标签: 光合作用

羊草和大针茅光合作用午间降低的原因

duzhanchi 2020-8-1 09:06

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光合作用与植物吸收

fmjzjn 2020-7-28 23:50

光合光合作用与植物吸收 我们的观点： 1、光合作用：是太阳能生命光谱、生育光谱对需要光照的植物的成长必须的过程； 2、太阳能全光谱对植物都有着用，每个频段作用不同； 3、许多植物失去光谱作用会产生对新型元素的吸收提高，会产生原来所含元素的下降，会改变口味，会高边所含元素。 公知：

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土壤干旱条件下羊草和大针茅光合作用午间降低内因的研究

duzhanchi 2019-11-10 09:03

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转基因烟草增收提高40%(附原文）

zhpd55 2019-1-5 21:03

转基因烟草增收提高40%（附原文） 诸平 据《科学家》（ The Scientist ）杂志2019年1月4日报道，美国科学家通过基因工程技术使烟草生物质增收提高40%，相关研究结果已经在4日的《科学》（ Science ）杂志网站发表—— Paul F. South, Amanda P. Cavanagh , Helen W. Liu , Donald R. Ort. Synthetic glycolate metabolism pathways stimulate crop growth and productivity in the field . Science, 04 Jan 2019:Vol. 363, Issue 6422, eaat9077.DOI: 10.1126/science.aat9077 . Synthetic glycolate metabolism pathways stimulate crop growth.pdf 此项研究是美国农业部的研究人员与美国伊利诺伊大学香槟分校（ University of Illinois at Urbana-Champaign ）研究人员合作完成的。据研究者介绍，基因工程技术使烟草的光合作用更加有效，最终导致烟草生物质产量提升40%。当然，研究者希望将此项技术应用于更多农作物，如大豆、土豆等， 更多信息请注意浏览原文或者相关报道。 The modification beefed up plant biomass by 40 percent in field tests. Jan 4, 2019 CAROLYN WILKE ABOVE: © ISTOCK.COM, PHANUWATNANDEE A hack to the photosynthesis of tobacco increased its growth by 40 percent, researchers reported today in Science . The team now hopes to make similar changes to soybeans, potatoes, and other food crops. The researchers from US Department of Agriculture and the University of Illinois at Urbana-Champaign introduced genetic constructs that tweaked a process called photorespiration in tobacco plants. Photorespiration occurs when an enzyme named Rubisco accidentally grabs an oxygen molecule instead of the carbon dioxide that plants need for growth. This snafu, which occurs roughly 20 percent of the time, results in a plant making a toxic chemical called glycolate. To get rid of the glycolate, plants transform it into useful compounds through a series of chemical reactions that happen in multiple parts of the cell and reduce the photosynthetic efficiency by up to 50 percent. To recover efficiency, researchers gave their tobacco plants genetic instructions that keep the glycolate in one cellular compartment and transform it there. The researchers tested how these genetically engineered tobacco plants fared under typical farming conditions in a field. The modified tobacco grew around 40 percent more biomass than unaltered plants. The researchers hope that this tweak to photosynthesis can enhance plants used for food, too. They are currently testing whether these types of modifications help potatoes in greenhouse experiments, reports Science News . And the team plans on running similar experiments with rice, soybeans, and black-eyed peas. MIT Technology Review notes that it could take decades to both prove that these genetic modifications produce more food and gain regulatory approval for the crops. Structured Abstract INTRODUCTION Meeting food demands for the growing global human population requires improving crop productivity, and large gains are possible through enhancing photosynthetic efficiency. Photosynthesis requires the carboxylation of ribulose-1,5-bisphosphate (RuBP) by ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase-oxygenase (RuBisCO), but photorespiration occurs in most plants such as soybean, rice, and wheat (known as C 3 crops) when RuBisCO oxygenates RuBP instead, requiring costly processing of toxic byproducts such as glycolate. Photorespiration can reduce C 3 crop photosynthetic efficiency by 20 to 50%. Although various strategies exist for lowering the costs of photorespiration, chamber- and greenhouse-grown plants with altered photorespiratory pathways within the chloroplast have shown promising results, including increased photosynthetic rates and plant size. RATIONALE To determine if alternative photorespiratory pathways could effectively improve C 3 field crop productivity, we tested the performance of three alternative photorespiratory pathways in field-grown tobacco. One pathway used five genes from the Escherichia coli glycolate oxidation pathway; a second pathway used glycolate oxidase and malate synthase from plants and catalase from E. coli ; and the third pathway used plant malate synthase and a green algal glycolate dehydrogenase. All enzymes in the alternative pathway designs were directed to the chloroplast. RNA interference (RNAi) was also used to down-regulate a native chloroplast glycolate transporter in the photorespiratory pathway, thereby limiting metabolite flux through the native pathway. The three pathways were introduced with and without the transporter RNAi construct into tobacco, which is an ideal model field crop because it is easily transformed, has a short life cycle, produces large quantities of seed, and develops a robust canopy similar to that of other field crops. RESULTS Using a synthetic biology approach to vary promoter gene combinations, we generated a total of 17 construct designs of the three pathways with and without the transporter RNAi construct. Initial screens for photoprotection by alternative pathway function under high–photorespiratory stress conditions identified three to five independent transformants of each design for further analysis. Gene and protein expression analyses confirmed expression of the introduced genes and suppression of the native transporter in RNAi plants. In greenhouse screens, pathway 1 increased biomass by nearly 13%. Pathway 2 showed no benefit compared to wild type. Introduction of pathway 3 increased biomass by 18% without RNAi and 24% with RNAi, which were consistent with changes in photorespiratory metabolism and higher photosynthetic rates. Ultimately, field testing across two different growing seasons showed 25% increase in biomass of pathway 3 plants compared to wild type, and with RNAi productivity increased by 40%. In addition, this pathway increased the light-use efficiency of photosynthesis by 17% in the field. CONCLUSION Engineering more efficient photorespiratory pathways into tobacco while inhibiting the native pathway markedly increased both photosynthetic efficiency and vegetative biomass. We are optimistic that similar gains may be achieved and translated into increased yield in C 3 grain crops because photorespiration is common to all C 3 plants and higher photosynthetic rates under elevated CO 2 , which suppresses photorespiration and increases harvestable yield in C 3 crops. Download high-res image Open in new tab Download Powerpoint Alternative photorespiratory pathways in tobacco. Three alternative pathways introduced into tobacco chloroplasts for more efficient recycling of glycolate. RNAi suppresses the native glycolate/glycerate transporter PLGG1 to prevent glycolate from leaving the chloroplast and entering the native pathway (gray).

