科学网—标签 - 光合作用

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热度 2 xtliang 2011-4-8 22:02

假如，我的译文对你的研究有所帮助的话，请不要忘了引用原文。 R. M. Clegg, M. Sener and Govindjee, "From Foerster resonance energy transfer to coherent resonance energy transfer and back (Invited Paper)" in Optical Biopsy VII, edited by Robert R. Alfano, Proceedings of SPIE, Vol. 7561 (SPIE, Bellingham, WA, 2010), paper number: 7561-12; article CID Number 75610C, 21 pages. 梁先庭译聚沙成塔，集腋成裘 “像 van Niels 的光化学氧化还原概念一样，光合作用单元的想法已经成为目前描述光合作用的一块基石。” ( Roderick K. Clayton , 1965) 摘要光合作用将太阳能转化成化学能。它为地球上的生物提供了食物与氧。未来，光合作用还可能为人类直接提供生物质能源与可再生能源，例如酒精与氢。为了开发高效捕获太阳能的方法，必需了解光合作用的物理机制。光合作用最初是吸收太阳光，继而是高效与快速的能量传输与囚禁过程。我们首先回顾早先在生物活体中的能量传输的荧光实验，这是了解这种高效捕能机制研究的第一步。此外，我们对相关的实验与实验解释的历史发展的梗概做一个回顾。这里主要论述能量从光合作用天线光子吸收处，怎样传输到将能转化成化学能的反应中心。最后我们得到了一些结论，这些结论是通过检查一些模型的物理基础而得出的，而这些模型事关相干激子与不相干的跳跃在异乎寻常的能量有效地传输到反应中心中所起的作用。 1. 简介能量从光合作用系统吸收光子的天线处传输（也许更好的说法是迁移）到反应中心，以及接下来的电子传输的动力学机理，包含了一个非常大的时间尺度上的动力学过程。光子的吸收通常发生在亚飞秒时间尺度上。一旦光子的能量被独立的色素团，或者被一群强相互作用的色素团所吸收，能量便很快从开始激发的位置传输到反应中心。这种能量迁移的机理，以及能量迁移对光合作用系统结构与动力学的依赖性，已经很长时间来是一个热门的研究话题。现在，描述这一能量迁移，以及随后的能量的捕获（囚禁）和在反应中心的电子迁移的现代物理学，具有很大的计算量，这些理论的复杂性反应了高度有组织的多功能生物系统的复杂性。基于同样的原因，实验，特别是在考虑长时间的动力学事件的情况下，也很难按照一个完整光合作用系统，在自然条件下做出明确的解释。本文集中追踪能量迁移理论的历史发展脉络，以及描述几个基本的物理过程，现代理论解释以这些过程为基础。本文并非所述问题的目前状态的评述，也不是不同研究小组对这些问题不同观点的比较。 2. 光合作用单元的概念：天线与反应中心 1932 年 Robert Emerson 与 William Arnold 做了一个开创性的实验，他们测量了一个模型有机体悬浮物的最大析氧随时间的变化。一种绿藻蛋白核小球藻（ Chlorella pyrenoidosa ），在简单的饱和与反复光照下，用一个最佳暗周期分开。与当时期望相反的是，他们观察到需要约 2400 个叶绿素（ chlorophyll ，简称 Chl ）分子才产生一个氧分子。他们写道：“我们只需要假设，细胞中每 2480 个叶绿素分子，作为一个单元，每次适当的光激发能够还原一个二氧化碳分子”。此时，基于 Otto Warburg 与 Richard Wilsttter 的想法，人们总是假设光合作用是由氧气而开始，而认为氧气来源于活化的二氧化碳。 1934 年， Arnold 与 Henry Kohn 检查了早期实验所有可能出错的地方，证实，存在一个 ~2400chl/oxygen 的“单元”，称之“叶绿素单元”。在他们检验的几个光合作用系统中这种单元都存在。 1936 年， Kohn 得出这样的结论，吸收单元中叶绿素的个数比这个数（ 2400 ）要小，接近 500 个。这个量与当时的析出一个氧分子需要 4 个光子的想法是吻合的。这年， Hans Gaffron 与 Kurt Wohl 意识到了这些测量的充分重要性。 Gaffron 与 Wohl 再一次计算了 Emerson 与 Arnold 计算过的在悬浮小球藻里，析出一个氧气分子所需要的叶绿素分子的个数，在这里，随即开始的析氧依赖于暴露在弱光下的样本，而析出一个氧分子，在相同的叶绿体分子上收集吸收光子的时间要一个小时或更长。这自相矛盾的结果只有当我们赋予“漏斗型”量子吸收的意义，即不同的分子吸收光能到一个公共的中心，在这里开始化学反应，才能得到合理的解释。 Gaffron 与 Wohl 问的问题是，在该“单元” ( 用今天的语言说即“光合作用单元” ) 被吸收的光量子在“中心”（用今天的语言说即“反应中心”）是如何被有效利用保持没有损失的呢？ Gaffron 与 Wohl 想象色素分子稠密地拥挤在一起，而一个在任意色素上被吸收的光量子在临近的色素上依次交换，直到中心。在这一图像中，量子被假设在吸收物周围运动，一直到找到一个中心为止，在该中心上，它参与光化学反应，然后这便成为了迄今为止量子能量从一个分子传输到另外一个分子的第一个概念，我们相信这也是有关“天线与反应中心”概念的起源，虽然这些术语后来才被采用（见 Clayton ）。 Clayton 曾写道，“这些色素团扮演了天线的角色，收集光量子能量，并将它传递到反应中心。” 我们的脑海中会出现这样一个问题：析出一个氧分子的 2400 个叶绿素分子是不是一个幻数？ Arnold 与 Kohn 在植物 Lemna sp. ，在 moss Selaginilla sp. 以及在一种藻 Stichococius bacillaris 中获得的这种单元中叶绿素分子的数目甚至更大（ 3200-5000 ）。另一方面， Georg Schmid 与 Gaffron ，利用生长在不同的生理条件下几种植物（例如 Nicotiana tabacum, tobacco ）和几种藻（ ScenedesmusD3; Ankistrodesmu, braunii ）和一种 cyqnobacterium (Anacystis nidulaus) 发现，光合作用单元有各种不同的大小， ~300 ， ~600 ， ~1200 ， ~1800 ， ~2400 和 ~5000 Chl/co2 （等价于析出一个分子的叶绿素个数）。这些给出了关于物理基础的一些暗示。 3. 现在光合作用单元（ PSU ）意味着什么？今天，光合作用有机物的结构已能很好地确定下来了，不管它们是产氧的还是不产养氧的，在它们富含蛋白质的复合物中包含了色素分子。产氧光合作用物质含有两种色素系统（ Photosystem Ⅰ (PSI) 与 Photosystem Ⅱ (PS Ⅱ ) ），并使用了两个光反应，反应 4 次把电子从两个水分子传输到吡啶核苷酸（ pyridine nucleotide ） , NADP+ ，析出一个氧分子并产生 2 个还原型辅酶 Ⅱ（ NADPH ）；与此同时，产生一个 ATP ，产生该 ATP 还利用了穿过类囊体质子激发所产生的能量。这样 Emerson 与 Arnold 的光合作用单元现在就具有了不同的含义，它现在是一个综合的，或许还是一个统计的概念。而且们现在能够对 PSU 实际是用什么组成的，能给详细的生物化学与生物物理方面的信息。在不产氧的光合作用细菌中，没有氧析出；只有一个光反应，几乎所有的天线与反应中心复杂体的结构是可得到的。这样，这些结构现在被集成了完整的 PSU 的模型。这些便打开了详细了解 PSU 内发生的能量传输事件的方便之门。（见 Cogdell etal. , Van Amerongen et al. 和 Sener and Schulten ）。不生氧紫质细菌与生氧植物和蓝藻捕光蛋白质的色素排列对比图。（ a ）表示一个捕光复杂体 LH-I 色素团包围一个中心，（ b ）外围捕光复杂体 LH-II （含细菌叶绿素与类胡萝卜素）。（ c ） LH-I 与 LH-II 复杂体的与光系统 I 相对照的缩氨酸二级结构排列图（黑：蓝藻细菌，半透明：植物与周围的捕光 Lhca 二级结构）。图 1 ，显示了演化过程中较原始的紫质细菌捕光蛋白质与植物及蓝藻细菌光系统 Ⅰ的色素网的对比图。由于他们的对称性，紫质细菌捕光复杂体都是用一些参数，即描述色素的位能（ site energies ）和激子耦合来表征的，而 PSI 在其光谱与激子行为上表现了重要的不均匀性。尤其，在低温下，当一个激发与反应中心没有共振耦合而囚禁于 Chls 的池中时， PSI 的量子效率强烈的依赖于光的波长。在室温下，热无序导致一个色素的线形展宽，进而光谱重叠导致高的量子效率。似乎，捕光复杂体的演化特别喜爱较高密度的色素填充体：在蓝藻 PSI 中，氨基酸与叶绿素的比是 1:27 ，而由 RC-LH1 复杂体与两个相伴的 LH- Ⅱ复杂体组成的紫质细菌中对应的叶绿体与氨基酸的组成比例则为 1:40 ，见文献。由于这两种系统的 Frster 半径比典型的细菌叶绿素之间的距离大很多，因此他们展现了高的量子产率。对于一般的关于蓝藻与植物 PS Ⅱ的评论，参见 Govindjee et al. 。未完待续

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回答: 新到中关于钱学长的评价

liwei999 2011-4-8 08:31

回答: 新到中关于钱学长的评价由 conner 于 2005-3-24, 12:19:45: 所有跟贴·加跟贴·新语丝读书论坛 ;] 送交者: mirror 于 2005-3-24, 18:08:52: 　　光合作用的“效率”即便是专家也不一定能搞懂。再次为钱的文章“辩护”。不是不能拿“能量守恒”说事儿，而是不能拿一个守恒的推论就“当真”。几十年来，钱不过是说事儿，而大众却拿来“当真”。　　光合作用的“效率”如何算？斑竹给了个１％，理由是符合稻子亩产千斤的现实，并且主张光合作用的“效率”是瓶颈。但是这不过是一种“意见”，也不能“当真”。单从基本反应来讲，玉米一类的C4光合作用的“效率”就比稻米高一倍；地瓜的亩产量能达到稻米的十倍。当然可以讲地瓜、土豆不是“粮食”。但是对中国农民来讲，也（曾经）是个重要的热量来源。　　发表意见，不论是对熟悉的领域还是不熟悉的领域，都应该有自由。不应该有不是“专家”就不能发议论、意见的道理。发了“意见”并不是意味着作了“结论”，即便都是专家，也会有截然相反的意见。关键的问题是如何在各种不同意见的情况下得到一个可以经得起时间考验的结论。

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从Forster能量传输，到相干能量传输，再到Forster能量传输（序）

