那个新实验中加以证实。 　　非凡的成就 　　正是通过这样的交流，小组中不同成员各自不同的兴趣和特点在整个工作项目中才得以形成合力。例如，穆勒特别精通于设计将库中的果蝇与新的突变体进行杂交。因而，当某种新的条件出现时，他建议用什么种可以培育出它来，常常是非常有用的。另一方面，当提出一个细胞学问题时，布里奇斯的技术是很有价值的。而在 1912 ～ 1915 年期间所有的交流都是平等的，看上去很真诚，在很大程度上并未被个人间的憎恶和困难所阻碍。 　　然而，摩尔根了解的是正在进行的工作的大致轮廓，他让其小组的成员独自走他们自己的路，完全独立地工作。在 1913 或 1914 年之后，大多数实验和计划事实上是由斯特蒂文特、布里奇斯和穆勒在布置。摩尔根的注意力放在许多问题上，特别是像支持遗传的染色体理论、变异的性质和起源以及果蝇中的新发现与进化和胚胎学问题之间的关系等大问题。那些细节对他的吸引力很快就不如宏观的想像了。 　　 1910 ～ 1915 年，在 3 位年轻人和热情的工作者的配合下，摩尔根已积累起足够多的果蝇遗传数据，并用它们对遗传的染色体理论首次进行了综合阐述。由于该小组紧密合作的特点，所有的人都分享了 1915 年出版的《孟德尔式遗传的机理》一书的著作权 来源：http://www.people.com.cn/GB/14738/14760/21872/1934835.html
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摩尔根的诺贝尔奖和一段故事
热度 6 book 2012-1-29 10:08
The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1933 was awarded to Thomas H. Morgan " for his discoveries concerning the role played by the chromosome in heredity ". 托马斯 - 亨特 - 摩尔根（ Thoman Hunt Morgan ），现代遗传学的奠基人，由于其染色体遗传理论方面的开创性工作而获得 1933 年诺贝尔生理学或医学奖。 摩尔根对于学生物的人来说肯定很有名，对于没学生物的人来说也很有名。一方面他常被作为科学史上的一个重要人物介绍，另一方面还常被很多给小孩子读的励志图书介绍。 摩尔根的染色体理论和基因连锁交换定律主要是基于对昆虫尤其是果蝇的研究。在遗传学课本中（起码我学过的课本中），提到的只有摩尔根果蝇的工作。但实际上， 在果蝇性别决定工作之前，摩尔根（及其他研究者）已经研究了蚜虫的性别决定。 对于蚜虫类的研究也为摩尔根最终接受性别决定的染色体理论提供了重要证据。 大约从 1906 年开始，摩尔根就开始研究根瘤蚜（ phylloxerans ）和其他蚜虫类（ aphids ）的性别决定，关注的主要问题是染色体和性别决定之间的关系。广义上根瘤蚜也属于蚜虫类，蚜科（狭义上的蚜虫类）、球蚜科和根瘤蚜科共同组成了蚜虫类。蚜虫类很大的特点是其生活周期为有性生殖和孤雌生殖交替。根瘤蚜为卵生，生活周期中有一段时间为孤雌卵生，有性生殖时则由孤雌卵孵化为雄性和雌性，交配后产卵完成有性生殖。蚜科为卵胎生，大部分时间为孤雌胎生，有性生殖时由孤雌蚜直接产生雄性蚜和雌性蚜，交配产卵。由于根瘤蚜的雄性和雌性都来自于未受精的孤雌卵，所以摩尔根想看看是什么决定了有些卵（一般是比较小的卵）发育成雄性而有些卵（一般是比较大的卵）发育成雌性。 1906 年，摩尔根报道了对几种根瘤蚜染色体的研究。他发现雄性卵和雌性卵在发育过程中染色体数目没有任何差别。于是他观察了两类卵的细胞质，发现一个唯一的区别：雄性卵有比较少的卵黄，并且卵中心有一团明显的细胞质聚集物；而雌性卵则卵黄较多，且没有那团物质。雄性卵中那团细胞质应该形成了雄性的睾丸。基于这些结果，摩尔根认为是细胞质因素决定了根瘤蚜的性别。 实际上在 1905 年， Nettie Stevens 和 Edmund Wilson 已经给出了染色体决定性别的明显证据 （见下面几段引文及参考文献）。一开始的时候摩尔根对染色体决定论持怀疑态度，他认为细胞质和生理因素在性别决定上起了更重要的作用，也因此他会在早期有关蚜虫的论文中给出细胞质方面的解释。现在很多人认识到，实际上 Stevens 和 Wilson 才是最早提出染色体性别决定的人（当然这也并没有削弱摩尔根工作的重要性，见下面引文 Wilson 对摩尔根工作的评价）。 1909 年，比他在 Science 发表关于果蝇性别决定的论文早一年，摩尔根在 Science 发表了关于根瘤蚜和蚜虫类（狭义）性别决定的论文，比 1906 年的论文相比有了更细致的观察。虽然他发现在雄性中发生了染色体减少的现象，并且称“与性别决定有关的明显的染色体变化”，但他依然认为孤雌卵的性别（雄性卵或雌性卵）在卵发育过程中染色体数目发生变化之前已经决定了。实际上，这篇论文中摩尔根依然持有细胞质决定的观点。并且虽然题目是根瘤蚜和蚜虫类的性别决定，他主要还是基于对根瘤蚜的讨论，只是在一处地方提及了在蚜虫类（狭义）中也有类似的发现（其他蚜虫类的工作主要是 Stevens 在那几年所发表）。 