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传粉者分布、生态功能以及保护措施的多样性: 热度 3 zhuchaodong 2017-11-18 16:02; 传粉者分布、生态功能以及保护措施的多样性原文： http://www.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev-ecolsys-110316-022919 题目： Pollinator Diversity: Distribution, Ecological Function,and Conservation 作者： Jeff Ollerton , Faculty of Arts, Scienceand Technology, The University of Northampton 翻译：张丹摘要：传粉者具有重要的生态学功能，在植物的多样性，繁衍生息，与其他生物的关系以及全球农业等方面都非常重要。因此，传粉者无论是在全球生态系统还是食物安全方面都扮演非常重要的角色，而这在生物群体中是独一无二的。在过去的 20 年，人们对传粉者以及传粉生态的兴趣空前上升，这种现象可能源于人们对传粉者物种多样性和丰富度下降的担忧。这篇综述主要包括传粉者的物种多样性；目前以及更久远以前的分布；其多样性对生态系统功能的作用（包括 agro-ecology ）；当前时间尺度上多样性和丰富度的改变，包括 non-native 物种；以及传粉者多样性保护的讨论等几个方面。关键词：蜜蜂，多样性，生物地理学，互利共生，传粉者 1. 前言：传粉者无论是在科学领域还是在人们普遍的意识中都有很重要的位置。一些“拯救蜜蜂”的宣传活动以及植物与传粉者之间有趣的相互作用（在生态学和农业中都非常重要同时也涉及到进化的主要问题）在证明传粉者的重要性方面起了很大的作用。在陆地生态系统中，这是最重要的生态相互作用之一，这种相互作用为大多数依靠传播种子繁殖后代的植物以及推动进化水平多样化的植物和传粉者提供服务。植物本身是静止的，无法主动寻找配偶。因此它们必须通过自花授粉（有近亲繁殖以及遗传多样性丢失的风险的繁殖策略）或者依靠外界的帮助传粉产生后代。这些外界的帮助包括风，水以及动物（包括脊椎动物和无脊椎动物）。在这篇文章中关注的主要是动物传粉。但在一些植物中发现了复杂的传粉系统，有风、动物、称为风虫媒（ ambophily ）。这也更加确信一些没有记载的传粉方法应该更值得被关注。大多数的有花植物都依靠动物传粉。最近的一项全球评估显示， 87.5% 的被子植物依靠无脊椎和脊椎动物传粉，而部分重要的裸子植物也用同样的方法传粉。然而，传粉者的重要性以及多样性也存在误传和偏见，蜜蜂的广泛关注与它们的重要性以及保护需求不成比例。因此，这篇文章的主要叙述传粉者的物种多样性；这种多样性是如何进化；传粉者的全球分布以及为什么这种多样性的保护至关重要。 2. 传粉者的多样性有花植物（裸子植物和被子植物）出现的最早时期大概是侏罗纪中期，约 1.7 亿年前，是进化生物学的历史标志，在那个时期，有花植物中原始的裸子植物依靠风传粉的方式可能会被复杂的动物传粉替代，因此也出现了被子植物的优势地位和多样性。这是教科书和纪录片中多次出现甚至在最近也出现的一个说法。问题是这个说法是不正确的：最早的被子植物在复杂的环境中进化：昆虫为裸子植物传粉而且对于有花植物昆虫传粉可能是最原始的传粉方式。早期裸子植物的传粉方式在 1970s 的时候就开始讨论研究。但直到最近昆虫授粉在被子植物中真正的多样性和重要性才开始显现。来自中国，西班牙、俄罗斯的化石昆虫在解释昆虫的口器和传粉的联系，揭示了古代昆虫已经成为传粉者：包括中生代的蓟马，苍蝇，草蛉，蝎蛉以及甲虫。尤其是草蛉和蝎蛉与蜜蜂，蝴蝶，蛾类相比不再是重要的传粉者。有花植物从白垩纪中期（大约 1 亿年前）开始的优势地位，似乎与传粉者的多样性有关。例如， 2013 年， Cardinal 和 Danforth 猜测现存蜜蜂的主要进化分支也始于白垩纪中期到后期。这个预测以蜜蜂主要类群分子系统学为基础。琥珀和分子系统学的知识也给植物和传粉者之间的相互作用关系提供了更新颖的观点，例如，兰花与其蜜蜂之间的关系至少有 1500 万年之久，而且兰花大概起源于 8000 万年前。同样，最近在多明尼加发现了马利筋（夹竹桃科：夹竹桃亚科）的花与其传粉者白蚁的琥珀，这种现象在古生物学中第一次发现，同时也是传粉者和植物相互作用的新发现。毫无疑问，化石记录在未来还会给我们带来更多意想不的惊喜。 2.1 目前传粉者的多样性目前，我们无法准确估计多细胞生物的多样性，已经公布的结果显示，物种的数量大概是从 200 万到 1 亿不等，但是较低的估计会更精确一点。其中昆虫是主要物种，也是主要的传粉者；因此对现如今传粉者多样性的估计还是尚未解决的。然而，我们对其他生物类群多样性的估计相对比较准确（尤其是鸟，哺乳动物以及一些蜜蜂），对整体的系统多样性研究和所涉及到的研究物种数量都在逐步增加。表一中可以看到对已记录的传粉者多样性的估计，以及一些研究比较多的类群。 Wardhaugh 于 2015 年发表了最新的关于节肢动物作为访花者（而不仅仅是传粉者本身）的综述，但是他的分类单元中包含了捕食性的蟹蛛和螳螂，而这两个物种不是常见的传粉者，因此我在表一中没有列出这两个物种。多样性最高的传粉类群是鳞翅目，该类群中超过 14 万的物种都有访花习性，其 90% 以上的成虫都有功能性口器。鳞翅目的多样性大约是第二大传粉类群膜翅目和鞘翅目的两倍，双翅目是传粉昆虫主要四个目中多样性最小的一个，但在未来随着更多工作的深入以及蝇类真正多样性的发现这个现状可能被改变。剩下其他的类群虽然在某些特定的地理环境条件下对植物有重要的生态作用，但它们整体的多样性都较很低。这个表一将来肯定会发生变化，因为大多数的昆虫还没有被发现描述。例如， Kristensen 等 2007 年的研究显示，鳞翅目的现存种大约为 50 万，而且大多数为飞蛾，有虹吸式口器。这也引出了一个问题，在文献记载中飞蛾为什么不是最普遍的传粉者，最可能的原因是对飞蛾的研究太少。如果对飞蛾这个类群的研究得到重视，将会发现更多不多传粉者（ D evoto et al. 2011, Haber Frankie 1989 ）。脊椎动物中传粉者的多样性也相对较低。这其中鸟类的多样性最高，物种数超过了 1000 种。夜行鼠也似乎比我们想象的更加重要，尤其是在热带雨林中，但问题是对这个类群的研究程度不及鸟类甚至都不及蝙蝠。蜥蜴也是如此，尤其在海岛上，这里植物和传粉者之间协同进化比较好，而且植物与传粉者之间的相互作用也和陆地上的有很大不同。虽然 Ollerton 认为，在很久以前鱼可能也有传粉作用，但到目前为止还没有观察到这一现象， Tussenbroek 等人 2016 年对海草传粉的研究可能会让这个现象存在的可能性增加。总的来说，我们现在预计，大约有 35 万种传粉者为将近 35.2 万种有花植物传粉，这是一个很有意思的对应现象（仅仅是一个巧合）。有花植物的物种数量大约为 40 万，由此可见表一中对传粉昆虫多样性的估计还是太保守，如果 Costello 估计的真核生物的多样性为 500 万是准确的，同时考虑到这些物种中至少有 100 万是真菌，藻类，植物以及原生生物，而且在余下的生物中有很大的一部分是水生生物，那么陆地生物中每 10 个种中至少有一个物种是传粉者。所有的这些动物都可能是有效的传粉者至少对于它们访问的植物来说是这样的。但不同的授粉者授粉的有效性也有区别，这种不同主要表现在三个方面：群体中动物丰富度的差异；动物对花粉偏好性的不同；动物是否会落到相同物种的花上以及它们移动距离的不同（ Herrera 1987 ， Rodriguez et al. 2013 ）。造成这些差异的最主要原因是传粉者数量的预计；其次是传粉者的质量。虽然对传粉者重要性的预测是从多样性较低的生物开始，但是这种预测很耗费时间而且很难做到整个群落水平，全球水平上的预计就更不用说了（ Ballantyne et al. 2015 ）。此外，种内传粉能力的差异也让这个问题更加的复杂，例如，个体较大的雄峰相对于个体较小的来说，每次访花时携带的花粉更多，而且每天的活动时间也较长（ Willmer Finlayson 2014 ）。另外一种获得不同传粉者相对重要性的方法是从植物的角度出发。图一展示了在 32 个植物群落系统中，不同传粉系统的平均相对频率（ see Supplemental Materials ）。这些数据包含了北极，温带，亚热带以及热带的植物系统。毫无疑问的是，较高的标准差和平均值为代表，可以看出区域间存在生物地理差异，但在一个小的数据集（代表了大多数当前可用的数据）中我们法法解决去这个问题。结合图一我们可以看到，最主要的传粉类群是蜜蜂，其次是苍蝇。其他的昆虫在传粉中的重要性相对较低，但毫无疑问它们对植物的传粉也有重要的作用。蝴蝶和飞蛾的重要性不是很明显，这可能是因为对蛾子的研究还不够。图一的结果与表一的物种丰富度没有关系，但也告诉我们，不同类群作为传粉者传粉有效性的差别：蜜蜂和苍蝇的多样性远低于鳞翅目，但是它们浓密的体毛让它们成为有效传粉者传粉者。另外，蜜蜂是唯一一个成虫和幼虫都依赖于花资源的类群。生物多样性名录是全球对生态系统保护结果的重要部分，而且长期以来我们已经意识到，在实施保护的措施之前理解生态系统的功能很关键。植物—传粉者之间相互作用的关系从保护生物学角度来说有两个方面，第一，传粉者的多样性植物繁衍方面非常重要；第二，长期以来传粉者的多样性在陆地生态系统中的作用。文章前面的部分给人感觉是在说动物作为传粉者的多样性以及大部分的植物都需要访花者帮助它们传播花粉，因此，在第四部分我们探讨了这种多样性的重要性以及如果这种多样性丧失对整个生态系统的影响。但目前植物和它们的传粉者之间的相互作用关系还没有被完全发掘，研究者继续发现新的传粉系统的比例将不会下降。 2016 年甚至发现了一个被证实地传粉系统，包括海草，访花的甲壳类动物以及多毛虫等都在描述之列（ Tussenbroek et al. 2016 ）。生物多样性的研究可能会忽略物种之间相互作用的多样性，但目前我对物种之间相互作用多样性的研究已经有很长的历史了。尤其是植物—传粉者之间的相互作用，自 18 世纪以后，一些研究者们就已经开始关注这个问题，其中包括一些很重要的科学家，例如 Joseph Gottlieb Koelreuter 、 Christian Konrad Sprengel 、 Charles Darwin 和 Hermann Muller （ Waser 2006 ）。一个重要的问题是，在这个时期以后，是否全面探究了植物—传粉者之间相互作用多样性，或者说我们现在是否仍然处于发现和分类的阶段。全球分类学中物种积累的增长对于某些物种已经趋于平稳，这并不适用于所有的物种（ Costello et al. 2013 ）。尽管植物与传粉者相互作用的研究历史已经有 200 年了，但是我们对这些相互作用的总体模式的理解，以及包含的物种的探索还有待完善。传统意识上对于传粉者的预测都以蜜蜂、蝴蝶以及食蚜蝇作为主要传粉者。事实上传粉系统包括一些不常见或者意想不到的类群，例如：花金龟，捕食蜘蛛，胡峰，蜥蜴，啮齿类动物等依旧认为是例外，但实际上一些认为不可能的种也可能成为主导（ Johnson 2004 ， Olesen Valido 2003 ， Ollerton et al. 2003 ， Shuttleworth Johnson 2009 ），而且传粉者类群的范围可能比我们现在认识到的还要广。同时这也引出了一个问题：植物——传粉者之间的相互关系在热带和高纬度地区有什么不同，这是在过去几年中越来越引起人们兴趣的一个问题，在第三部我也探讨了这个问题。 3. 在空间领域传粉者的多样性在空间领域，传粉者多样性是不确定的：无论是对于来自世界不同区域传粉者的数量，还是它们的分类学地位，都具有重要的生物地理结构。特别是传粉者生物多样性会随着纬度和陆地的变化而变化，这反映了地球不同地区的多元化演化历史。但是，目前一些主要的地理差异已经影响了我们对不同传粉群体的相对重要性的理解，而且还存在很多研究没有涉及到的区域。同样，对很多引入传粉者带来的潜在影响我们还知之甚少。 3.1 传粉者的多样性和分布的生物地理学模式一般来说，传粉者生物多样性遵从预期的物种丰富度随着纬度增加而增加的模式：正如我们所料，由于热带地区具有较丰富的植物群体，所以热带地区的传粉者也更胜一筹（排除一些例外），这二者之间是相互关联的（见 Section 6.2 ）。然而，人们早就蜜蜂作为传粉者中的一个主要群体，热带地区并不是其多样性最高的地区，而是在干燥的亚热带的地中海类型的区域（见图 2 ）（ Michener 2007 ， Ollerton et al. 2006 ）。需进一步预计更完整的热带地区蜜蜂多样性列表以便证实这种模式（ Michener 2007 ）。相反地，其它传粉者类群（非蜜蜂）却很符合这种普遍发生在热带地区的最大生物多样性模式；例如印度 - 澳大利亚动物群与古北区的类群相比，新热带地区的鳞翅目物种数目几乎是新北区鳞翅目的五倍（单位面积的物种数量），尽管非洲鳞翅目昆虫多样性几乎是古北区的两倍之多（ Kristensen et al. 2007 ）。全球某些区域例如南非（ Johnson2004 ），蜜蜂的多样性显著低于预期值。这似乎是植物寻找特殊（从北温带的角度来说）传粉者的演化结果，这些传粉者例如甲虫、黄蜂以及啮齿动物群体，而这些动物在世界的其他地方几乎不作为专门的传粉者存在（ Johnson 2004; Ollerton et al. 2003 ， 2006; Shuttleworth Johnson 2009 ）。同样，在澳大利亚植物已经与通常意义上的非专业传粉者之间形成了新的传粉关系（ Armstrong 1979 ）。在北极，苍蝇是主要的传粉者（ Tiusanen et al. 2016 ），在北半球除北极以外的大部分地区以及南美，熊蜂属 Bombus 物种是更具优势的传粉者。而在撒哈拉以南的非洲地区，即使有的物种已经成杰出的传粉者，但某些属的物种仍然欠缺，这依旧是未解难题（见 Section 3.4 ）。另一个著名的传粉者生物地理分布模式是，在大部分大部分欧洲地区以及地中海区域（少许例外），鸟类是本土植物的传粉者，这是一种比较少见的现象，而世界的其他地区包括不同访花鸟物种（例如美国蜂鸟，非洲、亚洲和澳大利亚的太阳鸟，还有澳大利亚的食蜜鸟； Cronk Ojeda 2008 ）。在欧洲，专性传粉鸟类相对匮乏，而在渐新世期间蜂鸟存在的历史原因尚不明朗。然而，许多非专性授粉的雀形目物种，总是携带多种多样的本土植物和外来引进植物的花粉（ da Silva et al. 2014 ），所以鸟类传粉可能更加普遍，只是目前我们还没有认识到或者还没有相关的记录而已。 3.2 在热带地区，植物与传粉者之间的相互作用有何不同？从两极到热带物种丰富度有增加的趋势，这在 18 世纪就已经成为共识（ Hillebrand2004 ）。而更高的物种丰富度则表明，热带地区物种之间的相互作用过程，可能会或由于资源竞争（包括相互影响的物种）而使得专一化的比例更高，这是在狭窄的生态幅中不断演化的结果（ but see Moles Ollerton 2016 ， Vazquez Stevens 2004 ）。平均地，在热带地区，专性植物 - 传粉者相互作用的功能多样性更高（ Ollertonet al. 2006 ），这可能是由于热带地区蜜蜂多样性相对较低（图 2 ；见我在 Section3.1 关于亚热带南非的评述）。然而，对热带地区的植物 - 传粉者相互作用更加专一化的这个假设的检验很少，而这些检验都有不同的结果（ e.g., Olesen Jordano 2002 ， Ollerton Cranmer 2002 ）。近期， Schleuning 等人（ 2012 ）从生态学观点出发，揭示了热带植物与其访花者之间的网络关系实际上缺乏专一化趋势，然而 Pauw Stanway （ 2015 ）则拿出了证据，证明热带地区专一化相互作用增加的趋势发生在南半球（而不是北部）。他们认为南半球气候的长期稳定性以维系这种专一的相互作用（ see also Dalsgaard et al. 2011 ）。以我们目前的知识理解生物传粉，其作为一种生态功能在某些区域可能更容易被破坏，如在北温带和南半球，而不是热带区域作为整体，对干扰的敏感性是一个地理上的错综复杂因素而不是仅从纬度就可以预测的（ Vizentin-Bugoni et al. 2017 ）。 3.3 非本地传粉者的引入某些地方通过引入非本土物种特别是蜜蜂（ Goulson2003 ， Russo 2016 ），人为的增加传粉昆虫的多样性，有目的地或偶然地提高作物授粉情况。在一些海洋岛屿上，引入传粉者物种的数量要比本土传粉者数量多；例如，一个最近发表的亚速尔群岛 Azores 蜜蜂名册显示，该岛的 19 个记录种（包括蜜蜂蜂巢的管理）中只有 4 种可能是来自本土（ Weissmannet al. 2017 ）。如此高的外来物种比例是异常的，而且引入传粉者的数量在调查结果中也有增加，以至海洋岛屿似乎特别容易被入侵（ Olesen et al. 2002 ）。这些引入种的生态效应从有害到有益，这都取决于引入物种，引入的环境背景以及（特别是）本土传粉物种的多样性（ Russo 2016 ）。最具有影响力的引入种是西方蜜蜂（ Apis mellifera ），西方蜜蜂农业授粉上的作用远超出其本土领域。大量的研究表明西方蜜蜂的传粉能力超过本土蜜蜂和其它访花者，尽管这与地貌结构是否单一、均匀或者复杂、多样化，以及关于可供蜜蜂觅食的半自然栖息地的数量等都有关（ see Herbertsson et al. 2016 ）。研究也表明蜜蜂能很好地融入到局部传粉网络中，且没有明显的负面效应，至少在较低密度的情况下是如此（ Watts et al. 2016 ）。其他的引入蜜蜂包括 B. terrestris ，在非原产地，该种被认为是一个入侵物种（ Dafni et al. 2010 ），而且它还与本地熊峰的丢失有关（ Morales et al. 2013 ）。保护生物学家关心的不仅仅是竞争的直接效应，还担心引入的蜜蜂带来的疾病可能会在本地物种中传播（ e.g. ， Arbetmanet al. 2013 ）。当然引入传粉者也有积极的一面，大量的研究表明非本土的传粉者会促进一些由于缺乏本地传粉者而受威胁植物的繁殖。例如在二十世纪八十年代， Cox （ 1983 ）确定了一种夏威夷攀岩植物（ Freycinetia arborea ）的传粉者是一种外来引入鸟 - 暗绿绣眼鸟（ Zosterops japonica ），伴随着本地鸟类传粉者的灭绝。十年前， Lord （ 1991 ）揭示了在新西兰，一种负鼠（ Trichosurus vulpecula ）作为传粉者取代了两种本地蝙蝠（一种非常罕见，另一种可能已经灭绝）。最近， Fox 等人（ 2013 ）表明，过去九年对北美受到威胁的西部草原上的研究发现，带穗兰花（ Platanthera praeclara ）的专性传粉者是一种天蛾（ Hyles euphorbiae ），这种天蛾最初是为了控制入侵植物而引入到本地的。然而，这种引入蛾数量上可能已经超过了本地兰花的传粉者。传粉者引入后的结果主要取决于当地的环境，当然这些环境会随着时间的推移而改变，例如当前的良性引入物种在未来可能会出现问题。因此，禁止引入非本土熊蜂到澳洲大陆为温室作物授粉一个明智的决定，为了塔斯马尼亚岛 Tasmania 免受影响（ Hingston2007 ），而且事实上，这种商业作物完全可以由本地蜜蜂完成传粉工作（ Hogendoorn et al. 2006 ）。 3.4 传粉者扩张和收缩的自然范围除了一些认为因素对物种分布的影响外，我们也预计了一些自然发生的改变，因为物种的扩张和收缩与资源可利用性、天气、扩散机会等的变化（当然，其中一些也可能是人为介导的因素）有关。这种自然变化在英国新世纪时期就已经出现，在英国，许多没有记录的蜜蜂物种数量已经趋于稳定。最完整的文献记载是关于 ivy bee （ Colletes hederae ）和三种熊峰（ Bombus hypnorum ）的研究，于 2001 年开始（ Goulson Williams 2001 ， Roberts Vereecken 2010 ），跟踪过程由 BWARS 社团负责。 2015 年 Rasmont 等人的研究显示，熊峰在英国的扩张恰巧在欧洲广布物种扩张的下一阶段。这不是唯一的例子， Rasmont 等人（ 2015 ）也发现亚洲熊蜂 Bombus schrencki 已经扩张到了西方的波兰和芬兰， Lopez-Uribe 和 Cane （ 2016 ）记录了南瓜专性传粉蜜蜂（ Peponapis pruinosa ）的扩张与作物驯化的平行过程，并且 Russo （ 2016 ）引用了其他北美的例子。这样的扩张幅度并不惊讶，因为我们早就知道黄蜂和熊峰蜂后能在开放的水域进行数十公里长距离扩散事件（ Mikkola 1984 ）。相比之下，人们对自然收缩的幅度的认识较少，一部分原因是人类自以为是地认为任何一个物种数量的局部下降都有人为因素的干扰，这显然是不可信的，化石记录已经在时间尺度上告诉我们一个物种进入并贯穿整个区域的时间幅度。但是将自然因素从人类主导的地貌分离开来是不可能的。在十九世纪五十年代，英国的 23 种蜜蜂和访花黄蜂被告知即将灭绝，几乎可以肯定一个或更多的物种已经消失了（ Ollerton et al. 2014 ）。的确，在修订这个文章的很长一段时间，一个物种被再次发现并且很自然地从大陆再度迁移到英国。以前发现的某个类群的化石记录显示，以前有该物种的地方物种已经不再存在，而且它们祖先生存的地方完全出乎意料。近年来研究表明，蜂鸟这种长期以来只人为在新世界中发现的传粉者，竟然出现在欧洲大约三千万年前的渐新世纪（ Louchart et al. 2008 ， Mayr 2004 ）。这些发现让我们的未知领域变得更多，同时目前还需要更多传粉者和植物之间相互作用的生物地理和生物多样性的研究。 4. 全球，地区以及地域水平传粉者多样性的减少相比当前传粉者在时间和空间上多样性的预测，在全球，地区以及地域尺度上多样性的下降可能更加重要，更加紧迫，这种变化可能意味着传粉的生态功能和生态系统服务功能的下降。在这部分、第 5 部分，我将概述这些内容。 4.1 授粉者多样性降低的基本证据很多重要的研究和综述都概述了授粉者多样性和丰富度的减少，例如， Biesmeijer （ 2006 ）， Potts （ 2010a ），以及 Lebuhnet （ 2013 ）。但是，对这些物种估计的准确性，传粉者多样性降低（尤其是蜜蜂）是否是文献记载和媒体夸大叙述等方面有不同的意见（ Ghazoul 2005 ）。 2015 年 Goulson 和他的同事给出了导致蜜蜂数量下降的证据，同时人们对他们的研究结果也有质疑，尤其是传粉者多样性下降的证据不足（ Ghazoul 2015 ），作者做了相应的回应（ Goulson et al.2015b ）。从某些方面来说，这不是一个令人满意的交流，交流的重点是农业传粉者而不是所有植物的传粉者。从更加广泛的层面看待传粉者发现：多样性下降的证据更加明显，传粉者的多样性与丰富度在区域和全球范围内都有所下降。 2015 年 Ghazoul 最突出的声明是“在欧洲和北美，传粉者数量多样性下降的证据几乎都是以蜜蜂和蜂为重点”。这个声明更深层的意思是对全球生物多样性下降的担忧是以分类学和地理学为基础，因此证据的涉及面比较窄。总结目前已有的研究显示，很显然事实不是这样的。虽然这个总结并不全面，但是显示了目前分类学和地理学证据的深度和广度。 4.1.1 野生蜜蜂（包括熊蜂，独居型以及社会型蜜蜂）这些物种的多样性和丰富度已经有所下降，而且在英国和欧洲大陆 Biesmeijer et al. 2006 ， Nieto et al.2014 ， Ollerton et al. 2014 ），南美（ Morales et al. 2013 ），亚洲（ Williams et al. 2009 ），南非（ Pauw 2007 ），北美（ Burkle et al. 2013 ， Cameron et al. 2011 ）已经有文献记载。在美国，相关部门已经将夏威夷的全部 7 种蜜蜂列为濒危物种，这是蜜蜂第一以这种形式在美国出现。 4.1.2 蜜蜂北美和欧洲的一些地方都有蜂群数量下降的记载，但在别的地方蜂巢数量保持稳定可能还会增加（ see Potts et al. 2010b ）。尽管全球蜂巢的数目在增加，但是有证据表明，蜜蜂的授粉依然供不应求（ Aizen Harder 2009 ）。 4.1.3 食蚜蝇食蚜蝇多样性的降低在荷兰和英国都已经有文献记载（ Biesmeijer et al. 2006 ） . 但是其他地方的现状还不是很清楚。 4.1.4 蝴蝶和飞蛾鳞翅目的物种多样性和丰富度在英国已经开始下降（ Fox 2013 ， Thomas et al. 2004 ），在南美，大约有 60 个物种已经被列为易危，濒危或极度濒危物种，而且特别值得关注的是帝王蝶。同样，环保人士担心，在世界其他地方蝴蝶也是主要濒危对象（例如南非，澳大利亚，欧洲）。 4.1.5 访花胡峰在英国已经发现多刺黄蜂的物种多样性已经有所下降（ Ollerton et al. 2014 ）。但是其他国家还没有发现，尽管非常重要，但是在其他国家该类群不像其他传粉者那样被广泛关注（ Ollerton et al. 2003 ）。人们现在也开始关注气候变化对榕小蜂的影响（ Jevanandam et al. 2013 ）。 4.1.6 鸟类和哺乳动物 2015 年 Regan 借助世界自然保护联盟红色名录估计了全球主要哺乳动物传粉者的物种多样性。作者认为，在过去的几十年里，平均每年有 2.5 个物种被列入该名录，接近灭绝。已有报道称，岛屿上的授粉鸟类已经出现灭绝，例如，夏威夷和新西兰的两种授粉蝙蝠，其中一种在 1960s 可能已经灭绝，另外一种的数量也急剧下降。当然，上面提到的这些研究表明，一些物种相比其他物种更具传粉的优势，而且这些分类群的数量相对稳定甚至有所上升。另外，在欧洲西北部传粉者减少的速度也在下降（ Carvalheiro et al. 2013; but see Ollerton et al. 2014 ）。但总的来说，目前在大范围尺度上，传粉者物种多样性和丰富度的下降还没有确凿的证据。现在人们已经开始普遍的关注引起这种变化的下原因，但是土地使用方式的转化以及农业集约化以后土地的管理导致动物栖息地的丧失是最有可能的原因（ Bartomeus et al. 2013 ， Goulson et al. 2015a ， Ollerton et al. 2014 ， Potts et al. 2010a ）。最近关于气候变化对传粉者多样性变化的预测显示，未来传粉者多样性的下降和分布范围的变化仍然存在。 4.2 气候变化与传粉者多样性一直以来，访花昆虫都是研究气候变化对物种分布影响的主要内容， 1999 年 Parmesan 等人首先从蝴蝶开始这个研究（ Parmesan et al. 1999 ， Settele et al. 2008 ），最主要的原因是相对于其他类群昆虫可以获得更多的数据，并不是因为它们是传粉者。最近，在北温带地区，对蜜蜂包括熊峰属的研究，可能是对植物传粉者单一属的最重要的研究。这个属一直是“欧洲熊峰气候风险和分布区域”研究的主要对象（ Rasmont et al. 2015 ）。主要表现在熊峰对寒冷气候的适应，尤其是它们浓密的体毛，这也可能是它们成为优秀传粉者的原因。根据这一点，我们假设熊峰对气候变化可能很敏感（虽然其他的蜜蜂可能会从某地的气候气候变得温暖和干燥中获益）。 2015 年， Rasmont 和他的同事，试验气候变化对 56 种熊峰的影响，结果显示 36% 的物种面临的气候风险较高， 41% 的物种正处在危险之中（消失率为 50%-80% ），略高于 5% （三个物种）的物种扩大其在欧洲的分布范围。总的来说，在 2050 年之前， 34-52 种熊峰适合生存的气候条件将会下降，而到 2100 年将会扩大到 49-55 个种。在欧洲南部，熊峰的分布已经较少，因此这种气候的改变最应当引起关注。到 2050 年，西班牙和葡萄牙可能只存在一种熊峰，这对水果，野生植物以及栽培植物将产生有很大影响。在极地地区，人们最初认为人为造成的气候变化对生态有影响。 1996-2009 年，北极圈的开花季节开始变短，访花者的丰富度也开始下降（ Høye et al. 2013 ），尤其是影响力最大的一个类群（双翅目蝇科），它们是仙女木属的主要传粉者，仙女木属也是这个区域主要的蜜源植物（ Tiusanen et al. 2016 ）。但是，热带的物种可能对热量有严格的要求，因此很容易受到全球变暖的影响（ Jevanandam et al. 2013 ）。推测授粉者对气候变化的反应，主要依赖于物种对气候变暖的适应性以及在新区域适应和扩散的能力。物种保护计划显示，传粉者应当具备在经过一定恢复的区域间迁移的能力，在很多国家这被认为是传粉策略最有影响的规则，例如英国，美国，爱尔兰。在区域水平上，很多实际的保护监控，概念验证工作正在重建以及预测栖息地的多样性，例如欧洲的石楠（ Forup et al.2008 ），北方的松林（ Devoto et al. 2012 ），垃圾填埋场（ Tarrant et al. 2013 ），城市中心（ Baldock et al.2015 ， Sirohi et al. 2015 ）以及热带岛屿和孤山（ Kaiser-Bunbury et al. 2017 ）。非政府组织的倡议，例如英国的 Buglife’s B-Lines 计划，美国的 Xerces Society 等都在不断地努力。但是，有的策略在阿尔卑斯山和北极地区是不可行的，这些地区传粉者被可移动的范围限制。 5. 为什么保护传粉者的多样性很重要？关于保护传粉者多样性的争论通常包括三个主要因素即实用性、理论性或者观点的抽象性。首先，多样化的生态和农业功能，避免农作物发育不良，传粉者贡献突出。第二，多元化的类群为将来提供生态保障，万一某个关键传粉者种群下降或者灭绝。最后，物种多样性本身就是人类、以及地球生物文化遗传的一部分。这些不是相互排斥的争论，确实反映了目前的紧张局势，传粉者多样性保护是保护生物学家和生态学家提出的为了社会发展的策略。反过来，在自然和生态系统服务（ NC-ES ）下也可以提出这三个争论，在过去的二十多年， NC-ES 已经得到社会的广泛认可（ Maceet al. 2012 ）。然而，一个未解决的问题是， NC-ES 对农业服务的争论并不总是反映生物群落的生态现状，这个生物群落中物种稀有性和专一性是生态复合体的一个重要组成部分。 5.1 专一性 - 普遍性的连续统一体在过去的 30 年，有很多关于植物 - 传粉者相互作用的专一性 - 普遍性的连续统一体的研究，都表达了不同的观点（ Brosi 2016 ， Fenster et al. 2004 ， Jordano 1987 ， Waser et al. 1996 ）。最近，这个工作由 Armbruster （ 2016 ）修订和探讨， Armbruster 将其描述成“我们思考的主要问题，不仅仅与植物 - 传粉者相互作用和传粉者服务的生态有关，而且还包括生殖隔离、物种形成、灭绝和群落的集结”。同时，这也是传粉者为什么必须受到保护的核心内容。这种连续统一体的一个极端是高度专一化，即植物和它传粉者之间一对一的关系。这种关系包括一些相互依赖的授粉系统，例如无花果和无花果黄蜂、叶下花和叶下花蛾、丝兰和丝兰蛾等之间的关系，这些匹配关系从种子寄生关系演化而来（ Hembry Althoff 2016 ）。另外当涉及到昆虫不访花的欺骗行为时，它们没有相互依赖，例如吊灯花属 Ceropegia spp. （ Apocynaceae ）与其双翅目传粉者之间的关系（ Ollerton et al. 2009 ）。这种连续统一体的另一个极端是植物的花和所吸引的大范围传粉者之间的普遍性。例如一些北美的乳草（ Asclepias ）物种因能被 100 多种不同的昆虫传粉而出名（ Ollerton Liede 1997 ），例如熊蜂和蜜蜂（ Bombus and Apis ）的传粉者可以为一个群落中大部分的植物授粉，还有一些岛屿上的传粉范围特别广的传粉者（ Olesen et al. 2002 ）。对于植物或传粉者分类并将其置于这个连续统一体中，取决于对它们之间相互作用观测的空间和时间尺度。我们希望得到的是广布种在它们目前分布区域的专一性而不是考虑到它们全部分布范围的普遍化（ e.g., Gomez et al. 2013 ， Herrera 1988 ， Ollerton et al. 2009 ）。同样地，花和传粉者之间关系的变化，依赖于物种的相对丰度。从时间和空间方面去理解物种相互关系的如何做到专一性和普遍性，在生态取样方面围绕以下几个问题：如何知道已经用足够的时间去理解一个研究系统？取样不足会带来一个植物或传粉者专一化水平的错误结论，但过多样本的收集几乎是不可能的，除非在相互作用很快达到渐近线（平衡）的情况下，但这需要花费一些时间。大部分植物和传粉者都处于专一性 - 普遍性连续体之间的位置，而且相比专一性更接近普遍性，至少在生态特化方面是这样的。这意味着（至少在理论上），在大多数植物和传粉者的生态学中存在一定程度的冗余，就好比特定的传粉者可以从不同类型的花中获取资源，反之一个特定的植物也可以被任何一个访花者授粉。对传粉者多样性局部缺失与这种冗余之间的重要性的研究正在展开，通过传粉者互斥实验，得到了不同的结论（见 Section 5.2 ）。对植物传粉者多样性的一个很普遍的是：“传粉者”的调查通常是花的访问者而不是真正意义上的传粉者。这种批评尤其针对在植物 - 访花者集合体网络的研究，而这种批评也有一定的效果（但值得注意的是访花行为而不是植物最终的结果，而从访问者的角度来看通常是一种积极的相互作用）。不幸的是，很少有对某一植物访花者和传粉者之间对应关系的数据可以用来理解哪部分访问者是真实有效的花粉载体。因此，一个重要的问题是，对传粉者的调查经常忽略除蜜蜂以外的其他传粉者（假设“蜜蜂是最重要的授粉者”）（ Rader et al. 2015 ）。萝藦科植物（ Apocynaceae:Asclepiadoideae ）可以有效解答这个问题，它们的花粉是以花粉粒黏在动物身上的方式进行传播，这使得有效传粉者的鉴定工作相比于其他植物群体更加容易（ Ollerton Liede 1997 ）。图 3a 展示了观察到的（这些花来自于南非的夸祖鲁 - 纳塔尔省 KwaZulu-Natal 草原上的 8 个萝藦科物种）访花昆虫的数量和证实过的传粉者的数量关系。很明显，大部分有一个或者两个访花者的专性植物被所有或者大多数访花者授粉，如果所有的访花者都是传粉者，那这个关系的比例就接近 1:1 。但随着物种数量逐渐增多更普遍化，出现了访花者中传粉者的比例较低的情况。事实上，对于大多数植物只有不到三分之一的访问者才是有效的传粉者（图 3b ），尽管这被认为是保守估计，就像有的昆虫没有观察到携带花粉的现象，可能是因为低访问频率或者样本限制。值得注意的是，这些访花者中只有很少一部分是蜜蜂：黄蜂，甲虫以及蝴蝶更为常见（ see Ollerton et al. 2003 ， Shuttleworth Johnson 2009 ， and comments regarding southern Africa in Section 3.1 ）。只有维持物种多样性才可能有物种的冗余：在物种已经开始灭绝的群落中，尤其是在某些物种稀缺的时期，传粉者缺失可能意味着一个植物种群的衰退，或者说缺少了一个至关重要植物会导致一个传粉者种群的衰退。这种现象在单一作物农业生态系统中最极端的例子中可以看到，即这个农业生态系统失去了本土植被以及与植被相关的花和传粉者时将出现情况，这时要么在该系统中引入传粉者（例如在杏仁果园加入蜜蜂）要么忍受作物产量的下降。在接下来的部分我们将进一步探索丧失传粉者带来的潜在后果。 5.2 传粉者减少的后果：传粉者多样性，植物多样性，以及内在联系的种子库由于土地使用方式的改变引起的植物多样性丧失已经被认为是传粉者多样性丧失的主要因素，尽管还有一些其他原因，例如杀虫剂、气候改变、疾病等等（ Goulson et al. 2015a ， Ollerton et al. 2014 ， Potts et al. 2010a ）。非常重要的是在一个群落中植物物种数量和访花者的数量之间有很强的正相关关系（图 4 ）。通常传粉者要比植物数量多，比如传粉者与植物的平均比率在此设置为 2.4 （ SD=1.5 ），换句话说，在这个群落中，平均每个植物存在一到两个额外的传粉者，有时候会更多。植物多样性与传粉者多样性的关系也因此有了内在联系：举一个修复项目的例子，我们在群落中增加越多的动物授粉的植物，我们就会找到如预期一样地更多的传粉者。这种关系对保护传粉者有重要的意义，并且是“为了传粉者而种植”全球首创精神和农业管理工作政策的核心内容，但这一定不是需要考虑的唯一因素，因为传粉者也需要繁殖地点和补充资源，包括除了花蜜和花粉以外的食物。或许是因为植物和传粉者多样性之间的关系太过于明显，所以对它的研究相当少。在生态学中我们经常看到的模型都是尺度依赖型的；例如 Hegland Boeke （ 2006 ）利用 1.5 ×1.5 m 小区域发现植物和传粉者的丰富度整体不具有相关性。与此相反， Ebeling et al. （ 2008 ）在一个相当大（ 20 ×20 m ）的草地上同样在德国研究了这种关系。他们发现传粉者物种丰富度与植物多样性有关，然而 Steffan-Dewenter Tscharntke （ 2001 ）在同一个国家的农业区域做了连续梯度实验，发现蜜蜂和有花植物物种丰富度之间存在显著正相关关系。图 4 显著的正相关关系可以被认为是发生在较小空间尺度的多样性的和局部地区的多样性之间关系的全球性表达。传粉者丰富度和多样性的下降引起了一些研究人员对丧失传粉者隐藏的后果的思考：这会不会导致更大的花粉局限性和种子库的减少，进而影响植物群落的结构？花粉局限性可能由许多因素引起（ Knight et al. 2005 ），其中之一就是某一物种的种群中传粉者多样性较低，就像 Gomez et al. （ 2010 ）对 Erysimum mediohispanicum 的研究。与此相关联， Biesmeijeret al. （ 2006 ）观察到在英国和荷兰，传粉者和虫媒植物的下降相互关联，这可能表明了原因和结果：较低的传粉者多样性会减少种子的产量进而长期影响植物新种群的产生。然而，用一种实验方法验证这个观点却得到了不同的结论。例如，在 Asclepias verticillata （ Apocynaceae ）斑块中移除熊蜂（ Bombus spp. ）对这些植物的繁殖并没有明显的影响，因为熊蜂的角色被相同作用的 Polistes wasps 接替（ Hallett et al. 2017 ），系统内的生态冗余例子见 Section 5.1 。相反， Brosi Briggs （ 2013 ）发现从局部斑块中移除单一熊蜂物种降低了毛茛科植物飞燕草 Delphinium barbeyi （ Ranunculaceae ）的结实成功率，尽管该斑块中存在可供选择的传粉者。很明显，局部丧失传粉者的后果有特异性，根据涉及的物种和群落环境的不同而发生变化。 2012 年 Albrecht 等人用不同的方法发现，在萝卜（ Raphanus sativus ）群体中增加传粉者将有更大的果实和种子库。在更大的生态学尺度上， 2016 年 Lundgren 等人在 10 个多年生牧草实验中，以群落水平上传粉者的可利用性减少 40 年，预测了传粉者的减少对籽苗的影响。结果很复杂而且在某种程度上取决于研究的物种，但总的来说传粉者的减少使籽苗丰富度和多样性下降。到目前为止，这是唯一一项研究揭示传粉者衰退和植物物种丰富度或个体丰富度减少之间的直接因果关系。因此，传粉者减少对农作物的影响更容易预测（如产量），特别是那些具有两性花或其他高度依赖于传粉者的杂交物种。在农作物中有很多传粉者多样性高时产量也增加的例子，例如咖啡（ Klein et al. 2003 ），樱桃（ Holzschuh et al. 2012 ），苹果（ Blitzer et al. 2016 ， Garratt et al. 2014a ），以及冬青树和槲寄生（ Ollerton et al. 2016 ）。但是，传粉者不足影响农作物产量的好例子依旧较少（ Aizen et al. 2008 ），尽管英国苹果产量可能是一个新兴的例子（ Garratt et al. 2014b ）。但显然传粉者丰富度和多样性的维持对于农业服务和生态功能二者都是至关重要的：等传粉者数量下降到影响农作物产量的水平时再采取保护行为是不可取的。尽管动物授粉的农作物比例较少，但是在富含人类必要营养元素的饮食和经济价值中（ IPBES 2016 ），它们作用重大。一个案例就能说明现代人类社会对动物授粉的依赖程度。咖啡由许多野生昆虫（主要是蜜蜂）授粉（ Ngo et al. 2007 ），而咖啡作为商品就其价值而言仅次于石油，它维持了数百万农民的生计。 2016 年全球咖啡产量直冲 151 ， 624 万袋，每袋 60kg （ Int. Coffee Org. 2017 ）。一个咖啡豆来自于一个单受精事件，至少一个花粉落在柱头上。平均每个咖啡豆约为 0.1g ，这就意味着大约每包有 600 ， 000 个咖啡豆。而 2016 年的咖啡豆总产量就超过了 90 万亿个。咖啡的自花传粉概率为 50% （ Klein et al. 2003 ），蜜蜂访咖啡花时，可能携带足够的花粉去使每一个咖啡花的卵子受精，所以我们可以把这个数字除以四。尽管如此，全球咖啡产量仍然需要至少 22 万亿个传粉者去访花。显然，有了数十亿只需要半栖息地和咖啡种植园的蜜蜂，全球咖啡市场才得以生存。 6. 总结自中生代以来，传粉者已经为植物服务了至少 1.7 亿年，可能比想象的更久。在那个时期，不同传粉者群体的相对重要性也有变化，但整体传粉者的多样性与有花植物平行增加，直到目前，多达 350 ， 000 个传粉昆虫被描述记载（还有更多的有待于科学发现）。不同分类群体（从属的水平到目的水平）的相对重要性也存在变化，但总体来说，生物多样性很重要，任何一个物种的丢失（无论在什么地理尺度）都应该避免。同时，我们不希望当前的模式一成不变，排除人为干扰过程，地方和全球物种的丢失和增加都将成为自然生物多样性波动的一部分。目前，对传粉者多样性和重要性的全球模式的理解，以及对不同授粉系统的角色（特别是风与动物授粉相比）的理解具有重要意义，但仍有许多需要探讨的地方。在过去的 20 年里，科学家对这些问题产生兴趣并开始就这些问题收集全球数据，如在世界上风和动物传粉是如何变化的，作为传粉者不同群体的动物的重要性如何显现，花粉限制模式是怎样的，以及这些模式是如何联系植物性别和交配系统的。理解传粉者多样性，传粉系统的演化过程，传粉者扮演了什么样的角色，传粉者嵌入生态网络等问题（所有的这些是如何作为生物多样性至关重要的一方面而被保存的）需要更多的观察和实验数据以及监控和详细的调查才能确定一个传粉者多样性下降的画面。现代传粉者的多样性是数百万年来裸子植物和被子植物紧密扩散、协同进化的结果。作为植物多样性的关键延续，传粉者也通过间接地支持大量其他有机体提供巨大的附加价值，这些有机体包括酵母以及花蜜中的其他微生物，花的寄生真菌，盗寄生蜜蜂物种和其他的寄生虫，专一的捕食者和食草动物，食果 - 食种子动物等等。失去这其中任何一个多样性将是我们地球生物遗产的悲剧性损失。; 个人分类: 论文精读|12133 次阅读|3 个评论