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我认识的高粱

热度 10 fdc1947 2018-12-12 08:22

我认识的高粱 最近山东菏泽路边有一棵孤零零的高粱长到了 5.7米高，被人们当作神祇膜拜，结果被警察铲除了。虽然专家表示高粱长到5米是正常的现象，但是这件事却使高粱 又 “红”了几天 。 我从小生活在南方的城市里，很少见到农作物。对于高粱一词的认识，最早大概是从 “高粱酒”来的。在我的印象中，过去苏州话中，并没有相当于如今普通话的“白酒”一词，只有高粱酒。人们说“吃酒”，绝大多数都是指吃黄酒，如果说某人是吃高粱酒的，就说明此人颇能饮酒，当然，“吃啤酒”是洋气新潮的代表——大概这是民国末到建国初的语言状况。 小时候对于高粱的另一个认识是家里的笤帚，因为据说那就是高粱穗子做的，上面偶尔还能够找到一些秕壳。 另外，也知道街上偶尔有 “乡下人”来卖的“芦黍”，也是一种高粱。知道芦黍可以像甘蔗一样，嚼了吸吮其中的甜汁，但是质量不如甘蔗。但是家里似乎没有买过，原因大概是没有钱，而且买这些低等的东西也不很体面——解放初期，父亲失业，家里当然没有钱了。 除此之外，对高粱的认识就是在字面上了。从 “我的家在东北松花江上，那里有 森林煤矿 ，还有那漫山遍野的大豆高粱 ”、“高粱谷子望不到边、黄家的土地数不完”这些当时流行的革命歌曲中，我知道了东北和华北是大片地种植这些东西的。 在北京读大学的时候，终于吃到了高粱米饭。不大好吃倒还不是主要的，不好消化是实实在在的，吃在胃里不舒服。 真正看到满山的高粱是毕业之后分配到了东北。 70年代东北的食品供应很差，主要吃玉米面，也有一些高粱米。我在一个矿山中学教书，那里并不是真正的农村，而是矿山与农村交界的区域。山上有农业社耕种的土地，也有矿山职工家属的“小开荒”。种玉米怕人偷盗偷吃，种高粱就略好一点，因为它不像青玉米那样受学生们、孩子们的欢迎。 但是，在一切物资包括粮食都紧缺的年代，就为两穗高粱也会产生悲剧。我的一个学生手拿两穗高粱路过农业社的地边，看青的社员认为学生偷拿高粱，学生争辩说是自己家种的，要拿回家。看青的拿着 “老洋炮”（一种鸟枪）照着学生的腹部就开了一枪，数十百粒铁砂进了学生的肚子。幸而没有伤及最重要的器官，学生保住了性命，但是割掉了两米多肠子。 后来，我到农场工作，自己也与农民一起种起了高粱。农民和先去的知识青年朋友（这是一位年龄与我相仿很能干的朋友）告诉我，高粱又耐旱又耐涝，一般在最差的地块上种植。杂交高粱也是如此，产量倒是很高，只是口味太差，那里的农民称之 “帽高粱”。不过，农场的干部和农民很照顾我，我很少吃这样的粮食。 在收获的季节，我与 “青年们”（其实我比他们大不了很多）一起收割高粱的时候，终于尝到了“甜秆”（东北人称有甜味的高粱秆）的味道。在没有完全成熟情况下，有些高粱秆是甜的。当然，与甘蔗还是不能相比的，何况这不是专门的甜秆高粱。嚼的时候也要小心一点，不要被高粱秆的外皮拉破了嘴。 农场的干部真的很照顾我，派人来给我家的屋子吊顶棚。那时候，我们大家住的都是泥顶的土坯房屋。讲究一点的房屋便吊一个顶棚，既保暖又好看。做顶棚骨架的就是高粱秸，先用高粱秸扎好骨架然后糊上报纸。在那个 “革命的年代”，最不缺乏的东西就是报纸，各家各户的顶棚上，土墙的墙壁上，都糊上了报纸。有一年，顶棚上被老鼠们占领了，晚上在上面轰隆轰隆的闹起来，也很烦人，不过那时候年轻，白天干一点活，到晚上就睡得很死。 1978年，我读研究生离开了农场，以后就没有与高粱打过交道。不过，由于学的是化学，而现在的化学越来越向外“扩展地盘”，所以有时候也要学一点点生物知识。这样，就知道了高粱是一种碳四植物，这是原来种高粱的时候也不懂的。 什么是碳四植物？这需要多费几句话。 我们地球上的动物（当然包括我们人类）都直接或间接以植物为食物，而植物之所以能够生长是因为有 “光合作用”。所谓光合作用就是植物把水和空气中的二氧化碳作为原料，经过一系列复杂的化学变化，合成了葡萄糖、淀粉、纤维素等，当然，这个过程是需要能量的，这个能量就是阳光。 二氧化碳只有一个碳原子，葡萄糖是六个碳原子，淀粉和纤维素则是把千百个葡萄糖连在一起。从原则上说，有千千万万个碳原子的淀粉、纤维素都是由二氧化碳一个又一个地接起来的。但是，中间有几个节点是特别重要的，一个毫无疑问是有六个碳原子的葡萄糖，而合成葡萄糖的过程中，那三个碳原子的有机化合物又是一个节点。 光合作用需要分步进行。 第一步是由叶绿素吸收阳光，生成高能量的分子 ATP(三磷酸腺苷) 。说它是高能量的分子是因为它可以转化成 ADP（二磷酸腺苷）而放出能量。生物体内化学反应所需要的能量，可以由ATP供给。所以，生成ATP的这一步，可以看成是给这部“合成化学机器”准备能源。另外说一句，在这个步骤中，还生成了对于植物而言的“副产品”，氧气——对于全地球的动物来说，则是一个巨大的福利，今天我们地球上有这么多氧气，这样的生动活泼，多亏了这些光合作用的“副产品”。 第二步则不需要光了，有人称之为暗反应 ，也有人称之为 碳反应，在这一步，由二氧化碳和水合成有机物。 暗反应的第一个步骤，对绝大多数植物来说，是要把空气中的二氧化碳固定到二磷酸核酮糖（一种含有 5个碳原子的化合物）上，结合后使它增加了一个碳原子，但是新生成的这个6碳分子很不稳定，立即分裂成2个含3个碳原子的磷酸甘油酸。 为了好记，我们暂且把这个过程称为（ 5+1=3×2）吧 。这些 3个碳原子的磷酸甘油酸再经过一系列复杂的生物化学反应，最终生成葡萄糖、淀粉等等。当然，这里合成反应所需要的能量都来自于第一步合成的ATP。由于这里固定二氧化碳生成的是有3个碳的化合物，所以 采用这种方式固碳的植物，叫做碳三植物 。 当然，与所有的生物化学反应一样，这个（ 5+1=3×2）的固碳过程需要一种酶的催化，人们称之为二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶。有机化学的名称都很长，外行不容易记住，我们暂且称这种酶为（5+1=3×2）羧化酶/加氧酶。从名称上就可以看出它有两种功能：羧化和加氧。把二氧化碳加到有机物上面去，让它的碳链变长，这叫羧化，这里就是上面所说的5+1。而加氧就把氧加到二磷酸核酮糖上，结果使有机物氧化了，又变成了二氧化碳。这里 ， 氧化是一个很糟糕的事情，它是在拆台 。 这种酶如果遇到二氧化碳，就把二氧化碳加到二磷酸核酮糖上（羧化），如果遇到氧，就把氧加到二磷酸核酮糖上（加氧）。氧化过程大大降低了光合作用的效率，有人估计一般情况下是进二退一，即实际效率只有原来的一半。空气中是同时存在氧气和二氧化碳的，幸好这种（ 5+1=3×2）羧化酶/加氧酶对二氧化碳的亲和力比氧强，所以在一般情况下，这种低效率的固碳方式还能够能被容忍。据说，这种固碳方式产生于远古时代，那时候在地球表面的空气中二氧化碳含量高于氧气。在生物进化过程中，有些最基本的机制是很难改变的，原始植物的这种固碳机制后来就一直沿用了下来。据说现有的植物物种中，95%都是碳三植物，例如水稻、小麦等等。 光合作用需要二氧化碳，这是从叶片的气孔中取得的 。 只有打开气孔才可能进气，然而，气孔一开，植物中的水分也能够蒸发掉。实际上，植物从根部得到的水分， 97%都这样白白地跑了。如果炎热干旱，植物必须减少开放气孔的时间，但是，气孔不开，二氧化碳就进不去，5+1就加不上去，而太阳一晒，光合作用的第一步却仍然在进行，还要产生出氧气，第二步的加氧反应还会进行，这样总的固碳效率变得非常低下。所以，在炎热干旱的条件下，碳三植物的生存面临着巨大的挑战。 在这种情况下，有一部分植物就发展出一种新的固碳机理。它们的叶片与碳三植物有所不同。叶子里有输送水等物质管道，称维管束，维管束的边上是鞘细胞。在这些新的植物中，鞘细胞的外面排列着整齐的叶肉细胞，叶肉细胞里基本上不含上面所说的（ 5+1=3×2）酶，而含有一种新的羧化酶， 这种酶能够固定二氧化碳，生成含 4个碳原子的苹果酸。所以这些植物被称为碳四植物 。 那么是不是含 4个碳原子的苹果酸就作为合成葡萄糖的原料呢？不是的。这些苹果酸跑到里面的鞘细胞中，却放出来一个二氧化碳分子，剩下的3个碳原子的化合物，又跑回叶肉细胞去合成新的苹果酸去了。而 在鞘细胞里面，那些（ 5+1=3×2）酶正等着苹果酸送来的二氧化碳，好进行（5+1=3×2）反应呢 ！这里，就基本上没有氧气来捣乱了。（ 5+1=3×2）酶可以专心进行羧化反应。碳四植物的暗反应多了一步，就是先合成苹果酸，让苹果酸担任“运输”二氧化碳的作用，这样一来，就避免了碳三植物中讨厌的氧化过程。所以， 碳四植物的光合作用效率就远远高于碳三植物，特别是在干旱高温的情况下更是如此 。 当然，由于碳四植物比碳三植物多了一步苹果酸的合成，这是要消耗能量的，好得外面的天气条件是干旱高温，光合作用的第一步光反应强烈，可以多生产高能量的分子 ATP。所以，碳四植物如甘蔗、玉米等多诞生在热带。 高粱也是一种碳四植物，据说，其原始诞生地在非洲中部。 由于碳四植物光合作用效率很高，同是 “禾本科”的植物，玉米、甘蔗、高粱等碳四植物与水稻、小麦、谷子等碳三植物相比，植株和叶子都大了许多。对太阳能的利用，碳四植物毫无疑问是植物中的翘楚。现在，利用植物来制造生物燃料的也都是甘蔗、玉米等碳四植物。 粮食是人类最宝贵的财产之一，要使得粮食高产，就要使得植物对太阳能的利用更加高效。水稻、小麦是人们最重要的食粮，口味也是各种粮食作物中最好的。如何提高水稻、小麦的产量，是当今世界各国最重要的任务之一。 据说，袁隆平先生有一个梦，要想让水稻长得像高粱一样高，人们可以在这样的水稻植株下面乘凉。真要想实现这个梦想，把高粱、玉米、甘蔗那样的碳四植物的有关基因转入水稻之中，恐怕倒是一个办法。我不是袁先生肚子里的蛔虫，不知道袁先生对此是怎么想的。 他是行家中的能人，一定有他的办法。