热度 2 xtliang 2011-4-6 13:03

----光合作用系统能量传输机理述评梁先庭宁波大学理学院物理系从宇观的天体到微观的基本粒子，无疑，任何尺度上的物理学对能量传输的话题都感兴趣。而尤其吸引人的是，能量在这样一个尺度上的传输：即空间而言，在生物小分子到生物大分子尺度，而时间而言，在皮秒到飞秒尺度。这一方面，由于现代分子生物学完全以激发能在分子之间的传输为基础；另一方面，由于地球上的能源（除原子能外）几乎无一例外地都是从太阳光那里靠生物分子的转化而来的。因此，对光合作用系统能量传输的研究，不仅能够满足科学家们的好奇，也能够勉强适应“应用背景”这颗药。本博主早在 17 年前就对这个领域情有独钟。但是，由于各方面的原因，一直以来基本上都是以民间科学家的方式思考这里的问题。 2007 年夏，脱离该领域 10 年以后，一个偶然的机会认识了卓益忠先生，在他的引介下，几乎是全身重返这个领域。 3 年多过去了，研究算是略有斩获。大约半个月前，在网上搜到一篇文章。在我看过的文章中，这篇文章对光合作用系统能量传输机理，描述得最系统也最通俗易懂。于是，便与该文的通讯作者，伊利诺斯大学的 Govindjee 教授协商，期望将此文翻译成中文贴到我的博客上。 Email 发出不到 5 分钟，自动回复显示， Govindjee 教授正在休假，不能马上处理邮件。但是，很快接到 Govindjee 教授的复件，同意了我的计划。从 2000 年到现在，我们小组只有两个学生曾经发表过中文文章（当然，我是通讯作者）。我也没有介绍过中文文章给学生阅读，也不鼓励学生做文献翻译工作（不管是为了自己阅读还是为了别人阅读）。我这样说，是想说明，我们并不是不能直接阅读英文文献的人。那么，这次翻译的动机是什么呢？第一，我真的喜欢这篇文章，它把我想知道的东西讲清楚了，我想仔细琢磨琢磨。第二，尽管英语是我曾经的也是我现在的痛，但毕竟学习了那么多年，也使用了那么多年，想试试自己的翻译水平。第三，我觉得这个内容值得做点介绍。翻译工作量已经过半，发现读文献与翻译文献还是有很大差别的。三个小时能读完的文章，翻译出来可能要几天，甚至更长的时间。为什么挂到博客上？因为，现在，寻求这样的翻译作品发表，大概不是十分明智的了，而我又希望与有相同兴趣的人分享。因此，科学网博客可能是合适的地方。最后，假如，我的译文对你的研究有所帮助的话，请不要忘了引用原文。原文的全部引用信息是： R. M. Clegg, M. Sener and Govindjee, "From Foerster resonance energy transfer to coherent resonance energy transfer and back (Invited Paper)" in Optical Biopsy VII, edited by Robert R. Alfano, Proceedings of SPIE, Vol. 7561 (SPIE, Bellingham, WA, 2010), paper number: 7561-12; article CID Number 75610C, 21 pages. 由于文章较长，我们的翻译正文将稍后以连载的形式推出。欢迎捧场。

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“太阳能”可不是绿色能源！只有风能、水能和潮汐能才是最绿色的

热度 6 王惜宝 2011-3-12 18:30

时下一谈到绿色能源，人们首先会想到太阳能。太阳能用之不尽，取之不竭，且使用过程中干净，也温室气体产生，故此在能源危机感强烈、谈温室气体色变的今天，自然将太阳能视作救世主也不足为怪。但从全球气候变暖角度看，太阳能其实是一个很重要的“帮凶”。更不用说，目前的太阳能电池生产和使用过程会产生很多污染物！谈到全球气候变暖，人们马上会想到“温室气体效应”，即由二氧化碳、甲烷等热容量较大的气体吸储大量的热量，使得地表变暖。没错，这一类温室气体对全球气候变暖具有很大的促进作用。不过人们可能不太注意的是，随着全球城市化进程的加快，大量的水面被水泥沥青的马路所取代，大量的农田和植变成了高楼大厦。这就带来了严重的所谓的城市“热岛效应”。当阳光照射到植被表面时，一部分太阳能通过光合作用转化成了植物内部的生物能，贮藏在植物内部，因此照射到地表被吸收的太阳能不会转变成热能，不会产生热效应，自然就不会增加地表系统的熵。而大部分太阳能会因为叶子的反射作用推出了地表系统。但是，当植被被建筑物取代时，建筑物表面就会大量地把太阳能吸收并转化为热能，产生显著的热效应。由于水泥砖瓦对太阳能的吸收率要远高于植物叶面，因此，在人类城市化进程中，会有越来越多的太阳能留在了地表系统中，而且全部都变成了热能，从而增加地表系统的熵值，引起温室效应。太阳能是一种地表系统之外的能源，虽然在漫长的地球演化进程中，太阳能已经成为地球地表热平衡系统里面的一个重要能源，不可或缺。但是随着城市化普及，太阳能会越来越多地留在地表，而且都以热能的方式留下。因此地表系统的原有热平衡就会被破坏，人们感觉越来越热就不觉为奇，因此，发展太阳能能源，过多地把太阳能留在地表，必定会导致地表系统的热平衡破坏和熵增高，那么地表系统的混乱程度越来越高，各种极端天气以及地震、火山喷发也就不可避免！（参见“ 是谁导致了地震频发 ”）所有的矿物能就像是“地下的魔鬼”，一旦使用，就会将沉睡的能量释放到地表系统中，最后都会引起地表系统热能增加和熵增加；而植物能和太阳能则如“天上的魔鬼”，一旦使用，也会将“天外魔鬼”引入地球，导致地球的变暖！而核能则更像是“心中的魔鬼”，一旦释放，对地球安全的危害更甚！从热力学角度看，在宏观的地表系统中，只有风能、水能（势能）、潮汐能和地热才是对地球热平衡系统没有影响的绿色能源！因为它们是地球内部本来存在的原有热能（表现为动能和势能）！使用它们不会增加地球的熵值。特别是风能、水能和潮汐能，本来就是地表系统的热能的表现形式，利用它们不会改变我们地表系统总体的热平衡（当然局部地域的平衡可能会被打破，但对整个地表系统的平衡没有影响），使用它们不会增加地表系统的的总熵。所以，只有风能、水能和潮汐能才是最绿色的能源！

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[转载]植物为什么会落叶

热度 2 liaojp 2011-3-9 23:35

最近不少媒体记者来电问及为何广州春天满街落叶及其可能的原因。特此编辑植物为何落叶。关于落叶的机理，有三方面原因：一说有性生殖耗尽植物营养所引起衰老而落叶。依据是把植物的花和果实去掉，可延迟或阻止叶子的衰老，自然阻止落叶。再则，叶片衰老过程中蛋白质含量显著下降，RNA含量下降，光合作用能力降低。依据之一是叶片衰老时叶绿体被破坏。叶片衰老的最终导致落叶。其三，落叶与叶柄基部的特殊结构离层有关。离层的薄壁细胞比周围的细胞小。叶片衰老过程中，离层及其临近细胞中的果胶酶和纤维素酶活性增加，结果使整个细胞溶解，形成了一个自然的断裂面，导致落叶。　　关于落叶时间多发生在秋天。深秋时节，许多北亚热带或温带植物叶已落尽。但是事实上影响植物落叶的条件是光而不是温度。增加光照可以延缓叶片的衰老和脱落，而且用红光照射效果特别明显；反过来缩短光照时间则可以促进落叶。夏季一过，秋天来临，日照逐渐变短。（图自羊城晚报记者刘玮宁）

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小发发的作文：我家的柿子树

热度 12 famingkuang 2011-3-2 12:48

在我家厨房往东两米的地方有一棵柿子树，它高约五米，树干围径六十五厘米，离地一米五的地方出现第一个分杈。前几天我看见你开始发芽了，哦，原来你是告诉我春天来了的信息。现在，虽然你才有几片嫩绿的小叶子，但是，当春雨洒在你头上；当二氧化炭吹进你的鼻孔；当阳光照在你脸上，啊，奇妙的事情就会发生—— 我仿佛听到了你那隆隆的机器轰鸣声；我仿佛闻到了从你烟囱里飘出来氧气的芳香；我仿佛看到了从你生产线上流出来的一包包食物。啊，伟大的工厂，你的名字叫“光合作用”。柿子树，我爱你，我也爱所有的绿色生命。注：作者，小发发，大发发修改过。

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[转载]拟南芥糖信号研究

syfox 2011-2-17 15:36

中科院上海生命科学研究院植生生态所光合作用与环境生物学实验室滕胜研究组在拟南芥糖信号研究领域取得了重要进展——在拟南芥中首次发现了一个新的果糖特异信号途径。这一研究成果于2月7日在线发表在国际重要学术期刊美国《国家科学院院刊》（ PNAS ）上。在植物中，糖作为碳骨架和能量的提供者，是一切物质代谢和能量代谢的基础。目前，糖的信号分子功能已得到广泛认可，糖作为信号分子在植物生长发育和对环境响应的过程中具有极其重要的作用。植物中的可溶性糖主要有蔗糖、葡萄糖和果糖。以己糖激酶HXK1为受体的葡萄糖信号途径已有较多的研究，而蔗糖信号的存在也已得到证实。这些研究结果为阐明糖信号调控物质代谢、能量代谢、生长发育以及响应外界环境的分子机理打下了坚实的基础。然而，作为主要可溶性糖之一的果糖，其信号功能和相应的信号途径却未明确。该研究利用Ler和Cvi生态型构建的LerXCvi重组自交系群体进行果糖敏感QTL的定位，通过与葡萄糖敏感QTL的比较，发现了4个果糖特异的QTL，其中的FSQ6在近等基因系中得到证实。该研究还发现，拟南芥的果糖敏感性独立于葡萄糖感受体HXK1，但仍依赖于脱落酸和乙烯信号途径。这些结果揭示了独立于HXK1的果糖信号新途径，该途径与脱落酸和乙烯信号途径的互作方式和HXK1介导的葡萄糖信号途径相似。通过图位克隆和转基因互补，证明了FSQ6基因是一个具有膜系留结构域的NAC转录因子——ANAC089。FSQ6/ANAC089的Cvi等位基因是一个功能获得性等位基因，具有抑制果糖信号的功能，该等位基因的第三外显子中发生了1-bp缺失，导致蛋白质翻译提前终止，从而产生了膜系留结构域缺失的ANAC089蛋白质。该蛋白质能直接进入细胞核，且具有转录激活活性，通过激活下游基因的表达从而抑制果糖信号途径。而LerANAC089蛋白虽然具有转录激活活性，但因具有膜系留结构域，仍滞留在细胞质中，不能进入细胞核行使转录因子的功能。该项工作得到了中科院知识创新工程、国家973计划、转基因重大专项、国家自然科学基金等项目的支持

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《科技导报》发布2010年度中国重大科学、技术和工程进展

kejidaobao 2011-1-30 11:28

《科技导报》自2004年始连续7年遴选发布“年度中国重大科学、技术、工程进展”。本着分门别类、本刊推荐、专家遴选、宁缺毋滥、叙述事实、以时为序的原则，从国内外重要学术期刊和科技新闻媒体刊载的重大国内科技新闻中，按科学、技术、工程3个类别，经《科技导报》编辑部遴选、编委及审稿专家投票选出2010年度中国重大科学、技术和工程进展。其中，2010年度中国10项重大科学进展是：拓扑绝缘体研究获得系列重要进展，发现重要的皮肤病遗传易感位点，发现第一颗绕双星系统旋转的类木巨行星，完美诠释孪晶变形具有强烈晶体尺寸效应的内在原因，发现蜘蛛丝方向性集水的结构特征，发现Rac蛋白参与神经元的记忆遗忘调控，海洋中基于BCha的光合自养是光合作用的重要补充，RHIC实验发现首个反超核粒子——反超氚核，利用超材料实现可全方位收电磁波的电磁黑洞，发现10万年前的早期现代人化石。2010年度中国10项重大技术进展是：离轴三反光学系统技术获重大突破，世界最高电压等级电抗器和最大容量变压器研制成功，中国大地坐标系定位精度提高至厘米级，中国先进研究堆实现首次临界，超大容量圆柱形单体400A·h锂离子电池研制成功，“海洋石油201”出坞，世界最大跨度铁路转体连续梁成功对接，深海载人潜水器海试突破3700m水深世界纪录，中国第一台5MW级海上风力直驱发电机面世，首批最大功率绝缘栅双极型晶体管产品下线。2010年度中国10项重大工程进展是：长江口深水航道三期工程竣工，南水北调东线穿黄工程贯通，上海世博会工程建设成就卓著，川气东送工程投入商业运营,“嫦娥”二号工程任务完成，京沪高铁全线铺通，农作物基因资源与基因改良重大科学工程通过验收，中国锦屏地下实验室投入使用，西藏墨脱公路嘎隆拉隧道贯通，宜万铁路通车。（责任编辑陈广仁）