[转载]国际生物地理学会年会2016 — 生态与生物地理: zhuchaodong 2016-1-23 12:18; 国际生物地理学会年会 2016 — 生态与生物地理 2016 年 5 月 4-8 日，中国北京 ibs 2016-3.pdf Announcement-2-cn.docx bookletA4-IBS2016.pdf 为促进中、外生物地理学学者的交流，研讨生物地理学的未来发展趋势及其在生物多样性保护中的应用，北京大学、中国科学院植物研究所和中国科学院动物研究所将于 2016 年 5 月 4-8 日，联合主办 “ 国际生物地理学会 (InternationalBiogeography Society, IBS) 年会 ” 。地球的生物多样性正面临气候变化、人口增长和土地利用变化等威胁，如何有效保护生物多样性已成为全球挑战。作为生态学和进化生物学的交叉学科，生物地理学旨在了解历史因素和环境对生物多样性的影响，预测生物多样性对快速全球变化的响应。近年来，我国的生物地理学研究迅速发展，研究人员和论文数量均快速增加。然而， IBS 的中国注册会员较少，中国学者与国际同行之间的交流亟待加强。此次 IBS 北京年会即是在此背景下提出。本次年会将是 IBS 第一次在亚洲召开的会议，将会吸引国内外生物地理学和生态学研究领域的知名学者。会议将设 7 个分会场，主题分别为：生物多样性格局及其维持机制、谱系地理学、物种分布与全球变化、群落谱系、生物入侵、保护生物地理学和功能生物地理学。已确认的大会报告人包括： Dr. Carsten Rahbek , Professor, Center for Macroecology, Evolution and Climate, University of Copenhagen, Denmark Dr. David Currie , Professor, Biology Department, University of Ottawa, Canada Dr. Jingyun Fang , Professor, Peking University and Institute of Botany, Chinese Acedamy of Sciences, China Dr. Robert E. Ricklefs , Curators' Professor of Biology, Department of Biology, University of Missouri at St. Louis, USA Dr. Stephen P. Hubbell , Distinguished Professor, University of California, Los Angeles, USA Dr. Susanne Renner , Professor, Ludwig-Maximilians-Universität München, Department Biologie I, Systematische Botanik und Mykologie Dr. Yaping Zhang , Professor, Kunming Institute of Zoology, Chinese Acedamy of Sciences, China 初步日程 2016 年 5 月 4 日 8:30 – 18:00 注册 14:00 – 18:00 会前讲习班 : 1) Tips for prepare and submitting manuscripts from a senior journal editor by Dr. Maria Persson (Senior Editor of Ecography , IF = 4.8) 2) Spatial Analysis, organized by Alice Hughes 2016 年 5 月 5 日 9:00 – 12:00 1) 开幕式，学术委员会主席及其他邀请人员致辞 ; 2) 大会特邀报告 12:00 – 14:00 午餐及墙报交流 14:00 – 17:30 分会场 : 1) 生物多样性格局及其维持机制； 2) 谱系地理学； 3) 物种分布与全球变化 18:00 欢迎酒会 2016 年 5 月 6 日 09:00 – 12:00 分会场 : 4) 群落谱系； 5) 生物入侵； 6) 保护生物地理学 12:00 – 14:00 午餐及墙报交流 14:00 – 17:30 大会报告 : 1) 大会特邀报告 , 2) 闭幕式 2016 年 5 月 7-8 日 , 自费会后考察主办单位：北京大学、中国科学院动物研究所、中国科学院植物研究所学术委员会主席：张亚平、 Carsten Rahbek 组织委员会主席：方精云，北京大学、中科院植物研究所副主席：雷富民，中科院动物研究所王志恒，北京大学注册网址 : http://www.ibs2016-china.org 会议地点 : 国家会议中心; 3287 次阅读|0 个评论

