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试论地理学的基本特征和进化规律: 热度 3 lwg 2015-3-17 12:34; 试论地理学的基本特征和进化规律李维纲（陕西安康汉滨区滨江学校）一、研究现状和意义（一）研究现状：杰弗里·马丁在其著名著作《所有可能的世界：地理学思想史：第 4 版》（见（美）马丁（ Martin,G.J. ）著；成一农，王雪梅译。上海：上海人民出版社， 2008 ， P.647 ），最后一章“创新与传统”中仍不无遗憾地指出： “在过去的一个世纪，当长期讨论作为一门学科的地理学的性质以及它与其他学科的关系的时候，地理学用文字描述的不同方法变得更加多样化。这种状况使一些学者感到困扰，他们一再企图提出狭隘的地理学定义，从而把很多积极的工作者，无论是过去的还是现在的，都排除在这一专业领域的成员之外。但是，这些企图并没有获得成功”。在简单陈述未能准确界定地理学外延的情况下，一些学者采用了以复杂陈述界定地理学外延的策略。“依照现代观点，对于地理学的表达，不是给出一个简单的定义，也不是使用一项独立的解释就能完美无缺，唯有通过对于‘一组问题集合’的综合诠释，才能将其全貌予以涵盖”（见，左大康主编《现代地理学辞典》，商务印书馆， 1990 年 7 月第 1 版，“地理学”词条）。在这个方面，哈特肖恩（ Hartshorne ）以一部近 500 页的巨著，《地理学的性质》“可以说是树立了一座里程碑。……但是到后来，来自全国的地理学同行和研究生们在研讨会上试图对这一领域的性质得出肯定的结论时，事实上仍然非常困难。”（见（美）马丁（ Martin,G.J. ）著；成一农，王雪梅译。上海：上海人民出版社， 2008 ， P.486 ， 487 ），以致于，哈特肖恩（ Hartshorne ）不得不再以《地理学性质的透视》这部著作进行阐释。“《地理学性质的透视》一书的出现，标志着美国地理学的另一个顶峰—— 20 世纪 50 年代对于‘地理学思想’兴趣的顶点，即：让地理学成其为地理学的理论和本质。……和前一本著作一样，也是美国很多大学的研究生的必读书。很多学生认为阅读这两本著作是一个筋疲力尽的过程，但同时也认为这两部著作内容详尽、覆盖面广，有理论深度，参考书目详尽。”（见（美）马丁（ Martin,G.J. ）著；成一农，王雪梅译。上海：上海人民出版社， 2008 ， P.503 ）；从马丁的这个陈述中，可以发现，过于复杂的陈述至少存在着令学生难以理解的弊端；帕蒂森（ W.D. Pattison ）深谙过于复杂陈述的上述弊端，在 1963 年美国国家地理教育委员会年会开幕式上，发表了关于“地理学的四个传统”的重要发言。罗宾森（ J.Lewis Robinson. ）在 A New Look at the Four Tradition of Geography. Journal of Geography,1976,75(9):520-530 一文中评价道：“他定义了地理学的空间、地域研究、人地关系以及地球科学四个传统。许多人已经罗列出地理学的主要观念与原则，每一位地理学者或地理教师也许都有他或她自己的观念与原则，但在整理一份十几或数十个地理学‘主要观念’的名录与记忆令人头痛的单句定义之间的知识尺度方面，帕蒂森的四个传统是一个巧妙的折中方案。”（见《地理学思想经典解读》，蔡运龙等编著，北京：商务印书馆， 2011 ， P.131 ）。帕蒂森认为：“四种传统虽然在逻辑上各自独立，但它们共同作用。可以说地理学同时追求四种传统。”（见《地理学思想经典解读》，蔡运龙等编著，北京：商务印书馆， 2011 ， P.131 ）。帕蒂森大幅化简了关于地理学特征的表述，对于深化关于地理学的认识和明确地理学方向有重要贡献。