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《钱学森 “亩产万斤” 的是非公论》：50 步笑100步

liwei999 2010-12-29 04:00

Posted by: mirror Date: November 26, 2007 09:03AM 这样讲，与钱学森并没有任何区别。引用: 从理论上讲，水稻的光合作用对地表太阳能的利用率可以达到5％。目前全国的水稻平均亩产只有 800斤，只相当于利用光能的1.2％，通过科技进步，只要把光能利用率提高到理论水平的一半即2.5％左右，即意味着亩产的翻番。引用: 只要把光能利用率提高到理论水平的一半即2.5％左右，即意味着亩产的翻番的说法并没有任何科学上的保证。如果讲只要把肌肉的利用率提高到理论水平的一半，即意味着百米可以跑5秒的话，有什么意义么？ -------- 就是论事儿，就事儿论是，就事儿论事儿。这个稀泥不可和。 (118624) Posted by: mirror Date: November 26, 2007 08:38AM 当人们提起光合作用的效率时，需要如何想？需要不需要正本清源？光合作用作为一个化学反应，是否应该有个效率可以定义？这个效率的数字对毛估的修正作用意味着什么？这些都是可以思考的，有意义的话题。 -------- 就是论事儿，就事儿论是，就事儿论事儿。实质上影响了。 (118734) Posted by: mirror Date: November 26, 2007 01:38PM 钱导入的是植物的太阳光能的利用率。对此，方导入了一个光合作用的效率来说事儿。说了半天，又回到了植物的太阳光能的利用率上了，不自恰。因子错了，与因子的量不准是两个问题。钱是后者，而方是前者。也就是说，导入了一个光合作用的效率来说事儿，结果是失败了。还是回到了钱的路子上，不过是修正了数据。 -------- 就是论事儿，就事儿论是，就事儿论事儿 http://www.starlakeporch.net/bbs/read.php?45,23053,23523#msg-23523

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光合作用中A/Ci曲线的理论与应用

ivylw 2010-12-11 11:56

光合作用气体交换分析中测定植物叶片净光合速率（P n ）对胞间CO 2 浓度（C i ）的响应能提供很多重要信息。参考文献： Manter DK, Kerrigan J. 2004. A/Ci curve analysis across a range of woody plant species: influence of regression analysis parameters and mesophyll conductance. Jounal of Expeirmental Botany 55(408): 2581-2588

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[转载]研究者确认光合作用中的关键分子

chemiandy 2010-12-1 06:53

Researchers Identify Key Molecules in Photosynthesis http://www.physorg.com/news178964604.html By Cindy Weiss, December 2, 2009 翻译:fsjfromTaiwan; (PhysOrg.com)--化学教授HarryFrank领导一个国际研究团队，确认藻类中那些指挥生物体将日光转换成氧的分子。这些发现也许最终有助于开发新太阳能转换装置。在称为光合作用（photosynthesis）的过程中，Liberal艺术与科学学院的化学家确认藻类中指挥生物体，将来自太阳的光转换成氧的分子。他们的研究，发表在PNAS上，首度在一种如海藻那样複杂的系统中，揭露那些涉及控制光合作用之能量流动的最重要分子。这项研究中所获得的知识，将帮助其他试图打造基于光合作用原理之新奇太阳能转换装置的研究者。 HarryFrank，化学系教授，领导这项研究，研究的资金则来自于NSF以及NIH。投稿则由RobertBirge（HaroldS.SchwenkSr.化学卓越讲座以及2009ConnecticutMedalofScience得主）与DariuszNiedzwiedzki（前博士后研究，他与Frank在UConn研究，现位于华盛顿大学St.Louis分校）负责。此计画中参与合作的是位于德国Bochum，Ruhr大学；澳洲雪梨Macquarie大学以及位于捷克共和国的SouthBohemia大学还有CzechAcademyofSciences的科学家。这些科学家针对藻类的光收成蛋白进行遗传工程，修改生物体中的光收成分子：类胡萝卜素（carotenoids）与叶绿素（chlorophylls）之间的沟通线路。类胡萝卜素从不同于叶绿素的可见光光谱部份收集光线，「提升」生物体的光合作用能力。研究者们能挑出特殊的类胡萝卜素，那是一种将能量转移到叶绿素的、不可或缺的导管（conduit），实际上，它为光合作用的开始而「颁佈命令」。如Frank的描述，这项研究可比喻成：试图从企业僱员的快照中推论出哪一位是CEO。藉由窃听公司裡每个人的通讯线路，的确有可能证实谁在发佈命令。 Frank，一位闻名世界的类胡萝卜素专家以及InternationalCarotenoidSociety的前总裁，专精研究类胡萝卜素如何收成阳光，还有它们在光合作用中以及在提供颜色给植物、甲壳纲动物与鸟类上所扮演的角色。当Frank从1970年代开始研究类胡萝卜素时，它们并不被认为在光合作用中扮演某种重要的角色。现在有与多研究小组研究它们，而且它们已知是「完美的光天线（lightantennas）」，Birge表示。 Birge在此计画中的角色是提供最新的量子运算。在德国的研究者确认此蛋白质的结构，而澳洲与捷克共和国的科学家则提供蛋白质样本与其他专门技术。 Frank进行精密的、超快的雷射光谱术来学习该结构如何运作，以及蛋白质中的个别元素如何追踪光线以及转移能量。这种牵涉许多专家的国际性合作在解决複杂的科学问题上愈来愈常见。这是一项蛋白质如何捕捉光以及在蛋白内四处移动能量，使其能在最有用的地方结束的决定性研究，Birge说。藉由学习大自然如何解决这种问题，科学家与工程师们能深刻理解在设计太阳能技术上该如何模彷大自然。虽然目前最佳的太阳能电池仅有40%的效率，不过Birge提到，大自然的效率大约是65%到100%。转贴自：Only Percepition http://only-perception.blogspot.com/2010/02/blog-post_9210.html 相关报道：＊IdentificationofasingleperidininsensingChl-aexcitationinreconstitutedPCPbycrystallographyandspectroscopy http://www.pnas.org/content/106/49/20764.abstract TimSchulte,DariuszM.Niedzwiedzki,RobertR.Birge, RogerG.Hiller,TomasPolivka,EckhardHofmannand HarryA.Frank PNASDecember8,2009vol.106no.4920764-20769 doi:10.1073/pnas.0908938106

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光合作用科普与科教网站

热度 1 gaojianguo 2010-10-15 19:14

网络的影响无处不在，光合作用这个古老而又现代的基础学科也在正受到越来越深、广、大的影响，近期 Larry Orr和 Govindjee在 Photosynthesis Research 上合作发表综述Photosynthesis online ，个人觉得是个很好的科普宣传资料，现推广给大家。希望越来越多的人喜欢上光合作用。论文Photosynthesis online 里面有大量有趣生动的网站和漂亮清晰的图片，作者汇集了大多数知名科教和科普网站，是个难得的大杂烩（呵呵，有点像我的博客）。作者在文中提到的有几个可以迅速获取关于光合作用研究最新进展的网站（ http://www.facebook.com/ ， http://www.youtube.com/ ， http://www.twitter.com/ ）均被我们胜利和谐了，这是遗憾的一点。 Photosynthesis online

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光合作用，人造的

gaojianguo 2010-4-6 16:36

近日美国辛辛那提大学的科学家做出了重大发现，他们能够自造光合作用了。他们的论文：Artificial Photosynthesis in Ranaspumin-2 Based Foam发表在 Nano Letter 上，按作者的意思，这一研究成果至少有三方面的用途，首先在节约大量耕地用水的前提条件下提高了光合效率，其次转化成的糖类可以用于制造生物燃料，最后他们的发明可以大量减少空气中的二氧化碳，真是一箭三雕啊！这可算得上人类在征服自然的旅途中取得的一次标志性的重大胜利了。（ http://pubs.acs.org/doi/abs/10.1021/nl100550k ）突然间发现身边饱和了还不少的人造玩意，事实上我们现在经常接触到的东西又有几样是纯天然的呢？前一段时间人造精子炒的沸沸扬扬，有人预言人类传宗接代的方式将发生很大的改变，或许繁衍后代问题在人们选择对象和结婚中扮演着越来越小的角色。甚至有人认为人类已经不需要性生活了，因为说不定哪天我们万能的科学家发明了能使人欲仙欲死的丸剂，想有高潮，只需服片药丸就OK了，更杜绝了性传播疾病，多么美好的未来啊。有点偏题了，我们再来说说光合作用吧。作者认为这可是一重大突破，甚至现在已经沉浸在自己做老板的梦乡中，因为他们的这项创举只需一次投资（原料是空气和水）就能无限产出（产物是糖类），只要有眼光的有钱人都会投资资助这项研究尽快产业化的，其前途不可估量。作者甚至说Why bother with algae or biomass？，用他们的光合系统就行了，就可以解决人类的很多小问题了，如能源危机、温室效应等。你等植物就退居二线，自娱自乐或偶尔供人娱乐就好了，因为我们有了这项发明。这就是我们人类，一个聪明绝顶的物种，大自然在我们眼里不算什么了。我们激情澎湃、雄心勃勃，向前进！向前进！！他们光合系统高效酶的来源： Artificial Photosynthesis in Ranaspumin-2