1910 年 5 月，摩尔根实验室发现了一只白眼雄性果蝇，这只白眼果蝇意义重大，它可以让摩尔根进行很多的杂交试验，从而提供一个性状性别决定的经典例子。 1910 年 7 月，摩尔根在 Science 发表了他一系列的杂交工作的发现。这篇文章 暗示 果蝇眼睛颜色的控制基因存在于 X 染色体上。实际上在这篇 Science 论文中，摩尔根并没有明确的这样表述。这跟他一开始认为细胞质和生理因素在性别决定上起更重要的作用有关。后来更多的果蝇性别相关性状的研究使得摩尔根开始接受性别决定的染色体理论，以及染色体是孟德尔遗传的物理载体。 1912 年，摩尔根明确的将根瘤蚜性别发育与其性染色体差异联系起来。 1933 年诺贝尔奖颁奖典礼上，介绍人提到摩尔根成功的三个关键因素。 1 ）方法的使用：经典的统计遗传学加上微观遗传学方法； 2 ）选对了实验材料：果蝇实在是很好的模式动物，所以摩尔根能够比同行更早的获得更多新的发现； 3 ）（很少有人像摩尔根一样能够）团结那么多好学生和合作者。其实这几个关键因素，不管在哪个年代，都是非常重要的。很遗憾，介绍人并没有提到蚜虫，实际上从上面介绍可以发现，基于蚜虫的研究对于摩尔根理论的发展有非常重要的贡献。 1933 年诺贝尔奖颁奖典礼上，介绍人还提到：孟德尔 1866 年发表了介绍豌豆杂交的经典论文 Versuche über Pflanzen-Hybriden （ Experiments on Plant Hybridization ），而摩尔根于 1866 年出生。多么有意思的巧合！ 据说 1910 年 5 月那只有名的白眼雄性果蝇问世的时候，摩尔根家刚有了第三个孩子，当他去医院看望妻子的时候，妻子问他“那只白眼果蝇怎么样了？”看来，贤内助的关心一直是研究成功的关键。 有关 Stevens 和 Wilson 的发现： In 1905, Wilson published two papers on the idiochromosomes (accessory chromosomes) of the true bugs. Here, he confirmed McClung's view that the accessory chromosomes, at least in some cases, were correlated with sex, and he corrected McClung's notion that the accessory chromosome was the male determinant. The female, he said, had the extra chromosome. This assertion was based on his observation of chromosome morphology in the bug Anasa and on the theory that, in some bugs, there existed in the male both large and small idiochromosomes (later to be termed by Wilson X and Y, respectively). The smaller one, he argued, which was always found in the male, could be absent altogether in some species. From the sperm of the males, then, half would receive the large idiochromosome and half would receive either the small idiochromosome or no sex chromosome at all, depending on the species. In same year, Nettie M. Stevens of Bryn Mawr published her work on sex determination in insects. Her first paper, published in the same volume of the Journal of Experimental Zoology as Wilson's, claimed that in two species of aphids, no accessory chromosome could be seen during spermatogenesis. However, by observing spermatogenesis in an organism with only five, clearly distinct, chromosomes, she confirmed Sutton and Boveri's theory that the homologues each went to separate cells during meiosis. By September 1905, the Carnegie Institution of Washington