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草中笋为人类开发金星绘制宏伟蓝图（11）

jiangjiping 2018-10-22 07:35

草中笋为人类开发金星绘制宏伟蓝图（11） （11）给金星安排首批“移民” 蒋继平 2018年10月22日 到这个时候， 金星已经有一年四季， 有昼夜差不多的日照时间， 有正常的大气循环。 但是， 这个时候的金星， 大气中二氧化碳浓度很高， 氧气稀薄，地表气温还相当高。 这种气候环境还不适合已经习惯于地球环境的生物正常生存。 这个时候的金星，除了被投放到大气层降解硫酸的特种微生物， 还没有任何其他生物。 因为缺乏氧气， 所以， 这个时候还不能考虑需要氧气才能维持生命的生物到金星“定居”。从生物学的角度考虑， 这个时候可以到金星生存的“移民”必须具备下列两个生物学特性。 首先是耐高温的生物。 其次是自养型的生物。这个必须是可以利用太阳光进行光合作用的生物， 或者可以利用其他物质作为能源将二氧化碳转变成氧气和有机物的生物。 目前在地球上已经发现了这种生物的化石和标本。在大洋中也有这种生物的存在。 就我的生物学知识而言， 在大洋中的蓝藻类生物就是最佳“候选人”。 当然， 蓝藻是一个非常大的群体。 因而， 要将蓝藻中有耐高温特性的品种选出来， 将其运往金星作为第一代金星的“移民”。 这代“移民”肩负着将金星大气层中的二氧化碳通过光合作用转变成氧气和有机物的重任。 当金星大气层中的二氧化碳浓度慢慢地下降的时候， 金星地表的气温也会跟着慢慢地下降的。 这是因为温室效应的原理。 当前地球就面临大气层中的二氧化碳浓度在升高， 导致温室效应， 从而使地球的大气温度慢慢地升高。 要是一切按照设计的那样进展， 我估计在向金星投放第一代“移民”的几万年后， 金星地面水源中到处是蓝藻类生物。它们一心一意地进行光合作用， 努力将二氧化碳转变成氧气和有机物。进过几万年的不懈艰苦奋斗， 金星大气中的二氧化碳浓度已经降下来很多， 氧气浓度已经升高了许多， 大气温度也降下来一些。 这些变化都及时地被建立在金星月亮上的实验室检测和记录在案。 当金星的地表温度降到一定程度后，可以考虑下一步的移民计划。 （待续）