但是，果真如所述帕蒂森四种传统在逻辑上各自独立，无法进一步化简，找出基本特征吗？这仍然是一个值得研究的问题。（二）理论意义：这是因为，在一系列特征中，着力发现地理学的基本特征，可以进一步深化对地理学特征的理解，从理论上确认“地理学在人类知识体系中具有独特和不可替代的重要地位”。（三）实践意义：另一方面，只有深入理解地理学的基本特征，才能在地理教学和研究过程中，牢牢把握正确的方向。对研究者——只有明确地理学的基本特征是什么？才能避免如地理学大师担忧的那样：某些地理工作者“种了他人地，荒了自家田”。从而，使地理学研究领域的学者形成研究的合力，促进地理学的大繁荣、大发展；对教地理者——只有明确地理学的基本特征是什么？才能避免不分主次，冲淡主题。对学地理者——只有明确地理学的基本特征是什么？才能避免不得要领，迷失方向。由于上述三个方面涉及人数众多，只有找到基本特征，简明扼要，才有利普及，收到更好效果。二、地理学枝繁叶茂，基本特征何在？（一）社会需求和地理学进化特征间关系：地理学作为最古老的科学，其形成与发展，每一步都是随人类趋利避害这一基本要求的发展而发展的。动物，可以通过空间运动，以趋利避害，更好地繁衍发展，使自身所具有的基因得以更好地传承，这是一个适合所有动物的普遍规律。人类，作为一种动物，同样可以通过空间运动趋利避害，促进种群的发展，这是毫无疑义的。不过，作为智慧高度发达的人类这个物种，在趋利避害这个大的需求导向约束下，趋利避害的方法却比其它动物而言，得到了远远超越其它动物的发展。正是在这种趋利避害能力的发展过程中，地理学和其它科学技术手段得到了不断的发展。地理学，之所以成为最古老的科学，原因在于：原始人类，在采猎文明阶段，即使没有其它知识的积累，也不能没有关于“哪里有猎物？哪里有危险？”，这样一些关于地理事象的发现和知识积累。当人类发明了文字这一记录手段之后，将地理事象用文字加以记录，就构成了最早的地理学著作，可以帮助他人、后人获得超越个人经验之外的、更加有效的趋利避害能力。因此，地理不但必然是人类最古老的学科，也是和人类生产、生活活动有最直接关系的学科。利用空间运动，达到趋利避害的效果，决定了，作为地理学关注的事象，是具有地域特色、地域特点的事象。或者说，只有具有地域差异的事象，才是可以通过空间运动加以“趋 / 避”的事象。这构成了人们普遍承认的、地理事象的一大特征——“地域性”。因此，地理事象，可以定义为：具有地域特点、地域特色的事物、现象。地理学从其萌芽，就具有关注地理事象这个基本特征，这也就是帕蒂森归纳的地理学四个传统中所述的“空间传统（ Spatial Tradition ）”特征。并且，在地理学发展的所有四个历史阶段中，地理学一直都是以关注地理事象为基本特征的。 1. 地理学发展的第一阶段。以对直观地理事象发现和记述为特征——将给人类带来祸福的、直观易见的地理事象记录传播，助人趋利避害。古代各类方志著作，大抵属于这个阶段。 2. 地理学发展的第二阶段。为了更好地趋利避害，在对直观地理事象记述基础上，加入了对直观地理事象间关系的探究：由此及彼，由显知隐，可以达到“一叶知秋”，由一知多的效果。中国古代著名军事著作《孙子兵法》中，关于“ 飞鸟起处，有伏兵”的论述，可以看作对直观可见的两个地理事象间关系的经验总结，属于军事地理范畴的典型实例。司马迁在《史记》中，关于长江中下游平原地区，“其地卑湿，丈夫早夭”的文字，就包含了两个直观地理事象，及其相互关系的判断。这种在地理事象间寻找关联的努力，极大地提高了人类趋利避害的效能，也成为除了发现地理事象之外，人们普遍承认的、地理学研究的另一重要特征——“整体性”特征。区别于哲学上所说的普遍联系而言，这里的所谓地理环境的“整体性”，是特别指向在地理事象之间的联系。