生态学文献讨论40：秋海棠属的快速分化生物地理学研究: mengchanghe 2013-5-22 22:22; 标题：West to east dispersal and subsequent rapid diversification of the mega-diverse genus Begonia (Begoniaceae) in the Malesian archipelago Thomas et al 2012.pdf 这一类以某个属或某个科内植物的DNA作为材料，确定分子钟然后做其起源，分布，以及进化历史的文章很多，尤其是近些年来因为数据的广泛收集因而有了更确凿的证据和更完善的方法。大多的研究表明，都是由非洲往亚洲进化，亚洲往东南亚进化，再到澳大利亚等地区。然而本篇文章的亮点是，确定了快速进化的时间段，尤其是6个关键时期，因而其结果是比较好的。此类的文章，选材料是一个很重要的方面，一般要求分布广，生境特殊，基因变异较小才比较好做，或者说是有其独特的意义，比如濒危或者是经济作物等，因而本文的材料确实不错，且包含了100多个种…… 本文也许可以进一步做的东西是： 1. 种子散布的方式不同，是否可以研究研究？ 2. 采样点数据很多，但是没有进一步分析，是否在准备新的文章？由于本文idea不新，但是方法不错，写的也很通顺，同时分子钟数据不错，因而很多人接受。接受：拒绝=7:3，虽然很多人没明白~; 个人分类: 文献阅读及心得|2509 次阅读|0 个评论

生物地理学－量化岛屿的隔离度及其对岛屿物种丰富度的影响: lauccy 2013-3-28 15:50; http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1600-0587.2012.07669.x/abstract Weigelt, P. and Kreft, H. (2013), Quantifying island isolation – insights from global patterns of insular plant species richness. Ecography, 36: 417–429. doi: 10.1111/j.1600-0587.2012.07669.x Isolation is a driving factor of species richness and other island community attributes. Most empirical studies have investigated the effect of isolation measured as distance to the nearest continent. Here we expanded this perspective by comparing the explanatory power of seventeen isolation metrics in sixty-eight variations for vascular plant species richness on 453 islands worldwide. Our objectives were to identify ecologically meaningful metrics and to quantify their relative importance for species richness in a globally representative data set. We considered the distances to the nearest mainland and to other islands, stepping stone distances, the area of surrounding landmasses, prevailing wind and ocean currents and climatic similarity between source and target areas. These factors are closely linked to colonization and maintenance of plant species richness on islands. We tested the metrics in spatial multi-predictor models accounting for area, climate, topography and island geology. Besides area, isolation was the second most important factor determining species richness on the studied islands. A model including the proportion of surrounding land area as the isolation metric had the highest predictive power, explaining 86.1% of the variation. Distances to large islands, stepping stone distances and distances to climatically similar landmasses performed slightly better than distance to the nearest mainland. The effect of isolation was weaker for large islands suggesting that speciation counteracts the negative effect of isolation on immigration on large islands. Continental islands were less affected by isolation than oceanic islands. Our results suggest that a variety of immigration mechanisms influence plant species richness on islands and we show that this can be detected at macro-scales. Although the distance to the nearest mainland is an adequate and easy-to-calculate measure of isolation, accounting for stepping stones, large islands as source landmasses, climatic similarity and the area of surrounding landmasses increases the explanatory power of isolation for species richness. 隔离是岛屿物种丰富度和其它群落特征形成的主要因素。大多数的实证研究都分析了用与最近大陆的距离为隔离指标的隔离效应。本文中我们通过比较用 68 种测量方法测定的 17 个隔离指标对世界范围内 453 个岛屿的维管植物种类丰富度的解释度拓展了对隔离效应的理解。我们的目标是用全球范围内有代表性的数据确定对解释岛屿物种丰富度有生态意义的测量指标并定量确定其相对重要性。我们考虑了岛屿到最近大陆和其它岛屿的距离、跳板距离、周围大陆面积、主要风向和洋流以及物种源和研究地的气候相似性。这些因素都和物种在岛屿上定居和长期存活紧密相关。我们用包含了岛屿面积、气候、地形和地质的空间多预测因素模型来检验了各个隔离指标。除了面积，岛屿的隔离度是决定所研究岛屿上物种丰富度第二重要的因素。一个包含了岛屿周围陆地面积所占比例的隔离指标有最高的预测能力，能解释 86.1% 的变异。与大岛的距离、跳板距离和与气候相似的大陆的距离的预测能力比与最近大陆的距离稍微稍好。隔离对大岛的效应较弱暗示大岛上新物种抵消了隔离对物种迁移到岛上的负面影响。大陆型岛屿受到隔离的影响比火山型岛屿要小。本研究的结果岛屿的物种丰富度受到多种迁移机制的影响，并且我们证明了这些影响可以在大尺度上检测出来。尽管与最近大陆的距离是一个够好并且容易计算的隔离指标，但是如果能考虑跳板、大岛作为物种源、气候相似性和围绕岛屿陆地的面积就能增加隔离对物种丰富度的解释能力。; 个人分类: 读文献|4555 次阅读|0 个评论

[转载]生物地理学家早在本·拉登被击毙前两年就已锁定其藏身地点？: wuyang2468 2013-1-11 19:06; CIA早在2年前就能捉住本·拉登，如果他们听从生物地理学家建议的话。2年前，UCLA的地理系师生用分析濒危物种出没地的方法，推算出本·拉登可能出现的地点，其结果与拉登的实际藏身处非常之近。不仅如此，他们还推算出拉登出现在阿伯塔巴德（Abbottabad）的几率高达88.6%。原文地址： http://today.ucla.edu/portal/ut/geographer-students-had-osama-202604.aspx 2011年中文报道： http://www.guokr.com/article/25544/ （果壳网） Can the Science of Biogeography Find Osama Bin Laden? 　　Osama bin Laden, the FBI's most wanted terrorist, has proved an extremely elusive quarry. Could biology and geography help crack the case—and net the man with a $25-million bounty on his head for plotting numerous terrorist strikes? 　　作为FBI（美国联邦调查局Federal Bureau of Investigation）的头号通缉犯，奥萨马·本·拉登实在是极难抓获。对于这名制造了多起恐怖主义袭击的恐怖分子，美国政府悬赏2500万美元要他的人头，生物学和地理学能帮忙破这个案子吗？　　Two geography professors and five of their undergraduate students at the University of California, Los Angeles (U.C.L.A.), recently published an analysis in MIT International Review proposing that biogeographic theories, in conjunction with readily available mapping data, could help pinpoint the al-Qaeda leader's whereabouts, assuming he's still alive. Their "musing" over this possibility, the researchers wrote, led them to three buildings in Parachinar in Pakistan, where they believe bin Laden may be holed up. 　　来自加州大学洛杉矶分校（U.C.L.A.）的两位地理学教授和他们的五名大学生最近在《MIT国际评论》（MIT International Review）杂志上发表了一篇分析文章，他们称如果这名基地组织（al-Qaeda）的头目目前仍然还活着的话，那么利用生物地理学理论以及容易获得的地图数据可以帮助精确地找到他的下落。这些研究者们说通过“反复思考”这种理论的可能性，他们认为本·拉登可能藏身于位于巴基斯坦的帕拉奇纳尔（Parachinar）的三栋建筑物之中。　　They fingered the spots based on two theories on the distribution of biological species. One of them, the so-called distance-decay theory, states that the similarity and correlation between species at two locations decreases as the distance between them increases. As such, the geographers figure bin Laden can't have gone far—he is believed to have fled Afghanistan's Tora Bora region at the end of 2001—if he wished to remain on similar terrain in a familiar cultural environment. 　　他们根据物种分布的两种理论认为本·拉登藏在这些地点，理论之一叫做距离衰减理论。该理论认为物种之间的相似性和相关性随着距离的增大而减小。根据该理论这些地理学家们认为本·拉登不可能走得太远——人们相信他在 2001年逃离了阿富汗的托拉博拉（Tora Bora）地区——如果他希望躲在一个地形环境和文化环境熟悉的地方的话。　　Island biogeography, the other tool in the team's theoretical analysis, posits that large, closely spaced pockets of life (islands) support more species and are less ravaged by extinction than small, isolated islands. With cities standing in for islands, the researchers speculate that bin Laden would most likely hide out in a large town with minimal isolation, because even though there's more risk of being spotted he would also have access to resources needed to stay alive as well as under cover. 　　该研究小组使用的另外一个理论分析工具叫岛屿生物地理学，该理论认为相比小的隔离的岛屿（注：岛屿在这里指的是生活在一起的生命体），那些大一些的生命体稠密的岛屿能支撑更多的物种而且不易于毁于灭绝。把城市看作岛屿，这些研究者们推测本·拉登很可能躲藏在一个隔离程度最小的一个大城镇，这是因为即使在大城镇被发现的风险要高一些，但是本·拉登在大城镇也能在乔装打扮下获取他活命的必须来源。 These theories, they say, point to Parachinar in Pakistan's Federally Administered Tribal Areas. Within the town, whose relative populousness was determined by its nighttime glow, the U.C.L.A. group identified three structures that best fit a list of characteristics that might be necessary for bin Laden, based on his height (believed to be 6'4" to 6'6"), his requirements for security and privacy, and his possible need for dialysis (to filter waste from blood, a process normally done by kidneys, but bin Laden's are rumored to be damaged), which would require electrification. At the very least, the study's authors write, U.S. intelligence agencies should closely monitor Parachinar and the three suspect buildings to disprove their hypotheses, perhaps refining the predictions in the process. 　　他们根据这些理论指出本·拉登的藏身之地在巴基斯坦的联邦管理部族区（Federally Administered Tribal Areas）的帕拉奇纳尔。这个城镇的相对人口可以通过晚间的灯光来确定。这个来自加州大学洛杉矶分校的研究小组确认在这个城镇里有3栋建筑物最适合本· 拉登藏身的一系列需求特点：包括他的身高（人们认为他的身高在6英尺4寸到6英尺6寸之间），他对安全和隐私的需要，以及他可能需要做透析（透析通过肾完成，用于从血液中滤除废物）的需要，做透析需要使用电。该研究的作者们称，美国的情报机构至少应该密切监视帕拉奇纳尔和那3栋可疑建筑从而证明他们的假说不对，或者在这个过程中完善预测。　　A geographic information systems (GIS) scientist we contacted, who asked to remain anonymous at the request of his employer, says that in theory, "spatial models of some sort could be used with the latest technology to predict" bin Laden's whereabouts. But he added quickly that "whether or not the predictions of such models are valid is another matter." 　　我们联系到的一位地理信息系统（GIS）科学家（他的雇主要求其保持匿名）称，理论上“与最新的科技一起使用，某些空间模型能用于预测” 本·拉登的下落。但是他很快补充道：“这些模型的预测是否有效可是另外一回事儿。” 　　Distance-decay and island biogeography theories, the GIS scientist adds, "were developed for purposes of understanding the distribution of species, not the movements of individuals." Another problem with the U.C.L.A. team's approach is that it is untested, he says: "Why didn't the authors use historical information on bin Laden's whereabouts to both train and test the models?" 　　这位GIS科学家补充说：“距离衰减和岛屿生物地理学理论发展目的是用于理解物种的分布，而不是个体的移动。”他还说：“加州大学洛杉矶分校研究小组的研究方法还有另外一个问题，那就是这个方法没有得到验证。为什么这些作者们不使用一些有关本·拉登下落的历史信息来完善和验证他们的模型呢？” 　In a rebuttal to the U.C.L.A. paper published on the MIT International Review Web site, Murtaza Haider, a retail management professor at Ryerson University in Toronto, said the authors omitted several key details from their analysis, most notably pertinent political or historical context. 　　来自多伦多瑞尔森大学（Ryerson University）的零售管理教授 Murtaza Haider在《MIT国际评论》（MIT International Review）的网页上发表了一篇文章反驳UCLA研究小组的那篇文章，他说UCLA的作者们在分析中忽略了几个关键的细节，最明显的就是忽略了相关的政治或者历史背景。　　"Since I am from the Northwest Frontier Province," Haider wrote, "I find it a little odd that Osama may be hiding in the only Shiite majority town in the entire tribal region of Pakistan"—al-Qaeda is an extremist Sunni group. 　　Haider说：“因为我来自西北边界省（译者注：巴基斯坦的一个省份），如果奥萨马·本·拉登可能躲在巴基斯坦整个部族区中惟一一个什叶派（Shiite）穆斯林占多数的城镇的话，这让我觉得有些奇怪”——要知道基地组织是一个极端逊尼派（Sunni）穆斯林组织。　　The study's authors "may have used spatial analysis to determine the probable hideout of Osama," he said, but "they certainly overlooked history and anthropology, which would have explained the gory sectarian rivalries between the Shiites of Parachinar and the Sunni supporters of Osama bin Laden." 　　Haider说：“该研究的作者们可能采用了空间分析来确定奥萨马·本·拉登的可能的藏身之地，但是他们肯定忽略了历史和人类学，而如果利用历史和人类学知识的话，就可以解释帕拉奇纳尔（Parachinar）的什叶派穆斯林和支持本·拉登的逊尼派穆斯林之间的充满血腥的帮派冲突。” 　　By the way, if bin Laden was hiding out in any of those places, chances are he isn't anymore: the researchers put out a press release on their findings for all—including bin Laden's Web-savvy supporters—to read. The researchers did share their paper with the FBI before submitting it for publication, and an FBI spokesperson told the Los Angeles Times that the information had been passed on to people working the case. 　　另外，如果本·拉登曾经躲藏在上述的任何地方，很可能现在他已经不那里了：UCLA的这些研究者们向所有人——这其中包括本·拉登的那些精通网络的支持者们——在一次新闻发布会上公布了他们的研究结果。这些研究者们在投这篇文章之前的确和FBI 分享了他们的研究结果，一位FBI发言人告诉《洛杉矶时报》（Los Angeles Times）：相关的信息已经转给了负责抓捕本·拉登案子的人士。来源：新东方　　作者：刘丰祎（译）发文时间：2009年; 2675 次阅读|1 个评论