began publishing her complete study of the mode of sex determination in over fifty species of insects and one primitive chordate. Most important of these studies were her observations on the mealworm beetle, Tenebrio molliter. Here, somatic cells in the females had twenty large chromosomes, while those of the male had nineteen large chromosomes, plus one small one. The unfertilized eggs had ten large chromosomes, whereas the sperm had either ten large chromosomes or nine large and one small chromosome. She, too, corrected the details in McClung's theory. By September 1906, Stevens had discovered the mode of sex determination for over 42 species of beetles. Of these species, 85.7 percent had their sex determined by the method of unequal partners (what we now call X and Y chromosomes), whereas 14.3 percent had it determined by the single accessory chromosome method (XO type determination). Wilson attempted to relate sex determination to physiological differences arising from different chromosome constitutions. He believed that the chromosomes determined the sex of the individual, and that the smaller chromosome of the male represented a degenerate female chromosome. The sex characteristics, he held, would arise from differences in the degree or intensity of chromosomal activity rather than from qualitative differences between the two chromosomes . Stevens, however, believed that it was more probable that qualitative differences existed between the large and small asymmetrically paired chromosomes, and that these were the differences that determined sex . More important, though, was her belief that a dominance-recessive Mendelian inheritance of sex was possible through selective fertilization . The chromosomal determination of sex, for which Wilson was the major spokesman and Nettie Stevens the major source of evidence, could not be completely substantiated without an explanation of how it was accomplished in the parthenogenetically reproducing species. It was what Wilson called "the brilliant discoveries of Morgan and von Baehr" that showed that sex was determined by chromosomes in these species; but as we shall see, even as late as 1910, Morgan refused to believe in what he called the "McClung-Stevens-Wilson hypothesis." 