是地理事象相互关联、结为整体。 3. 地理学发展的第三阶段。是借助已有技术手段和数理统计工具，发现具有数理统计特征地理事象及其与其它地理事象间简单数理统计关系的研究阶段——当地理大发现等直观易于发现的地理事象越来越少之后，通过对各种自然或人文现象进行数理统计分析，可以发现其中某些事象在统计特征上具有地域差异，构成地理事象，形成新的“地理发现”，扩充了地理学的研究范围。例如：高气压带，低气压带，并不容易直接观察，但是，借助仪器和统计数据，可以发现其作为地理事象的存在是真实的，并且，和其它地理事象还有密不可分的关系；再如：“遛狗”一般而言，不是地理学要研究的现象，但是，如果有人发现，某个特定区域的人，在“遛狗”过程中，从统计情况看，具有某些区别于其它区域的特征，则意味着，此人发现了一个新的“地理事象”，并可以展开关于 “该地理事象和其它地理事象之间究竟有什么关系？”这样进一步的、深入而有趣的研究。计量地理学的问世，更使此类研究兴盛起来。地理学的研究范围由此拓展的同时，之所以还属于“地理学”，是因为，它继承了研究地理事象及其关系这样一个地理学的基本特征。 4. 地理学发展的第四阶段。是借助已有技术手段和数学工具，向“见微知著”，对地理事象的时间变化具有科学预见性方向发展（这是由于，人类有在时间维度上也可以趋利避害的扩展需求）。关于地理事象之时间变化的科学预见，必须建立在对地理事象间相互关系有准确把握的基础之上。这是因为，这种预见的可行性是建立在地理事象相互联系、有整体性，一个地理事象发生变化，会导致其它相关地理事象发生相应变化，且这种变化的传递需要时间，这个基本原理基础之上的。对地理事象间相互关系的准确把握，必须见微，定量研究，建立必要的数学模型，才能为知著、预测奠定基础。在这个方面，地理学长期形成的分而治之（分区研究）策略和相关知识、经验，都可以为人类——顺应全球所有地理事象构成的复杂巨系统的时空演进规律，因势利导、做出最符合“趋利避害”原则的行为选择——做出较大的贡献。（二）小结：考察地理学的全部发展历史，可以看出：地理学具有始终关注具有地域特点事物、现象（以下简称地理事象）这个基本特征。三、明确地理学以关注地理事象为基本特征的意义： 1. 方便进行地理学习、研究的方向判断在明确地理学基本特征的基础上，即使高中学生也可以轻松判定，“南方人爱吃米”是地理事象；将地球表面重力加速度看作常量进行的研究，一定不是地理研究；发现重力加速度在特定区域具有的特点，属于地理（事象的）发现。在全球变暖这一大课题的研究中，地理学角度的研究在于“碳源”，“碳汇”这些地理事象的研究，研究“碳源”，“碳汇”这些地理事象与其它地理事象的关系，恰可发挥地理学视角的优势、特长。换言之，以关注地理事象为基本特征的地理学要回答的基本问题有两个：其一是，“某地有什么特殊事象？”，每找到一个这样的事象，就是发现了一个“地理事象”；其二是：“为什么有某个地理现象？”，每次做出一项正确回答，就是发现了一项“地理事象间联系”。地理学的教学和研究，始终应坚持以关注地理事象为基本特征这个正确方向，才能更好地聚焦地理教学和研究力量，促进地理学学科发展。 2. 以关注地理事象为基本特征的地理学具有封闭性（自洽性）：当需要解答某个地理事象的成因时，作为原因涉及的事象，还是地理事象！例如，“南方人爱吃米”的原因“南方水田多”也是地理事象。或者说：非地理事象不可能成为某个地理事象的主要原因。由此，进一步研究，在对一系列相关地理事象链的考察中，还可以归纳发现：相关地理事象通常大体定位于同一地域。这就是相关地理事象常有“空间对应性”规律。在世界人口和工业主要分布在北半球，氟利昂耗散主要分布在北半球的地理事实面前，认为南极出现臭氧层空洞的主要原因是人类耗散氟利昂的观点是缺乏说服力的。