生态学文献讨论13：蜗牛能在鸟肠子里活下来！: 热度 5 mengchanghe 2012-6-19 16:12; Wada et al 2012 Snails can survive passage through a bird’s digestive system.pdf 如标题所示，大约15%的蜗牛通过鸟的肠道依然能存活，有的还能生baby。我去，刚才百度了下，发现有报道了，你们可以去看： http://www.zggxjs.com/23477.html 。这idea真的不错啊，尤其是结合动物捕食作用的研究，对于物种散布有重要意义。当然，科学家的眼光怎么可能和小记者相提并论（这是歧视？这是事实！）所以我们提出以下质疑： 1. 蜗牛数量和鸟的数量确实太少了…… 2. 关于鸟的密度调查，用的是别人的数据，而别人的数据还是做的是入侵和本地鸟的，而且只有4个样带，看Fig.2，四个点，做毛的Fig.2啊，而且这四个点鸟的密度实在太低了吧？3个鸟一公顷，我了个去…… 3. genetic diversity方面讲的太不清楚了……也没有进一步进行讨论…… 温馨提示啊，不要乱吃东西啊，这玩意儿让我瞬间想起来小时候普及的血吸虫病的事情啊，还有那些关于吃个螺蛳然后有蚂蝗卵然后脑子被蚂蟥吃了的恐怖2b传说啊…… 珍爱生命，别吃蜗牛…… 估计这个文章的审稿人是法国人，希望通过此事来让法国人民真心的别吃蜗牛了，否则怎么会接受这篇文章呢？; 个人分类: 文献阅读及心得|4183 次阅读|7 个评论