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羊草光合生理生态特性研究（5）

duzhanchi 2018-10-14 12:28

5. 羊草光合作用日进程特征 5.1. 羊草光合作用日进程类型 光合作用日进程类型取决于植物种类及其环境条件。通常分为双峰型、单峰型、平坦型和波动型四类。 在内蒙古典型草原地带，于自然条件下的测定结果表明，羊草的光合速率日进程类型主要有双峰型、午前高峰型和波动型。这些类型的形成与土壤水分、光照、大气湿度和温度等生态因子有密切关系。 双峰型是该地区羊草的主要光合作用日进程类型。其特点是，在日出之后，随着光强的升高，光合速率急剧增加，于8-9时达到高峰；其后尽管光照继续增强，但光合速率却逐渐下降，至13时左右出现低谷；而后光合速率复又升高，至16时出现第二高峰；其后，光合随光强减弱而渐渐降低，从而形成双峰类型。其中，午前高峰显著高于午后高峰；而午间光合低谷的出现与高光强引起的高温、低湿相一致。该类型主要在下列条件下出现：（1）土壤水分亏缺，晴天（图29）；（2）土壤水分充足，晴天，大气饱和差达34mb以上（图30）；（3）土壤水分亏缺，云层较薄的阴天( 图31)。在这三种条件下，羊草的光合日进程类型虽然相同，但由于它们之间的生态因子组合不同，所以其光合高峰和低谷的变动状况有一定差异。 图29.羊草双峰型光合作用日进程（1） 图例：I-光强，T-气温，RH-大气相对湿度，CO 2 -大气CO 2 浓度 测定条件：晴天，土壤水分亏缺（含水量7.8%） 图30.羊草双峰型光合作用日进程（2） 图例同图29 测定条件:晴天，土壤水分充足，日大气饱和差34.5mb（相对湿度26%） 图31.羊草双峰型光合作用日进程（3） 图例同图29 测定条件:阴天，土壤水分亏缺（含水量6.4%） 单峰型可分为午前高峰型和午间高峰型。 午前高峰型出现于土壤水分充足、晴天、最大饱和差低于30mb的条件下。通常，日出后光合速率迅速上升；至8-9时达到高峰，而后光合速率渐渐降低，直到14时；其后光合速率趋于稳定，不再出现第二高峰；16时以后，光合速率随着光强减小而逐渐下降，如图32所示。由图可见，午间高光强所引起的高温、低湿以及CO 2 浓度的减小与其光合作用午间降低有密切关系。 图32.羊草午前高峰型光合作用日进程 图例同图29 测定条件：晴天，土壤水分充足，日最大饱和差26.6mb（相对湿度32%） 午间高峰型通常出现于土壤水分充足、阴天条件下。此时，午间光强弱于晴天（通常低于光饱和点），大气温度较低而湿度较高。因此，午间（9-15小时）光合速率不仅未见下降，反而出现高峰值，如图33所示。至于光合高峰出现的具体时间，则依光强条件而转移。这种日进程类型的高峰值虽然出现在午间，但它与正规的高峰型是截然不同的两种类型。 如果整个午间光强变化不大，亦可能出现平坦型日进程类型。 图33.羊草午间高峰型光合作用日进程 图例同图29 测定条件：阴天，土壤水分充足 波动型是在多云天气所形成的一种光合作用日进程类型；引起光合波动的主要生态因子是光照。图34（A）是土壤水分充足条件下出现的波动类型，其光合高峰与光强峰值出现的时间相一致。图34（B）是土壤水分亏缺条件下的波动型，其光合高峰值仅见于早晨；午间光合速率虽然也随光强变化而波动，但由于土壤水分亏缺，且大气湿度较低，所以未见形成较高的峰值。 （A） （B） 图34.羊草波动型光合作用日进 图例同图29 测定条件： 多云；A.土壤水分充足，B.土壤水分亏缺（含水量6.0%） 5.2. 羊草光合作用午间降低原因分析 通常，以植物在晴天条件下所呈现的光合作用日进程作为其代表性类型。内蒙古典型草原地区，属于大陆性气候，降水量少，土壤较为干旱，所以羊草的光合日进程类型多为双峰型，在午间强光下光合速率明显降低。即使在大雨转晴之后，土壤水分充足，光合作用日进程呈现午前高峰型之时，午间光合速率亦有所下降。因此，该地区羊草的光合作用日进程以双峰型和午前高峰型这两类光合午间降低类型具有代表性。 引起光合作用午间降低的原因可分为内因和外因两类。内部因子主要有叶片含水量、气孔开启度、明呼吸作用和光合产物积累等因素；外部因子主要有光照、土壤水分、大气温度、湿度和CO 2 浓度等生态因子。 5.2.1. 羊草光合作用午间降低与内部因子的关系 5.2.1.1. 光合作用午间降低与叶片含水量的关系 从图35可以看出，羊草的叶片含水量以早晨最高，随着光强和气温的上升，大气湿度降低，蒸腾作用增强，叶片含水量逐渐减少；大约到14时降到最低值；其后，随着光强和气温的降低而上升。可见，在一天之中，叶片含水量与午间光合速率最低值的出现时间是吻合的。已如图16所示，羊草叶片光合速率与其含水量成直线正相关，这意味着随午间叶片含水量的下降，光合速率势必降低。同时，当土壤水分亏缺时，叶片含水量的下降幅度，比土壤水分充足时要大；如与光合高峰时比较，到14时分别下降15.1%和8.0%；与此相一致，光合午间降低幅度同样是土壤水分亏缺时为大。这就更加表明，光合午间降低与叶片含水量的减少有密切相关。 ] 图35.羊草叶片含水量日进程 图例：○土壤水分充足，△土壤水分亏缺（含水量3.0%） 5.2.1.2. 光合作用午间降低与气孔开度的关系 气孔传导率的高低反映了气孔开度的大小。图36的曲线表明，上午8时左右气孔传导率较高，午间有所降低，最低值出现于午后14时，这与光合速率的变化是一致的。可见，气孔开度与光合作用午间降低有密切关系。 图36.羊草气孔传导率日进程 图例：○土壤水分充足，△土壤水分亏缺（含水量6.3%） 5.2.1.3. 光合作用午间降低与明呼吸作用的关系 在自然条件下，明呼吸速率同时受气温和光强的影响。在晴天条件下，午间光强较高，变动于50-110klx之间。依据图26的实验结果，在此光强范围内，羊草的明呼吸速率在土壤水分充足时仅略有升高，在土壤水分亏缺时略有降低。因此，午间光强升高所引起的明呼吸速率增加量，在其光合午间降低中所起的作用甚小。一天之中，午间光合低谷时的气温，明显高于光合高峰之时，而已如羊草图27所示，明呼吸速率随气温升高而显著增大。因此，午间气温升高所引起的明呼吸速率的增强，在羊草午间光合降低中的作用较大。 5.2.1.4. 光合作用午间降低与生物节律的关系 如果羊草光合的午间降低现象是生物种所控制，那么在空气温度、湿度和光强恒定条件下，其光合速率在中午依然应当下降。但测定结果表明，并非如此。如图37所示，在人工控制的恒定条件下 羊草的光合作用日进程为平坦型，午间光合速率未见降低。由此可以认为，羊草光合午间降低与生物节律无关。 图37.人工控制的特定条件下羊草的光合作用日进程（1） 测定条件：土壤水分充足；光强 、 气温 和 空气相对湿度恒定，分别为60klx 、 27.0 ℃和55% 5.2.1.5. 光合作用午间降低与光合产物积累的关系 已如图37 所示，在空气温度、湿度和光强恒定条件下，当土壤水分充足时，羊草光合速率在14时未见降低，至16时降低5.1%。图38为土壤水分亏缺时羊草的光合作用日进程，其光合速率在7时许即开始降低，到午间14时和午后16时分别降低15%和20%。 图38. 人工控制的特定条件下羊草的光合作用日进程（2） 测定条件：土壤水分亏缺（含水量5.6%）；光强 、 气温 和 空气相对湿度恒定，分别为30klx 、 20.7 ℃和70-80% 上述午间和午后光合降低是否光合产物积累所致？可从下述特定条件下的测定结果得出答案，即在实验室测定羊草光合日进程时，把午间11-14时的光强降到其光补偿点附近。图39的结果显示，当土壤水分良好时，经过午间弱光处理之后，羊草全天的光合最高值出现于下午。显然，这是午间弱光处理所致，即当叶片处于光补偿点时，不仅不再继续积累光合产物，而且上午积累的同化产物得以不断输出，所以没有影响光合作用的正常进行，故此午后光合速率未见下降。当土壤水分亏缺时，至11时，相对光合速率已降至59.5%，但经过午间弱光处理后，至14时，相对光合速率又升至70.2%。这均可以证明，图38的光合速率下降确实是光合产物积累所致。 （A） （B） 图39.人工控制的特定条件下羊草的光合作用日进程（3） 测定条件：A.土壤水分良好（含水量13.1%），气温21℃，空气相对湿度70-80%； 光强，11-14时为0.7klx ，其余时间为30klx B. 土壤水分亏缺（含水量6.5%），气温22℃，空气相对湿度55%； 光强，11-14时为1.3klx ，其余时间为60klx， 5.2.2. 羊草光合作用午间降低与生态因子的关系 5.2.2.1. 光合午间降低与土壤水分的关系 在自然条件下，当大气生态因子相近时，羊草的光合午间降低幅度，随土壤含水量减少而增大。如以光合低谷（14时）与午前光合高峰比较，在土壤含水量为20.2%、7.8%和4.5%时，其光合速率依次下降18.1% 、65.0%和84.0%。（表7）这说明土壤水分对午间光合速率降低幅度有很大影响。 表7.不同土壤水分条件下羊草午间的相对光合速率（%） 土壤含水量 相对光合速率（ % ） 14 时 16 时 20.2% 81.9% 82.2% 7.8% 35.0% 45.2% 4.5% 16.0% 34.7% 大气因子 光强 93klx 50klx 气温 28.0 ℃ 28.2 ℃ 大气相对湿度 33% 34% 大气CO2浓度 311ppm 312ppm 表注：以午前光合高峰时的光合速率作为100%。 