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[新生]光和热，你好哪一口？

songshuhui 2010-3-10 09:59

史军发表于 2010-03-09 18:06 万物生长靠太阳；太阳光给我们送来了光和热；绿色的叶片可以利用阳光把水和二氧化碳做成动物和植物都需要的面包这些似乎已经是人所共知的小儿科知识。不过，泡在地球原始海洋中第一个生命体可不是这么认为的。能量来自热水锅？在一口热水大锅里，一个生命体正在慢慢分裂，变成两个一模一样的个体，转瞬间，刚刚分裂出的新生命体又被扔进了冷水锅，这时，冷水锅里的生命原料会依照这个生命体的模样组装出新的拷贝，直到下一次被扔进热水锅，分裂出新的个体。这些听起来就像神话故事或者玄幻小说中的桥段，不过，依照最新的进化理论，这是不折不扣的地球生命的进化正史。依照最新的生命演化理论，最初的地球生命就是一小根线状的RNA（核糖核酸）分子加上一个脂类分子外壳。RNA分子是重要的模板，分散在水环境的核苷酸分子会依照RNA的模样排排站队，同时相邻的核苷酸分子会粘合在一起，形成一个与模板RNA交缠在一起的RNA分子，这些过程在一个冷水区域完成的，随后，他们会被水流推向热水区域，缠绵的新老RNA在高温下分离，脂分子膜也一分为二，新的生命就诞生了。在这个过程中，核苷酸与RNA模板的结合，以及核苷酸之间的连接都是自发的。惟一需要用到的能量，就是热水池中把缠绵在一起的新老RNA分子拆散的热能。可是，这种自发的过程的弊端也是显而易见的，拼装效率低，不能保证拼装的准确性。好在没过多久，有蛋白质分子冲进脂分子外壳，与RNA分子拉帮结伙协助拼装，最终绑定在了一起。不过蛋白质机器是需要能量来开动的，并且，如果简单地用热水来提供能量，只能像煮鸡蛋一样，把蛋白质煮熟以至失活。那么，能源从哪里来呢？细胞中的拦河大坝三峡大坝的机房里，水轮发电机的叶片被大坝上游冲下的江水推动旋转，蕴涵在水流中的能量变成了电能，并入电网。我们在电力驱动的地铁列车上上下下，品着电热咖啡壶中飘出的浓香，看着电脑屏幕上绚丽的画面，毫无疑问，电力是目前人类社会通用性最强的能源。其实，在细胞中也存在这样的通用能源，那就是三磷酸腺苷（ATP，有时也被称为腺苷三磷酸）。小到DNA复制，大到细胞分裂和细胞伸缩运动都少不了他们的身影。这些由一个腺苷和三个磷酸分子顺次拼起来的分子力道之所以巨大，关键是尾巴上的两个磷酸之间的就像有一个压紧的弹簧（高能磷酸键）一样，一旦需要就可以断裂，释放出巨大的能量，把蛋白质送到合适的位置，或者把二氧化碳和能量同时压缩在葡萄糖里。在你读这段文字的时候，大量的ATP正在被你的眼睛、大脑，还有点鼠标的手指消耗着。在细胞中，确实有拦河大坝，不过蓄积的不是水能，而是H + 浓度。就像水会从高处流向低处一样，H + 也有从溶液的高浓度区域向低浓度区域流动的倾向，并且它们的流动也像水流一样，可以推动水车或者水轮机。为了蓄积这些能量，细胞中的一些膜结构（类囊体膜）开始充当水坝，并且这些膜上还装上了发电机ATP合成酶，当水坝两边的H + 从高浓度一侧流向低浓度一侧时，就推动ATP合成酶，生产出所有生命的通用能量ATP。（PS：病毒之所以非要寄生在其他细胞身上，就是因为它们没有合成ATP的系统。）生命能源问题貌似迎刃而解。不过，在发电过程中，水坝上游的存水会因为下泄而越来越少，又该如何补充呢？对于，三峡大坝来说，海水被太阳光加热至后，变成水蒸气，继而被送上高原，成为循环不息的天上来水。那么在细胞中，如何把H+抬到膜结构的高浓度一侧呢？坚守在无光的世界在地球诞生最初的日子里，由于地壳运动活跃，海洋中几乎到处都有向外吐热水的喷口。除了高温，它们还给生命送来了燃料H 2 。H 2 燃烧可以把火箭推上太空，烧开水自不用说，不过在细胞中可得温柔一些。最初的那些生命（古细菌），选择了二氧化碳而不是氧气（说实话，那时候地球上也没有什么氧气，光合作用还没开始）作为助燃剂，燃烧后释放出甲烷。有了燃烧清洁能源提供的能源，自然可以搬运H + 了。（至今仍有些生物生活在海底热泉附近，终生不与阳光发生一丁点关系。）很遗憾，到目前为止，我们对这些古细菌利用氢和二氧化碳的过程的了解还很少。不过，你也不用担心，因为这种燃烧供能很快就不是主流了随着地球地质活动的减缓，海洋中热液喷口越来越少，喷出的氢也成了稀缺资源。最终，一个不愿看地球脸色行事的细菌站出来说，我们要用光！一个新的时代就这样开启了。阳光捕手用微波炉煮粥热饭已经成为我们生活的一部分，在微波炉中，微波扯着水分子猛烈晃动，微波的能量就变成了水分子运动的能量，这样食物就被加热了。同样是电磁波的太阳光，跟微波炉里的微波在本质上并无区别，它们身上都携带着能量可以作用于个头更小的电子。我们可以把原子核看成地球，电子就像在周围运行的卫星。如果要把卫星送上高空的轨道，需要火箭提供动力，相应的，当卫星从高空轨道返回到低轨道或者地面时，则会释放出能量。同样在电磁波的作用下，电子可以在轨道间跳来跳去（跃迁），吸收或者放出能量，更重要的是，这种电子的跳跃行为，可以在原子之间传递，当一个原子的电子从高轨道跳下后，能量传递给旁边原子的电子窜上高轨道，太阳光的能量就这样在专门的原子间（天线分子）传递下去，直到能量被汇集到一个反应中心分子身上。由于收集到的能量巨大，反应中心分子的电子连同大量能量一下就被崩飞了出去，沿着H + 大坝开始奇异之旅。在高能电子飞行中，一个叫PQ的醌类分子会把它拦下。为了正负电荷的平衡，PQ会在H + 大坝的下游俘获一个H + ，当它把再次把电子投出的时候，会把H + 释放到大坝上游。这样一来，H + 就被源源不断地送上了大坝，从而形成H + 浓度差，推动ATP合成酶运转起来。当然，在这个过程中，还有一大帮辅助分子帮忙，辛勤地进行电子传递和能量输送过程。于是，大名鼎鼎的光合作用开始了，地球生命史迎来了辉煌的篇章。今天，我们还能从光合细菌身上看到营建第一个H + 大坝的生命的影子原始、简陋，却孕育了生命的未来。顺便提一下，这里所说的电子轨道高低，是指轨道能量的高低，与电子到原子核之间距离的远近没太大关系。电子在原子核外的轨道并不是连续的，只有能量合适的电子才能运行在特定的轨道上，当然要在这些轨道间跃迁也需要特定数量的能量。也就是说只有特定能量（即特定波长，因为波长跟能量呈反比）的电磁波才能驱动这个过程。太阳光是个不同波长的电磁波搅和在一起的大杂烩，所以特别颜色的光被吸收，如今我们看到的满眼绿色，实际都是植物吃剩下的残羹冷炙。（在适合波段的光的作用下，质子被送上叶绿体中的光合大坝，并从ATP合成酶（图片下部）处倾泻而下，合成ATP。）另外，光合反应中心在电子传递游戏中投出了第一个球，为了维持正负电荷守恒，它需要从其他地方的抢电子。最初，在光合细菌中提供电子的是硫化氢（H 2 S），这种东西在地球上可不多。后来，水分子中的电子成了新兴的蓝藻的掠夺对象，同时氧分子被释放了出来（我们赖以生存的，就是光合生物的代谢产物！看来被光合生物戏耍的还不只是我们的眼睛）。（蓝藻的出现勾勒出绿色世界的轮廓。）为了陆地上的阳光光合作用运转起来，最初的能量收集工作都是在海水里进行的。很快（地质历史的一瞬间，其实也过了好多亿年），随着陆地面积的不断扩张，开始有不安分的家伙要到陆上一搏了。对于初来乍道的光合生物来说，陆地可是个凶险的地方：水分稀少，空气干燥，紫外线强烈。为了避免被烤焦和保证光合作用的顺利进行，一个被我们称为叶片，细胞间有着细致分工的集团建立了起来。为了保存水分，集团组建了一只护卫队将工作场所紧密地包裹了起来，这就是表皮。这些紧密排列且透明的细胞不仅可以牢牢锁住水分，它们还准备了类黄酮等色素，将大量紫外线从阳光中截留下来，降低对进行光合生产的细胞的伤害。然而，仅有坚实的表皮还远远不够，因为光合作用还需要进行气体交换。如果表皮仅仅是一层严实的外壳，那二氧化碳也进不去，氧气也出不来，整个反应也就无法进行了。因此植物在表皮上还留下了许多可以开合的进出关口气孔。有了这些关口，植物就可以在适当的时候引入二氧化碳放出氧气，并且可以在水分过多时，适当排出水分。这样一来，表皮内部的细胞（叶肉细胞）就可以安心的进行光合作用了。（图片中的一张张小嘴就是植物的气孔，掌管着植物跟外界的水分和气体交换。）后来，植物向高山、极地和戈壁等等极端环境挺进，光合生产集团也在做相应的部署：低矮的长相和厚厚的表皮，帮助高山植物抵挡强烈的紫外线；把进行光合作用的细胞搬到茎上，帮助沙漠植物节约了水分；细胞糖浓度和离子浓度升高，帮助极地植物御寒。就像人类开发核动力装置，反物质引擎以进行星际探索一样，生命世界也在不断摸索着新的能源供给。（以高山上的雪莲为代表，光合生产集团将触角伸向可以想象到的每一个有光地方。）新的物种就这样不断产生出来说起来，也许，还有我们完全陌生的生物能量系统，正在月球和火星上等待我们的发现。

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光合作用与植物的研究与信息分析报告

xupeiyang 2010-1-1 09:36

信息分析平台： http://www.gopubmed.org/web/gopubmed/1?WEB0116ydr1chenwzIxI1I00f01000j10040001rl 检索策略：photosynthesis and plant 分析年限：1966.1 - 2009.12.31 分析结果： 10,849 documents semantically analyzed 1 2 3 4 Top Years Publications 2008 907 2007 821 2009 787 2006 750 2005 623 2004 570 2003 512 2002 500 2001 436 2000 314 1974 173 1976 166 1973 166 1975 163 1996 137 1998 136 1999 130 1977 129 1997 125 1979 124 1 2 3 4 1 2 3 4 5 Top Countries Publications USA 1,795 China 928 Germany 700 Japan 632 United Kingdom 490 France 314 Australia 231 Spain 205 Canada 199 Italy 161 Russia 147 Sweden 143 India 135 Switzerland 111 Netherlands 106 Israel 92 Finland 82 Belgium 64 Poland 64 Argentina 56 1 2 3 4 5 1 2 3 ... 43 Top Cities Publications Beijing 319 Berkeley 107 Canberra 100 Urbana 97 Moscow 96 Sheffield 76 Nanjing 71 Tokyo 63 Berlin 63 Tempe 59 Kyoto 56 Ume 55 Hangzhou 52 East Lansing 52 Ithaca 49 London 49 Tsukuba 48 Stanford 46 Laizhou 43 Turku 41 1 2 3 ... 43 1 2 3 ... 38 Top Journals Publications Biochim Biophys Acta 683 Plant Physiol 473 J Exp Bot 426 Tree Physiol 406 Ying Yong Sheng Tai Xue Bao 282 P Natl Acad Sci Usa 223 Febs Lett 211 J Biol Chem 208 Planta 197 New Phytol 190 Arch Biochem Biophys 185 Plant Cell Environ 176 Plant Cell Physiol 171 Plant J 158 J Plant Physiol 157 Nature 157 Photosynth Res 154 Ann Bot-london 136 Biochemistry-us 136 Biochem Bioph Res Co 135 1 2 3 ... 38 1 2 3 ... 590 Top Terms Publications Photosynthesis 9,090 photosynthesis 4,746 Chloroplasts 2,942 Chlorophyll 2,632 Plants 2,434 Plant Leaves 2,331 chloroplast 2,310 Light 2,282 Proteins 2,179 Genes 1,797 photosystem 1,769 Electrons 1,717 Electronics 1,707 Carbon Dioxide 1,701 Electron Transport 1,622 Plant Proteins 1,420 Oxygen 1,388 Fluorescence 1,349 Photosystem II Protein Complex 1,334 Kinetics 1,281 1 2 3 ... 590 Top Terms Publications Temperature 1,274 Membranes 1,265 Metabolism 1,260 metabolic process 1,233 membrane 1,222 Enzymes 1,144 photosystem II 1,132 Oxygenators 997 Oxidation-Reduction 996 Thylakoids 931 Arabidopsis 916 Nitrogen 876 Oxides 845 thylakoid 836 Photosynthetic Reaction Center Complex Proteins 835 Gene Expression Regulation, Plant 805 Water 805 Ecosystem 795 Time Factors 766 Stomatitis 763 1 2 3 4 ... 590 Top Terms Publications Evolution 756 Animals 752 Algae 747 Seedling 707 Tissues 697 Mutation 696 photosystem ii 682 Models, Biological 663 Nature 659 Respiration 650 Ribulose-Bisphosphate Carboxylase 645 Oxidoreductases 643 Amino Acid Sequence 631 Cyanobacteria 616 Pigmentation 610 pigmentation 601 Photosystem I Protein Complex 593 Carbon 574 gene expression 569 Environment 568 1 2 3 ... 1274 Top Authors Publications Horton P 40 Hatch M 40 Buchanan B 38 Sauer K 34 Grossman A 33 Vermaas W 32 Long S 31 Ort D 31 Chong K 30 Junge W 29 Foyer C 29 Wheeler R 29 Melis A 26 Bugbee B 25 Edwards G 24 Nelson N 24 Rochaix J 24 Malkin R 24 Aro E 23 Niyogi K 23 1 2 3 ... 1274