生物地理学：研究方法及其局限性和优势: 热度 4 book 2012-4-11 08:41; 作为《生物地理学：学科发展及基本思想的演变》一文的后续，本文主要对生物地理学方法的分类、关键方法的理论基础、不同方法的局限性和优势进行了简要的综述。文后列出相关文献供大家参考。本文可以直接引用，但不要拷贝发表。建议引用方式：黄晓磊 . 生物地理学：研究方法及其局限性和优势 . 由于不同研究者关注的科学问题或者问题的角度存在差异，生物地理学发展过程中产生了多样的研究方法，对不同研究方法缺乏系统的认识有时候也给研究者选择合适的研究方法带来困难。鉴于此，本文将对生物地理学研究方法的分类、关键方法的理论基础、不同方法的局限性和优势进行简要的综述。 1. 研究方法的分类有一些学者对历史生物地理学研究方法的分类进行过讨论，例如， Morrone and Crisci （ 1995 ）综述了 5 类 13 种方法， Crisci （ 2001 ）和 Crisci et al. （ 2003 ）分别总结了 9 类 28 种和 9 类 31 种；最近， Posadas et al. （ 2006 ）将目前的历史生物地理学方法分为 9 类 33 种。根据不同方法的基础和目的，前人对历史生物地理学研究方法进行了较为清晰的分类，但对某一类方法过于详细的划分反而影响了研究者对不同方法的把握。例如， Crisci et al. （ 2003 ）和 Posadas et al. （ 2006 ）将 Parsimony Analysis of Endemicity （ PAE ）方法根据操作单元的不同（采集地点；特有分布区；网格）分为三种，这种细小差异的划分没有必要。在前人对历史生物地理学方法分类的基础上，本文整合了生态生物地理学方法及其他方法，重点基于方法的理论基础差异及其产生的历史意义，进行了如下分类，并提供了每种方法的重要参考文献（表 1.1 ）。虽然有些方法在当今生物地理学研究中已经很少被使用，但仍在此列出，期望能够系统地表现生物地理学研究方法的大类。表 1 生物地理学方法分类方法（类） Approaches 具体方法 Methods 参考文献 References 1 扩散生物地理学 Dispersalism 1.1 起源中心和扩散 Centre of origin and dispersal 1.2 系统发育生物地理学 Phylogenetic biogeography 1.3 祖先分布区分析 Ancestral areas analysis 1.3.1 Camin-Sokal 简约法优化 Camin-Sokal parsimony optimization 1.3.2 Fitch 简约法优化 Fitch parsimony optimization 1.3.3 加权祖先分布区分析 Weighted ancestral areas analysis Matthew （ 1915 ） Brundin （ 1966 ） Bremer （ 1992 ） Ronquist （ 1994 ） Hausdorf （ 1998 ） 2 泛生物地理学 Panbiogeography 2.1 轨迹分析 Track analysis 2.2 最小生成树 Minimum spanning tree 2.3 兼容性轨迹分析 Compatibility track analysis Croizat （ 1958 ） Page （ 1987 ） Craw （ 1989 ） 3 特有性简约性分析 Parsimony analysis of endemicity 3.1 特有性简约性分析 PAE: Parsimony analysis of endemicity Rosen （ 1988 ） Morrone （ 1994 ） 4 分支生物地理学 Cladistic biogeography 4.1 简化地区分支图 Reduced area cladograms 4.2 成分分析 Component analysis 4.3 BPA: Brooks parsimony analysis 4.4 Three-area statement 4.5 WISARD 4.6 Vicariance events 4.7 PACT: Phylogenetic analysis for comparing trees Rosen （ 1978 ） Nelson Platnick （ 1981 ） Wiley （ 1987 ） Nelson Ladiges （ 1991 ） Enghoff （ 1996 ） Hovenkamp （ 1997 ） Wojcicki Brooks （ 2005 ） 5 基于事件的方法 Event-based methods 5.1 Reconciled trees 5.2 Dispersal-vicariance analysis （ DIVA ） Page （ 1994 ） Ronquist （ 1997 ） 6 系统发生生物地理学 Phylogeography 6.1 嵌套分支分析 NCPA: Nested clade phylogeographical analysis 6.2 比较系统发生生物地理学 Comparative phylogeography Templeton et al. （ 1995 ） Bermingham Moritz （ 1998 ） Arbogast Kenagy （ 2001 ） 7 实验生物地理学 Experimental biogeography Haydon et al. （ 1994 ） 8 岛屿生物地理学 Island biogeography Whittaker （ 1998 ） 9 基于地理信息系统的方法 GIS-based methods Millington et al. （ 2001 ）扩散生物地理学方法的共同特点是假定扩散和灭绝为影响物种分布的历史事件，并且强调扩散在形成生物地理格局过程中的作用，这是其解释生物分布的理论基础；并且对生物分布的解释建立在地球静止观的基础上。扩散生物地理学方法已很少应用。（ 1 ）起源中心和扩散：起源于达尔文 - 华莱士时期，认为物种起源于一个起源中心，而后一些个体从起源中心向外扩散并由于自然选择的作用而发生了变化。关注于单个类群的地理分布历史，对生物地理格局的解释为描述性解释，往往是不可检验的。（ 2 ）系统发育生物地理学：首次应用单系类群的系统发育假说作为推断生物地理历史的基础，应用递进法则（ progression rule ）和偏离法则（ deviation rule ）。同样关注于单个类群的地理分布历史。（ 3 ）祖先分布区分析：该方法吸取了起源中心和扩散的思想和系统发育生物地理学的手段，将物种分布区视为二元性状（存在或缺失）在类群进化分支图进行优化，从而确定祖先分布区。加权祖先分布区分析给予了祖征分支对应的地区更高的权重。泛生物地理学方法基于生物和地球共同演化的基本思想，建立在地球演化观的基础上；强调空间或地理分布信息在理解生物地理格局和过程中的重要性。通过确定一致性轨迹（ generalized track ）、结点（ node ）等，结合地质运动和气候变化等解释生物区系演化；解释时考虑扩散、隔离和灭绝等事件。该类方法尤其是兼容性轨迹分析在生物区系演化、生物多样性格局等研究中有较多应用。特有性简约性分析（ PAE ）借鉴了分支系统学思想，认为生物的地理分布可以做为性状来推断分布区或采集地之间的历史关系。基于共有分布的类群（同源性状），通过最大简约分析构建操作单元（采集地、网格或地区）的分支图，从而揭示生物地理格局。利用此方法可以确定特有分布区。分支生物地理学的目的是基于生物类群的分布和系统发育信息寻找不同类群的一致性分布区关系，且认为一致性格局极有可能是由于地球演化中的隔离事件所导致的异域物种分化造成的。分支生物地理学分析包含两个步骤，一是基于不同类群的系统发育关系构建地区分支图；二是基于不同的地区分支图推导出一致性地区分支图。虽然分支生物地理学方法假定扩散、隔离和灭绝都可能在生物地理格局形成中起作用，但由于关注于探寻一致性地区间关系，分析时往往先验性地将隔离视为主要因素。不同分支生物地理学方法的差异在于其构建地区分支图时采用的假定是不同的，一些方法最初提出的方法（如简化地区分支图）现在已极少应用。近年来分子系统发育关系和分子钟的应用提高了分支生物地理学的解释效力。基于事件的方法基于生物地理过程（扩散、隔离、灭绝）模型和类群的系统发育关系推断特定类群分布格局的演化历史。不同的生物地理过程首先被确定并在模型中进行赋值；而后基于类群的系统发育关系和相应的原则（如祖先种最佳分布应该是最大化隔离次数而最小化扩散和灭绝次数）推断类群的生物地理演化历史。其中， DIVA 对地区间关系没有任何先验性的假定，也不要求地区间关系为二元分支关系，因此能更好的揭示生物地理过程中复杂的地区间关系（如多次扩散）。系统发生生物地理学方法结合了种群遗传学和系统发育思想而产生，主要是利用种群的基因谱系关系与地理分布的对应来推测种群的发展历史及分布区间的关系。该方法同时考虑扩散和隔离在生物地理格局形成中的作用，时间信息的应用也提高了该方法的解释效力。比较系统发生生物地理学方法可以用于揭示一致性生物地理格局及过程。系统发生生物地理学还可以有效得从遗传水平揭示多样性保护关键地区。实验生物地理学方法基于计算机模型来评估隔离背景和不同时间尺度下的随机过程、历史和生态过程对生物地理格局和生物区系演化的影响。计算机对生物地理过程的模拟有助于生物地理学家理解不同因素的作用，但在实际应用中可操作性较小，到目前为止仅仅在理论上有所应用。岛屿生物地理学是生态生物地理学的代表，将其单独列为一类是由于该领域的研究与生态学有密切的关系，应用了众多生态学思想、方法（如生态模型）以及统计方法研究与岛屿有关的生物地理学问题。值得指出的是，岛屿生物地理学模型可以用于解释很多现象，可以称之为方法，但岛屿生物地理学理论是众多研究结果的集成而不是研究方法。基于 GIS 的方法主要指利用 GIS 软件强大的数据存贮及关联、空间统计分析、制图等功能，利用生物分布、地理和气候数据等研究生物地理学和生物多样性相关问题，如物种分布格局、多样性热点、物种分布区预测等。 2. 不同类方法的局限性和优势不同类的生物地理学方法研究目的不同，其适用范围相应的有所不同。并且，随着对生物地理过程的认识逐渐加深，研究方法的适用范围可能也会发生变化。结合当今生物地理学的基本认识，下文将对主要生物地理学方法的局限性和优势进行简要论述。 PAE 方法在其产生之初被用来推断不同地层生物分布的历史变化，同时也可用于同一地层不同地区生物分布的比较（ Rosen ， 1988 ），前者从历史的角度分析生物分布的变化，后者则从生态的角度进行比较。仅基于地理分布数据构建地区分支图并分析地区间历史关系的 PAE 研究越来越受到批判（ Nihei ， 2006 ），其分析原理决定了 PAE 分析不能解释生物地理过程（扩散、隔离和灭绝）对地区关系的影响。然而， PAE 在分析生物地理格局方面的效用得到了生物地理学家的认可，如确定特有分布区（ Morrone ， 1994 ）。从其应用的角度来看， PAE 或许可以视为泛生物地理学方法的一种，侧重于确定生物地理格局及其一致性（ Ebach and Morrone ， 2005 ）。泛生物地理学强调地理分布本身对理解生物进化格局和过程的重要性，以生物的地理分布做为其分析数据（ Craw et al. ， 1999 ）。泛生物地理学往往把格局的成因归于地质事件导致的祖先区系的分离（祖先区系的假定或许是错误的），先验的隔离思想和单一的解释模式限制了其对类群生物地理格局演化的解释效力（ Briggs ， 2007 ）。因此，在没有时间因素可以参考的情况下，并不适合应用泛生物地理学方法研究某一类群的分布历史。利用大量生物分布数据探寻一致性分布样式、分析生物区系演化以及解决多样性保护相关问题（如结点可视为多样性关键地区）是泛生物地理学方法的优势所在。从下面的例子可以发现分支生物地理学的逻辑基础和解释方式过于简单（ Riddle ， 2005 ）。假定两个类群 X 和 Y 共同分布在地区 A 、 B 和 C ；每个类群包含三个物种（分别为 X1 、 X2 、 X3 ； Y1 、 Y2 、 Y3 ）， X1 和 Y1 分布在 A 地区， X2 和 Y2 分布在 B 地区， X3 和 Y3 分布在 C 地区。如果系统发育分析发现两类群物种间关系为（（ X1+X2 ） +X3 ）及（（ Y1+Y2 ） +Y3 ），那么根据分支生物地理学思想可以得出一致性地区关系为（（ A+B ） +C ），可以解释为由于隔离事件的发生， C 地区生物区系首先从（ A+B ）的祖先地区分离，而后 A 和 B 也由于隔离事件分离。如此推断可能是错误的，因为两个类群可以在不同的时间尺度上分化，相似的地区间关系可能是不同时间的历史事件导致的假一致性关系（ pseudo-congruence ）（ Donoghue and Moore ， 2003 ）。对于这种情况，基于分子系统发育关系和分歧时间的分析是有效的解决途径。另外，真实的地区间关系很多时候可能不是单纯的分支关系，众多的成种后扩散事件可能导致网状的关系（ Riddle ， 2005 ）。分支生物地理学方法仍然是探寻一致性地区关系的有效手段，基于分子系统发育和分歧时间的分析能提高辨别一致性格局的效力，并且有助于理解单一类群的生物地理格局演化。同时，对分支生物地理学结果的解释应该避免过于简单的隔离解释，应充分考虑其他历史事件如扩散的作用。系统发生生物地理学主要研究种下阶元的生物地理过程，这是其局限性更是其优势。该方法有助于理解微进化层次的生物地理机制，也是理解物种形成的有效手段。同时，由于可以揭示物种遗传多样性格局和隐藏的进化关系，该方法在保护生物学中有较多的应用。比较系统发生生物地理学比较分析同一地区不同物种的生物地理过程，不但可以揭示地区一致性生物地理过程，也可以解决保护生物学问题。基于 GIS 的方法（如 GARP ， Genetic Algorithm for Rule-set Prediction ）优势在于大量数据的处理能力、关注大尺度地理范围以及可视化，因此适合研究区域性生物地理格局。此类方法主要通过生物分布信息与生态因素的关联来解释生物分布格局，其局限性是缺少与历史因素的关联，因此应用此类方法分析生物地理格局时研究者应该同时考虑历史因素的作用。理解生物区系和生物地理格局复杂的演化过程需要利用不同方法的优势从不同层次开展研究（ Riddle ， 2005 ； Morrone ， 2007 ）。一般来说，可以应用泛生物地理学方法、 PAE 方法和 GIS 方法研究生物分布格局，包括确定特有分布区和一般性格局；应用分支生物地理学和比较系统发生生物地理学方法来确定一致性地区关系及历史事件；应用结合了时间因素的系统发生生物地理学和分子生物地理学方法揭示较为真实的生物地理过程；同时整合尽可能多的信息解释生物区系和生物地理格局演化。一些参考文献（最近 3 、 4 年的参考文献需要大家查新跟踪） Arbogast B.S., Kenagy G.J., 2001. Comparative phylogeography as an integrative approach to historical biogeography. Journal of Biogeography , 28: 819-825. Avise J.C., 2000. Phylogeography: the history and formation of species . Cambridge: Harvard University Press. Avise J.C., Hamrick J.L., 1995. Conservation genetics: case histories from nature . Berlin: Springer. Bermingham E., Moritz C., 1998. Comparative phylogeography: concepts and applications. Molecular Ecology , 7: 367-369. Bremer K., 1992. Ancestral areas: a cladistic reinterpretation of the center of origin concept. Systematic Biology , 41: 436-445. Briggs J.C., 2007. Panbiogeography: its origin, metamorphosis and decline. Russian Journal of Marine Biology , 33: 273-277. Brown J.H., Lomolino M.V., 2000. Concluding remarks: historical perspective and future of island biogeography theory. Global Ecology and Biogeography , 9: 87-92. Brundin L., 1966. Transantarctic relationships and their significance. 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生物地理学：学科发展及基本思想的演变: 热度 21 book 2012-3-31 08:41; 我觉得对于任何领域，最重要的是了解学科本质和基本思想的演变过程。这是我之前写的有关生物地理学发展的综述，包括文后提供的一些有助于了解该学科发展的文献，贴到这儿跟大家分享。也算是对前几天谈论博客文章正式引用的支持。建议引用方式： 1. 黄晓磊 . 生物地理学：学科发展及基本思想的演变 . 2. 生物地理学的新认识及其方法在多样性保护中的应用 ( PDF ) 生物地理学（ biogeography ）可以简单的定义为：研究生物地理分布的科学。这种简单化的定义虽然反映了生物地理学关注的研究内容，却明显地掩盖了该学科的复杂性——生物地理学跨越了一些传统的学科如地理学、地质学、生物学（分类学、生态学、遗传学等），其研究内容广泛并且有多样的研究方法。一个更为清晰的定义可以表述为：生物地理学是研究生物地理分布（或生物多样性）的时间、空间模式，以及生物学性状（遗传的、形态的、行为的、生理的、生态的等）的空间变化，并最终解释其成因和机制的科学。为什么地球上有如此多的生物？为什么生物有特定的分布格局？为什么这些生物形成不同的生物区系？生物的分布格局如何发生变化？人类活动如何影响生物的分布？这些都是生物地理学所关注的基本问题。在生物地理学的发展过程中，瑞士植物学家 de Candolle （ 1820 ）第一个将生物地理学分为生态生物地理学（ ecological biogeography ）和历史生物地理学（ historical biogeography ）两个分支，他认为前者关注‘当前起作用的物理原因’，而后者关注‘当前已不存在的历史原因’。为了方便对学科的理解，现今仍有众多生物地理学家遵循此划分。生态生物地理学与历史生物地理学的差异主要在于所侧重的时间和空间尺度不同，前者侧重于短时期内发生在较小空间尺度上的生态过程，后者侧重于地质历史时期发生在大空间尺度上的进化过程（ Crisci ， 2001 ）。然而，研究者应该用综合而非割裂的态度来看待生物地理学分支的划分，因为对学科的划分或定义往往是为了描述的方便，过分强调对生物地理学的划分及严格的定义有时候反而会妨碍其健康发展（ Wilkinson ， 2003 ）。研究者更应该关注于生物地理学的基本科学问题，科学问题的解决往往需要综合不同分支领域的研究才能解决。经过两个多世纪的发展，生物地理学已成为包含较广的学科，研究内容不但涉及类群分布格局的演化、区域一致性分布格局、地区间关系，还包括生物多样性相关问题；在学科发展过程中尤其是 20 世纪后 20 年以来产生的众多定量的生物地理学研究方法也为生物地理学的发展注入了活力（ Morrone and Crisci ， 1995 ； Crisci ， 2001 ）。同其他学科一样，生物地理学的发展也遵循科学发展中“范式转变”（ paradigm shift ）（ Kuhn ， 1962 ）的基本规律，其学科基础和基本思想等发生过大的变革，研究者对生物地理学的理解以及所采用的研究方法也随之发生了变化（ Crisci ， 2001 ； Ebach and Humphries ， 2003 ； Posadas et al. ， 2006 ）。著名的科学哲学家 Kuhn 提出了范式（ paradigm ）概念并进而建立了关于科学发展规律的范式理论（ Kuhn ， 1962 ）。范式是科学家们共同接受的一组理论、准则和研究方法的总和，在某一阶段科学家会遵循共同的范式并具有共同的信念，这时候对某一学科来说是稳定的。 Kuhn 认为科学的发展是一个进化与革命的过程，伴随着反常现象的出现、科学家对旧范式的不满、以及新范式取代旧范式的革命，当新范式逐渐成为大多数科学家的共同信念时，学科又将处于新的稳定发展期。任何学科的发展都要经历从萌芽到学科的基本思想、研究方法等逐渐完善并形成体系的过程，在此过程中可能会发生范式转变，而导致范式转变的最重要的原因就是学科基础和基本思想的变化。生物地理学是一个交叉学科，涉及地球科学和生命科学的众多领域，因此生物地理学的学科基础和基本思想的演变与地球科学与生命科学中范式的变换密切相关。生物地理学的创立与几位重要人物有关，如法国博物学家 George Louis Leclerc Comte de Buffon （ 1707-1788 ）、德国博物学家 Alexander von Humboldt （ 1769-1859 ）、瑞士植物学家 Augustin Pyramus de Candolle （ 1778-1841 ）、英国地质学家 Charles Lyell （ 1797-1875 ）等。 de Buffon 提出了现在公认的第一个生物地理学定律（ Buffon’s Law ）——环境类似而地理上隔离的地区有不同的生物种类； von Humboldt 提出植物分布由本地气候决定的观点，并首次使用了“ biogeography ”一词； de Candolle 首次对生态生物地理学和历史生物地理学进行了区分； Lyell 认为地球和生物区系随着时间而逐渐变化的“均变说（ uniformitarianism ）”，对思考生物起源和分布以及达尔文进化论的提出有重要影响（ Nelson and Platnick ， 1984 ； Briggs ， 1987 ）。可以说生物地理学从 von Humboldt 和 de Candolle 时期开始成为了一门学科，但随着地球科学、生物系统学的重大革新，生物地理学在发展过程中其学科基础和基本思想也发生了变革，一直到 20 世纪 80 年代才达到了一个相对稳定的时期。本部分将不会对生物地理学的发展历史做详细的综述，而将重点放在生物地理学发展的关键时期和学科基本思想的演变方面。 1. 达尔文和华莱士时期：起源中心和扩散达尔文和华莱士时期（ Darwin and Wallace’s time ）主要指 19 世纪后半叶，这个阶段仍处于生物地理学发展的早期阶段，但由于 Charles Darwin （ 1809-1882 ）、 Phillip Sclater （ 1829-1913 ）、 Alfred R. Wallace （ 1823-1913 ）等人开创性的工作，科学家对生物地理学的理解进一步加深，从而建立了生物地理学发展过程中曾经长时期被接受的学科基础。 Darwin 对生物的地理分布做了很多观察并发现生物种内或种间存在地理变异，实际上，正是由于对生物地理分布的思考，促进了达尔文进化论（主要是自然选择学说）的产生。他在《 The Origin of Species 》（ 1859 ）中认为自然选择在物种起源中其关键作用从而导致了不同地区物种组成的差异，并认为长距离扩散（ long distance dispersal ）在物种间断分布的形成和物种进化中起重要作用，他的观点进一步促进了扩散生物地理学（ dispersal biogeography ）的形成。 Sclater 根据对鸟类分布的研究提出了第一个地球生物区系的六区区划方案，包括新北区（北美洲和墨西哥部分地区）、古北区（欧亚大陆）、新热带区（热带中美洲和南美洲）、埃塞俄比亚区（非洲）、印度区（印度次大陆）和澳大利亚区（澳洲）；并且认为每个区是它们各自区系的起源中心（ centre of origin ）。 Wallace 是这个时期对生物地理学发展贡献最大的人，做了大量开创性的工作。生物地理学是一门综合的学科，它的研究依赖于精确的生物地理分布数据的大量积累， Wallace 在南美和马来群岛的考察使得他收集了大量的标本和地理分布数据，并提出了著名的“华莱士线（ Wallace’s line ）”。 Wallace 最杰出的贡献是应用进化论思想解释生物的地理分布，第一个系统的探讨了不同动物类群的地理分布问题。他的生物地理学理论思想主要蕴含在两部著名的著作中——《 Geographic Distribution of Animals 》（ 1876 ）和《 Island life 》（ 1880 ），前者根据不同动物类群的区系组成将地球划分为自然的动物地理区，进一步修订和拓展了 Sclater 的工作；后者集中研究了岛屿生物的分布格局（ Michaux ， 2000 ）。生物地理学家都认识到 Wallace 对生物地理学的发展有重要贡献，但他的一些原创性的观点并没有在当时得到重视（比如他尝试结合地质学的证据来解释印度尼西亚动物区系起源），这在很大程度上是因为大家更关注于同时代的 Darwin （虽然 Wallace 与 Darwin 分别独立的发展了自然选择的进化论，但同时代的人称之为达尔文进化论）。随着达尔文进化论的创立以及 Darwin 和 Wallace 大量生物地理学工作的开展，历史生物地理学在这个时期逐渐形成了统一的范式（学科基本思想和研究方法），主要体现在形成了扩散生物地理学研究框架。扩散生物地理学认为物种起源于其起源中心，随后一些个体从起源中心发生了随机的扩散，扩散过程中由于自然选择的作用而发生变异，以此来解释生物地理分布格局的形成（ Ebach and Humphries ， 2003 ； Posadas et al. ， 2006 ）。扩散生物地理学的最重要的理论基础包括起源中心（及相关准则）和扩散，扩散在这个时期甚至一直到 20 世纪 60 年代被认为是解释生物地理格局的首要甚至唯一的原因。另外，值得指出的一点，这个时期生物地理学理论建立在地球表面固定不动（海陆格局不变）的地球科学范式之上。 2. 现代综合进化论和异域物种形成 20 世纪 30-40 年代，随着经典孟德尔遗传学、种群遗传学、生物系统学等的发展，达尔文进化论得到了修正和进一步发展，从而形成了现代综合进化论（ The modern evolutionary synthesis ）。进化论的发展促进了与生物地理学相关的新观点的提出， Theodosius Dobzhansky （ 1900-1975 ）和 Ernst Mayr （ 1904-2005 ）在遗传学、系统学、生物地理学等方面的大量工作促进了物种起源中地理隔离（ geographic isolation ）观点的提出，也即异域物种形成模式（ allopatric model of speciation ）。 Mayr 在其具有划时代意义的著作《 Systematics and the Origin of Species 》（ 1942 ）中应用大量生物地理学证据表明地理隔离是物种形成中的关键因素，同时也暗示生物地理学对于理解物种形成有重要作用（ Feder et al. ， 2005 ； Hey et al. ， 2005 ）。该时期结合地理因素探讨物种形成及物种多样性等关键进化问题，将生物地理学与现代进化生物学紧密的结合起来，丰富了生物地理学研究的内容，也为隔离思想在历史生物地理学的应用打下了基础。 3. 演化的地球、隔离思想、岛屿生物地理学随着地球科学大量新证据的出现， Alfred Wegener （ 1880-1930 ）在 1915 年提出的大陆漂移假说（ continental drift ）和 Harry Hess （ 1906-1969 ）在 1960 年提出的海底扩张假说（ sea-floor spreading ）共同组成了统一的地球演化理论——板块构造学说（ theory of plate tectonics ），该学说认为地球处于动态的演变过程之中，并对地球板块变动的机制进行了论述，它能够解释地质构造、海洋学、古生物学等众多领域的疑难问题，并逐渐成为地球科学研究新的范式（ Condie ， 1997 ）。板块构造学说彻底改变了人们对地球演化的认识，从而也对历史生物地理学基本思想的演变产生了革命性的影响（ Briggs ， 1987 ）。所以从 20 世纪 60 年代开始，历史生物地理学发生了重大的变革，并逐渐走向成熟。在板块构造学说产生之前，生物地理学家只得在固定不动的海陆格局下解释生物的地理分布及区系间关系；在板块构造学说产生之后，众多古生物学家首先开始尝试基于动态的地球解释生物分布格局（ e.g. Hughes ， 1973 ）。板块构造学说的出现促使生物地理学不得不重新思考扩散是否是解释生物地理分布及历史演化的唯一原因，论并寻找新的研究框架来解决更多的生物地理学问题。泛生物地理学（ panbiogeography ）和分支生物地理学（ cladistic biogeography ）（即隔离分化生物地理学， vicariance biogeography ）方法的发展是这一重要变革过程的体现。做为批判扩散生物地理学的代表， Leon Croizat （ 1894-1982 ）经过大量分析发现基于起源中心和扩散的扩散生物地理学并不能解释扩散能力不同的类群所具有的一致性分布，他认为地球和生物是一起演化的，生物的分布很大程度可能是由地理或地质变化造成的，而不是生物本身的扩散。 Croizat （ 1958 ， 1964 ）进而建立了基于生物地理分布数据进行分析的泛生物地理学方法，将生物地理学与地质学和板块运动结合起来，并促进了隔离思想的产生。泛生物地理学强调地理分布本身对理解生物进化格局和过程的重要性（ Craw et al. ， 1999 ； Briggs ， 2007 ）。在板块构造学说成为地球科学新范式的同时，生物系统学领域也发生了重大的变革， Willi Hennig （ 1913-1976 ）发展了重建生物类群历史演化关系的哲学基础和基本原理，创立了分支系统学说。 Hennig 将系统发育假说应用在生物地理学研究中，但与前人相同， Hennig 是一个扩散主义者，他仍利用扩散来解释生物地理格局。 20 世纪 70-80 年代，在 Croizat 的泛生物地理学理论（从中发展了隔离的思想）和 Hennig 的分支系统学说（从中汲取了部分分析方法）基础上发展形成了隔离分化生物地理学（ Croizat et al. ， 1974 ； Nelson ， 1974 ； Nelson and Platnick ， 1981 ； Wiley ， 1988 ），后来被称为分支生物地理学（ Humphries and Parenti ， 1986 ）。分支生物地理学提倡隔离对生物分布格局形成有重要作用，主张姐妹群间断分布格局的最好解释是广泛分布的祖先类群的分裂；基于单系类群的系统发育关系和特有分布区，着重探寻不同类群的一致性地区间关系，并倡导利用一致性地区格局揭示可能的地质事件（ Wiley ， 1988 ； Knapp ， 2005 ； Briggs ， 2007 ）。分支生物地理学强调隔离在生物地理过程中的重要性，而不看重扩散的作用，甚至不承认越过障碍的扩散所导致的异域物种形成模式。隔离思想的兴起是生物地理学发展过程中的一次重大变革，加上分支生物地理学更具有可检验性，在一定时期内改变了研究者对生物分布格局的解释模式，众多的分支生物地理学研究方法也随之产生（ Humphries and Parenti ， 1986 ； Morrone and Crisci ， 1995 ； Ebach and Humphries ， 2003 ）。本次变革的重要特征是以动态地球概念为基础的隔离思想作为生物地理学的理论基础在泛生物地理学和分支生物地理学得到了体现，而扩散作为历史生物地理学的解释基础逐渐被弱化，历史生物地理学的研究重点也从寻找起源中心转变到探寻地区间一致性关系。同样在 20 世纪 60 年代，随着生态学逐渐具备了成熟的理论体系，生态因素对生物地理格局的影响和作用得到了更多的关注。其中最关键和重要的进展就是 Robert MacArthur 和 Edward Wilson 提出了著名的岛屿生物地理学理论（ theory of island biogeography ）（ 1967 ）。该理论综合了“物种数量 - 岛屿面积”关系，认为岛屿物种数量在不断的迁移定居（ colonization ）和灭绝（ extinction ）之间达到了动态的平衡，这种平衡取决于岛屿的面积和迁入者来源的远近（岛屿与大陆的距离或者说岛屿的隔离程度）。岛屿生物地理学理论的提出是生物地理学发展中一个重要变革，不但丰富了生物地理学的理论内容，而且在思想上将物种组成和分布的“静态”理解推进到动态平衡的理解。岛屿生物地理学更多的关注生态因素，同时扩散（比如物种从大陆迁移到岛屿）在其理论中有重要地位，因此岛屿生物地理学被有些生物地理学家看作是生态生物地理学和扩散生物地理学的代表（ Ebach and Humphries ， 2003 ）。 4. 系统发生生物地理学 John Avise 等首先提出‘ phylogeography ’的概念用以描述种内线粒体基因谱系的地理格局（ Avise et al. ， 1987 ），这代表着系统发生生物地理学（ phylogeography ）（由于中文翻译的差异，有时被称为谱系生物地理学）的出现。系统发生生物地理学的出现应该归功于以下方面。 1 ） 20 世纪 70 年代中期开始，线粒体标记开始被大量应用于群体遗传学和分子系统学研究（ Avise ， 1994 ），大量的研究发现系统发育分析的概念和方法可以被用于种内水平的研究，并且线粒体基因谱系常具有明显的地理格局，加上线粒体基因组相关知识的积累都促进了系统发生生物地理学的出现。 2 ）溯祖理论（ coalescent theory ）在群体遗传学中的发展为系统发生生物地理学提供了理论根基，并成为系统发生生物地理学统计分析方法的基础（ Avise ， 2000 ）。 3 ） DNA 测序技术（ 1977 年）和聚合酶链式反应（ PCR ， polymerase chain reaction ）（ 1983 年）的发明都从技术层面促进了线粒体 DNA 的应用（ Mullis ， 1990 ），也为系统发生生物地理学提供了技术基础。系统发生生物地理学关注于基因谱系（尤其是种内和近缘种间）地理格局形成的原理和过程（ Avise ， 2000 ），将空间（基因谱系的地理格局）和时间（谱系分化历史）这两个生物地理学关键要素有机结合起来。系统发生生物地理学强调历史因素（如扩散和隔离）对基因谱系地理格局的影响，促进了微进化（ microevolution ）层面理论的发展（ Avise ， 2000 ）。比较系统发生生物地理学（ comparative phylogeography ）研究方法通过对同域分布的不同生物类群进行系统发生生物地理学分析，探讨地区间的历史关系，揭示共同的地质原因（ Bermingham and Moritz ， 1998 ； Riddle et al. ， 2000 ）。此类研究有助于理解区域生物地理格局的演化，可以揭示群落组成的历史变化（ Schneider et al. ， 1998 ），并且在保护生物学领域有较广的应用（ Moritz and Faith ， 1998 ）。作为历史生物地理学的一个分支，系统发生生物地理学突破性的联接了种群遗传学和系统发育生物学，从而将微进化和宏进化（ macroevolution ）联系起来，有助于理解种群的进化过程与区域生物地理学及多样性格局之间的根本联系（ Bermingham and Moritz ， 1998 ； Avise ， 2000 ）。系统发生生物地理学是当今生物地理学领域最为活跃的研究领域之一，大量研究发表在一些代表性刊物如 Molecular Ecology 、 Journal of Biogeography 等。 5. 扩散的“反革命” 如前文所述， 20 世纪 60 年代之前，扩散一直是解释历史生物地理格局的首选。随着分支生物地理学综合了分支系统学和板块构造学说的思想而兴起，相关的研究迅速成为历史生物地理学研究的主流，隔离也成为解释生物地理学格局的首要选择（ Humphries and Parenti ， 1986 ； Morrone and Crisci ， 1995 ； Cowie and Holland ， 2006 ）。分支生物地理学家认为只有隔离导致的生物地理格局是可检验的（不同类群的一致性），而扩散是随机过程并且在不同类群发生的情况不同，因此是不可检验的。分支生物地理学理论和研究框架存在两方面的问题。第一，过分关注于间断分布格局及寻找地区一致性关系，使其并不能适用于现实中所有的分布格局（如发生在特定类群的事件导致的非一致性格局），不是由隔离导致的分布格局并不适合用分支生物地理学方法进行研究（ Knapp, 2005 ； Briggs ， 2007 ）。第二，如同分支生物地理学批判扩散生物地理学将扩散作为先验性的假定（ a priori assumption ）从而导致各不相同的描述性的解释是不合理的一样，分支生物地理学理论将隔离作为了其先验性的假定，在理论上忽视了扩散在一致性生物地理格局形成中的作用（ Briggs ， 2007 ）。虽然有关隔离和扩散的争论一直伴随着生物地理学的发展过程，越来越多的证据开始表明扩散在生物地理格局演化中的作用被低估了，并且定向性的非随机扩散也是大量存在的（ McGlone et al. ， 2001 ； Renner ， 2005 ； Cowie and Holland ， 2006 ）。实际上，在蕨类植物和微生物中，扩散一直被认为是形成这些类群生物地理格局的普遍原因（ Wilkinson ， 2001 ； Wolf et al. ， 2001 ）。对于众多南半球间断分布的生物地理格局，生物地理学家曾将其归结为隔离所致，即冈瓦纳大陆的解体。然而，近年来众多新的证据尤其是基于分子系统学和分子钟方法的生物地理学研究表明越洋扩散在南半球生物地理格局形成中扮演了非常重要的角色（ Briggs ， 2003 ； De Queiroz ， 2005 ）。变色龙（ Chamaeleoninae 亚科）的越洋扩散是一个非常著名的例子， Raxworthy et al. （ 2002 ）利用分子、形态、行为等数据构建了变色龙的系统发育关系和地区分支图，然而地区分支图并不支持简单的冈瓦纳隔离假说，却表明变色龙可能起源于马达加斯加，然后经历了多次越洋扩散事件到达非洲大陆、塞舌尔以及科摩罗群岛等。 De Queiroz （ 2005 ）、 Cowie and Holland （ 2006 ）分别在其综述中很好的总结了近些年越洋扩散和海洋岛屿生物区系形成的研究例证，对于众多海洋岛屿（火山岛或珊瑚岛起源，与大陆没有发生过联系，如夏威夷群岛为火山岛），其生物区系只能通过扩散而形成（ Whittaker ， 1998 ）。 Yoder and Nowak （ 2006 ）总结了有关马达加斯加众多生物类群的分子系统学研究，发现大部分马达加斯加岛类群与非洲大陆类群呈现姐妹群关系，分歧时间表明马达加斯加生物区系的起源很大程度上可以归因于新生代（ Cenzoic ）来自于非洲大陆的扩散。一些新的基于分子钟计算的研究，如 Barker et al. （ 2007 ）对山龙眼科（ Proteaceae ）植物分布格局的研究、 Perrie and Brownsey （ 2007 ）对新西兰羊齿（ pteridophyte ）植物区系的研究等，都证明越洋扩散在分布格局和植物区系演化中起到了关键的作用。对于北半球陆生生物地理格局的演化，扩散同样起到了重要作用。 Zink et al. （ 2000 ）等利用线粒体 DNA 序列构建了北美干旱地区 6 个不同支系鸟类的系统发育树和地区分支图，结果显示 6 个支系的地区分支图没有一致性；虽然地理隔离是这些鸟类进化的主要模式，仍有 25% 的物种形成事件是由于越过先前存在的障碍的扩散所导致的。扩散的“反革命”很大程度上是由于类群的分歧时间被应用到历史生物地理学研究中，分子系统发育研究（包括分歧时间的估计）可以提供明确的时间框架，为历史生物地理学的发展带来了新的契机。 6. 当今生物地理学的基本认识当今生物地理学在学科基础和一些关键问题上已经达成了较为统一的认识，生物地理学家已经认识到自然界真实的生物地理过程具有时间和空间的复杂性（ Riddle ， 2005 ）。对这些认识有一个充分的了解有助于研究者辨清生物地理学广泛的研究内容之间的关系并且更好的理解生物地理过程。隔离和扩散的争论由来已久，但随着越来越多研究的开展，生物地理学家认识到两者都是解释生物地理学格局的理论框架的重要组成部分，扩散生物地理学和分支生物地理学研究先验性的排斥两者之一是不合适的。扩散和隔离的相对重要性根据所关注的生物地理学问题而有所不同：在时间尺度上，扩散可能对近期起源物种的分布格局有更重要的作用，而所关注的类群越高级且地质时期久远，隔离可能起更重要的作用（ Wilkinson ， 2003 ）；在空间尺度上，扩散可能对较小地理尺度的生物地理格局更重要，隔离则对较大地理尺度如涉及不同板块的生物地理格局更重要。第四纪以来地球上最明显的事件是冰期 - 间冰期巡回，在这样的背景下，扩散可能是物种应对气候变化的关键机制（ Huntley and Webb, 1989 ）。然而，认为扩散在近期分布格局形成中起更重要的作用并不是否认其在较久远时间尺度的作用，众多研究证明了第三纪扩散事件的存在（ Yoder and Nowak ， 2006 ）。虽然两者的相对重要性不同，但对于现生的生物类群，真实的生物地理过程更多的是隔离和扩散的共同作用（ Donoghue and Moore ， 2003 ； Wilkinson ， 2003 ； Jaeger et al. ， 2005 ）。生物地理学中另一个值得关注的问题是 “历史”和“生态”生物地理学的分割。岛屿生物地理学理论和分支生物地理学的发展使得 19 世纪 de Candolle 简单提出的“历史”和“生态”生物地理学进一步分离。长期以来，历史生物地理学往往关注地质事件等历史因素对生物分布的影响，生态生物地理学往往关注较短时间尺度和较小空间尺度的生态因素对生物分布的影响。虽然生物多样性研究更多的关注当代气候变化等的影响，但越来越的研究发现不考虑长时期的历史因素不可能完全理解生物多样性的空间大尺度格局（ Wiens and Donoghue ， 2004 ； Hawkins et al. ， 2005 ）；另一方面，历史可以被看作由一系列环境变化或环境演替组成，从而导致了不同生物的物种分化、灭绝和扩散等的空间差异（ Diniz-Filho ， 2005 ）。随着众多新证据的出现（系统发育和古生物学证据），研究者发现岛屿生物区系的形成具有历史复杂性，这与岛屿生物地理学领域（生态生物地理学的代表）传统的“动态平衡理论”存在较大矛盾，使得岛屿生物地理学开始重新思考并修订其理论（ Brown and Lomolino ， 2000 ； Whittaker ， 2000 ）。实际上，生态和历史生物地理学的分离更多的是因为研究方法的限制使其只局限在某一方面，而不是概念上的根本分歧（ Riddle ， 2005 ）。当代生物地理学界已充分认识到结合历史和生态因素理解生物地理格局是必须的，生物地理学需要突破的两点是：发展能够更全面揭示生物地理过程的整合性研究方法；利用多方面证据而不是先验性的思维来解释生物地理格局。关于生物地理学不同的研究方法也有很多的争论，尤其是分支生物地理学家过分强调他们的研究方法的优势（ Ebach et al. ， 2003 ），分支生物地理学家过分关注于地区间关系使其忽略了生物地理学广泛的研究内容（ McDowall ， 2004 ）。不同的研究方法分别侧重于不同层次的生物地理学问题，比如分支生物地理学关注于揭示地区间关系和隔离事件的影响，对于微生物生物地理学研究可能是不适用的，因为扩散在微生物分布格局的形成中具有普遍作用（ Wilkinson ， 2001 ）。生物区系和生物地理格局具有复杂的演化过程（时间上和空间上），要理解这些过程需要从不同层次开展研究（ Riddle ， 2005 ； Morrone ， 2007 ）。研究方法的多样性正是生物地理学的优势，为了揭示地球上丰富的（与地理分布有关的）生物进化历史，不同的方法应该相互补充，发挥各自的优点（ Wilkinson ， 2003 ； McDowall ， 2004 ； Knapp ， 2005 ； Morrone ， 2007 ）。同时，生物地理学家也认识到，发展能够更全面揭示生物地理过程的整合性（如隔离扩散；历史生态等）研究方法也是必须的。一些文献 Arbogast B.S., Kenagy G.J., 2001. 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从那激动人心的年代走来：Robert Ricklefs教授访谈: 热度 6 book 2012-2-6 08:42; 从那激动人心的年代走来—— 2011 年度华莱士奖得主访谈： Robert Ricklefs 教授（ by Rosemary G. Gillespie ， UC Berkeley ）（黄晓磊译注 2012-02 ）阿尔弗雷德 - 罗素 - 华莱士奖（ Alfred Russel Wallace award ），由国际生物地理学会（ International Biogeography Society ）设立，每两年颁发一次，颁发给对生物地理学领域发展做出突出贡献的科学家，相当于生物地理学领域的终身成就奖。 2011 年颁发的是第四届。前四届获得者是： John C. Briggs （ 2005 ）， Jared Diamond （ 2007 ）， John C. Avise （ 2009 ）， Robert E. Ricklefs （ 2011 ）。关于 Robert E. Ricklefs Robert E. Ricklefs 是著名的鸟类学家、进化生物学家、生态学家，美国科学院院士，目前为美国密苏里大学圣路易斯分校教授。他在包括岛屿生物地理学和物种演化等多个领域取了显著的成就。他是两本生态学经典著作的作者： Ecology, 1973, 目前已出版第四版； The Economy of Nature, 1976, 目前已出版第五版。 Robert 出生于美国加州， 1963 年在斯坦福大学取得学士学位， 1967 年在宾州大学取得博士学位。 1963 年的时候，岛屿生物地理学创始人之一的 Robert MacArthur 还在宾州大学任教，所以 Ricklefs 慕名前往宾大读博士。那个时候正好是种群生物学（ population biology ）、进化生态学（ evolutionary ecology ）和岛屿生物地理学（ island biogeography ）开始兴起的时候，比如 1967 年 MacArthur 和 E.O. Wilson 共同出版了《 The Theory of Island Biogeography 》。那个激动人心的时代给 Ricklefs 带来了很大的影响，他自己对于这些领域的发展也做出了重要贡献。他在宾州大学工作了 27 年（ 1968-1995 ），为了与妻子（ Susanne Renner ，植物学家）团聚， 1995 年开始到密苏里大学圣路易斯分校工作至今。 Robert webpage ： http://www.umsl.edu/~ricklefsr/ 访谈实录 Robert E. Ricklefs ，以下简称 RER ； Rosemary G. Gillespie ，以下简称 RGG 。 RGG ：你研究生期间最初从事岛屿相关研究，为什么选择岛屿呢？ RER ：当我在宾州大学开始跟 Robert MacArthur （麦克阿瑟）开展研究的时候，他和 E.O. Wilson （威尔逊）刚在 Evolution 杂志发表了他们那篇有关“岛屿动物地理学理论”的经典论文。于是很自然的我将注意力放到了岛屿，以及鸟类——因为我一直是个忠实的观鸟爱好者，跟麦克阿瑟一样；关注西印度群岛（ West Indies ）则是因为费城自然科学院的 James Bond 发表了一个（鸟类）分布名录。我很快提出了一个研究计划，关于这些岛屿鸟类分布的变化，类似于威尔逊的“物种循环（ taxon cycle ）” ，但是麦克阿瑟觉得历史假说不可以验证，所以不赞成我进一步的工作。后来我自己有一个夏天（ 1965 年）偷偷地观察了牙买加岛屿鸟类的分布，结果在 1970 年发表。但我实际上一直到在宾州大学成为助理教授（ 1968 年）之后才重新开始关注这个问题，那时候我开始与圣迭哥州立大学的 George Cox 合作，他是一个非常棒的生态学家和博物学家。我的博士论文是关于鸟类的生活史方面的问题——与群落生态学或生物地理学没有关系。 RGG ：你在 1960 年代开始了研究生涯，跟随着 Hutchinson 和麦克阿瑟的脚步。并且在那样一个（激动人心的）年代：洛特卡和沃尔特拉（ Lotka-Volterra ）的想法受到越来越多的重视，竞争排斥（ competitive exclusion ）是一个新而重要的议题，还有像生境特化、生态分选（ ecological sorting ）、相似性限制（ limiting similarity ）、群落饱和（ community saturation ）等。这些在多大程度上影响了你的想法及生物地理学领域的发展？ RER ：（那个年代的）人们一定会对试验研究所揭示的（物种）竞争和其他类型的（物种间）关系印象深刻。哈钦森传统下的大多数生态学家都相信生态位和资源限制，这些系统属性是性状替换（ character displacement ）、密度补偿（ density compensation ）及其他生态和进化现象的基础。因此，这些原理相互支持的很好。群落饱和可能是正在发展的理论中最薄弱的方面，因为很难在自然系统中用试验来证明，并且不同地区相似的环境有时候会有非常不同的物种数目。何种程度的物种间相互作用决定了物种分布面积以及扩散后定殖的可能性，则更加难以判断，即使一些生物地理学观点，比如 Jared Diamond （杰拉德 - 戴蒙德）的棋盘分布格局（ checkerboard distribution patterns ），有很好的生态基础。 RGG ： 1960 年代也是板块构造学说开始发展的时候，从那个时候起，就开始了泛生物地理学（ panbiogeography ）、分支生物地理学、以及隔离和扩散的争论。你那时候看到这些领域的交集是怎样的？他们如何交流？并且不同领域研究者的争论如何影响了你的思维？ RER ：作为一个生态学家，这些发展对我的影响相对较小。那时候生态学家不太关心系统发育关系以及任何历史性解释，虽然我们也对适应辐射、趋同进化、性状替换、及进化生态学很有兴趣。在我看来，泛生物地理学、分支生物地理学、隔离和扩散的争论好像与我没多大关系，这些争论中所涉及的生物地理学好像跟生态学关系很小。这些是历史 / 地理问题，生态学家中讨论的很少。类似的，岛屿生物地理学被认为与群落生态学不同。看法是说岛屿没有足够的物种来让生态限制起作用，也就是说岛屿上的生态空间没有饱和（被物种全部占据）。当然，是定殖限制（ colonization limitation ）和面积依赖的物种灭绝阻碍了大量物种的积聚。岛屿被认为与大陆地区非常不同。另外，麦克阿瑟希望生态学有一个量化基础，他自己非常倾向于理解可以预测的（生态）过程。这些领域实际上发展了它们各自的逻辑框架。 RGG ：是否有某一个事件或变化真正促进了岛屿生物地理学和进化生物学的整合？ RER ：那我们就要回到 David Lack 和加拉帕戈斯雀类（ Galapagos finches ）。他的书（ Darwin’s Finches ）非常清楚地展示了性状替换、岛屿物种分化机制、以及物种如何分配资源。人们很容易忘记他的主要贡献。后来 Lack 的主题被 Peter Grant 和 Rosemary Grant 夫妇重新捡了起来，他们针对地雀属（ Geospiza ）做出了经典的工作。同样的，哈佛大学的 Ernst Williams 团队对安乐蜥属（ Anolis ）也做出了漂亮的工作。 Williams 在很多方面尤其是形态学和分类学上都很有见地，即使没有基于一个系统发育框架。在适应辐射方面很有经验。 RGG ：当系统发育被应用于隔离分化及各大陆的分离，是怎样的状况？ RER ：那个发生的较晚， 1980 年代中期或 1990 年代，尤其是能够开始估计一些（生物地理、地质）事件的时间的时候。这些不同领域的整合，也就是不同研究分支的分分合合，其中伴随着新的想法和研究方法的整合，这就像一条支流密布的大河，那些支流不断的流出及汇入。 RGG ：在你研究生涯的早期，你去过好几次加勒比地区。这些野外经历在多大程度上影响了你的思路？关于野外工作在研究中的重要性和角色，你有什么样的建议给刚入门的研究生？ RER ：作为生态学家，野外工作无可替代——不仅仅是收集数据，而且可以增加对自然系统的洞察力，并通过观察来确证或改变对自然界的固有看法。或许生物地理学家可以更多的基于地图来进行研究，但是没有空间的生态维度，很容易错失环境对于物种及它们分布的决定性影响（错失对这类问题的理解）。我同老一代的生物地理学家一样，担心使用大规模数据集及过多依赖于计算机的研究，会使得学生和年轻研究者远离更费时的野外工作。我也在想，宏生态学（ macroecology ）研究关注于地方（ place ）——多是经纬度网，这是否将科学家的注意力带离了（真正的）物种分布，并最终可能影响生态学和生物地理学整合的进程。 RGG ：看起来你早期去牙买加的短期野外经历对你研究思维的发展非常重要。你会将如此强度的野外工作推荐给现在刚入门的研究生吗？ RER ：这对于现在的研究生非常困难，因为他们所经历的压力和早年非常不同。不得不在博士或博士后期间发表 4-5 篇高质量论文，这是很高的要求。因此学生们感受到很大的压力，不得不将结果尽快发表，而这与细致的野外观察和发展某个特定类群的专长是不完全相容的。只有很少的时间用于了解某个类群或地区的生态和地理状况，可能会使学生缺少有价值的思考。 RGG ：所以对学生来讲很重要的一件事是要精通某个类群。 RER ：是的，这会很有帮助，但常常不容易达到。一些研究单位坚持将重点放在类群生物学上，并由某个类群的专家讲授与标本紧密相关的课程。但也有很多单位转而注重遗传学、种群生物学、以及其他更侧重于试验和分析的生物学。 RGG ：从早期的 Henry Hespenheide ， Reed Hainsworth ， George Cox 及其他人，你多年来一直跟不同领域的很多同行开展合作研究。关于建立合作的重要性，你要给其他人尤其是学生们一些什么建议？ RER ：对我来说那是科学最让人快乐的方面之一，合作对于思路的拓展和集成性成果的培育非常重要。当然，还有一些现实的考虑，一个人不可能做所有事情，因此合作可以各取所长。最成功的合作应该是研究者相互挑战对方——整合他们的研究方式——从而最终发现他们对生物系统理解的共通之处。 RGG ：你一直对区域性或地区性过程（ regional processes ）如何影响群落的发展感兴趣。这些年你的思路有什么样的变化？ RER ：我开始的时候对岛屿生物地理学有很大兴趣，尤其受到麦克阿瑟和威尔逊的平衡理论的影响，我一直觉得区域性过程影响了当地生态系统。许多其他生态学家也有类似的看法。但从 1960 年代一直到 1980 年代，由于被认为不可以验证甚至不科学，历史性解释（ historical explanations ）一直不受欢迎。在我最初与 George Cox 合作的 20 年后，伴随着系统发生生物地理学和系统发育分析的发展，我重新回到了岛屿生物地理学领域，并且和我的合作者 Eldredge Bermingham 一起，将物种分布事件置于时间框架下，检验了物种循环假说及其他与时间有关的想法。 RGG ：你很早的时候就写了 Ecology 的第一版。那时候为什么写这本书呢？ RER ：这本书是个艰巨的任务。 1972 和 1973 年的时候，有 6 或 7 本新的生态学著作出版，这些书大多是对那个时期生态学教科书中种群和进化视角缺失的一种回应。在生态系统生态学方面，（当时）有 Eugene Odum 的书 ——我大学时用的就是这本书。但即便那本书也主要是描述性而非量化的，很少关注生态学中系统的可检验的假说。实际上生态学那个时候正变得更加量化、更加科学、更加以过程为导向，并且很关注适应，也就是进化生态学。 RGG ：多年来你看到了很多生物地理学领域的重大进展。你认为哪些是主要的理论突破（ game-changers ，规则改变者）？毫无疑问，（岛屿生物地理学的）平衡理论算是一个。其他的呢？ RER ：现代系统发育分析当然是过去几十年里的重大进展。将进化分歧置于一个时间框架和进化方向上，使得我们可以推测起源地、主要扩散事件的方向和时间，并且在很多例子中，可以区分隔离分化和长距离扩散。古气候重建能力的增强，以及长的化石序列，也加强了我们解释生命历史和地理分布的经验基础。虽然人们可能会哀叹基础的分类和系统学研究越来越得不到支持（即使它们有助于确保数据质量及理解某些类群的生物地理），物种分布数据量的增加、以及日益增强的数据分析能力，正在改变生物地理学的很多方面。 RGG ：近来很多人关注群落系统发育（ community phylogenetics ）——生态分选、过滤、及生态位模拟。你对这些进展有什么看法？ RER ：这类研究很多产，但实际上并没有告诉很多我们过去所不知道的东西。生态位模拟常被用来预测气候变化背景下的物种分布变化，以及引入种是否会扩散。但问题是人们事先并不知道一个引入种在其本土分布区之外是否会扩散。所以什么是那个物种合适的分布模型？那个物种的本土分布在多大程度上由与气候无关的因素决定，而仅仅是反映了与其他物种间关系呢？我们在这些方面做得并不好。并且，除气候之外，其他因素比如土壤和生境结构，也都是很重要的组成部分。所以只有等到我们更好地理解了一个物种的生境到底如何之后，（这类领域）才会有所进展。 RGG ：在生态 / 进化理论背景下，你觉得哪些会成为生物地理学领域令人激动的重要进展？ RER ：我愿意一直回到威尔逊和他的同辈们。他们觉得重要的是物种的生物地理。而我们现在却为了（某个）地方的生态和生物地理而烦心，我们将地区分解为经纬度、网格，关注一个特定地方的物种编目，而非一个物种出现在哪里。虽然生态位模拟和相关方法用于研究物种分布，生态学家和许多宏生态学家关注于局部的物种集合，而非物种种群如何分布并在更大尺度生境中相互适应。因此我们应该整合起来理解某个物种以及更大尺度上的物种群落是如何运作的，现在是时机了。我觉得应该将物种种群做生态学、进化生物学和生物地理学的基本单位，这是未来生物地理学一个自然的发展方向。 RGG ：我们如何才能做到呢？ RER ：一方面我们应该在研究某些问题时放弃地方或地区导向（ place-oriented ）的研究思维。岛屿是一类，它们相互独立。这与在南美洲画经纬度网格非常不同，在南美洲应该更多的关注这些大区域内物种的分布，并且发展用于解释不同物种有不同分布样式的假说。已经有了一些相关的研究，但如果想整合一个大区域内的所有物种的分布、进化历史、相互关系，我们有很长的路要走。 RGG ：你觉得近来来自比较系统发育和系统发生生物地理分析的想法有多重要？ RER ：这些研究模式侧重于种系内的演化，而非群落或地区内的演化。（群落演化）复杂性的增加是一个挑战，即使用一个合适的方式来确定（我们应该关注的）科学问题都是有待解决的事情。实际情况是，物种、以及物种的地理和生态分布的多样性，是随着进化时间而展现出来的。我们是不是要在如此的复杂性层面来研究并真正的理解（生物多样性的演化）？我怀疑我们这样做能够达到预期的目的。因此，我们如何才能将所有这些复杂性、历史、地理、进化适应等整合到一个简单而可操控的研究系统？岛屿有很多好处，因为它们相互独立，但又不是差别那么大。群岛则是很好的模型，因为它们往往促进了物种分化。还不清楚我们是否能够从这类比较简单的系统扩展到更大的尺度，但我们或许应该从这（岛屿系统）开始。 RGG ：人们说基因组时代可以很便宜的对任何东西进行测序，从而让我们能回答很多（你刚提到的）问题。 RER ：我认为高通量测序可能会使得生命更加让人困惑及具有挑战性。最终我们要开始理解生态系统的所有多样性，以及这一切是如何运转及保持的？我们能从一个小生境的土壤中获取成百上千的 Cytb 或 COI 基因序列，每一条序列代表一类生物，具有它自己的生态角色、历史和分布。很显然这（基因组手段）是描绘物种多样性和分布的重要一步，但我们如何从这些数据获得新的认识。 RGG ：如果这个领域内的研究生想做一些新的与众不同的研究，你会给他们什么建议？ RER ：我会强调生物学不同领域间建立联系的重要性，但整合和广度对于学生来说是困难的。我们的学术系统在这方面做的并不好，因为各个系常常是分开的，并且学术传统各自封闭。另外精通一个以上的领域往往很难。我觉得对很多事情都有好奇心——不是集邮爱好者的好奇心——给我带来很多好处。我对几乎任何事都有兴趣，所以我涉及了生态和生物地理学领域的很多方面，这使我能够用联系的眼光看问题。这（涉及领域多）确实也使我在某些工作中做的不够深入，但让我更加整合。 RGG ：为什么你觉得大众应该关注和支持生物地理学研究？ RER ：我会强调经常被提起的科学的社会价值：满足我们渴望理解周围世界的心理需求；为预测全球气候变化的后果、管理具有经济意义和保护意义的物种（种群）、预测病原体的出现和扩散等提供信息。更进一步的说，科学是文化和文明的一个决定方面。并且针对各种各样现象（包括地球上生命的演化和分布）的科学实践，有助于整个社会保持足够的分析能力。我们的成功很大程度上依赖于基于数据获得理性的结论和明智的决定。当然，所有的科学家都在各自的专业内这么做，但生物地理学家非常独特，我们在时间和空间的全球尺度上研究进化和生态过程，并有很好的文化传统。访谈于 2011 年 3 月 16 日 by Rosemary G. Gillespie ，美国加州大学伯克利分校教授，国际生物地理学会下一任主席（ 2013 年起）。 webpage ： http://nature.berkeley.edu/~gillespi/Home.html 注 1 ： RH MacArthur, EO Wilson, 1963. An Equilibrium Theory of Insular Zoogeography. Evolution , 17 (4): 373-387. 注 2 ：美国鸟类学家， 1936 年发表了《 Birds of the West Indies 》，该名录之后多次重印。巧合的是他的名字跟 007 的名字一样。詹姆斯 - 邦德这个小说中的名字于 1954 年由 Ian Fleming 创造。注 3 ：可能正因为麦克阿瑟的反对， Ricklefs 直到 1970 年之后才开始发表有关“物种循环”的论文。（有一篇综述性的文章。 RE Ricklefs, E Bermingham, 2002. The concept of the taxon cycle in biogeography. Global Ecology Biogeography , 11: 353–361. ）注 4 ：关于“ taxon cycle ”，国内有文献翻译为“类元周期”和“分类单位循环”，虽然字面上与英文单词更接近，但我觉得“物种循环”从意思上更接近。注 5 ： RE Ricklefs, 1970. Stage of taxon cycle and distribution of birds on Jamaica, Greater Antilles. Evolution , 24: 475-477. 注 6 ：现在来推测下，是不是正因为麦克阿瑟当时主要开展生物地理学和群落生态学研究，所以才没有让他的学生来做这方面的工作呢？所谓的导师 - 学生相斥？注 7 ：乔治 - 哈钦森，美国动物学家，被称为美国湖沼学之父。他对生态位（ niche ）概念的演化有重要贡献。注 8 ：更多的指岛屿物种的分布，由于物种间竞争排斥，不同的物种分布在（群岛）不同的岛屿上，形成交错的分布格局。 Jared Diamond 于 1975 年提出。注 9 ：这些领域属于历史生物地理学的范畴；而岛屿生物地理学传统上认为属于生态生物地理学的范畴。实际上现在大家都认识到历史（进化）过程和生态过程共同决定了物种的分布和演化。（黄晓磊 , 乔格侠 , 2010. 生物地理学的新认识及其方法在多样性保护中的应用 . 动物分类学报 , 35: 158-164. ）注 10 ：英国进化生物学家，他有关加拉帕戈斯雀类的工作是自然选择的很好例子。他的工作对于现代综合进化论的发展有重要贡献。注 11 ： Peter Grant 和 Rosemary Grant 夫妇是普林斯顿大学的著名进化生物学家，对达尔文地雀开展了深入的研究。他们因为在种群生物学和物种演化方面的贡献获得 2005 年 Balzan Prize 、 2008 年达尔文 - 华莱士奖章、以及 2009 年京都奖（ Kyoto Prize ）。注 12 ： Eugene Odum ，美国著名生态学家，对于生态系统生态学的发展有重要贡献。 1953 年，他和他的兄弟 Howard Odum 出版了第一本生态学教科书《 Fundamentals of Ecology 》，目前该书应该是第五版。此处 Ricklefs 所指的是 Eugene Odum 在 1963 年出版的教科书《 Ecology 》。该书与 Ricklefs 自己 1973 年出版的书同名； 1963 年应该是 Ricklefs 大学的最后一年。注 13 ：主要指 DNA 条形码技术。 This translation is published under permission from Frontiers of Biogeography , with the purpose of sharing the original interview with the chinese-speaking community. The original interview is available at: http://www.biogeography.org/html/fb/FBv03i01.html 我之前曾翻译了 2009 年度华莱士奖得主 John C. Avise 教授的访谈，见博文： Phylogeography 之父 John C. Avise 访谈。; 个人分类: 生物地理学|9095 次阅读|12 个评论