同时，在实验室，模拟自然条件下6-19时的光强和气温变化，而把空气湿度始终控制在较高水平（相对湿度60-70%）。结果表明，其光合速率与自然条件下的变化趋势是一致的。如以光合最低值与最高值比较，在土壤含水量分别为20.2%、10.3%和5.8%的条件下，羊草光合速率依次降低3.0%、36.0%和83.4%。这亦说明，土壤水分对羊草光合午间降低确有明显作用。（图40） 此外，在人工控制条件下，保持叶室内的光照、温度和湿度基本恒定，测定不同土壤水分下羊草的光合作用日进程，其结果亦同上述，如图41所示。至14时，在土壤水分充足条件下光合速率未见下降；当土壤含水量降至5.8%时，光合速率则降低31.0%。这同样表明，光合午间降低与土壤含水量密切相关。 图40.人工模拟光强和温度日变化条件下土壤水分对羊草光合作用的影响 图例：土壤含水量：Ⅰ.20.2%,Ⅱ.10.3%，Ⅲ.5.8% 图41.在光温湿恒定条件下土壤水分对羊草光合作用日进程的影响 图例：土壤含水量：1.20.2%，2.5.8% 测定条件：光强60klx，气温26.5℃，空气相对湿度60%。 5.2.2.2. 在实验室探讨羊草光合午间降低与大气因子的关系 （1）光合午间降低与光强的关系 上述表5曾指出，在土壤水分充足条件下，羊草的光饱和点为70-80klx，光强超过光饱和点之后，其光合速率趋于稳定或略有下降。在自然条件下，光合高峰时的光强均低于羊草的饱和点，所以仅就午间强光的直接作用而言，是增强而不是降低其光合速率。但在土壤光合条件下则有所不同。此时，羊草的光饱和点仅40-50klx；光强继续升高，其光合速率明显下降。因此，当土壤水分亏缺时，强光是直接引起羊草光合作用午间降低的生态因子之一。 图42所示的实验结果表明，在20klx下，随着测定时间增长，光合速率下降很小；在30klx下，光合速率下降程度有所增加；在60klx下，光合速率下降幅度更大，照光后5和8小时，分别下降12.2%和40.0%；照光后10小时，下降48.8%，而此时因光合产物积累所引起的光合速率下降仅为20.0%。这亦可证明，当土壤水分亏缺时高光强能够直接引起羊草光合速率下降。 图42.土壤水分亏缺条件下不同光强下羊草光合速率随时间的变化 图例：1.光强20klx，2.光强30klx，3.光强60klx。 测定条件：土壤含水量6.0%，气温20℃，相对湿度70-80%。 （2）光合午间降低与气温的关系 表6曾指出，羊草光合作用的最适温度，在土壤水分充足和亏缺条件下分别为26-29℃和18-21℃。超过该范围，光合速率即会下降。在内蒙古典型草原地区，午间气温大都低于30℃。故此，当土壤水分充足时，气温对羊草光合作用通常没有不利影响；只有当土壤水分亏缺时，午间高温才会导致其光合速率下降。但在6-8月，有时亦会出现30℃以上的高温，此时即使土壤水分充足，也能引起光合速率下降。 （3）光合午间降低与空气湿度的关系 在自然条件下，测定期间晴天的午间气温通常低于30℃，大气相对湿度变动于25-70%。在此范围内，当土壤水分亏缺时，羊草的光合速率随空气湿度减小而下降，两者呈显著的直线相关。（图43） 图43.土壤水分亏缺条件下羊草光合速率与空气湿度的关系 测定条件：光强60klx，气温27℃ 已如前述，当土壤水分充足时，在短时间的大气低湿条件下，羊草光合速率未见降低。但在天然状态下，午间的强光、低湿可长达数小时之久。为此，在实验室光强100klx，气温29℃下，进行了历时5小时的测定。结果表明，当相对湿度为30%时，光合速率下降了11.9%（图44）。但当相对湿度较高（65-70%）时，光合速率一直没有降低。这表明，大气湿度与羊草的光合午间降低有着密切关系。 图44.土壤水分充足时，不同空气湿度下羊草光合速率随时间的变化 测定条件：光强100klx，气温29℃，相对湿度30% （4）光合午间降低与大气CO 2 浓度的关系 上述 图21指出，当CO 2 浓度低于350ppm时，羊草光合速率与其成直线正相关。在自然条件下，午间大气CO 2 浓度通常比光合高峰时低5%左右。测定表明，在土壤水分充足和亏缺条件下，午间光合速率比光合高峰时分别降低5.1%和7.0%。这不仅表明光合午间降低与CO 2 浓度减小有一定关系，而且说明当土壤水分亏缺时所受影响稍大。（图45） 图45.羊草光合午间降低与大气CO 2 浓度的关系 5.2.2.3. 依据野外测定数据，分析羊草光合午间降低与大气因子的关系 根据具有代表性的光合作用日进程类型，即图30、32、33羊草午间光合速率及其相应各大气因子的数据，进行回归及方差分析，得出了羊草午间光合速率与大气因子的相关系数及显著性水平，列入表8。 表8.羊草午间光合速率与大气因子的相关系数及显著性水平 光强 气温 相对湿度 饱和差 CO 2 浓度 复相关系数 土壤水分充足 -0.600 -0.936 *** 0.893 *** -0.932 *** 0.804 ** 0.876 ** 土壤干旱 -0.591 -0.951 *** 0.924 *** -0.926 *** 0.886 ** 0.857 ** 表注：显著性水平：**0.01，***0.001. 由表可见，大气温度、湿度和CO 2 浓度与光合速率的单相关系数都较高；大气因子与光合速率的复相关也达到了显著水平。这说明大气因子与羊草光合午间降低有着相当密切的关系。只有光强与光合速率的相关性不显著，这是因为午间光强通常高于羊草光饱和点的缘故。 5.2.3. 羊草光合作用午间降低原因的综合分析 依据上述研究结果进行分析，造成羊草光合作用午间降低的原因虽然颇多，但每个因素所起的作用有所不同。现以双峰型（图29）和午前高峰型（图32）为例，计算出各因子所引起的光合高峰至午间光合最低值（14时）的变化率，列入表9。 表9.各种因子在午间 （从光合高峰至14时） 引起的羊草光合速率变化率（%） 土壤水分充足 （以图32为例） 土壤水分亏缺 （以图29为例） 内部因子 叶片含水量 -19.4 -36.3 明呼吸速率 -10.1 -11.5 光合产物积累 -1.0 -10.0 生物节律 0 外部因子 大气湿度 -11.9 -32.2 CO 2 浓度 -5.7 -7.0 气温 +6.6 -9.4 光照 +10.7 -30.3 表注：1.以光合高峰时的光合速率为100%，负值为14时的降低率，正值为升高率。 2. 土壤水分充足（含水量为20.2%），土壤水分亏缺（含水量7.8%） 从内因来看，午间叶片含水量的减少是最显著的内因。叶片含水量降低，促使保卫细胞的膨压减小，并产生一定数量的激素脱敏素 ，从而引起气孔开度减小，转而成为光合午间降低的主要原因。这从羊草叶片含水量和气孔传导率午间变化的一致性得到了证实（图35、36）。明呼吸速率升高是光合午间降低的次要原因。光合产物积累，在土壤水分亏缺条件下亦是光合午间降低次要原因。生物节律则与光合午间降低没有关系。 从外因看，无论土壤含水量高低，大气湿度降低均是引起光合午间降低的主要大气因子；CO 2 浓度下降是次要因子。所不同的是，只有在土壤水分亏缺时，强光才会直接引起光合午间降低。气温就其直接作用而言，当土壤水分充足时，通常不会导致光合午间降低，但当土壤水分亏缺时， 由于羊草的光合最适温度下降，所以便成了光合午间降低的外因之一。此外，依据在自然条件下的测定数据，对光合速率与各大气因子进行逐步回归分析，结果同样表明，大气湿度是引起羊草光合午间降低的主要大气生态因子。经相关检验，在土壤水分充足和空缺条件下，其F值分别为49.39 ** F0.01=34.12和41.90 ** F0.01=34.12，都达到了极显著水平。这与上述根据自然条件下和实验室两方面测定数据的分析结果是一致的。 再从内部和外部因子的关系进行分析：午间大气湿度降低，叶片和大气之间的水汽压差增大，必然使蒸腾作用增强，导致叶片含水量减小，气孔阻抗增高，进而限制CO 2 有效利用率，引起光合速率下降。 这种情况在土壤水分亏缺条件下更为显著。此外，午间气温升高，促使明呼吸增强，从而降低了净光合速率。而午间强光，则会使土壤水分亏缺条件下的羊草光合器受到抑制，致使光合速率降低。 上述引起羊草光合午间降低的种种原因之间的相互关系，可用图46表示。 图46.羊草光合作用午间降低原因剖析图 图注：①大于光合作用适温时，②当土壤水分亏缺时 以图29和32的测定结果为例，如以光合低谷（14时）与午前高峰值比较，在土壤水分充足和亏缺时，羊草光合速率分别下降18.1%和65.0%。依据实验数据计算，其午间光合损失量分别为12.7%和48.6%。因此，减小午间光合降低幅度，提高午间光能利用率是增加牧草产量的重要课题之一。但在典型草原地区，午间强光、高温、低湿是无法避免的。草原植物通过减小气孔开度和增强光呼吸作用，暂时减少CO 2 同化量，用最小的水分消耗换取较大的光合产量，以维持自身生存，这是植物对生态环境的一种适应性。因此，在自然条件下完全消除光合午间降低现象是不可能的。但是，一旦当各种生态因子都适宜时，其午间光合便不再降低。然而这种理想的适宜条件只有在人工控制下才能实现；在自然条件下，改变光照、大气湿度和温度均不现实，但采取某些措施，尽量增加土壤水分确是可行的。当前常采用的浅翻耕、松土等措施，对减缓土壤水分蒸发速度就有一定效果。灌溉无疑是最有效的手段，但以目前的经济和技术条件而论，在草原地区大面积灌溉是无法实现的，只能在条件允许的情况下，逐步扩大灌溉面积，并在关键时期（5-6月）进行。除此之外，围绕光抑制，进行一些选种和育种研究，以及施用蒸腾抑制剂，也是可以考虑的措施。