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第三极PK光合作用

pup 2009-8-10 13:32

闻听第三极书局因为亏损而需搬迁，极为惋惜。特地抽空又去看一看。周一的晚上，冷冷清清，1~3楼的商铺也都在清仓打折的样子。这个曾经热闹一时并成为国内民营书业典范的第三极，终于还是要落荒而逃了。至今怀念8楼的咖啡店，说来还是认识的一对台湾夫妻在那经营，落地玻璃外面就能清楚的看见白色的教堂，借着夕阳，就着热咖啡，在那读书或加班，都觉得很幸福。第三极的明天不知道会不会重新挺立并有所超越，这是我们业内关注的未来，有传言说第三极看好了北师大附近，这是很好，学院路南段名校也不少，我个人倒觉得学院路北段应该更理想些。光合作用发展势头一直很好，第三极会不会走光合的路线呢？下文是光合作用创始人孙池女士在 2007民营书业评选颁奖典礼上发表的演讲内容。我有一个梦想 1995年，我有一个梦想，为我和同样的上班族开一个书店，窗明几净，不要戴着厚厚的镜片在布满灰尘的书堆里扒书，因为我不是老夫子，也因为我皮肤过敏：）于是，我开了； 1995年，我有一个梦想，书店不仅仅是卖书，还能创造一个阅读空间，于是，有了悦读咖啡馆，但是关了，梦想坚持着，2000年，悦读咖啡馆又开了，从厦门开到了京城；台湾大块文化的郝明义先生在他写的一本书中提到：一把皮椅，一张边桌，一座立灯，算得上是一个可以阅读的空间可惜他至今还没有找到一把满意的皮椅，于是，这也成了我持续创造更美好的悦读空间的梦想； 1996年，我有一个梦想，在厦门大学一条街上有11家书店，他们都如花般地开成一道美丽的阅读风景线，结果他们一家一家地关门，所存无几，让我遗憾至今； 1997年，我有一个梦想，在所有的社区都有一家儿童书店，我只能在我的书店开辟一个儿童阅读空间，即使那个空间也成了社区悦读托儿所，我还是梦想着有纯粹的儿童书店让孩子喜欢甚过麦当劳，梦想《电子情书》里那美好动人的儿童书店永远不会被大书城挤垮；于是，听说谁谁要开儿童书店了，我都欣喜我都渴盼，我都祝福！ 2000年，我有一个梦想希望书店如寒夜里一盏温暖的灯，安静地守候读书的人；我们把书店能开多晚是多晚，从厦门的深夜12点到北京的24小时，我梦想每家书店都24小时，而不仅仅是麦当劳和SEVEN-ELEVEN，只要有更多的读书人需要那样温暖安静的守候； 2001年，我有一个梦想，开一家音乐书店，在音乐之岛鼓浪屿或者美好如旋律般的厦门大学，不仅仅是贩卖豆芽菜，更是让音乐在此流淌，但是我没有做； 2002年，我有一个梦想，在上海的新天地开一家旅游书店，让世界的行者都聚集在此，让行走的时光和故事在那里沉淀，但是我没有做； 2004年，我有一个梦想，在珠穆朗玛峰的登山营地，在世界最高的邮局旁开一家世界最高的书店，享受饥渴等待的攀山越岭辗转而来的纸墨香，但那仅仅停留在梦想； 2005年，我有一个梦想，在希腊的santorini岛，我看到一家书店，由四个来自不同国家的人利用他们的假期轮流经营着一家小书店那一夜我辗转难眠，我多么梦想着，我能成为他们的一份子，一个来自中国的人利用一点假期带着中文书来守着那地中海上的一家小小书店；每一年我都有着对书店的不同梦想，那些梦想中的书店如花般开在我的心里，栩栩如生，让我感动甚至热泪盈眶热血沸腾；我在大小城市大小街巷寻觅着我心中那如花开的书店，为他们欣喜为他们祝福；在圆明园看到单向街，夕阳下的苍凉中，我看到温暖与力量；在建外SOHO看到绘本馆，我喜悦并想象与店家涂鸦的美好；在798看到艺术书店；在铜锣鼓巷看到胡同老书店；我是那么的梦想与渴盼着，书店如花开，百花齐放，万紫千红地盛开在我们的身边，让我们触手可及，让我们触目可见！我梦想书店如森林如百花，而阅读就是那新鲜干净的氧气；我梦想，阅读因此能如可乐般，渗透我们的生活；我梦想阅读是真正的可口又可乐，阅读没有垃圾食品；那么我们的世界和我们的家园将是多么的美好！我知道当梦想照进现实，那将是多么的艰难，就如我当年也梦想着即使开书店也可以赚足旅费关上门去旅行回来再开门，这样的梦想我放弃了，因为艰难更因为有更美好的梦想牵引着我，憧憬美好的力量支撑着我! 我相信人因梦想而伟大；我相信当梦想照进现实，我们如果更具备企业家的精神更拥有理性专业的能力，我们可以有能力去推动梦想的实现；我相信当梦想照进现实，在这个看似浊看似安的现实世界里，我们能修行浊以静之徐清，安以动之徐生的境界，让我们身心澄明，迸发出生生不息的生命力，让我们的梦想得以实现！让我们的家园生机盎然，荡漾开一片辽阔的绿！我相信今天在座和不在座的社会精英们，对书店对阅读对美好世界都有着非常不同一般的梦想和憧憬让我们一起实现梦想吧！