第五届国际生物地理学会会议: book 2010-7-5 16:00; The International Biogeography Society 5th Biennial Conference, Crete, 7-11 January 2011 The International Biogeography Society (IBS; http://www.biogeography.org/ ) is a nonprofit organization, founded in 2000, with the mission to: Foster communication and collaboration between biogeographers in disparate academic fields. Increase both the awareness and interests of the scientific community and the lay public in the contributions of biogeographers. Promote the training and education of biogeographers so that they may develop sound strategies for studying and conserving the worlds biota. ---------------------------- The International Biogeography Society will hold its 5th Biennial Conference in Crete, from 7th to 11th January, 2011 . Registration opens late-August 2010. The core of the meeting will be four successive symposia on broad foundational and cutting-edge topics and approaches in biogeography and macroecology, each with a suite of leading international scientists as well as openings for contributed papers: (1) Mediterranean Biogeography: Where History Meets Ecology Across Scales (Organizers: Spyros Sfenthourakis Remy J. Petit). (2) New Perspectives on Comparative Phylogeography Novel Integrative Approaches and Challenges (Organizers: Ana Carnaval Mike Hickerson). (3) Biogeography and Ecology: Two Lenses in One Telescope (Organizers: Dave Jenkins Robert E. Ricklefs). (4) Analytical Advancements in Macroecology and Biogeography (Organizers: Alexandre Diniz-Filho Carsten Rahbek). The meeting also has six sessions of contributed papers on key topics: (i) Island biogeography , (ii) Climate change biogeography , (iii) Conservation biogeography , (iv) Palaeoecology , (v) Marine biogeography , and (vii) Hot topics in Biogeography . Dr. Robert E. Ricklefs will give a keynote lecture after receiving the Alfred Russel Wallace Award , recognizing his lifetime of outstanding contributions to biogeography. On the day just before and after the conference (7 and 11 January), there will be arranged field excursions to a number Cretes most exciting historic and biogeographic locations. In addition, on 7 January, three workshops will held: Spatial Analysis in Macroecology, Phylogenetic Analysis in Macroecology, and Communicating Biogeography. For more information, see http://www.biogeography.org/html/Meetings/index.html .; 个人分类: 生物地理学|3721 次阅读|0 个评论