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黄瓜光合作用

gaojianguo 2018-7-30 21:54

黄瓜是一种广受大众喜爱的蔬菜，或水果。作为一种绿意盎然的夏日水果，其实，它是能够进行光合作用的，概因果皮上的绿色组织。这种果皮上进行的光合作用与叶片的有什么区别呢？ 中国农业大学的 Sui 等通过多种试验手段发现，黄瓜果皮上的叶绿素含量与叶片类似，即使果皮没有像叶片那样的栅栏和海绵组织。黄瓜果皮绿色组织光系统 II (PS II) 的光化学效率也与叶片的类似，但非光化学淬灭（ NPQ ）相对较低。黄瓜光合作用对果实的生物量的贡献高达 9.4% ，果实呼吸产生的二氧化碳的 88% 被重新固定（用于光合作用）。相关研究论文“ The complex character of photosynthesis in cucumber fruit ”已经发表在知名植物学期刊 Journal of Experimental Botany 上。 总体而言，黄瓜光合作用合成的碳还是比较多的（达一成左右），但绿色黄瓜能够进行光合作用应该不是为了合成碳水化合物，碳水化合物的合成应该是叶片的职责。黄瓜之所以是绿色的，与它们“伪装”成叶片的外表从而避免（昆虫等）啃食有关吗？ 我觉得以上推测是极有可能的。如果能在同一生境里发现，不怎么绿色的黄瓜比绿色黄瓜受到动物啃食的概率更大，那么，或能证明以上的猜测。

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SCIENCE: 一种新型的光合作用（附原文）

热度 1 zhpd55 2018-6-24 11:04

SCIENCE : 一种新型的光合作用（附原文） 诸平 据海莉 · 邓宁（ Hayley Dunning ）报道，英国、法国、意大利以及澳大利亚的研究人员合作发现了一种新型的光合作用 —— 靠近红外光进行光合作用，相关研究成果于 2018 年 6 月 15 日在《科学》（ Science ）杂志网站发表 —— Dennis J. Nürnberg, Jennifer Morton, Stefano Santabarbara, Alison Telfer, Pierre Joliot, Laura A. Antonaru, Alexander V. Ruban, Tanai Cardona, Elmars Krausz, Alain Boussac, Andrea Fantuzzi, A. William Rutherford. Photochemistry beyond the red limit in chlorophyll f–containing photosystems, Science , 15 Jun 2018, Vol. 360, Issue 6394, pp. 1210-1213 . DOI: 10.1126/science.aar8313 . Photochemistry beyond the red limit in chlorophyll f–containing photosystems.pdf 参与此项研究的研究人员分别来自英国 伦敦帝国理工学院生命科学系 (Department of Life Sciences, Imperial College London ) 、 伦敦玛丽皇后大学（ Queen Mary University of London ） ; 澳大利亚国立大学（ ANU ）化学学院、意大利国家研究委员会（ Consiglio Nazionale delle Ricerche ）、法国巴黎第六大学（ Université Pierre et Marie Curie ）以及法国生物科学研究所（ Institut de Biologie Intégrative de la Cellule ）。图 1 是 澳大利亚的赫伦岛（ Heron Island, Australia ）海滩岩石的横截面图片。它显示了在岩石表面之下几毫米处含有叶绿素 f 的蓝色菌（图片中的绿带）。 Fig. 1 Cross-section of beach rock (Heron Island, Australia) showing chlorophyll-f containing cyanobacteria (green band) growing deep into the rock, several millimetres below the surface. Credit: Dennis Nuernberg 这一发现改变了我们对光合作用基本机制的理解，教科书中的相关内容应该重写；它还将调整我们寻找外星生命的方式，并为如何设计更高效的作物品种提供了参考，因为这些新品种作物可以利用较长波长的光进行光合作用。这一发现由伦敦帝国理工学院研究人员领导的，并得到了 BBSRC 的支持，还包括来自澳大利亚首都堪培拉的 ANU （ ANU in Canberra ）、法国巴黎的法国科学研究中心（ CNRS ）、澳大利亚米兰的 CNR 等机构。 地球上绝大多数的生命都在光合作用过程中使用可见光，但这种新类型光合作用使用的是近红外光。它广泛存在的蓝藻细菌即蓝绿藻（ cyanobacteria ， blue-green algae) ）中，在荫蔽条件下，它们也可以借助近红外光生长，如黄石公园的细菌垫（ bacterial mats in Yellowstone ） 和澳大利亚的海滩岩上就有这种藻类。 正如科学家们现在所发现的，它甚至也发生在伦敦帝国理工学院的一个装有红外 LED 的碗柜里。 超越红色极限的光合作用 除了红色限制之外的光合作用，标准的、近乎普遍的光合作用使用绿色颜料即叶绿素 a （ chlorophyll-a ），既能收集光线，又能利用其能量制造有用的生物化学物质和氧气。叶绿素 a 吸收光的方式意味着只有来自红光的能量才能用于光合作用 。 由于叶绿素 a 存在于我们所知的所有植物、藻类和蓝细菌中，人们认为红光的能量为光合作用设定了 “ 红色极限 ”; 也就是说，制造氧气的相关化学反应所需的最低能量。在天体生物学中，红色极限被用于天体生物学，来判断复杂的生命是否可以在其他太阳系的行星上进化。然而，当一些蓝藻细菌在近红外光下生长时，含有标准的叶绿素 a 系统关闭了，不同的系统包含了不同种类的叶绿素，叶绿素 -f （ chlorophyll-f ）代替叶绿素 a 进行光合作用。 直到现在，人们还认为叶绿素 -f 只是获得了光。新的研究表明，在荫蔽或者光线较暗的条件下，叶绿素 -f 在光合作用中起着关键作用，利用低能量的红外线来进行复杂的化学反应，这就是 “ 超越红色极限 ” 的光合作用。来自英国伦敦帝国理工学院生命科学系的首席研究员比尔 · 卢瑟福（ Bill Rutherford ）教授说： “ 新的光合作用形式让我们重新思考我们认为可能的事情。它还改变了我们对标准光合作用核心的关键事件的理解。这使得教科书上的相关内容也需要修改了。 ” Fig. 2 Colony of Chroococcidiopsis -like cells where the different colours represent photosynthesis driven by chlorophyll-a (magenta) and chlorophyll-f (yellow). Credit: Dennis Nuernberg 图 2 是类拟色球藻属（ Chroococcidiopsis -like ）细胞的克隆图片。其中不同颜色代表由叶绿素 a （品红色）和叶绿素 f （黄色）驱动的光合作用。 防止光损害 另一种蓝藻细菌 —— Acaryochloris ，已经被认为可以利用红色极限之外的光线进行光合作用。然而，由于它只存在于这一物种之中，具有一个非常特定的栖息地，它被认为是 “ 一次性的 ” 。 . Acaryochloris 生活在一种绿色的海鞘下，大部分可见光被遮挡，只留下近红外线。 丹尼斯 · 纽伦堡（ Dennis J. Nürnberg ）等人在《科学》杂志 报道的叶绿素光合作用是第三种广泛的光合作用。然而，它只在特殊的红外阴影条件下使用 ; 在正常的光照条件下，使用标准的红色光进行光合作用。人们认为光的伤害会比红色限制更加严重，但是新的研究表明，在稳定的隐蔽环境中，它不是一个问题。该研究的作者之一，来自英国伦敦帝国理工学院生命科学系的安德里亚 · 凡图齐（ Andrea Fantuzzi ）博士说： “ 找到一种超出红色界限的光合作用，改变了我们对光合作用 能量需求的理解，也提供了对光能量利用的新认识以及这些蓝细菌如何保护自己不受光线亮度变化所造成伤害的机制。 “ 这些见解对于试图通过使用更大范围的光来设计作物，以便进行更有效的光合作用的研究人员来说是有用的。 修订教科书内容 在新系统中，可以看到比以前在标准叶绿素 a 系统中看到的更详细的信息。通常被称为 “ 附属 ” 的叶绿素，实际上是在执行关键的化学步骤，而不是教科书所描述的在配合体中心里的叶绿素 “ 特殊的配对 ” 。这表明这种模式适用于其他类型的光合作用，这将改变教科书中关于光合作用的主要形式的观点。 该研究的第一作者、同时也是此项研究的发起人丹尼斯 · 纽伦堡博士说： “ 我不认为我对蓝藻细菌及其多样化生存方式的兴趣会使我们对光合作用的理解发生重大改变。在大自然中仍在等待被发现的东西是令人惊奇的。英国广播公司的前沿生物科学研究中心的彼得 · 伯林森（ Peter Burlinson ）说： “ 这是光合作用的一个重要发现，此过程在养活世界的作物的生物学中起着至关重要的作用。像这样的发现突破了我们对生命的理解，比尔 · 卢瑟福教授和英国伦敦帝国理工学院的研究团队应该得到祝贺，因为他们揭示了光合作用基础过程的一个新视觉。更多信息请注意浏览原文或者相关报道。 Explore further: Photosynthetic protein structure that harvests and traps infrared light