以上原文引自： Gilbert S.F. 2010. The Embryological Origins of the Gene Theory . In: Gilbert S.F. 2010. Developmental Biology, Ninth Edition. Sinauer Associates, Inc. ( PDF link ) 相关文献： Stevens NM. 1905. Studies in spermatogenesis with especial reference to the "accessory chromosome" (Washington, D.C.; Carnegie Institution). ( A study of Stevens's work according it priority over Wilson's has been prepared by Dr. Stephen G. Brush and will appear in Isis . He notes that Morgan, while disagreeing with her theory, gave Stevens unqualified support in his recommendation letter to the Carnegie Institution. ) Stevens NM. 1905. A study of the germ cells of Aphis rosae and Aphis oenotherae . Journal of Experimental Zoology 2: 313-333. ( This paper was awarded the prize of one thousand dollars offered in 1904 by the “Association for Maintaining the American Woman's Table at the Zological Station at Naples, and for Promoting Scientific Research among Women ) Wilson EB. 1905. Studies on chromosomes. I. The behavior of the idiochromosomes in hemiptera. Journal of Experimental Zoology 2: 371-405. Wilson EB. 1905. The chromosomes in relation to the determination of sex in insects. Science 22: 501-502. ( It is more probable, for reasons that will be set forth hereafter, that the difference between eggs and spermatozoa is primarily due to differences of degree or intensity, rather than of kind, in the activity of the chromosome groups in the two sexes. ) Stevens NM. 1906. Studies on the germ cells of aphids . Carnegie Institution of Washington, Publication No. 51. ( 感兴趣可以向我索要 PDF) Morgan TH. 1906. The male and female eggs of phylloxerans of the hickories. Biological Bulletin 10: 201-206. Stevens NM. 1909. An unpaired heterochromosome in the aphids . Journal of Experimental Zoology 6: 115-123. Morgan TH. 1909. Sex determination and parthenogenesis in phylloxerans and aphids . Science 29: 234-237. Morgan TH. 1909. A biological and cytological study of sex determination in phylloxerans and aphids . Journal of Experimental Zoology 7: 239-351. Morgan TH. 1910. Sex limited inheritance in Drosophila . Science 32: 120-122. Morgan TH. 1911. An attempt to analyze the constitution of the