生物地理学的新认识及其方法在多样性保护中的应用: book 2010-3-24 15:17; 这是我们今年初发表的一篇有关生物地理学的综述，在没有正式印刷出来之前我贴了一些内容在博客里。年前就有科学网的朋友问我是否有电子版分享，那时候还没印刷出来；最近又有朋友问，目前电子版还没上线如果没有版权问题的话，博主能不能在这里放个全文链接，让我们先睹为快？很高兴现在正式的电子版已经出来了，贴到这儿与大家共享，感谢大家有兴趣。生物地理学的新认识及其方法在多样性保护中的应用; 个人分类: 生物地理学|4750 次阅读|2 个评论

生物地理学方法 & 生物多样性保护: book 2010-1-22 21:23; 我在最近一篇综述中论述了生物地理学方法在生物多样性保护方面的应用。算刚好跟2010年国际生物多样性年有关，贴到这儿与大家共享。 -------------------------- 岛屿生物地理学理论对保护生物学的发展一直有深远影响（Simberloff and Abele，1976；Higgs，1981；Whittaker，1998）。物种面积关系在20世纪80年代前一直是生物保护区设计所参考的中心依据（Higgs，1981），现在仍是评估本地物种多样性和生境片段化对多样性影响的有效指标（Rosenzweig，2004；Harcourt and Doherty，2005），且被认为对海洋保护区的设计有重要价值（Neigel，2003）。另外，基于岛屿生物地理学理论发展的栖息地走廊（habitat corridors）是解决生境片段化的有效手段（Bennett，1990；Beier and Noss, 1998）。泛生物地理学的轨迹分析和结点分析可以发现生物分布的一致性格局和关键地区，在多样性保护研究中也有较大的优势（Craw et al.，1999）。Vega et al.（2000）利用轨迹分析方法分析了墨西哥生物多样性热点地区的云雾林中967种维管植物的分布，确定了与该地区有关的一般性轨迹，并将有3条一般性轨迹汇合的Chapulhuacn地区确定为优先保护地区。利用泛生物地理学方法对北美西部、东亚和澳洲东部地区裸子植物属的分布数据进行分析，发现其特有分布区、分布结点以及可能的避难所存在明显的一致性格局，这些关键结点是具有多重意义的生物多样性保护热点地区（Contreras-Medina et al.，2001）。PAE方法可以用于在不同的空间尺度确定特有分布区，不但有助于揭示生物多样性和生物地理格局，而且特有分布区本身对于保护策略的制定有重要的应用价值（Garca-Barros et al.，2002；da Silva et al.，2005；Huang et al.，2008）。基于GIS的方法由于其突出的数据处理和显示优势，在确定生物多样性格局及分布预测方面也有较广的应用（Millington et al.，2001；Lei et al.，2003；Raxworthy et al.，2003；Huang et al.，2008）。系统发生生物地理学主要研究基因谱系的地理格局及其演化，也可以理解为生物遗传多样性的格局及其演化机制，实际上，系统发生生物地理学研究与保护遗传学研究向来有密切联系（Taberlet and Bouvet，1994；Avise and Hamrick，1995；Eizirik et al.，2001；Balakrishnan et al.，2003）。系统发生生物地理学既可以研究遗传多样性格局，还可以揭示隐存的多样性信息。例如，对北美东部阿巴拉契亚山脉珍稀的洞穴小龙虾（Orconectes）的系统发生生物地理学研究发现这种一贯被认为是单一物种的广布种实际上包含两个独立的谱系，从而揭示了一个更为古老且珍稀物种的存在，所以在物种保护策略制定中要针对性的、同时考虑两个谱系的保护（Buhay and Crandall，2005）；应用系统发生生物地理学方法对该地区Eurycea bislineata蜥蜴基因谱系的研究同样揭示了隐存的物种多样性，并且水系的历史演变而不是现在的格局对基因谱系的分化及其地理格局起了决定性作用（Kozak et al.，2006）。众多的研究表明系统发生生物地理学和比较系统发生生物地理学是确定保护优先地区（Avise，1995；Moritz and Faith，1998）以及进化关键单元（ESU，evolutionarily significant units）（Ryder，1986；Moritz，1994；Crandall et al.，2000）的重要方法。比较系统发生生物地理学可以同时研究不同的物种或类群，对于理解遗传多样性的区域分化以及综合多方面信息（系统发育、遗传、形态等）确定保护优先地区更有价值（Bernatchez and Wilson，1998；Moritz and Faith，1998；Smith et al.，2000）。地球上的生物多样性正面临着巨大危机已是全球性的共识，保护和管理生物多样性以防止其尽快的流失是全球性的课题。确定生物多样性格局、理解多样性维持机制是制定有效的保护策略的前提（Myers et al.，2000；Orme et al.，2005），实际上，这些内容在生物地理学中都有体现。做为研究生物分布形式和机制的学科，生物地理学方法可以为多样性保护研究提供重要的帮助（Grehan，1993）。Whittaker et al.（2005）提议将保护生物地理学（conservation biogeography）作为保护生物学的一个分支，并着重从理论上论述了其框架。挖掘不同生物地理学方法的优势，从时间和空间的不同尺度上对生物多样性问题开展研究，将有重要的科学和社会意义。综述：生物地理学的新认识及其方法在多样性保护中的应用. 动物分类学报, 2010, 35(1)：158-164.; 个人分类: 生物地理学|6577 次阅读|2 个评论

扩散的“反革命”—生物地理学的新认识: 热度 1 book 2010-1-2 12:47; --- 20世纪60年代之前，扩散一直是解释历史生物地理格局的首选。随着分支生物地理学综合了分支系统学和板块构造学说的思想而兴起，相关的研究迅速成为历史生物地理学研究的主流，隔离也成为解释生物地理学格局的首要选择（Humphries and Parenti，1986；Briggs，2007）。分支生物地理学家认为只有隔离导致的生物地理格局是可检验的（不同类群的一致性），而扩散是随机过程且在不同类群发生的情况不同，因此是不可检验的。从逻辑上来说，分支生物地理学理论和研究框架存在两方面的问题。第一，过分关注于间断分布格局及寻找地区一致性关系，使其并不能适用于现实中所有的分布格局（如发生在特定类群的事件导致的非一致性格局），某些分布格局并不适合用分支生物地理学方法进行研究（Knapp, 2005；Briggs，2007）。第二，如同分支生物地理学批判扩散生物地理学将扩散作为先验性假定（a priori assumption）从而导致各不相同的描述性的解释是不合理的一样，分支生物地理学理论将隔离作为其先验性假定，在理论上忽视了扩散在一致性生物地理格局形成中的作用（Briggs，2007）。虽然有关隔离和扩散的争论一直伴随着生物地理学的发展过程，越来越多的证据开始表明扩散在生物地理格局演化中的作用被低估了，并且定向性的非随机扩散也是大量存在的（McGlone et al.，2001；Renner，2005；Cowie and Holland，2006）。在蕨类植物和微生物中，扩散一直被认为是形成这些类群生物地理格局的普遍原因（Wilkinson，2001；Wolf et al.，2001）。对于众多南半球间断分布生物地理格局的形成，生物地理学家曾将其归结为隔离机制所致，即冈瓦纳大陆的解体。然而，近年来众多新的证据尤其是基于分子系统学和分子钟方法的生物地理学研究表明越洋扩散在南半球生物地理格局形成中扮演了非常重要的角色（Briggs，2003；de Queiroz，2005）。变色龙（Chamaeleoninae）的越洋扩散是一个著名的例子，Raxworthy et al.（2002）利用分子、形态、行为等数据构建了变色龙的系统发育关系和地区分支图，结果并不支持简单的冈瓦纳隔离假说，却表明变色龙可能起源于马达加斯加，然后经历了多次越洋扩散事件到达非洲大陆、塞舌尔以及科摩罗群岛等。de Queiroz（2005）、Cowie and Holland（2006）分别在其综述中很好的总结了近些年越洋扩散和海洋岛屿生物区系形成的研究例证，对于众多海洋岛屿（火山岛或珊瑚岛起源，与大陆没有发生过联系，如夏威夷群岛为火山岛），其生物区系可能只能通过扩散而形成（Whittaker，1998）。Yoder and Nowak（2006）总结了有关马达加斯加众多生物类群的分子系统学研究，发现大部分马达加斯加岛类群与非洲大陆类群呈现姐妹群关系，分歧时间表明马达加斯加生物区系的起源很大程度上可以归因于新生代（Cenzoic）来自于非洲大陆的扩散。一些新的、基于分子钟计算的研究，如Barker et al.（2007）对山龙眼科（Proteaceae）植物分布格局的研究、Perrie and Brownsey（2007）对新西兰羊齿（pteridophyte）植物区系的研究等，都证明越洋扩散在分布格局和植物区系演化中起到了关键的作用。对于北半球陆生生物地理格局的演化，扩散同样起到了重要作用。Zink et al.（2000）等利用线粒体DNA序列构建了北美干旱地区6个不同支系鸟类的系统发育树和地区分支图，结果显示6个支系的地区分支图没有一致性；虽然地理隔离是这些鸟类进化的主要模式，仍有25%的物种形成事件是由于越过先前存在的障碍的扩散所导致的。扩散的反革命很大程度上是由于类群的分歧时间被应用到历史生物地理学研究中，分子系统发育（包括分歧时间的估计）和系统发生生物地理学研究使得生物地理学家对扩散和隔离在生物地理格局形成中的作用有了新的认识，也为生物地理学的发展带来新的契机。综述：生物地理学的新认识及其方法在多样性保护中的应用. 动物分类学报, 2010, 35(1)：158-164 .; 个人分类: 生物地理学|5548 次阅读|5 个评论

为什么做这样的研究?: 热度 2 book 2009-12-17 17:19; 看到dxd网友对我一篇博文的提问，如下：发表评论人： dxd 本人也是做生物地理学的，常常想问：我们花上三到五年的时间，到世界各地作野外调查，采样回到实验室，给几十、几百甚至上千个样本测基因型，做一堆计算，去推导一个或几个物种是几十万年还是几百万年前从什么地方迁移到什么地方，其间其种群是扩张了还是收缩了，群体遗传结构经历了什么样的变化，近缘物种之间有什么样的进化关系，以及这一切与历史上的气候或者地质事件有什么关系纵然我们使用的方法很科学，很巧妙，到头来又有什么意义呢？我在文献中看到的所谓意义，只有弱弱的一条：为当前的生物多样性保护提供理论指导。我的同学倒是看得开，她说，我们是在增加人类的知识。但是我无法接受这样单薄的理由。不知博主有何见解？我想很多从事进化生物学或相关学科，甚至其他基础学科研究的人都可能被问到过，你的研究有什么用？他的问题对于理解基础科学研究的意义来说有一定的普遍性，而不仅仅针对某个学科。所以在这儿试着回答一下他的问题，并讨论下如何我们该如何看待研究意义。对于dxd这个涉及生物地理学和进化生物学的问题来说，我想或许可以从以下几个方面来理解这类研究的意义：（1）正如dxd提到的，此类研究可以为生物多样性保护提供理论指导，我想补充的是，能提供的不仅仅是理论指导，还有实践意义。比如我在介绍Avise JC的博文中提到的，Phylogeography和Conservation genetics研究对于保护生物学有极其重要的意义，主要体现在有助于确定进化关键单元（ESU）和保护管理单元（MU）。从理论意义来看，此类研究可以帮助我们理解生物种群遗传结构的规律；从实践意义来看，可以帮助我们划定重点保护区域，这在很多物种的保护中都已有应用。（2）dxd在提问中提到物种间进化关系，其实此类研究是进化生物学研究的传统内容，从最初的物种描述和命名，到现在利用分子数据对隐存物种的揭示。随着人类活动和全球变化的影响，现在我们有了一个更有意义的提法，叫发现和描述生物多样性。而基于分子数据的这些研究可以帮助我们更好的理解生物多样性的演化规律。我想对于了解生物多样性的重要性已有很多讨论，我就不多说了。作为记录生物多样性最重要的人群，生物分类学家常被问道你命名描述这些物种有啥用啊？。但值得注意的是，这个群体的锐减已是全球性的问题，并且对于中国来说更为严重。可以看看《Science》杂志今年夏天对国家自然科学基金委员会主任陈宜瑜及其他专家针对中国分类学现状的采访。 http://www.sciencemag.org/cgi/content/summary/325/5936/31 http://www.cas.ac.cn/xw/zjsd/200912/t20091202_2679894.shtml （3）从科学研究本身来看，我们希望所做的事情能够发现事物的发展规律，并能够预测事物将来的发展，我想这是dxd提到的此类研究另一方面的重要意义。比如理解了某种有害生物的种群历史动态，并知道了其背后涉及的气候变化等因素，或许可以帮助我们预测其为害规律的发展。就我自己的观点，对于有害生物防控的研究，不能只停留在发展一些简单的技术层面，而应该从历史演化的角度来理解有害生物之所以发展成为有害生物的原因，这或许有更长久的意义。作为一个例子，可以看看对于飞蝗的研究： http://www.nsfc.gov.cn/Portal0/InfoModule_375/28286.htm （4）dxd也提到增加人类知识，并且说他不能接受这样单薄的理由。但不管怎么样，任何科学研究，都会有这样的意义，并且很多重要研究一开始的出发点都是某种兴趣。我个人倒觉得从科学本身发展的角度来看，追求知识和满足兴趣也是重要的意义，我们不一定什么时候都要求有某种现实的意义。现在看似没有意义的研究，将来或许大有用处。我觉得从事任何研究，尤其是基础研究，应该要学会跳出来看问题，要试着寻找普遍性的问题和意义。我们研究某个物种，可以关注这个物种相关的问题，但更应该关注很多物种所共有的普遍性的问题，我博文中提到的Godfrey Hewitt的研究，应该是这方面的例子，他们通过对欧洲很多物种系统发生生物地理格局的研究，揭示了欧洲（主要是第三纪至更新世以来）生物区系演化的历史。也可以说，我们从事某个学科的研究，但不能只着眼于这个学科，而应该用联系思维去看问题，发现更有意义的问题。另外，我们可以将科学研究本身看作培养和锻炼思考和解决问题的能力的一种很好的方式，看作一种训练。对于一些研究生来说，或许对现在从事的研究不感兴趣，看不到令你激动的意义，即使这样，我觉得仍要让你自己接受严格的训练，形成某种有效的解决问题的能力。要知道，一种良好的思维方式对于任何工作都非常重要。我自己曾想，或许上大学让我们获得了自学能力或获取知识的能力，读研究生则促使我们形成了思考和解决问题的能力。前些日子科学网上大家谈论过科学精神，现在让我们来谈谈科学研究的意义吧。; 个人分类: 科学那些事儿|7347 次阅读|10 个评论