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高等植物光系统II超复合物结构模型的精修（译文）

xuwen 2009-5-11 16:46

原文：Jon Nield, James Barber. Refinement of the structural model for the Photosystem II supercomplex of higher plants.Biochimica et Biophysica Acta 1757 (2006) 353361 高等植物光系统 II 超复合物结构模型的精修摘要分离自蓝藻的光系统 II 核心复合物目前已有多个 X 射线结构，它们为理解这个光合作用酶的功能提供了很重要的信息，包括其水裂解活力。迄今，还没有植物或真核生物光系统 II 的高分辨率结构。然而，植物光系统 II 中一些组分的晶体结构已被确定，它们连同蓝藻光系统 II 的结构一起，可用来解释由冷冻电镜确定的植物光系统 II 低分辨率结构。在此，我们利用已报道的蓝藻光系统 II 核心、捕光复合物 II 、 PsbP 和 PsbQ 蛋白的 X 射线结构，连同由冷冻电镜和单颗粒分析确定的菠菜超复合物 17 分辨率的三维电子密度图，来构建植物 LHCII-PSII 超复合物的模型。在此过程中，我们尝试确认叶绿素在超复合物内的相对位置，并考虑不同亚基之间的能量传递途径。建模同时允许将密度指派给植物光系统 II 的三个外在蛋白，即 PsbO 、 PsbP 和 PsbQ 。这三者与水裂解中心相关，尽管 PsbO 的位置与蓝藻中相同，但 PsbP 和 PsbQ 相对于蓝藻外在蛋白 PsbU 和 PsbV 而言则处于不同位置。关键词：光合作用；光系统 II 超复合物；电镜；单颗粒分析；三维结构 1. 引言大约 25 亿年前，光合生物进化出能将水氧化成分子氧和还原当量的装置。这预示着进化的大爆炸，因为我们地球上的生命将不再受限于氢供体底物的供应，例如有机酸、 Fe 2+ 、 H 2 S 和 NH 3 。基本上水的量一直都是无限大的，大自然发现了完美的解决方案，那就是利用太阳能来裂解水，从而为光合作用的碳固定过程提供无限多的还原当量。正是这个方案造就了今天我们地球上庞大的生物量，当然也是我们化石燃料的来源。分子氧的释放产生了一个有氧环境，从而允许呼吸达到最大效率。现在还不知道光合作用水裂解酶是如何进化的，这个反应发生在一个膜上多亚基复合物，即众所周知的光系统 II （ PSII ）。当前蓝藻光系统 II 的几个 X 射线结构已经得到，分辨率足以指认侧链并建立发生水裂解反应的催化中心的模型。然而，尽管分离的复合物已有衍射比较差的三维晶体报道，却还没有一个真核 PSII 的高分辨率信息。植物 PSII 核心复合物的最高分辨率结构是由电子晶体学得到的，从而指认了主要亚基的定位和跨膜螺旋的位置。总的来说，在所获得的中分辨率（ 8~9 ）结构中，高等植物和蓝藻模型间很符合，只有 PSII 低分子量亚基的跨膜螺旋数量有所不同。高等植物、蓝藻和绿藻 PSII 的较低分辨率三维结构已通过单颗粒分析得到。尤其是高等植物超复合物的三维结构已通过冷冻电镜得到，它由 PSII 二聚体核心和捕光复合物（ LHCII ）构成。除了结合两个 LHCII 三体，分离的超复合物还包括两个拷贝的次要 Cab 蛋白 CP29 和 CP26 ，每一对由二体的二重对称轴对称地相连。据估计，这个超复合物每个 PSII 反应中心大约共结合 100 个叶绿素（ Chl ），其中约 75 个 Chl a 和剩下的 Chl b 。二聚体的 LHCII-PSII 超复合物的总分子量约为 1100kDa 。 LHCII-PSII 超复合物的电子密度图为整合由电子晶体学得到的高分辨率结构信息提供了一个框架，这样就可以指认 PSII 主要亚基的定位、 LHCII 三体、次要 Cab 蛋白以及它们的跨膜螺旋。这些指认为讨论 LHCII-PSII 超复合物与其他 LHCII 和 Cab （ CP24 ）在完整类囊体膜上的整体组织提供了一个模型。由单颗粒分析得到的一个改善的 LHCII-PSII 超复合物三维结构，更进一步揭示了放氧中心（ OEC ）外在蛋白的密度。然而，解释这个密度是很困难的，因为当时还没有高等植物 PSII 的 OEC 外在蛋白的高分辨率结构。在此，我们利用 PSII 核心、 LHCII 和外在 OEC 蛋白的高分辨率 X 射线结构，通过 PyMol 软件环境精修了植物 LHCII-PSII 超复合物的结构模型。在此过程中，我们探究了超复合物内色素间的关系以及 OEC 外在蛋白的组织。 2. 核心复合物高等植物、藻类和蓝藻的 PSII 二聚体核心复合物在结构上是非常相似的。每个单体的中心是 D1 和 D2 反应中心蛋白，它们结合的辅因子能够促进光驱动的电荷分离，从而导致水的氧化和质体醌的还原。每个都含有五个跨膜螺旋，彼此通过一个假二重对称轴相连。位于 D1 和 D2 蛋白每一侧的是 Chl 结合蛋白 CP43 和 CP47 ，它们每个都有六个跨膜螺旋，彼此通过与 D1/D2 异二聚体相同的假二重对称轴相连。这些对称相连的主要亚基的周围是许多低分子量跨膜蛋白，连在 PSII 的腔侧表面的是 OEC 蛋白。这些亚基间在结构上的关系如图 1 所示，它建立在蓝藻 Thermosynechococcus elongates PSII 核心的 X 射线晶体学基础上。所得模型被充分精修以致能跟踪各种蛋白侧链的大部分，从而提供对 PSII 功能所涉及的各种辅因子的蛋白质环境的第一次描述，其中包括催化水裂解反应的辅因子。后者建模为 Mn 3 Ca 2+ O 4 立方烷，第四个 Mn 离子通过 -oxo 桥连接到立方烷（见图 2b ）。金属中心的连续氧化由初级电子供体 P680 （由 P D1 和 P D2 Chls 或可能 Chl D1 和 Chl D2 组成）和末端质体醌受体 Q B 之间的电荷分离来驱动（图 2a ）。这个氧化反应由 D1 蛋白中具氧化还原活性的酪氨酸（ Tyr Z ）来介导，而还原途径涉及一个脱镁叶绿素分子（ Pheo D1 ）和一个紧密结合的质体醌 Q A 。 Pheo D2 并没有参与电荷分离，但是图 2a 中所示其他辅因子对保护和调节反应中心起作用。细胞色素 b559 （ Cyt b559 ）是一个高电位血红素，它通过组氨酸连接到两个低分子量蛋白 PsbE 和 PsbF ，二者常称为 - 和 - 亚基。所有其他的辅因子都与 D1 和 D2 蛋白相连，除了 Mn 3 Ca 2+ O 4 立方烷中 Mn 离子之一的一个配基由 CP43 提供（见图 2b ）。 Ferreira et al 指认了分别结合在 CP47 和 CP43 上的 16 和 14 个 Chls ，它们连同与 D1/D2 异二聚体结合的 6 个 Chl ，共同组成二聚体核心复合物每个单体的 36 个 Chls （见图 1c ）。这些 Chls 为反应中心提供了一个捕光系统，朝着复合物的基质侧和腔侧排成两层，每个亚基中有一个 Chl 连接两层。两个蛋白质因有大的腔侧环连接跨膜螺旋 V 和 VI 而出名。对于 CP43 而言，包含在外在结构域的一个 3 10 螺旋为金属簇的 Mn3 提供了配基（ CP43 Glu354 ）（见图 2b ），同时还有一个策略上位于催化腔的精氨酸（ CP43 Arg357 ）。除了 Cyt b559 的 - 和 - 亚基外，没有低分子量内在蛋白直接结合 Chls 或氧化还原辅因子。它们或形成一个二聚体结构域（ PsbL ， PsbM 和 PsbT ），或稳定 Chls 的结合（ Chl ZD1 由 PsbI ， Chl ZD2 由 PsbX ）和类胡萝卜素的结合（ PsbJ ， PsbK ， PsbN 和 PsbK ）（ PsbN 的指认是尝试性的，也可能是 PsbY ）。在蓝藻中，外在 OEC 蛋白是 PsbO 、 PsbU 和 PsbV ，它们形成 Mn 3 Ca 2+ O 4 簇上起稳定作用的帽子，侧视图中它们的位置见图 1a 。最近得到的蓝藻 PSII3.0 晶体结构与 Ferreira et al 的相一致，同时提供了关于脂分子和类胡萝卜素的位置信息。差别包括一个额外低分子量跨膜螺旋的出现，一个密度被指认为脂分子而非 CP43 中的 Chl ，从而得出每个单体 PSII 核心总共有 35 个 Chls 而非 36 个。由于没有植物 PSII 核心的高分辨率结构，我们选择用蓝藻 X 射线结构结合菠菜 LHCII-PSII 超复合物的 17 电子密度图，来建立核心的模型。从而使得我们能够确认植物 LHCII-PSII 超复合物内二聚体核心的 Chls 位置，并将密度在某种可信度上指派给 PsbO 蛋白。图 1 Thermosynechococcus elongates PSII 核心复合物的晶体结构 . （ a ）侧视强调跨膜 - 螺旋和 OEC 外在蛋白 PsbO （白色）， PsbU （青色）， PsbV （蓝色）。 D1 蛋白的跨膜 - 螺旋（黄色）， D2 （橙色），均以飘带表示。相似地，飘带也被用于表示 CP43 （绿色）和 CP47 （红色）的 - 螺旋，包括那些连接其跨膜螺旋 V 和 VI 的外在环中的 - 螺旋。（ b ）无 OEC 外在蛋白 PsbO 、 PsbU 和 PsbV 时，从腔侧表面看以强调 D1 （黄色）、 D2 （橙色）、 CP43 （绿色）、 CP47 （红色）、细胞色素 b559 的和亚基（紫色）和低分子量亚基（白色）的跨膜螺旋的组织。（ c ）二聚体 PSII 复合物的 Chls 组织，白色轮廓强调两个核心，视角与（ b ）相同。比例尺条代表 5nm 。图 2 电子传递、质体醌还原和水氧化所涉及的氧化还原辅因子，距离单位为。（ a ）侧视辅因子的排布， P D1 和 P D2 （也可能是 Chl D1 和 Chl D2 ）一起表示 PSII 初级供体 P680 。自由基阳离子 P680 + 可能位于 P D1 ，在此它氧化 Tyr Z 。对称相连的 Tyr D 同样被光氧化，但是不直接参与水裂解。源自 P680 的电子通过紧密结合的质体醌 Q A 和脱镁叶绿素（ Pheo D1 ），被传递到末端质体醌受体 Q B 。没有电子流与 Pheo D2 有关。细胞色素 b559 、 ChlZ D1 、 ChlZ D2 和 - 胡萝卜素可能起保作用，当水氧化速率受限时，它们可向 P680 + 提供电子。大多数辅因子对称地排布在一个假二重对称轴周围，它在 P D1 和 P D2 之间，穿过位于 Q A 和 Q B 中间的非血红素铁。这个 Fe 有四个组氨酸配基及与一个重碳酸盐离子的二配基配合。被氧化的 Tyr Z 是一个中性自由基 Tyr Z ，它从放氧中心（ OEC ）中抽取电子。（ b ）一个 OEC 簇的模型，由三个锰离子（紫红色）和一个钙离子（青色）形成立方烷样排列，氧原子（红色）桥接。第四个锰离子（ Mn4 ）通过氧桥连接到立方烷，它临近 Ca 2+ （二者之间约 4 ）。同样展示的还有 D1 蛋白的五个侧链，它们形成 Mn 配基。配基中一个来自 CP43 （位于 CP43 的大外在环），它被连接到 OEC 簇的 Mn3 。 3. 捕光系统已确定的 LHCII 高分辨率晶体结构有两个，分别来自菠菜和豌豆。以前将 LHCII 、 CP29 和 CP26 纳入 LHCII-PSII 超复合物建模，是基于由电子晶体学获得的中分辨率模型。使用新的 LHCII 数据和核心复合物的 X 射线结构，我们能得到更好的模型，包含 LHCII-PSII 超复合物中 Chls 的组织，可能开启对能量传递途径的讨论。图 3 展示了菠菜 LHCII 和蓝藻 PSII 核心的 X 射线结构，叠加到分离的菠菜 LHCII-PSII 超复合物的冷冻电镜三维结构的 17 衍射图上所得结果。冷冻电镜图中 X 射线结构的位置和方向与先前 LHCII 和 PSII 核心的电子晶体学结构的建模相一致，并利用电子晶体学所得 2 维衍射图中所指认的这些组分的电子密度的特征来精修。相似地， CP29 和 CP26 的大致位置与以前相同，只是在图 3 中一个单体 LHCII 的 X 射线结构被用作建立 Cab 蛋白的骨架，这是通过从 1RWT. pdb 坐标中提取相关原子完成的。这些次要 Cab 蛋白的插入考虑到了在冷冻电镜三维图中它们电子密度的特征。同样认可的是据报道与 LHCII 相比， CP26 和 CP29 含有较少的 Chls 且有不同的 Chl a /Chl b 比例。 Croce et al 认为 CP26 结合 9 个 Chls （ 6 Chl a ， 3 Chl b ），而 LHCII 单体则结合 14 个 Chls （ 8 Chl a ， 6 Chl b ）。基于 Liu et al 的数量， CP26 的 6 个 Chl a 对应为 LHCII Chls 602 ， 603 ， 610 ， 612 ， 613 和 614 ， CP26 的 3 个 Chl b 对应 609 ， 606 和 611 。似乎 CP29 和 CP26 有相同的 Chl a /Chl b 结合位点，只是它可能没有 611Chl b ，从而总体上比 CP26 少一个 Chl b 。图 3 无外在 OEC 蛋白的蓝藻核心和菠菜 LHCII 复合物的 X 射线结构与从腔侧顶视的由冷冻电镜和单颗粒分析得到菠菜 LHCII-PSII 超复合物三维结构的叠合。这些 X 射线结构的定位和指认精修自以前的模型。一个来自 1RWT.pdb 坐标的 LHCII X 射线结构的单体被用来作为 CP29 和 CP26 的模型，其中 Chl a 和 Chl b 含量有所调整。颜色编码同图 1 。尽管冷冻电镜图在 17 分辨率，相对于从 2~4 的 X 射线结构而言，适当的误差应该被考虑，但是如图 3 所示的整体适合度一致地为至少 1nm ，因此模型在分辨率限制下，给出考虑 LCHII 、 CP29 和 CP26 的叶绿素在空间上如何与每个 PSII 单体任一末端的 CP47 和 CP43 所结合的叶绿素相作用的可能性。图 4 展示了整体复合物的亚基内叶绿素的排布，用模型的原子结构表示，在图 4a 中为灰色。因为每个 LHCII 单体结合 14 个 Chls ，其中 8 个 Chl a 和 6 个 Chl b ； CP29 结合 8 个 Chls （ 6 Chl a ， 2 Chl b ）； CP26 结合 9 个 Chls （ 6 Chl a ， 3 Chl b ），连同 PSII 每个单体的 36 个叶绿素，整个超复合物共结合 190 个 Chls ，或者说每个 PSII 反应中心结合 95 个 Chls ， Chl a /Chl b 为 3.13 。这与早期的生化分析相一致，据估计每个 PSII 反应中心含 72 个 Chl a 和 23 个 Chl b 。图 4 基于图 3 所示的指认的 LHCII-PSII 超复合物模型。（ a ）顶视，从腔侧到基质侧表面，描述了超复合物各种蛋白质（灰色）内叶绿素组分的排布（绿色为 Chl a ，黄色为 Chl b ）。（ b ）仅有叶绿素。白色环是最近的 Chl a 对（ LHCII-612 对 CP43-11 ），它可能促进 LHCII 和 PSII 核心之间能量传递。对于 LHCII 单体之一，全部 14 个 Chls 被清楚地标出来。 CP29 和 CP26 不同的 Chl 含量也被考虑。（ c ）模型的侧视，上面为基质侧表面，大多数 Chls 分为两层。比例尺条代表 5nm 。超复合物中 Chl 组织的整体特征是它们主要分为两层（图 4c ），一个在腔侧，另一个朝向基质侧表面。然而根据模型，周边 Cab 天线复合物的 Chls 和 CP43 与 CP47 的 Chls 之间的距离非常长，很多情况下大于 20 （图 4b ）。有人已提出 LHCII 的 Chl a 簇 Chl610 、 Chl611 和 Chl612 是偶联激活的，它们是 LHCII 内能量传递的末端位点，因此可能直接参与能量传递至 PSII 核心。实际上，模型显示 LHCII Chl612 距离 CP43 （图 4b 中环）的 Chl11 约 17 。 Chl612 被提出是 LHCII 的末端荧光发射器，这可能与它被认为在促进能量传递至 CP43 中的作用相符合，尽管根据当前的计算 Chl610 可能也以这种方式发挥功能。如果是这种情况， LHCII 三体的 Chl610-Chl612 的其他两个簇可能参与辅助来自临近 LHCII 三体的能量传递，临近的 LHCII 三体将在完整类囊体膜上与 LHCII-PSII 超复合物相连。尽管周围天线的 Chl a 分子与 PSII 核心的 Chl a 有相当长的距离，模型显示 LHCII 的 Chl b 605 位于 CP26 和 CP29 之间。实际上对于后一种情况， Chl b 605 接近 CP29 Chla614 比 LHCII Chla （ Chl 604 ）达约 5 边 - 边。很明显，它不可能促进能量从 LHCII 传到 CP29 或 CP26 ，尽管 Pascal 及同事最近强调在用来获得原子结构的二十面体脂蛋白体三维晶体中，它与临近 LHCII 复合物的 Chl614 有近距离作用。周围 Cab 蛋白的 Chl a 分子与 PSII 核心的 Chl a 之间有相当长的距离，产生了桥接这个间隙的连接 Chls 存在的可能性，这在 LHCI-PSI 超复合物中已发现。在这种情况下，分离自菠菜的二聚体 PSII 核心复合物的电子晶体学分析显示，有一个额外的单个跨膜螺旋临近 PsbI 亚基，而 PsbI 亚基在蓝藻 PSII 中看不到。由此暗示这个蛋白可能结合叶绿素并以这种方式促进来自 LHCII 的能量传递。这种可能性以及在植物和绿藻 LHCII-PSII 超复合物中是否存在其他连接 Chls ，只能通过比目前更高分辨率的结构来揭示。 4. 外在蛋白 4.1 PsbO 这种蛋白质出现在众所周知的所有光合生物中，它的结构似乎在真核和原核之间是保守的，除了一些小的差别。它由一个由 8 个反平行片层组成的桶构成，一个大环连接片段 5 和 6 ，从而形成一个大的头结构域。这个结构域包括几个高度保守的模体，它们参与 PsbO 连接到 PSII 腔侧表面。以这种方式， PsbO 蛋白稳定接近催化裂解放氧中心的多肽。很明显，将蓝藻 X 射线结构整合到源于冷冻电镜的菠菜超复合物的电子密度图，将 PsbO 蛋白（白色）定位在腔侧表面突出的耳朵样突出（图 5 和 6 ）。更进一步，这个模型显示 CP47 （红色）的大外在环位于桥接被指认为二聚体复合物中 PsbO 蛋白（图 5b 和 6 ）的两个主体的密度，而 CP43 （绿色）的大外在环的密度则在 PsbO 蛋白的一侧。 4.2 其他 OEC 蛋白尽管蓝藻和植物含有 PsbO 蛋白，其他外在蛋白是不同的。蓝藻含有 PsbU 和 PsbV ，后者是一个细胞色素（ Cyt c550 ）；而植物含有 PsbP 和 PsbQ 蛋白。然而，一些情况下，蓝藻 PSII 可能结合一种 PsbQ 样蛋白或可能是 PsbP 样蛋白。当蓝藻 X 射线结构被建立到菠菜 LHCII-PSII 超复合物的电子密度图中，明显在图 5c 中看不到对应 PsbU 或 PsbV 的密度。因此，我们假定超复合物的电镜图中剩下的外在密度试 PsbP 和 PsbQ 。分离的 PsbP ， 1V2B.pdb 和 PsbQ,1NZE.pdb 的 X 射线结构目前已被报道。 PsbP 蛋白来自烟草，被显示主要由一个片层构成。相对而言，分离自菠菜的 PsbQ 蛋白核心则是一个四螺旋束。假定这些分离的蛋白质的结构与其结合态大约一样，则它们可被用来指认 LHCII-PsbII 超复合物的剩余腔侧密度。实验证据暗示，缺乏 PsbO 时 PsbP 不能有效地结合。相似地， PsbQ 需要 PsbP 的存在。在将这两个外在蛋白的 X 射线结构建立 LHCII-PSII 超复合物（见图 5 和 6 ）电子密度时，到我们已经考虑到这一点。尽管冷冻电镜图中有密度来容纳含有 PsbO 的腔侧耳朵样突出中这两个蛋白的大多数结构，仍有一些缺陷，这反映了低分辨率冷冻电镜图的质量，可能是由于用于单颗粒平均化的一些 LHCII-PSII 超复合物的混乱或减少的占有率。鉴于指认的不确定性，模型暗示 PsbP 蛋白不仅与 PsbO 相作用，并且在 CP43 附近与 PSII 核心腔侧表面相作用。实际上，有一些证据表明，无 PsbO 时 PsbP 能微弱地结合到 PSII 表面。对于 PsbQ ，我们的模型暗示它桥接 PsbP 和 PsbO 蛋白（见图 6 ）。图 5 LHCII-PSII 超复合物的各种视角，强调 LHCII 和 OEC 外在蛋白的 X 射线结构与菠菜超复合物三维电子密度图的匹配。（ a ）腔侧顶视蓝藻 PSII 核心复合物的 X 射线结构，强调 PsbO （白色球）、 PsbU （青色球）、 PsbV （蓝色球）、 PsbP （紫红色棍）和 PsbQ （黄色棍）的定位。（ b ）（ a ）的侧视，但是显示超复合物的电子密度外壳，强调腔侧表面的外在密度，颜色同（ a ）。（ c ）表面渲染的腔侧顶视，强调大多数归于 PsbO 、 PsbP 和 PsbQ 表面的密度被包含在超复合物的分子外壳中，没有密度来容纳或取代 PsbU （青色）和 PsbV （蓝色）。（ d ）表面渲染的（ b ）的侧视，支持（ c ）关于 PsbU 和 PsbV 的结论 . 注意对比（ b ）和（ d ），显示两个 PsbO 蛋白之间的密度含有 CP47 的大外在环，为红色。图 6 PSII 核心 X 射线结构的模型，包含 PsbO 、 PsbP 和 PsbQ ，但在源自冷冻电镜的菠菜 LHCII-PSII 超复合物的电子密度外壳（绿色网）中排除 PsbU 和 PsbV 。侧视冷冻电镜图所得耳朵突出容纳 PsbO 蛋白（白色球），并有足够额外的密度在模型中建立 PsbP （青色棍）和 PsbQ （黄色棍）的 X 射线结构。 CP47 的大外在环（红色）位于两个耳朵样突出之间，而 CP43 的大外在环（绿色飘带）部分位于 PsbO 和 PsbP 之间。每个蛋白的碳 - 骨架用飘带表示，颜色同图 1 。 5. 讨论通过利用最新结构信息，我们尝试为植物 LHCII-PSII 超复合物提供一个工作模型。基于蓝藻 PSII 核心、植物 LHCII 的 X 射线结构信息，以及 CP26 和 CP29 的细致分析，我们认为这个超复合物每个反应中心至少结合 95 个 Chls （ 72Chl a 和 23Chl b ），大约 30 个类胡萝卜素。我们曾希望确认在促使能量经由 CP43 和 CP47 的 Chls 从外周捕光系统传递到 PSII 反应中心，捕光系统由 LHCII 三体、 CP29 和 CP26 组成。我们的模型与一个提议相符合，它认为 LHCII Chl a - 簇（ Chl 610-612 ）参与经由 CP43 将激发能转移到 PSII 反应中心。然而，在 LHCII 与 CP26 及 CP29 之间或 CP26 和 CP29 与 PSII 核心之间没有明显的能量传递路线，因为最近的 Chl a -Chl a 亚基间距离为 20 或更大。看起来，位于 LHCII 和 CP29 或 CP26 之间的 LHCII Chl b （ Chl 605 ）不可能起这种作用。这就提出连接 Chls 存在的可能性，其功能是桥接间隙，如 LHCI-PSI 超复合物中所发现的那样。尽管蓝藻和植物的 PSII 核心的蛋白质和辅因子的固有组分很可能在结构上非常相似，但是它们的 OEC 外在蛋白有显著的差别。 PsbO 蛋白出现在所有情况下，我们的分析暗示它的位置和结构在植物 PSII 中本质上同于蓝藻 PSII 。然而，植物 PsbP 和 PsbQ 蛋白的位置似乎很不同于蓝藻 PSII 中的 PsbU 和 PsbV 。没有明显的电子密度来容纳 PsbU 和 PsbV 蛋白，实际上，没有证据表明这些蛋白存在于植物中。因此，我们的结果不支持这个概念，认为在植物 PSII 中， PsbP 和 PsbQ 是蓝藻 PsbV 和 PsbU 的结构和功能替代物。然而，我们的结果与当前结论相一致，认为蓝藻能结合 PsbP 样和 PsbQ 样蛋白以及 PsbV 和 PsbU 。到目前为止，还没有一个蓝藻 PSII 核心复合物结合全部五个外在 OEC 蛋白的结构信息，但是我们的工作暗示这个复合物应该存在，前提假设蓝藻 PsbP 样和 PsbQ 样蛋白与 PSII 以同于高等植物的方式相结合。我们的菠菜 LHCII-PSII 超复合物结构模型的侧视图如图 7 所示，强调所暗示的三个外在 OEC 蛋白的排布。在超复合物冷冻电镜图的分辨率限制内，我们相信 PsbO 的定位是相当准确的。容纳其桶的密度明显可视为超复合物腔侧表面的一个突出的耳朵样突出。似乎这个密度同时足够容纳大多数 PsbP 和 PsbQ 蛋白，以及 CP43 大外在环的部分。如图 6 和 7 所示，模型中 PsbP 朝向 PSII 的腔侧表面，似乎与 CP43 的环相作用，还可能与 D1 蛋白的 C 端相作用。另一方面， PsbQ 形成跨 PsbO 和 PsbP 的桥。此种情况下， PsbQ 更像 PsbU ，后者在蓝藻中桥接 PsbO 和 PsbV 。图 7 菠菜 LHCII-PSII 超复合物整体模型的侧视，有合适的 X 射线和冷冻电镜结构，建模使用 PyMol 软件环境。二聚体核心的颜色编码与数字相同，周边捕光系统（ LHCII 、 CP29 和 CP26 ）以棍代表， Chls 为绿色。很明显，植物 PSII 中 PsbP 和 PsbQ 的精确位置只能由高分辨率 X 射线结构分析得到，但是如图 7 所示的组织为继续研究这些外在蛋白在 PSII 功能和动力学中的作用提供了基础。例如，当前有报道说植物 PsbO 结合 GTP ，可能作为 GTPase 发挥功能，且 PsbP 具有的结构特征暗示它可能是一个 GTPase 激活蛋白。而且，植物 PsbO 已经被提出作为碳酸酐酶。不仅，对于植物 OEC 外在蛋白的功能作用更进一步的理解将会出现。最后，蓝藻 PSII 核心的 X 射线结构显示一个从 OEC 蛋白到腔侧表面的亲水通道。这个通道穿过 PsbO 的颈区（位于桶体和连接片层 5 和 6 的延伸环之间）。出口点是 PsbO Glu229 （ T. elongatus 序列），没有被 PsbU 或 PsbV 阻碍。相似地，我们的植物 PSII 的模型同时暗示这个通道的出口不会被 PsbP 或 PsbQ 阻碍。致谢 JN 和 JB 感谢生物化学和生物科学研究委员会的资金支持。 JN 目前拥有英国皇家学会大学研究奖学金。