氟利昂的耗散，用于解释全球性臭氧层变薄，是一个可以被下述地理研究检验的假设：是否北半球的臭氧层比南半球偏薄？从地理角度研究臭氧空洞，一个富有启发性的问题是：为什么南极、北极等地区有较明显的臭氧层空洞？有臭氧层空洞的地方，还有哪些相似的地理事象？这种思考方式，突出体现了地理学视角研究问题的独特价值。同理：全球性普遍现象——全球性能源、资源紧缺，不可能是“第三意大利”成为新兴工业区的主要原因。改革开放的“天时”因素，如果一开始，就是全方位的，没有地域区别的政策，就不可能作为珠三角工业区迅速崛起的主要原因之一；之所以人们普遍承认，改革开放是珠三角工业区的迅速崛起主要原因之一，是因为，当时对珠三角实行了具有地域特点的特殊政策。 3. 以关注地理事象为基本特征的地理学和地理学其它特征间关系：根据地理事象的定义，易知：地理事象既有自然事象，又有人文事象。因此，地理学具有兼跨自然科学、社会科学的桥梁学科特征。由于正是那些具有地域特点、地域特征的事象，才可以在地图上以不同的颜色、符号、注记予以区分、表达，所以，地理学才有以地图作为自己重要工作语言的特征。从地理事象的定义考察和地理事象相关现象构成的事象链，链中事象往往是大体定位在同一地域的地理事象。因此，可以逻辑地导出地理学具有“地域性”，“整体性”这样两大特征。换言之，帕蒂森所述的地理学之“地域研究传统（ Area Studies Tradition ）”特征，并不是一个逻辑上独立于“空间传统（ Spatial Tradition ）”特征的特征，而是一个由空间传统（ Spatial Tradition ）特征派生的特征。此外，由于对众多复杂联系（结为整体、具有整体性）的地理事象的研究，目的在于增进人类趋利避害的能力；从而，长期以来地理学研究关注的重点又聚焦在和人类活动有关的地理事象及其与其它地理事象间关系的研究这一重点研究领域，于是，地理学又具有了帕蒂森所述的“人 - 地关系传统（ Man-Land Trodition ）”特征。可见，这个特征也是由关注地理事象为基本特征这个帕蒂森所述空间传统特征逻辑导出的特征。实际上，由地理学所关注的地理事象，主要分布在地球表层附近空间，彼此联系，构成了一个极其复杂变化的巨系统。为了卓有成效地对这样一个地理事象系统展开研究，和研究其它任何复杂系统一样，学界采用了分而治之的策略，其中，一种是对地理事象系统，按照地域空间分，形成了区域地理这样一个大的研究方向；另外一种是对地理事象系统，按照地理事象所属的类别分，形成了部门地理学这样一个大的研究方向。恰如研究人体这个复杂系统的医学，可以分为脑外科、胸外科各分一块区域子系统研究；也可以对人体这个复杂系统，分为骨骼系统、神经系统各分一个类别子系统研究。分区的区域地理学研究，常常可以发现某区域地理事象的个性特征——某个区域具有哪些特殊的地理事象及关系（例如：所谓“关中八大怪” 及其与其它地理事象间的关系的发现）。值得注意的是：对于关中当地人而言，虽然，八大怪是自己最熟悉的现象，却会见怪不怪，需要具有超越当地生活经验之外更多知识和经验的有心人才可以发现，具有丰富地理专业训练的人，才是可以高效发现地理事象及其关系的人。发展区域经济，需要打造 “ 区域经济的核心竞争力 ” 。这是一个根本性的正确观点。　　但是，若不能回答 “ 如何打造 ‘ 区域经济的核心竞争力 ’ ？ ” 这个问题，上面一句话，就成为完全正确、毫无意义的空话。要回答 “ 如何打造 ‘ 区域经济核心竞争力 ’” 这个问题，关键是要通过区域地理研究搞清楚： “ 对应区域的特点是什么？ ” ， “ 该特点能否、及怎样才能发展为特长？ ” 。比如，姚明有特点 —— 个子高，姚明基于这个特点去打篮球，将自身特点发展为特长，从而，具有了自己的核心竞争力；如果姚明对自己特点 —— 个子高缺乏认识，一心一意搞体操，那么，累死也不会有竞争力。　　