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奇怪的细菌 生存奥秘的联想

dsm9393 2018-6-19 21:06

奇怪的细菌 生存奥秘的联想 The association of the Survival mystery of Strange bacteria 都世民 (Du Shimin ） 一篇科技报道译文的欠缺 2018-06-19 ，环球网刋文：“ 科学家发现有助于人类移居火星的奇异 暗 光细菌 ”。 据 Space 报道，一个国际科学家团队已经发现一种奇怪的细菌，能在 低光照 环境下将光转化为 燃料 。 被称为蓝细菌的生物体，吸收阳光产生能量，并释放氧气。但在此之前，研究人员认为这些细菌只能吸收 特定的能量更高的光 。这项新研究表明，至少有一种被称为温泉拟甲色球藻的蓝细菌，生活在世界上一些 最极端的环境 中，可以吸收颜色 更红的光 ( 能量更低 ) ，从而使它在黑暗的环境中茁壮成长，如温泉深处。 （ http://tech.gmw.cn/2018-06/19/content_29333626.htm ) 笔者看完此文，觉得文章有些词汇翻译有问题，名词译法不确切。这是科技报道译文常发生的问题。为此选关键诃 “蓝细菌”，查询不解决问题，于是更换关键词“叶绿素 f ”。查询结果如下： 蓝细菌亦称蓝藻或蓝绿藻 (blue green algae) ，是进化历史很悠久、革兰氏垫色阴性、无 鞭 毛、含叶绿 素 a( 但不形成叶绿体 ) 、能产生氧气的光合作用的大型原核生物。 从前这类细菌归属于藻类，它与植物一样，有光和色素，可以进行光合作用。这种蓝细菌生长在池塘和湖泊。 叶绿素分 a 、 b 、 c 、 d 、 e 、 f 和原叶绿素七种，分类与吸收光 的 波长有关，其中叶绿色 e 目前尚不能定。多数叶绿素吸光波长为（ 400~700nm ）。叶绿素 a 是吸收红光和蓝紫光最强的，而叶绿素 f 是吸收红外波段，为非可见光。也就是说非可见光也可进行光合作用。这是细菌。不是绿色植物。这种细菌生长在层叠石里，层叠石是由蓝藻菌、碳酸钙和沉积物构成。是 2010 年 8 月 19 日，发表在《科学》上，“ A Red Shifted Chlorophyll ”。论文作者是澳大利亚悉尼大学陳敏教授。叶绿素倍受关注与其有光合作用有关。这与能源息息相关。这些研究将为生物能源应用提供新思路。可见光只占阳光能量的 40 ％。其余均为非可见光。参见百度百科词条“蓝细菌”和“绿色素 f ”词条 （ https://wenku.baidu.com/view/cc9853d780eb6294dd886c8b.html?from=search ） 环球网的文章是强调以下方面应用： 1） 帮助人类移居火星，拓展我们对其他行星上研究生命的 起源 。 2） 在黑暗环境中，红外光可进行光合作用，重新拓宽了光合作用的范围，对其机理有新的认识。 3 ） 通过研究这些生物体吸收能力背后的物理机制，研究人员正在更多地了解光合作用的工作原理 。 4 ） 在火星等地方使用类似弱光生物体产生氧气 ， 可以为人类在火星上呼吸制造空气。 笔者思考 笔者思考这类发现启发我们对小宇宙内生物能源种类有新的认识。生物学家研究人体有两大目标：称作一体两翼。实际上是想为人类治病，开发人脑，让机器也有智能。再反过来让机脑嫁接到人脑。也有研究者想人造大脑和人造人。 当我们冷静思考时，我们会发现人为什么会死亡？所有自动化设备和 AI 在什么情况下停止运转？这就是供能系统停止工作。机器是靠电能，人是靠生物能，其中有光合作用。在生物系统中对供能系统非常不重視，称作顶级刋物的《细胞》没有供能系统，基因里也没有。可是所有电子系统不可能缺少供电系统。 如果要统一大小宇宙和统一宏观与微观，这供能系统怎么统一？人体里有无生物能转变为电能机制？是很受关注的难题。