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地球科学原理之33 光合生物出现后的氧化-还原平衡

rock6783 2009-5-7 13:14

广东海洋大学廖永岩（电子信箱： rock6783@126.com ）因为地球的原始大气，虽然还原性远比宇宙大气低，但仍是强还原性的环境。所以，最早出现于地球上的光合作用生物，肯定是由厌氧非光合生命体经厌氧光合生物（如硫细菌、光合细菌等）逐渐演化而来，也肯定是厌氧型生命体。最早的光合作用生物出现后，利用光能进行光合作用，将二氧化碳和水合成为有机物。从上面的分析可知，二氧化碳和水是氧化 - 还原性中性的物质，最终合成了强还原性的有机物，这使整个系统的氧化性降低，还原性增强。为了维持系统的氧化 - 还原性平衡和稳定，必须释放出强氧化性的物质作为弥补，所以，在光合作用将二氧化碳和水合成有机物的同时，必须释放出氧气等氧化性强的物质。最初出现的能进行光合作用的生物，本身尚没有利用氧气氧化有机物获取能量的能力，即它本身仍是厌氧生物，氧气对它来说仍具有毒性，但它若要通过光合作用，将二氧化碳和水合成为强还原性的有机物，它必须释放出氧气，来补偿氧化还原 - 平衡。所以，这些生物，可能利用了环境中的一种能将光合作用产生的氧气及时消耗的机制，使光合作用产生的氧气，在生物体内或其周围环境中不会增加和积累，不至于对自己造成危害。如环境中的二价还原性铁，转化为三价的氧化性铁，就有可能消耗大量的氧气（ Cloud , 1972; Cloud , 1976 ）。随着环境中的还原性铁及其它还原性物质逐渐被消耗，环境的氧化性逐渐增高。在这种氧化性逐渐增强的环境里，逐渐演化出能利用氧气氧化有机物获取能量的光合作用生命体。因为氧化有机物所释放的能量，远大于分解有机物所释放出的能量，所以，通过氧化有机物获取能量，肯定是一种高效的生命方式。分解有机物获得能量的光合作用生物慢慢被淘汰，逐渐被演化出的更高级的氧化有机物获取能量的光合作用生物所替代。这类光合作用生物，因为靠氧化有机物获取能量，获取能量的效率大大提高，生命力也得到大大加强。能过光合作用制造氧气的能力，也肯定得到加强。这就使地表大气中的氧气逐渐增加。地球上的氧气量，是与光合作用合成的有机物成正比的。光合作用合成的有机物越多，制造出的氧气越多。光合作用合成的有机物，最终构成了植物、动物和微生物等一切生物。所以，有机物的量，是一切生物量的总和。因为地表适合生物生存的空间有限，地表生存的生物量也有限。所以，仅从这个层面上来说，由于地表生存的生物量有限，植物不可能通过光合作用无限地合成有机物。这样，植物也不可能无限通过光合作用产生氧气。但是，研究发现，地表生存的生物量，仅只是地球上生物合成有机物总量的很小一部分，地球上通过光合作用合成的有机物，绝大部分以干酪根等沉积物的方式，被埋入地壳中 (Falkowski et al, 2000) 。因为地球上已埋藏大量干酪根等沉积有机物 (Falkowski et al, 2000) ，这说明植物已通过光合作用产生了大量氧气。植物光合作用产生的这些氧气，绝大部分因氧化地球演化早期的还原性环境而被消失掉了，如氧化宇宙大气遗留下的氢和硫化氢成水和二氧化硫；氧化还原性的低价铁、锰等金属成氧化性的高价物（ Schlesinger , 1997 ）等。当地表环境已是氧化型后，变地表还原性环境为氧化性所消耗氧气的能力下降，光合作用产生的部分氧气，逐渐在大气中积累，成为地球现有大气所独有的大气特征。冰川形成后，地磁场形成，对太阳风的阻挡作用加强，虽然太阳风在逐渐增强，但对地球的影响反倒变得较弱。所以，地球的氢散失逐渐减少或消失，地球整体的氧化 - 还原性保持稳定。在地表，由于大量的二氧化碳和水通过光合作用合成强还原性的有机物，同时释放出氧气，这本来也应是氧化 - 还原性平衡的。但是，由于大量的强还原性的有机物因沉积而被埋入地壳中，而氧气则留在了地表。所以，自从光合作用生物出现以来，地球氧化 - 还原性变化趋势为：由于地表氧气的逐渐积累，氢等轻元素逐渐减少，地表的氧含量逐渐增加（ Schlesinger , 1997 ），氧化性逐渐增强，而地壳的还原性逐渐增强。地壳内，由于冰川的周期性形成，地内保存的宇宙气体，以去气的形式，通过火山喷发和地震，不断排出地表，这样，地壳内的氧化性逐渐增强，还原性不断减弱。由于大量的去气气体，因火山喷发和地震作用，周期性地排入地表大气中，造成氧化性逐渐增强的地表大气，因去气作用而出现氧化 - 还原性的周期性波动：大量火山喷发和地震时，由于去气作用带来的大量还原性宇宙大气和其它还原性物质的补入，大气还原性增强，氧化性降低。而在火山喷发和地震作用相对较弱的时期，由于植物不停的光合作用和不停的矿物有机物的沉积作用，制造大量的氧气补入大气中，大气的氧化性逐渐增强，还原性逐渐减弱。所以，大气的氧气浓度或氧化性，是呈阶梯性地逐渐上升的，直到目前的程度。我们通过前面几回的分析知道了地球氧化 - 还原平衡的过去和现状，那么，根据这种规律变化，地球的氧化 - 还原平衡，将来会怎么变化呢？这对人类又产生怎样的影响？且听下回分解。未完，待续。下回预告：地球科学原理之 34 地球将来的氧化 - 还原平衡参考文献： Cloud P. Beginnings of biospheric evolution and their biogeochemical consequences. Paleobiology, 1976, 2: 351-387 Cloud P. Paleoecological significance of banded iron formation. Precambrian iron-formation symposium, Abstracts and Field Guides. 1972: 7-8 Falkowski P et al. The global carbon cycle: A test of our knowledge of earth as a system. Science. 2000, 290: 291-296 Schlesinger W. H. Biogeochemistry; an analysis of global change (2nd edition). San Diego : Academic Press. 1997. 1-588 （注：本地球科学原理系列，是根据廖永岩著，海洋出版社（ 2007 年 5 月）出版的《地球科学原理》一书改编而来，转载者请署明出处，请不要用于商业用途）