因为，一个国家、地区、企业、个人的核心竞争力，本身指的就是其它国家、地区、企业、个人难以被模仿被超越的竞争力，所以，任何脱离自身特点，空泛的、放之四海而皆准的主张，注定是和 “ 打造核心竞争力 ” 的要求是不相干的。例如：中国最突出的特点是人口众多。因此，在改革开放后，迅速发展成为在劳动力密集型产业领域最具竞争力的国家。不过，随着经济发展，工资水平的逐渐提高，在劳动力密集型产业领域，中国正在必然、历史性地逐渐失去竞争力。但是，中国人口众多特点依旧，决定了我们的核心竞争力必须来自劳动力价格优势转向主要来自劳动力素质优势过渡。这个基本判断，决定了：中国必须加大教育投入，使中国由劳动力简单的数量优势过渡为数质优势，再过渡为质量优势。由此可见，哈特肖恩（ Hartshorne ）特别提倡地理学以区域地理研究为核心，重视综合研究区域特点，发挥地理学工作者综合性特长，不是没有意义的。弗雷德·舍费尔（ Fred Schaefer ），强调在科学研究中探索发现一般规律的重要性，要求地理学放弃对于区域特点的研究——要求地理学和其它自然科学门类一样，以发现规律（特别是地理事象在地表附近空间的分布规律）作为唯一研究方向，则是犯了将科学研究的目的，从“求真”缩减为“求真实共性规律”，砍掉“求真实个性特点”，削足适履的错误。分类的部门地理学研究，常常可以发现某一类地理事象的共性规律——某类地理事象的一般分布规律（例如：高纬度地区一般气候寒冷；咸水湖一般分布在干旱地区；……，等等）；对于由此及彼，由一类地理事象的时空变化推断其它地理事象的时空变化，使人类更好地趋利避害、防灾减灾均具有十分重要的意义。无论进行区域地理学研究，还是部门地理学研究，根本目的是深化对地理事象系统真实状况的认识，从而，帮助人类趋利避害。因此，与人类生产、生活有关的地理事象的研究，或者简称“人地关系”研究一直是地理研究关注的重点内容。在人类认识发展的早期，知识比较贫乏的阶段，没有明显的学科分化，这是容易理解的，那时的学者，以今天的观点看，几乎都是“百科全书式学者”。在人类知识积累到一定阶段，采用分而治之策略，形成学科分化，也是一种必然的选择。虽然，地理系学生，今天仍然必须学习地球概论这门主要属于天文学范畴的知识，要学习测量和地图学知识作为必要的学习和研究的基础；但是，这就犹如生物学学生需要具备关于显微镜的知识作为学习和研究的基础一样，生物学并不以显微镜为自己学科的特征。类似的，帕蒂森归纳的地理学之“地球科学传统（ Earth Science Trodition ）”特征，并不能视为地理学的特征。在被视为地球科学传统的领域里，已经发展出独立的大地测量学、地球物理学等专业学科，具有独立于地理学研究基本特征的特征，只能看作与地理学有密切关系的其它学科的特征。虽然，被誉为地理学之父的古希腊学者埃拉托色尼在其三本著作中，包括了数学和测量方法的介绍，尤其是他对地球周长的测算，令人印象极为深刻。但是，这只能视为学科未充分分化阶段，埃拉托色尼主要研究方向上以外的一个副产品。研究地理学需要具有基本的地球物理数据，当时的地球物理学还没有和地理学充分分离，埃拉托色尼附带进行了与地理学相关的、今天看来并不属于地理学的研究。这种研究，是如同为了研究生物而研究发明显微镜一样的研究成果。因此，帕蒂森关于地理学归纳的“地球科学传统（ Earth Science Trodition ）”特征，以今天的观点看，并不能算作地理学的特征。四、几点结论（一）地理学具有始终关注具有地域特点事物、现象（以下简称地理事象）这个基本特征。