chromosomes on the basis of sex-limited inheritance in Drosophila . Journal of Experimental Zoology 11: 365-413. Morgan, T. H., 1912. An attempt to analyze the constitution of the chromosomes on the basis of sex-limited inheritance in Drosophila . Journal of Experimental Zoology 11: 365-413. Morgan, T. H., 1912. The elimination of the sex chromosomes from the male-producing eggs of phylloxerans . Journal of Experimental Zoology 12: 479-498. Morgan, T. H., 1915. The predetermination of sex in phylloxeran s and aphids . Journal of Experimental Zoology 19: 285-321. Morgan TH, Sturtevant AH, Muller HJ, Bridges CB. 1915. The Mechanism of Mendelian heredity. Henry Holt and Company. ( PDF link ) Morgan, T. H. 1928 (Revised and Enlarged Edition). The Theory of the Gene. Yale University Press. ( PDF link ) Kenney DE , Borisy GG. 2009. Thomas Hunt Morgan at the Marine Biological Laboratory: Naturalist and Experimentalist. Genetics 181: 841-846. ( 值得一读！ Full text link )
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四色定理
热度 2 qiancoo 2011-7-29 19:46
四色定理
四色定理：地图四色定理(Four color theorem)最先是由一位叫古德里（Francis Guthrie）的英国大学生提出来的。德·摩尔根（Augustus De Morgan，1806～1871）1852年10月23日致哈密顿的一封信提供了有关四色定理来源的最原始的记载。 四色问题 又称 四色猜想 ，是世界近代三大数学难题之一。 昨天参加了实验室传播组的组会，听了关于图论的基本知识，在说到色素的时候举了“四色定理”为例。 我简单说下我想到的，将上传的图中各分块当作节点，那么这些最多的可以看做四点组合，而全连通的四点组合的色素是4.所以最少四种颜色就可以将所有点标上颜色，并且相邻的图块颜色不一样。同样的，想象一下5点组合，四点在周围（1,2,3,4），一个节点（5）为中心，1,2,3,4均与5连接，同时1,2,3,4与相邻的节点连接，这个组合的色素也是4。如果再加一个节点，六个点就可以看做是两个四点组合的组合了。那么色素仍然可以是4. 如可以将连个组合的图画出来，应当容易理解我说的是什么了。 另外要说件高兴的事，奇迹发生了，我最近睡得特别好，今天下午回寝室睡觉，楼上有人不知道是在维修还是在装修，电钻的声音没有停过。可是我睡着了，一觉睡到自然醒。哈哈！！！ 努力工作，睡个好觉。 四色原理
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从施履吉先生的逝世说起
oyjenvol 2010-12-17 10:46
昨晚在科学网上看见施履吉先生逝世的消息的时候有一点感触，第一次知晓施履吉先生是源于大学时候的遗传学课程。虽然施履吉先生的名气没有提出红皇后理论的VAN 瓦伦先生的响亮，但是对于他的逝世毕竟还是让我忍不住想到08年过完百岁诞辰的谈家帧老先生以及传统的经典遗传学。 1859年，达尔文发表了他的《物种起源》，又过了7年，孟德尔发表了他的经典遗传理论，当然那一年摩尔根巧合地也诞生了，似乎他的一生就是为了肩负开拓遗传学理论这个使命的。摩尔根先生在后来的生涯中的确很好地履行他这一神圣的使命。 中国的遗传学先驱李汝祺先生曾经在摩尔根的实验室里面工作过，而那个时候摩尔根的三大弟子仍然和摩尔根战斗在他的果蝇房，这三个人是：艾尔弗雷德斯特蒂文特，卡尔文布里奇斯和赫曼缪勒。至于他们三人各自的科学生涯我就不在此赘述了。在李汝祺先生之后，谈家帧先生也跟随者他的脚步在摩尔根先生的实验室里面经受洗礼，在芝加哥大学的那几年，谈家帧先生的刻苦勤勉也为后来回国奠基中国的遗传学打下了深厚的基础。 颇为有趣的是，谈家帧先生回国以后在湄潭的时候培养了他后来颇负盛名的四大金刚：施履吉先生，刘祖洞先生，盛祖嘉先生，徐道觉先生。其中施履吉先生和徐道觉先生的知名度可能更高一些，当然我们不能仅仅通过名气来衡量一个人的工作，就我个人看来，他们都曾经为遗传学的发展贡献了自己的精力，心力。 用牛顿的一句话来说，我们现在的发展都是站在巨人的肩膀上，所以我们感恩于这些巨人先驱！