享受创新的过程：学科之父John C. Avise: 热度 8 book 2009-11-21 21:39; 当今从事进化生物学和生态学研究的人，大都应该知道John C. Avise。进化生物学和生态学中几个重要领域的发展都（曾经或正在）跟这个人有关：Phylogeography（系统发生生物地理学，或谱系地理学），Conservation genetics（保护遗传学），Phylogenetics（系统发育，或系统发生生物学）。进入某个领域时，需要对该领域及相关领域有全面的了解。一个很好的方式是：从历史角度去系统地了解这些领域重要人物的研究。当我尝试着去了解Avise的研究时，发现一个有趣的现象，可以用一个词概括他的研究开创学科。下面我来试着解读一下这些重要的研究历史。（1）创立Phylogeography 从其研究生涯的开始，Avise就一直在与遗传及进化打交道。他应用过不同的分子标记（限制内切酶图谱到线粒体基因）来研究进化问题，如物种关系、种群遗传结构等。从20世纪70年代中期开始，线粒体基因标记开始被大量应用于群体遗传学和系统学研究，Avise正是这个过程中的领先者，他主要研究动物类群（鱼类、啮齿类、鸟类及其他哺乳动物）。通过大量的研究，Avise发现系统发育分析的概念和方法可以被用于种内水平的研究，并且线粒体基因谱系常具有明显的地理格局。这里蕴含着一个重要的启示：即基于系统发育思想研究生物种内基因谱系应该可以促进对物种进化的理解。在总结大量研究实例的基础上，1987年，Avise等人在Annu. Rev. Ecol. Syst.一篇综述中提出了Phylogeography的概念，原文中说study of the relationship between genealogy and geography constitutes a discipline that can be termed intraspecific phylogeography. study of intraspecific phylogeography should assume a place in evolutionary biology at least commensurate with that of ecogeography。这篇文章标志着Phylogeography作为一个学科诞生了，后来Avise被称为phylogeography之父。用Avise自己的话来说，系统发生生物地理学突破性的连接了种群遗传学和系统发育生物学，从而将微进化（microevolution）和宏进化（macroevolution）联系起来，有助于理解种群的进化过程与区域生物地理学及多样性格局之间的根本联系。就我自己来看，系统发生物地理学让我们更加具体的去研究身边物种的演化过程。因为有了坚实的前期基础（见本人有关phylogeography的另一篇博文），该学科的分析方法和研究实例一直发展很快，是当今生物地理学和进化生物学中最为活跃的研究领域之一。就在前不久，Avise在J. Biogeogr.杂志发表了一篇回顾和展望系统发生生物地理学的综述文章，总结了该学科20多年来的贡献，并着重指出了未来的一些研究重点。（作为旁外话，应该提到该领域另一位重要的人物，那就是Godfrey Hewitt。Avise被称为phylogeography之父，而Hewitt则被称为phylogeography的教父（godfather）。他做了欧洲大量物种的系统发生生物地理学研究，并在此基础上发展了欧洲生物区系演化假说。）（2）推进了Conservation genetics的发展我试着去考证保护遗传学这一学科的开端，但到目前也没能找到特别明显的文献记录（类似于Avise et al（1987）之于phylogeography）。不过，可以肯定的是，Avise是保护遗传学的开创者之一。20世纪80-90年代，Avise曾研究了一些珍稀或濒危物种的种群遗传结构和基因谱系格局，并认识到基于分子标记的研究能够为保护生物的遗传多样性和揭示物种保护单元提供重要帮助。1996年，Avise Hamrick合编了一本有关保护遗传学的论文集，Avise以题名The Scope of Conservation Genetics写了该书的前言部分，我想，这或许可以看作是保护遗传学作为一个学科开始集中发展的标志。 2004年，第十九届国际动物学大会在北京召开，本人有幸听了Avise有关保护遗传学的报告（8月24日）。他着重探讨了Conservation phylogenetics是否可以看作保护遗传学的分支学科；并认为系统发育标准在种内水平对于保护生物学有极其重要的意义，主要体现在有助于确定进化关键单元（Evolutionary Significant Unit，ESU）和保护管理单元（Management Unit, MU）；因此，在种内水平上， Conservation phylo genetics can be promoted as an important new sub-discipline of conservation genetics 。我不得不说，Avise真的对学科有很好的把握能力。实际上，这是系统发生生物地理学方法在保护生物学中的应用。（3）提议生物分类的时间系统方案从其第十版《Systema Naturae》（1758）开始，林奈分类系统已经走过了两百多年的历史，并仍旧是目前最为实用的分类系统。Avise认为林奈分类系统有一个重要的问题：不能体现生物演化中的一个重要维度时间。因此，他开始提倡应建立一个标准的生物分类的时间系统方案，也就是要基于时间序列将不同生物类群分类；这可以通过分歧时间的估计（molecular dating）来实现，随着分子系统学和分子进化研究的发展，这也将越来越容易实现（Avise Johns，1999）。实际上，分歧时间的估计对于很多生物类群来说即使到现在仍然是一个较难的问题，我不知道是否因为这个原因，也或者因为众多科学家觉得这是一个太庞大的提议，从Avise发表这篇提议之后，并没有引起太多的讨论。最近几年，随着分子系统学的快速发展，一些研究者提出了系统发育分类系统的概念（Phylogenetic Nomenclature），该提议与Avise的提议相似点在于，都提倡对系统发育树的利用；但两者的区别在于，Avise还提议时间在标准分类系统中的应用。因此，2007年，将近10年之后，Avise再一次提议建立基于时间的（temporal-based）分类系统（Avise Mitchell，2007）。不得不指出，我们对全球的生物多样性了解仍然有限，林奈分类系统肯定仍将是描述生物多样性的实用手段。随着分子系统学的发展，此类研究在越来越多生物类群将开展，然而建立Avise提出的理想分类系统可能还有很长的路要走。从操作上来说，在保证采样均匀的前提下，要赋予依据林奈分类系统建立起来的巨大生物分类系统的每个结点一个进化时间的话，难度可想而知。不过，这种思想对于进化生物学研究来说是很重要的，我们要为Avise喝彩，为他一直以来的创新思维。（4）继续创新：Hemiplasy Lineage sorting（中文有人译为谱系分选或世系重整；在没有一个更合适的词之前，个人觉得前者翻译的略好）常导致基因树和物种树的不一致性，但学界一直没有合适的词来描述此现象。因此，Avise Robinson（2008）在Syst. Biol.一篇文章中，将由于基因多态性的lineage sorting所造成的基因树和物种树的不一致性，定义为 Hemiplasy 。对于这个词，目前中文尚无对应的词汇，我想或许可以译为：半趋同性，或者同源不相似性。理由如下：Hemiplasy和Homoplasy都能导致系统发育拓扑结构（如基因树和物种树）的不一致性，但两者的有着本质的区别，前者指同一个基因的不同多态性导致的，后者则是真正的非同源相似。结语当比较全面看了Avise的研究之后，我想有几点值得指出。1）Avise有敏锐的发现问题的能力、超强的综合能力，因此才能对学科有很好的把握。2）他对于创新有某种强烈的热爱，我想这是存在于Avise这类人骨子里的。3）创新不能是虚幻的，嘴上说说的；而是要建立在坚实的研究基础上和对学科全面理解上的。脚踏实地的做研究，是最重要的。 John C. Avise，currently a distinguished professor at Ecology Evolutionary Biology School of Biological Sciences, University of California at Irvine, and a famous evolutionary geneticist, conservationist and ecologist. Avise was elected as a member of National Academy of Sciences USA on 1991. Due to the amazing sciences he done, Avise was awarded the William Brewster Memorial Award from American Ornithologists' Union (1997) and the Alfred Russel Wallace Award from International Biogeography Society (2007). 附：重要文献 Phylogeography Avise JC, Arnold J, Ball RM, Bermingham E, Lamb T, Neigel JE, Reed CA, Saunders NC (1987) Intraspecific phylogeography: the mitochondrial DNA bridge between population genetics and systematics. Annual Review of Ecology and Systematics, 18, 489-522. Avise, J.C. 1998. The history and purview of phylogeography: a personal reflection. Molecular Ecology 7:371-379. Avise, J.C. 2000. Phylogeography: The History and Formation of Species. Harvard University Press, Cambridge, MA. Avise, J.C. 2006. The ontogeny of molecular ecology. Molecular Ecology 15:2687-2689. Avise JC (2009) Phylogeography: retrospect and prospect. Journal of Biogeography, 36, 3-15. Molecular markers Avise, J.C. 1994. Molecular Markers, Natural History, and Evolution. Chapman Hall, New York. Avise, J.C. 2004. Molecular Markers, Natural History, and Evolution (Second Edition). Sinauer, Sunderland, MA. Conservation genetics Avise, J.C. and J.L. Hamrick (eds.). 1996. Conservation Genetics: Case Histories from Nature. Chapman Hall, New York. Avise, J.C. 1996. Introduction: The Scope of Conservation Genetics. pp. 1-9 In: Conservation Genetics: Case Histories from Nature, J.C. Avise and J.L. Hamrick (eds.). Chapman Hall, New York. Avise, J.C. 2002. Conservation Genetics-- an invited book review. Quarterly Review of Biology 77:480. Avise, J.C. 2008. The history, purview, and future of conservation genetics. pp. 5-15 In: Conservation Biology: Evolution in Action, S.P. Carroll and C.W. Fox (eds.). Oxford University Press, Oxford, U.K. Temporal sheme Avise, J.C. and G.C. Johns. 1999. Proposal for a standardized temporal scheme of biological classification for extant species. PNAS, 96:7358-7363. Avise, J.C., Mitchell, D. 2007. Time to standardize taxonomies. Systematic Biology, 56: 130-133. Hemiplasy Avise, J.C. and T.J. Robinson. 2008. Hemiplasy: a new term in the lexicon of phylogenetics. Systematic Biology 57:503-507.; 个人分类: 生物地理学|13187 次阅读|21 个评论

Phylogeography的发展: 热度 1 book 2009-11-21 12:15; John Avise等首先提出phylogeography的概念用以描述种内线粒体基因谱系的地理格局（Avise et al. 1987），这代表着系统发生生物地理学（phylogeography）（由于中文翻译的差异，有时被称为谱系生物地理学）的出现。系统发生生物地理学的出现应归功于以下方面：1）20世纪70年代中期开始，线粒体标记开始被大量应用于群体遗传学和分子系统学研究（Avise 1994），大量的研究发现系统发育分析的概念和方法可以被用于种内水平的研究，并且线粒体基因谱系常具有明显的地理格局，以及线粒体基因组相关知识的积累都促进了系统发生生物地理学的出现；2）溯祖理论（coalescent theory）在群体遗传学中的发展为系统发生生物地理学提供了理论根基，并成为系统发生生物地理学统计分析方法的基础（Avise 2000）；3）DNA测序技术（1977年）和聚合酶链式反应（PCR，polymerase chain reaction）（1983年）的发明都从技术层面促进了线粒体DNA的应用，也为系统发生生物地理学提供了技术支撑。系统发生生物地理学关注于基因谱系（尤其是种内和近缘种间）空间格局形成的原理和过程（Avise，2000，2009），将空间（基因谱系的地理格局）和时间（谱系分化历史）这两个生物地理学关键要素有机结合起来。系统发生生物地理学强调历史因素（如扩散和隔离）对基因谱系地理格局的影响，促进了微进化（microevolution）层面理论的发展。比较系统发生生物地理学（comparative phylogeography）研究方法通过对同域分布的不同生物类群进行系统发生生物地理学分析，探讨地区间的历史关系，揭示共同的地质原因。此类研究有助于理解区域生物地理格局的演化，可以揭示群落组成的历史变化，并且在保护生物学领域有较广的应用。作为生物地理学的一个分支，用Avise的话来说：系统发生生物地理学突破性的连接了种群遗传学和系统发育生物学，从而将微进化和宏进化（macroevolution）联系起来，有助于理解种群的进化过程与区域生物地理学及多样性格局之间的根本联系（Avise 2000）。基于不同动植物类群的众多系统发生生物地理学研究揭示了一些具有普遍性的谱系格局及其成因，例如具有低扩散能力的物种往往形成明显的谱系分化格局，周期性的冰川运动使得具有不同演化历史的物种形成一致性的空间谱系格局（这在比较系统发生生物地理学分析中要多加注意）（Avise 2009）。系统发生生物地理学是当今生物地理学领域最为活跃的研究领域之一，拓展了生物地理学与其他相关学科的联系。 ------------------ Avise JC, Arnold J, Ball RM, Bermingham E, Lamb T, Neigel JE, Reed CA, Saunders NC (1987) Intraspecific phylogeography: the mitochondrial DNA bridge between population genetics and systematics. Annual Review of Ecology and Systematics, 18, 489-522. Avise, J.C. 1994. Molecular Markers, Natural History, and Evolution. Chapman Hall, New York. Avise, J.C. 2000. Phylogeography: The History and Formation of Species. Harvard University Press, Cambridge, MA. Avise JC (2009) Phylogeography: retrospect and prospect. Journal of Biogeography, 36, 3-15.; 个人分类: 生物地理学|8170 次阅读|1 个评论

迈尔，杜布赞斯基，现代综合进化论和生物地理学: book 2009-11-6 22:57; 20世纪30-40年代，随着经典孟德尔遗传学、种群遗传学、生物系统学等的发展，达尔文进化论得到了修正和进一步发展，从而形成了现代综合进化论（The modern evolutionary synthesis）。进化论的发展促进了与生物地理学相关的新观点的提出，Theodosius Dobzhansky（1900-1975）和Ernst Mayr（1904-2005）在遗传学、系统学、生物地理学等方面的大量工作促进了物种起源中地理隔离（geographic isolation）观点的提出，也即异域物种形成模式（allopatric model of speciation）。Mayr在其具有划时代意义的著作《Systematics and the Origin of Species》（1942）中应用大量生物地理学证据表明地理隔离是物种形成中的关键因素，同时也暗示生物地理学对于理解物种形成有重要作用。该时期结合地理因素探讨物种形成及物种多样性等关键进化问题，将生物地理学与现代进化生物学紧密的结合起来，丰富了生物地理学研究的内容，也为隔离思想在历史生物地理学的应用打下了基础。迈尔的贡献 Mayr被很多人称为20世纪的达尔文，大家都很熟悉的Mayr的贡献主要是对现代综合进化论的推进和生物学物种概念的提出。对于生物地理学领域来说，如前面所述，迈尔描述了异域物种形成模式，并指出了地理隔离的重要性。隔离思想在生物地理学发展过程中有很重要的地位，隔离也是解释生物地理格局的重要假说。 2004年，美国科学院举行了纪念迈尔诞辰100周年研讨会，相关论文发表于PNAS的一期增刊： http://www.pnas.org/content/102/suppl.1 杜布赞斯基的贡献 Dobzhansky主要的贡献在于研究自然种群的遗传学，推进了种群遗传学研究，该部分工作是现代综合进化论的重要组成部分。种群遗传学的发展，为后来系统发生生物地理学的发展奠定了良好的基础。1973年，Dobzhansky发表了著名的文章：Nothing in biology makes sense except in the light of evolution，影响了很多人的思维方式。其实现在这个题目已经成了著名的格言。 Dobzhanskys picture: http://www.pbs.org/wgbh/evolution/library/06/2/image_pop/l_062_04.html Mayrs picture: http://www.achievement.org/autodoc/page/may1bio-1; 个人分类: 生物地理学|8268 次阅读|5 个评论

达尔文-华莱士时期的生物地理学: book 2009-11-4 14:27; 达尔文华莱士时期的生物地理学：起源中心和扩散达尔文和华莱士时期（Darwin and Wallaces time）主要指19世纪后半叶，这个阶段仍处于生物地理学发展的早期阶段，但由于Charles Darwin（1809-1882）、Phillip Sclater（1829-1913）、Alfred R. Wallace（1823-1913）等人开创性的工作，科学家对生物地理学的理解进一步加深，从而建立了生物地理学发展过程中曾经长时期被接受的学科基础。 Darwin的贡献 Darwin对生物的地理分布做了很多观察并发现生物种内或种间存在地理变异。实际上，正是由于对生物地理分布的思考，促进了达尔文进化论（主要是自然选择学说）的产生。他在《The Origin of Species》（1859）中认为自然选择在物种起源中起关键作用从而导致了不同地区物种组成的差异，他认为每个物种产生于一个地区并尽其所能向外扩散，并认为长距离扩散（long distance dispersal）在物种间断分布的形成和物种进化中起重要作用，他的观点进一步促进了扩散生物地理学（dispersal biogeography）的形成。 Sclater的贡献 Sclater根据对鸟类分布的研究提出了第一个地球生物区系的六区区划方案，包括新北区（北美洲和墨西哥部分地区）、古北区（欧亚大陆）、新热带区（热带中美洲和南美洲）、埃塞俄比亚区（非洲）、印度区（印度次大陆）和澳大利亚区（澳洲）；并且认为每个区是它们各自区系的起源中心（centre of origin）。 Wallace的贡献 Wallace在这个时期为生物地理学发展做了大量开创性的工作。生物地理学是一门综合的学科，它的研究依赖于精确的生物地理分布数据的大量积累。Wallace（1852）在南美和马来群岛的考察使得他收集了大量的标本和地理分布数据，并提出了著名的华莱士线（Wallaces line）。Wallace最杰出的贡献是应用进化论思想解释生物的地理分布，并系统地探讨了不同动物类群的地理分布问题，他的生物地理学理论思想主要蕴含在两部著名的论著中《Geographic Distribution of Animals》（1876）和《Island Life》（1880）。前者根据不同动物类群的区系组成将地球划分为自然的动物地理区，进一步修订和拓展了Sclater的工作；后者集中研究了岛屿生物的分布格局（Michaux，2000）。生物地理学家都认识到Wallace对生物地理学的发展有重要贡献，但他的一些原创性的观点（比如他尝试结合地质学的证据来解释印度尼西亚动物区系起源）并没有在当时得到重视，这在很大程度上是因为大家更关注于同时代的Darwin（虽然Wallace与Darwin分别独立的发展了自然选择的进化论，但同时代的人称之为达尔文进化论）。随着达尔文进化论的创立以及Darwin和Wallace大量生物地理学工作的开展，历史生物地理学在这个时期逐渐形成了统一的范式（学科基本思想和研究方法），主要体现在形成了扩散生物地理学研究框架。扩散生物地理学认为物种起源于其起源中心，随后一些个体从起源中心发生了随机的扩散，扩散过程中由于自然选择的作用而发生变异，以此来解释生物地理分布格局的形成。扩散生物地理学最重要的理论基础包括起源中心（及相关准则）和扩散，扩散在这个时期甚至一直到20世纪60年代被众多生物地理学研究者认为是解释生物地理格局的首要甚至唯一的原因。另外，值得指出的是，这个时期生物地理学理论建立在地球表面固定不动（海陆格局不变）的地球科学范式之上。 Darwin Wallace's pictures are from http://darwin-online.org.uk Sclater's picture is from http://en.wikipedia.org/wiki/Philip_Sclater; 个人分类: 生物地理学|7571 次阅读|2 个评论

生物地理学版块介绍: book 2009-11-4 14:03; Whenever a theory appears to you as the only possible one, take this as a sign that you have neither understood the theory nor the problem which it was intended to solve. --Karl Popper 1972 可以说，生物地理学研究在达尔文进化论产生之前已经开始，并促进了进化论的发展。在当前全球变化和生物多样性危机的背景下，生物地理学应该可以发挥更大的作用。正如Popper所说，我们有必要系统的了解某个理论或领域的历史、关注的问题和进展，对于生物地理学同样如此。出于这样的目地，本博客的生物地理学版块将尝试较系统地发表有关生物地理学/生物多样性研究领域的发展历史、研究方法、研究进展、以及本人对生物地理学问题的理解的文章，并将系统整理该领域一些重要的参考文献目录。希望大家能一起讨论，也算是资源共享。引言生物地理学（ biogeography ）可以简单的定义为：研究生物地理分布的科学。这种简单化的定义虽然反映了生物地理学关注的研究内容，却掩盖了该学科的复杂性生物地理学跨越了一些传统的学科，如地理学、地质学、生物学（分类学、生态学、遗传学等）等，其研究内容广泛，且研究方法多样。一个更为清晰的定义可以表述为：生物地理学是研究生物地理分布（或生物多样性）的时间、空间模式，以及生物学性状（遗传的、形态的、行为的、生理的、生态的等）的空间变化，并最终解释其成因和机制的科学。生物地理学的创立与几位重要人物有关，如法国博物学家 George Louis Leclerc Comte de Buffon （ 1707-1788 ）、德国博物学家 Alexander von Humboldt （ 1769-1859 ）、瑞士植物学家 Augustin Pyramus de Candolle （ 1778-1841 ）、英国地质学家 Charles Lyell （ 1797-1875 ）等。 de Buffon 提出了现在公认的第一个生物地理学定律（ Buffons Law ）环境类似而地理上隔离的地区有不同的生物种类； von Humboldt 提出植物分布由本地气候决定的观点，并首次使用了 biogeography 一词； de Candolle （ 1820 ）首次对生态生物地理学和历史生物地理学进行了区分； Lyell 提出的地球和生物区系随着时间而逐渐变化的均变说（ uniformitarianism ），对思考生物起源和分布以及达尔文进化论的提出有重要影响。可以说，生物地理学从 von Humboldt 和 de Candolle 时期开始成为了一门学科。经过约两个世纪的发展，生物地理学已成为涉及内容较广的学科，其研究内容不但涉及类群分布格局的演化、区域一致性分布格局、地区间关系，还包括生物多样性相关问题；在学科发展过程中尤其是 20 世纪后 20 年以来产生的众多定量的生物地理学研究方法也为生物地理学的发展注入了活力。同其他学科一样，生物地理学的发展也遵循托马斯-库恩（Thomas Kuhn）所提出的范式转变（paradigm shift）的基本规律。随着地球科学、生物系统学、分子生物学的重大革新，其学科思想逐渐演变并经历了几次大的变革，研究者对生物地理学的理解以及所采用的研究方法也随之发展。在本版块后续文章中，将主要从以下几个时期论述生物地理学的发展： 1. 达尔文华莱士时期；2. 现代综合进化论时期；3. 板块构造学说和隔离思想；4. 系统发生生物地理学的发展；5. 扩散的反革命；6. 当今生物地理学的统一认识。; 个人分类: 生物地理学|5386 次阅读|1 个评论

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