（二）地理学由浅入深的认识发展过程，大体可以划分为：直观地理事象发现 - 记述阶段，直观地理事象间关系研究阶段，借助已有技术手段和数理统计工具，发现具有数理统计特征地理事象及其与其它地理事象间简单数理统计关系阶段，是借助已有技术手段和数学工具，向“见微知著”，对地理事象的时间变化具有科学预见性方向发展阶段，这样四个演进阶段。（三）从地理学的基本特征出发，可以逻辑地推演出地理学的其它诸多特征，包括：“跨自然科学和人文科学”特征；“整体性”，“差异性”特征；关注人地关系特征等。（四）帕蒂森归纳的地理学四个传统特征中，“地球科学传统（ Earth Science Trodition ）”特征，以今天的观点看，并不能算作地理学的特征。（五）地理学以其关注地理事象及其关系的研究，这个基本特征，使得我们可以从逻辑上确认“地理学在人类知识体系中具有独特和不可替代的重要地位”。参考文献： 1. 朱成全，徐祥运编《形式逻辑学概论》东北财经大学出版社 2012-01-01 2. （法）克瓦尔著郑胜华等译《地理学思想史（第 3 版）》北京大学出版社 2007-09-01 3. 袁书琪等编普通高中课程标准实验教科书《地理》人民教育出版社 2012.06 4. （美）马丁（ Martin,G.J. ）著《所有可能的世界：地理学思想史：第 4 版》；成一农，王雪梅译。上海：上海人民出版社 5. 辞海编辑委员会编《辞海》上海辞书出版社 1999 年 9 月第 1 版 6. 左大康主编《现代地理学辞典》，商务印书馆， 1990 年 7 月第 1 版 7. 蔡运龙等编著《地理学思想经典解读》，北京：商务印书馆 8. 王恩涌，许学工著《地理学是什么》，北京：北京大学出版社， 2008.5 9. （美）皮特著周尚意等译《现代地理学思想》北京：商务印书馆， 2007 10. （美）汉森编肖平等译《改变世界的十大地理思想》北京：商务印书馆， 2009 11. 中美联合编审委员会编《简明不列颠百科全书》第 2 卷中国大百科全书出版社出版， 1985 年 7 月第 1 版 12. 中国大百科全书总编辑委员会《地理学》编辑委员会编《中国大百科全书地理学》中国大百科全书出版社出版， 1990 年 9 月第 1 版 13. （苏联） A.C. 巴尔科夫著黄宪英马振民等译《自然地理辞典》中国工业出版社出版， 1962 年 10 第 1 版 14. 谭见安主编《地理辞典》北京：化学工业出版社， 2007.9 15. 杨展李希圣黄伟雄主编《地理学大辞典》安徽人民出版社， 1992 年 9 月第 1 版 16. （美）理查德 . 哈特向《地理学的性质》北京：商务印书馆： 1996 - 08 17. （美）哈特向著黎樵译《地理学性质的透视》北京：商务印书馆： 199 7 - 04 18. （美）国家研究院地学、环境与资源委员会地球科学与资源局编《重新发现地理学——与科学和社会的新关联》，学苑出版社， 2002 19. 钱学森等著《论地理科学》，浙江教育出版社， 1994 20. （英） R.J. 约翰斯顿著《地理学与地理学家》，北京：商务印书馆： 1999; 5141 次阅读|6 个评论

病毒是经历了高度进化、净化、精化的物种: chengm2002 2009-7-31 16:11; 病毒是经历了高度进化、净化、精化的物种从单细胞生物到人类，病毒可以感染地球上的所有的物种，是生命世界中一类最广泛的基础物种，参与了整个生命史的发展，其存在的普遍性表明病毒与整个生命世界是相容的。物种的差异本质在于基因的区别，从病毒基因组分析表明病毒是经历了高度进化、净化、精化的物种。病毒因其独特的发生与进化机制，逐步形成了最合理、精致与高效的基因组，是自然界最适宜生存的优秀物种。根据病毒的进化发展规律，人类与自然界所有的物种一样，容忍病毒的存在，永远面对病毒的挑战。 