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科学史故事：上帝专门为摩尔根创造了果蝇？
cherrylu1960 2010-8-10 14:14
直到今天，以摩尔根命名的遗传理论仍然牢牢占领着遗传学的阵地，并不断得到发展。摩尔根无疑是继孟德尔之后最应该被记上一笔的遗传学史上的伟大人物。是他用最有力的实验证据进一步揭示了生物不连续变异的物质基础，对遗传的染色体学说做出了决定性的贡献，开辟了遗传学的崭新篇章。 伟大的达尔文虽然揭示了生物群体中大量的变异，但对变异怎么来的，当时人们并不清楚，因此对达尔文的进化理论自然也就褒贬不一了。在达尔文时代，相信种质连续变异的说法曾一度占上风，人们强调自然选择的重要性，但显然它只能对生物的进化作出部分解释，当人们通过更多观察和思考就会发现，自然选择作用下的物种内的连续变异，并不足以推动新物种的产生，一定有一种力量导致的物种不连续变异，催生了新的物种。 今天，我们看到五花八门的宠物狗，没有人相信它们是从一个模样慢慢通过选择进化而来，而是经过了无数不连续的遗传变异和选择。然而在100多年前，关于生物变异是连续的还是非连续的之争，简直是公说公有理，婆说婆有理，很难分出个子丑寅卯， 泛生假说和种质连续论泛滥一时，以致于可怜的孟德尔明明已经揭示了遗传的物质基础，但却没有被人重视，最终带着深深的遗憾离开人世。 相比于孟德尔，出生于美国 弗吉尼亚州的摩尔根不知要幸运多少倍。这位出身名门贵族， 1890年在霍普金斯大学的获哲学博士学位，后来曾任哥伦比亚大学和加利福尼亚理工学院教授、美国全国科学院院长的科班研究人员， 最早钟情于实验胚胎学，后来将兴趣逐渐转向观察和研究遗传变异，特别是那些不连续的变异。显然。摩尔根也想抓住生命体内那些导致生物明显差异的神秘东东到底在哪里。 比起老孟，老摩的研究条件显然要优越得多，他有很多学生，本职工作就是从事生物学实验。最为关键的是，他抓住了研究变异最好的实验材料――果蝇，在它身上获得了前所未有的重大发现，并广为传播，获得认可。作为基因理论的创始人，摩尔根获得了1933年的诺贝尔奖。 第一个敢于吃螃蟹的人并不一定获得好的结局，但总会为后人留下继续探索的勇气和空间。上世纪初孟德尔的再发现，掀起了实验生物学的高潮。尽管摩尔根后来成了孟德尔的坚定支持者，但最初并不相信老孟的遗传因子说，相关的一些实验得到的数据总是偏离孟德尔得出的结果，对照染色体理论，更是找不出什么头绪。 怀疑归怀疑，猜测归猜测，在没有实验证据之前，摩尔根认为，一切都是不可信的。年轻的他决心一定要用自己的实验证实点什么。 有人说，果蝇是上帝专为摩尔根创造的实验动物。这些夏天经常在腐烂的水果周围飞来飞去的小东西们，的确成就了摩尔根这位大科学家。尽管果蝇体形小，可它的唾液杂色体却特别大，十分便于观察。除此之外，果蝇的染色体不多，只有４对。生活周期短，10～14天就能完成一代。仅仅一对雌雄果蝇一次就可以产生出几百个后代。而且果蝇对吃也不挑剔，除了吃腐烂的水果，一点香蕉浆就可以让他们吃饱。果蝇的种类很多，大约有二千多种，常用来做遗传学实验的是黑腹果蝇（Drosophila melanogaster）。 果蝇的善后上述优点，足以让摩尔根兴奋的了。仅仅借助于低倍的显微镜，就可以尽情进行观察研究。果蝇的突变性状多，多数是容易观察到的形态变化。经过十几年间的实验研究，摩尔根从果蝇身上发现的遗传基因差不多有一百个。 有趣的是，传说中有一段时间，实验室周边牛奶作坊里的牛奶瓶总是丢失，后来发现，这些奶瓶居然被摩尔根的学生们偷去养果蝇了。能养上数百只果蝇的小小牛奶瓶，简单的实验器具，加上乖乖果蝇们的鼎力配合，让摩尔根和他的学生们的辛苦没有白费。 摩尔根最著名的实验之一：红眼果蝇和白眼果蝇的杂交实验。我们看看他究竟发现了什么。 从1909年开始，摩尔根开始潜心研究果蝇的遗传行为。他在一群红眼果蝇中发现了一只突变体白眼雄果蝇，也不管红眼和白眼果蝇是否对眼，强迫白眼雄果蝇同红眼雌果蝇交配。结果出人意料地发现，在第二代果蝇中，白眼果蝇全都是雄性的。 这说明了什么问题呢？显然，决定白眼的基因与决定性别的基因是联系在一起的。遗传因子不都是独立存在和遗传的，它们之间存在连锁！多个连锁基因不可能游离存在，一定有一种物质载体将他们联系到一起，这应该是染色体。 由于事先的试验已经证明了性别是由染色体决定的，因此摩尔根推断，白眼基因也一定在性染色体上，白眼－雄性，这种伴性遗传，正是对染色体作为基因载体这一推论所获得的第一个实验证据。 摩尔根和他的学生们用了十多年的时间，用果蝇进行了大量的实验，发现了果蝇的伴性遗传，证明了基因在染色体上是呈直线排列的，不仅验证了孟德尔遗传法则，而且确立了连锁遗传法测，对孟德尔遗传学做出了新的贡献。从此，一个完整的基因遗传学说诞生于世了。 1926年，摩尔根发表了《基因论》，把他完善的基因遗传理论公诸于世，也把孟德尔的性状遗传学推进到了细胞遗传学的新阶段。 