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地球科学原理之31 光合生物出现前的氧化-还原平衡

rock6783 2009-4-28 21:10

广东海洋大学廖永岩（电子信箱： rock6783@126.com ）前几回我们介绍了第二节地球演化过程中的 pH 平衡，现在，我们来讨论本章第三节地球演化过程中的氧化 - 还原平衡。地球是太阳系仅有的含有大量氧气的星球 (McElroy, 2000; Nunn,1998) 。还原性环境，对绝大多数生物，特别是动物，具有很大的毒性，动物不能离开氧气而生存。植物通过光合作用，为生物提供了氧气。氧气氧化是生物氧化有机物获取能量的主要方式 ( 王镜岩 , 2002) 。但是，为什么植物合成有机物的同时，还必须放出氧气呢？地球今后的氧气是增多还是减少？氧气的浓度会怎样变化？这些有关地球生物生存的重要问题，仍是没有研究清楚或没有完全研究清楚的问题。地球演化过程中，有很多平衡，如 pH 平衡、能量平衡、物质平衡等，其中，还必须遵循一个平衡原理，那就是氧化 - 还原平衡。那就是说，若没有物质转移的话，每一个系统的电子得失，即物质的氧化 - 还原性必须保持平衡和稳定。要解决以上这些有关地球生物生存的重要问题，就必须研究清楚地球的氧化 - 还原平衡。在这里，我们对地球演化过程中的氧化 - 还原性平衡进行分析，并应用这个原理来分析地球演化过程中的一些相关问题。 1 光合生物出现前的氧化 - 还原平衡光合作用生物出现前的地球，根据大气成分的不同，可以分为宇宙大气阶段和原始大气阶段两大部分。宇宙大气，是指地球表面的大气，主要由太阳系形成时的宇宙大气成分，如氢、氦等组成的大气。原始大气，指的是宇宙大气中的氢等轻气体由于太阳风的作用散失后，留下的较重气体和地球去气作用产生的气体共同构成的地球演化早期的大气。 1.1 宇宙大气的形成及其氧化 - 还原特性根据目前大家公认的太阳系形成理论，地球由原始尘埃物质和气体经吸积而成 (Wood, 1968; Anders, 1968; Ringwood, 1960; Hanks and Anderson, 1969; Taylor, 1993) 。因为太阳占太阳系总质量的 99.866% ，太阳主要 70% 的氢和 27% 的氦组成 ( 吴泰然和何国琦 , 2003) ，这说明，地球由吸积刚形成时，主要的气体是以氢、氦为主的宇宙大气。由碰撞吸积形成地球时，构成地球的各小星体之间的空隙中，自然会藏有大量的以氢、氦为主的宇宙大气。由于大量的碰撞能转变成热能，造成地球表面熔融后 (Wood, 1968; Ringwood, 1960) ，由于当时以氢为主的宇宙大气的大气压相当大 (Rezanov I. A., 1995) ，在巨大大气压的作用下，大量的宇宙大气也会溶于液体岩浆中 (Ballentine et. al., 2005) 。后来，碰撞作用逐渐减弱，由于大量的热量从地球表面辐射到宇宙空间中，地球表面的温度逐渐下降。当温度下降至类花岗岩类低熔点岩石的凝固点时，这些岩浆冷却为固体岩石，地球最早的岩石圈形成。由于地球岩石圈形成，进入原始地球内部的宇宙大气，就被圈闭在地球内部了。随着太阳温度的逐渐升高，太阳风逐渐增强 (Canuto et. al., 1983) 。在地球刚形成时，没有冰川形成，地球磁场还未形成；至少地球刚形成时，地球的磁场相当弱，不足以抵挡太阳风直接到达地球表面 (Sagan 1965) 。总之，在强大太阳风的作用下，地球表面的氢、氦等轻气体大量散失 (Hunten and Donahue, 1976) ，地球的宇宙大气阶段宣告结束。由于宇宙大气，主要由氢组成，氢是一种强还原性物质，且地球刚形成时，氢的浓度相当高，所以，宇宙大气阶段，地表处于强还原环境中。宇宙大气，是一种强还原性大气。地球吸积形成过程中，宇宙大气越来越多，地球的还原性越来越强，直至地球上的氢浓度达最大值时为止。所以，在地球吸积形成和演化的早期，以氢为主的宇宙大气光浓度最高时，是地球还原性最强时。后来，随着太阳风的作用不断加强，地球的氢不断散失，以氢为主的宇宙大气浓度逐渐降低，地球的还原性逐渐减弱。最后，地球表面的以氢为主的宇宙大气逐渐散失殆尽，地球的还原性降低减缓，地球开始处于一种氧化 - 还原性相对稳定的时期。 1.2 原始大气的形成及其氧化 - 还原特性随着太阳风的逐渐加强，宇宙大气中的氢、氦等轻气体，大部散失。尚留下的少量氢、氦等轻气体和水蒸气、二氧化碳、氮、二氧化硫、硫化氢、氯化氢、氟化氢等分子量 18 以上的重气体共同构成地球演化早期的原始大气。原始大气中，水蒸气、二氧化碳、氮气、二氧化硫、氯化氢、氟化氢等气体，都是氧化 - 还原中性的气体。只有硫化氢是还原性气体，氢气是强还原性气体。因为光合作用生物出现前，地球的表面环境的确表现为强还原性 (Nunn, 1998) ，所以，可以肯定，原始大气中除含有一定量的硫化氢等还原性气体外，尚含有一定量的氢等强还原性气体。也就是说，由于地球演化早期的太阳风比较弱，再加上地球的引力相对水星和金星大，地球演化早期，尚保存有一定量的氢等强还原性宇宙大气。地球演化早期，光合生物尚未形成前，冰川尚未形成，地球尚没有强烈的火山作用。随着太阳风的不断加强，氢等轻宇宙气体的散失作用会加强，降低地球原始大气的还原性。但少量地外星体撞击地球，也会造成一定量的撞击火山的喷发，造成圈闭在原始地壳内部的强还原性宇宙大气喷出地表而补充地表的原始大气的还原性，使地球原始大气的还原性升高。当这两种作用相等时，地球原始大气的氧化 - 还原性保持一种相对的稳定。但由于太阳风的不断增加，地球总会有一定量的氢散失，所以，地球总体（包括地表和地内）来说，还原性还是逐渐减弱的。若地表氧化 - 还原性相对不变的话，这种还原性降低，主要表现在地球内部的还原性逐渐降低。其实，氧化 - 还原平衡，与能量代谢相关。在讨论光合生物的氧化平衡时，我们先得弄清氧化 - 还原平衡与能量代谢相关。有机物通过什么样的能量代谢方式，能获得最大的能量？什么方式的能量代谢对能量的利用率最高？且听下回分解。未完，待续。下回预告：地球科学原理之 32 有机物的能量及氧化 - 还原平衡参考文献：王镜岩 . 生物化学 ( 下册 ). 北京 : 高等教育出版社 . 2002. 吴泰然，何国琦 . 普通地质学 . 北京 : 北京大学出版社 . 2003. 9-63 Anders E. Chemical processes in the early solar system, as inferred from meteorites. Accounts of Chemical Research, 1968, 1: 289-298 Ballentine C.J.,Marty B., Lollar B.S.,Cassidy M. Neon isotopes constrain convection and volatile origin in the Earth's mantle. Nature, 2005, 433: 33-38 Canuto V. M., Levine J. S., Augustsson T. R., Imhoff C. L., Giampapa M. S. The young Sun and the atmosphere and photochemistry of the early Earth. Nature, 1983, 305: 281-286 Hanks T. C., Anderson D. L. The early thermal history of the Earth. Physics of the Earth and Planetary Interiors, 1969, 2: 19-29 Hunten D. M., Donahue T. M., Hydrogen loss from the terrestrial planets. Annual Review of Earth and Planetary Sciences, 1976, 4: 265-292 McElroy M. Comparison of planetary atmospheres; Mars, Venus, and Earth. In: Margulis, Lynn; Matthews, Clifford; Haselton, Aaron ed. Environmental evolution; effects of the origin and evolution of life on planet Earth(ed.2). 2000: 29-44 Nunn J. F. Evolution of the atmosphere. Proceedings of the Geologists' Association, 1998, 109: 1-13 Rezanov I. A. Earth's origin and early evolution based on geologic data. Pacific Geology(in Russian), 1995, 14: 139-144 Ringwood A. E. Some aspects of the thermal evolution of the earth. Geochimica et Cosmochimica Acta, 1960, 20: 241-259 Sagan C. Is the early evolution of life related to the development of the earth's core?. Nature, 1965, 206: 448 Taylor S. R. Early accretional history of the Earth and the Moon-forming event.In: Campbell I. H., Maruyama S., McCulloch M. T. ed. The evolving Earth. Lithos, 1993, 30: 207-221 Wood J. A. Meteorites and the origin of planets. New York : McGraw-Hill Book Co. 1968. 1-117 （注：本地球科学原理系列，是根据廖永岩著，海洋出版社（ 2007 年 5 月）出版的《地球科学原理》一书改编而来，转载者请署明出处，请不要用于商业用途）

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[学术动态]人工光合作用

blueyye 2008-8-6 12:08

2008年8月1日出版的Science报道了美国MIT化学系Matthew W. Kanan和Daniel G. Nocera合作完成的Sciencexpress Report In Situ Formation of an Oxygen-Evolving Catalyst in Neutral Water Containing Phosphate and Co2+ ( http://www.sciencemag.org/cgi/rapidpdf/1162018v1.pdf)，他们把用铟-锡氧化物做成的电极放置在钴离子和磷酸钾的水溶液中，然后通入太阳能电池的电流，就能在两极收集氢气和氧气。这一发现虽然只是参仿光合作用原理找到了一种简单实惠的方法把水分解成氢气和氧气，但实现廉价人工光合作用意义非凡，很可能在工业技术中引发一场能源革命，以化解当前煤炭、石油等不可再生矿物资源不足的能源危机。发现者也无疑将获得诺贝尔化学奖

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