1 病毒进化的基础：与所有物种相比病毒有相当高的复制速度，以半衰期代表其更新速度，人类肝细胞的半衰期是 200 天，而寄生于肝细胞内的 HBV 病毒半衰期是 4 小时，复制更新速度是肝细胞的 1200 倍。 HCV 病毒的半衰期不到 3 小时， HIV 病毒不足 30 分钟。病毒没有核酸的自我校正酶系统，复制的忠实性差，极易受细胞内分子环境的影响而发生改变。复制快又不稳定，因此造成病毒子代核酸序列（除外生存必需的保守片段）的不均一性。以 HBV 为例，每次复制中每个位点的突变率至少为 10 -6 ，因此每个病毒体发生一个碱基改变的概率是 0.0032/ 病毒体，如一位慢性 HBV 感染者每毫升血清中有 10 -9 病毒体， 3 升血清总量加上高出血清总量 10 倍的细胞内病毒体，总数为 10 -13 病毒体，每一个复制周期将产生 3.2x10 -10 单一核苷酸突变的病毒体，已经覆盖了单一核苷酸突变的全部可能，双突变体以及多突变体概率依次递减，随复制次数累计，因此病毒实质上是以核酸序列不均一的群体形式存在的。 RNA 因稳定性不及 DNA ， RNA 病毒突变频率更高一些。因此尽管在感染时可能是一个病毒或一个克隆的病毒入侵，经过一段时间的复制增殖后，病毒很快即以核酸序列不均一的形式存在了，这就是病毒准种（ quasispecies ）的概念，病毒以准种存在的方式是病毒进化（演化）最重要的内在物质基础。虽然病毒以不均一的准种形式存在，但由一个数量占主要的优势株和其它数量不等的差异株组成一个准种谱，病毒的整体表现由优势株所决定。核酸的差异可能造成病毒基因性能程度上的差异，凡出现使基因性能好一些的病毒株更具有发展优势，因此随着传代病毒的准种谱是动态的，病毒基因也在动态中得到快速优化。当环境变化时（如宿主生存状态、药物、免疫等因素）准种谱也会发生漂移，原有的优势株为别的更适宜生存的病毒株所取代，成为表象上的病毒变异。病毒变异可分为不同的类型，除了影响病毒生存的突变体将不复存在之外，还有部分无效突变体，而对病毒研究有重要意义是导致病毒复制速率变化的突变体、抗原突变体（与宿主免疫系统发生新的冲突）、毒力突变体（病毒蛋白与宿主生存功能发生冲突）、受体配体突变体（宿主范围变更）以及其它个别的如温度敏感突变体、抗药性突变体等等。 2 病毒进化的原则：由于病毒必需在细胞内寄生的生存方式，病毒的进化（演化）是有其独特的规律。 2-1 . 在基因组组成和结构形式上与细胞生命相反，向小而精方向发展。因病毒在宿主细胞内生长，胞内环境稳定，酶生化系统非常完备，病毒自身不需要独立的酶生化系统和防卫保护体系，但病毒受到胞有限空间的限制，其进化不是沿着结构越来越复杂、功能越来越完善、基因组或形态越来越大的一般物种的方向发展，而是向着生存与宿主越来越相容、借助宿主的工具（酶与生物养料）越来越便捷的方向发展；凡是对病毒基因组内对生活周期无作用的核酸片段，以及可以借助于细胞基因的，可以通过复制误差的方式逐步丢失，越小一些的基因组更利于病毒复制，结构熵值也高，这样的病毒株能得到更快发展而成为优势株，经过长期的丢失性进化。与细胞相比病毒的基因组是极其精炼的。如乙型肝炎病毒仅四个功能基因和 3.2Kb 核酸长度，在我们看来复制调节非常复杂的爱滋病病毒（ HIV-1 ）也仅九个功能基因和 9.3Kb 大小。病毒基因一般只需要独立复制调节的基因、以及主使包装分泌与入侵宿主功能的基因即可基本保持生活周期。在核酸利用上病毒不但不保留废而不用的核酸序列，甚至可重叠使用核酸序列，如 HBV 的 P 基因覆盖了全部 S 基因与 C 基因。这种高效地利用核酸序列的功能使得病毒颗粒尽可能地微型化，更利于细胞内生存；病毒基因的高效与组成的精简，以及在准种中逐步优选出的最佳复制调空基因使病毒复制率达到最适宜的程度。表明病毒自细胞衍生而来，已经是一类经历了高度进化的物种，病毒与细胞在基因数量上的巨大差距从一个侧面反映了病毒的进化程度。