基因论认为：个体的种种性状起源于生殖质内连在一起，形成若干连锁群的成对的要素（基因），当生殖细胞成熟时，每一对的两个基因依孟德尔第一定律而彼此分离，于是每个生殖细胞只含一组基因；不同连锁群内的基因依孟德尔第二定律而自由组合；相应的连锁群內的 成员基因之间有时也发生有秩序的交换；交换的频率可以提供有关每个连锁群内成员间线性排列的证据，同时也能表明成员相互之间的相对位置。――摘自《生命科学史》。 小小果蝇成就了摩尔根这个大科学家。上帝给摩尔根送去了最好的礼物。摩尔根真的非常幸运。他选对了实验材料，为成功奠定了坚实的基础。但他的幸运也是建立在失败的基础之上。在玩果蝇之前和玩果蝇的过程中，摩尔根也曾经历过无数失败。他曾经在抽屉里养老鼠，用家鼠和老鼠大量杂交，得到的结果五花八门，根本无法得出有价值的解释；他曾用大剂量的X光等方式摧残果蝇，以求获得突变的品种，但两年过去一无所获。功夫不负有心人，1910年，摩尔根终于在一群红眼果蝇中发现一只白眼果蝇，罕见的突变品种。这次，老摩终于有了大展身手的机会。 不过说句实话，果蝇这东东，也不是摩尔根首先注意到的。早在亚里士多德时代，就被人注意到了，他曾经提到有一种从粘液的幼虫产生出来的小昆虫。有时这些小东东会附在诸说香蕉之类果果的身上，周游列国。直到现在，果蝇仍作为主要的遗传学实验材料。下次逛水果滩时可以顺便看看能不能近距离观察到这些东东。
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对摩尔根的一些新认识
tianyizhang6 2009-7-30 10:52
在我离开波士顿的时候，一位做果蝇的同仁送我一本书《 Time, Love, Memory 》。这本书的作者是 Jonathan Weiner 。书的主要内容是介绍 Seymour Benzer 用果蝇为模型研究动物行为，发现了果蝇也有节律，爱情和记忆，而且这些行为是受基因控制的。我很少读书，之前也读过两三本人物传记。但 Jonathan Weiner 的这本书有点与众不同。他在写 Seymour Benzer 的同时，掺入了很多其他科学家的故事。这里面就包括摩尔根的一些故事。我没有什么东西送给我的这位同仁，打算写一篇关于 Seymour Benzer 的读后感送给他。但惭愧的是，我读了大半个月，都还没有读完这本书。关于 Seymour Benzer 的读后感就只能日后再写了。今天就来闲聊一下摩尔根。 在我的印象中，摩尔根是一位遗传学家。他最先用果蝇为模型进行遗传学研究，发现了性染色体遗传，以及染色体交换。因为他的这些贡献，在 1933 年获得了诺贝尔奖。 在 Jonathan Weiner 的笔下，摩尔根却是一位业余遗传学家。他先是一位博物学家，然后是一位胚胎学家，最后才是一位遗传学。他的主要兴趣在于观察动物的形态结构，以及损伤组织的再生。我在波士顿时，参加了一个小型的 stem cell meeting ，一位来自犹他大学的报告者讲演他如何用扁虫 (flatworm) 为模型，进行组织再生和干细胞研究。在他第二张幻灯片，就亮出了摩尔根和扁虫。因为在 1900 年左右，摩尔根就对扁虫的再生能力很感兴趣：切下来的一小块扁虫组织，也能修复发育成一条完整的扁虫。所以摩尔根说了一句： There is something in it 。除了观察虫子，摩尔根还观察多种动物：鸽子、小鸡、海星、兔子、老鼠、蟾蜍等。因为他就是一位博物学家（ Naturalist ）。 摩尔根用果蝇作为模型，寻找突变体，证明了白眼基因在性染色体上，证明两个基因排列在同一条染色体上，并证明染色体可以交换。这些发现都是来源于他的想法，大部分实验也是他自己做的。凭借具有这些划时代意义的发现，他获得诺贝尔奖是实至名归的。但摩尔根对于遗传学的思考和贡献就只限于这个水平。他的学生们在这个基础上，通过重组率计算进行基因作图，把基因有序地排列在染色体上。但摩尔根的数学功底很差，无论学生怎样解释，他都难以理解这些基因图谱。另外，在他那个年代的很多科学家都把他的发现和达尔文的进化论联系了在一起，摩尔根对这个联系也表示难以理解。 ( 以上说的这些都来源于 Jonathan Weiner 的作品，不能保证无误 ) 。 虽然摩尔根的数学功底差，对某些自己不熟悉的领域反应有些迟钝，但他在 1928 年作了一个非常有远见的决定：把实验室从哥伦比亚大学搬到了加州理工。因为加州理工云集了最杰出的物理学家和化学家，摩尔根想把生物研究和物理化学研究进行交叉。事实证明，摩尔根的这个想法非常成功。加州理工的生物学系吸引了一帮物理化学背景的研究者，他们中很多人都成了分子生物学和遗传学的重要科学家，包括至少两位诺贝尔奖获得者： Hermann Joseph Muller 和 Max Delbrck 。 从这些史料可以看出，摩尔根对科学很着迷，全身心投入科研，但他并不是别人想象的那种天才科学家：脑子比别人好使，反应比别人快。除了那些革命性的科学发现，他对科学发展的大局观也是令人难忘的。他总是能把握好一个原则：指出好的方向，吸引优秀的人才，然后培养出更优秀的人才。不但摩尔根如此，其他能被称为科学大师的人也如此。 Seymour Benzer 就是其中一位。
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