我们难以将具有这样优秀基因组结构的病毒看作原始的生命结构或生命物种了。而细胞生命却没有清除多余核酸的功能，因此基因组内含有大量静止的、非功能性的核酸序列，人类细胞虽然仅有 1% 的核酸片段在生命中显示功能，但每一次细胞分裂 30 亿对碱基照数复制不误，保留了大量进化过程已舍弃基因的痕迹，因此细胞的一些核酸序列有基因化石之称。人类在了解了自身基因组全序列之后，正在花费更大的精力与财力如沙中淘金般地去寻找其中的功能基因组。 2-2 ．跨物种传播，扩大寄生物种。病毒通过与宿主细胞表面的受体结合入侵细胞，这种结合类似钥匙和锁的关系。通过病毒复制中发生以外膜蛋白发生改变的突变体寻找新的宿主，一旦出现了能与别种细胞受体结合的病毒株，就可入侵新的宿主而演化出新的亚类。以乳头瘤病毒为例，此类病毒有宿主范围广、组织特异性强的特点，我们可以从人、牛、兔、狗、马、羊、鼠、猪、猩猩等多种物种中和不同的组织上皮细胞发现乳头瘤病毒，虽然这些病毒之间序列的相似性不大，但有共同的功能性结构和相似的生存规律，都是长度为 7200-8000 碱基的双链 DNA ，基因控制区与蛋白编码区分布与结构也其本一致，表明各物种的乳头瘤病毒同源，是由一种病毒经过不断扩大寄生物种演化而来，其次表明其历史悠久得以扩展如此广泛和多样化。 HIV 病毒是个中期的例子，虽然最早病毒来源是猿类，逐渐向人类发展，但已经演化出一类人 HIV 病毒了。最近的例子则是禽流感，因病毒膜抗原变异获得入侵人呼吸道上皮细胞而发生禽流感病毒人感染现象，但跨物种传播对于病毒来说并不是件容易的事，特别是物种间差异很大时，禽流感病毒因与人类细胞冲突尚不适应在人体内长期携带，姑尚未在人群中流行。由于人类在地球上的分布状态，不断发生攻击人类的新病毒是不可避免的自然现象。猪流感也可通过这种变异方式攻击人类，但这次北美起始的甲型 N1H1 流感发生即在人群中流行，有猪传给人的证据不足。 2-3 ．向与宿主和谐的方向发展。病毒一般不消灭宿主，因为宿主是它赖以生存的环境，如果宿主消亡，病毒也就无以存在。自然界所有物种都有相应共生的病毒，从某种意义上说，随着整个生命世界的进化与发展，病毒已经占领或融入了所有的物种，不但相安无事并成利益相关者。遗憾的是病毒具有上述第二项跨物种传播进化的规律，当一种病毒因变异入侵一种新的物种后，可能与新宿主不相容而发生冲突，从而演化出自古至今一系列的惊动人类和变更生命世界的大场景。因病毒的入侵给新宿主细胞带去了新的基因及其相应产物，如病毒生活周期中的产物干扰细胞代谢与功能，可导致宿主疾病与死亡，甚至物种的消失，有人根据古生物史作过这样的推测。因此在某种意义上说，病毒的入侵可以主宰物种的兴亡。但在有些状况下，病毒与新宿主发生冲突但不至于双亡，以准种形式存在的病毒群体存在毒力差异，毒力大的病毒株（如造成宿主死亡）难以持久存在，而相对无害的病毒株与宿主共同得到延续。随着传代，病毒与新的宿主有一个从不相容至相容的渐变过程，因此病毒有传代减毒的自然特征，免疫预防用的病毒减毒活疫苗就是以传代的方法生产的。如麻疹减毒株疫苗是麻疹野毒株经过人胚肾细胞传递 24 代，人羊膜细胞传递 28 代，再在鸡胚羊膜囊传递 6 代，成原始减毒株，再由各国不同方法传代培养进一步减毒成各类应用的成品疫苗。在自然状况中，病毒对每一个宿主的感染过程中也都得到一次主动适应与被选择的减毒机会。 2-4 ．由于人类掌握了部分物种改造的能力，病毒进化的方向还受到人类智慧的影响，如基因工程技术、抗病毒药物和疫苗等因素的引导。（ 2009-7-28 ）; 个人分类: 未分类|9780 次阅读|3 个评论

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