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忽视叶片水分损失可能带来气候模型的巨大误差

热度 7 lionbin 2017-7-3 10:32

长期以来，人们认为植物失水的主要途径是通过植物叶片的气孔，而叶片的表皮失水几乎可以忽略不计。根据最新的研究进展，科学家们忽略计算植物叶片水分损失中的这样一个误差，可能对估算植物通过光合作用所产生的能量带来偏差，这也可能危及全球气候模型，而且当植物处于供水严重不足的条件时，这些错误会显得特别明显 。 碳循环与水循环是陆地生态系统重要的生物化学过程和水文过程，同时它们的变化又可以反映陆地生态系统对气候变化的响应和适应过程。理论上，陆地生态系统的碳循环与水循环并非各自独立碳，而是相互制约的。从叶片水平来说，植物在进行光合作用时，气孔张开以便吸收大气中的二氧化碳，当水分丰富时，叶片气孔尽量张开以便让更多二氧化碳进入，使光合作用最大化，而随着气孔的张开，植物的水分又因蒸腾作用而损失。如果水分比较贫乏，或者发生水分胁迫时，叶片又会通过关闭气孔来阻止光合作用 。也就是说，植物气孔的活动会在获取更多的碳和失去更少的水分之间进行权衡（图）。虽然植物也可以通过叶片的表皮失水，但相比前者几乎可以忽略不计。因此，大多数研究人员认为，植物叶片水分损失与二氧化碳吸收之间存在一定的“耦合”，并将之推广到计算二氧化碳进入叶片的通量中。 图 气孔开闭与碳水之间的权衡 测量叶片内部的二氧化碳需要繁琐的专门定制设备，而叶片水分损失则容易测定，所以野外研究人员一般通过测定叶片水分损失来计算二氧化碳浓度。一旦获得了叶片中二氧化碳浓度，就可以计算出植物将之转化为能源物质的有效性，这是初级生产力的重要组分，也是一些气候模型的重要因子。 这种计算是基于通过气孔的水分流失的，忽视了直接通过表皮的水汽蒸发。最近的实验表明，当水充足时，该近似结果是可行的，但当水分很少时，气孔会关闭，就有很大比例的水分通过表皮蒸发。如果这一点不能进行调整，可能就难于计算植物在光合作用过程中如何将CO 2 转化为糖。也就是说，在气孔关闭的条件下，继续忽略叶片表皮水蒸发可能是一个巨大的错误。 2015年，Hanson首先意识到了这个问题，在一次研讨会上，Hanson用数据展示了叶片细胞的性质如何限制其对二氧化碳的捕获，Boyer为他提供了另外一个解释——通过表皮的水分损失，并描述了他实验室在1980年代所收集的数据，那个时候几乎没有引起什么注意。Boyer的研究小组发现，当水分丰富、气孔张开时，叶片表皮损失的水分会使向日葵叶中二氧化碳浓度的计算偏高15%。当气孔完全关闭时，预测的二氧化碳浓度比叶片内直接测定的值高六倍。 叶片内的二氧化碳是气候模型的核心特征，也有助于人们理解光合作用是如何运作的。于是，接着六个月时间，Hanson就着手进行第一个测量。显然，这里尽量消除测量误差显然是很重要的，所以Hanson也试图简化测量方法，以便其他实验室也可以按照同样的方法进行更多测试。 当然也有反对的意见。植物生理学家Donald Ort说，这个问题虽然很有趣，但可能意义不大，因为只有在极度干旱的条件下，通过表皮的水分损失才会显得比较重要。对于全球的初级生产力估算来说，应该没有什么影响。 Hanson反驳说，在他尚未发表的一项有关油菜（ Brassica napus ）的研究中，由于没有考虑到表皮水分损失的问题，结果即使在水分条件良好的情况下，也高估了水分通过气孔损失达12.6%。 点评：从生态系统水平来看，除了植物呼吸，土壤呼吸还通过土壤孔隙向大气释放二氧化碳，同时也伴随物理性蒸发和生物蒸腾作用将水分散失到空气中，因此陆地生态系统中碳、水循环通过光合作用、呼吸作用以及蒸发散过程构成了更为复杂的联系。 参考资料 Overlooked water loss in plants could throw off climate models, Nature 546, 585–586 (29 June 2017) doi:10.1038/546585a Kurc, S. A., and E. E. Small (2007), Soil moisture variations and ecosystem-scale fluxes of water and carbon in semiarid grassland and shrubland, Water resources research , 43(6), W06416. Luxmoore, R. J. (1991), A source–sink framework for coupling water, carbon, and nutrient dynamics of vegetation, Tree Physiology , 9(1-2), 267-280.

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东风第一枝·光合作用

热度 14 kongmoon 2017-5-11 12:39

绿叶开舒，青枝招展，百花怒放争艳。 秋实雨露无沾，沃土根深不减。 餐风沐日，难道是、凭空积淀？ 怎料到、碳水光合，方显致知灼见。 色素照，光电相变。清水解，氧氢别恋。 腺苷蓄势期燃，辅酶挟氢待遣。 戊糖固碳，纵碎骨、涅槃重现。 最妙处、六次成饴，寰宇众生恩念。 自古以来，人们对植物仅依赖水土也能茁壮成长，施以又臭又脏的肥料还能结出香甜的果实充满了好奇心，各种探索从未间断： 1 ． 2000 多年前，古希腊大哲亚里士多德认为：植物体是由“土壤汁”构成的，即植物生长发育所需的物质完全来自土壤。 2 ． 1648 年【比】海尔蒙特的柳苗实验：构成植物体的物质来自水（ H2O ），土壤只供给极少量物质。　　 3 ． 1771 年【英】普里斯特利实验：植物能更新由于蜡烛燃烧或动物呼吸而污浊的空气。 4 ． 1779 年【荷】英格豪斯实验：在光照条件下，植物才能更新由于蜡烛燃烧或动物呼吸而污浊的空气。 5 ． 1782 年【瑞士】谢尼伯实验：在阳光作用下，植物靠着二氧化碳营养，排出氧气。 6 ． 1804 年【瑞士】索热尔实验：定量测定发现，光合作用过程中，植物制造有机物和氧释放量，远远超过二氧化碳吸收量——水也是光合作用的原料。 7 ． 1864 年【德】萨克斯实验：证明绿叶在光合作用时形成淀粉。 8 ． 1880 年【美】恩吉尔曼的水绵实验：证实叶绿体在光下可以产生氧气。 9 ． 1941 年【美】鲁宾和卡门同位素标记实验：光合作用产生的氧气来自于水。 10 ． 1945 年【美】卡尔文用同位素示踪法得知光合作用中间产物和环节，确定暗反应过程。 至此，植物的生长之谜终于被破解了，原来植物的生长靠的是水和二氧化碳在光的作用下合成了糖类等有机物，这种机制叫做光合作用。 光合作用可以分为两大阶段，第一阶段必须在光下进行：叶绿体中的一种特殊状态叶绿素 a 在吸收光能，失去一个电子，然后可能后悔了，索性将水分子的 1 个电子抢了过来，氢氧结合的水被抢了电子，正谓夫妻本是同林鸟，大难临头各自飞，氧原子变成了氧气，跑了，剩下的氢原子却移情别恋。抢回电子的特殊叶绿素 a 贼性不改，光一照，又开始打起了水的主意……这样就形成了一股连续的电子流，也就是说光能转变为了电能，水不断被消耗，氧气不断溢出。电流的能量被两个家伙瓜分：一部分电能被二磷酸腺苷 (ADP) 捕获，储存到高能化合物三磷酸腺苷 (ATP) 中，另一部分能量被带正电荷的辅酶 II(NADP+) 捕获，然后与水分解时产生的氢原子结合成还原型辅酶 II(NADPH) 。这个过程叫做光反应。 第二阶段是这样的，空气中的二氧化碳被叶片中的一种叫做 1 ， 5 －二磷酸核酮糖（英文简称 RuBP ）的东西固定， RuBP 是一种含 5 个碳原子的戊糖，与二氧化碳结合后，很快粉身碎骨，变成了 2 个 3 碳化合物，叫做 3- 磷酸甘油酸 (PGA) 。 2 个 PGA 中，含有二氧化碳碳原子的那个暂时被留着，而另一个却涅槃重生，又变回了 RuBP ，继续去抓二氧化碳；这个过程循环进行，叫做卡尔文循环。卡尔文循环进行 6 次，共抓到 6 个二氧化碳，一起被上一阶段产生的 NADPH 和 ATP 的作用下还原成了葡萄糖，其中 NADPH 是还原剂， ATP 负责提供能量。 以葡萄糖为原料，植物可以合成蛋白质、核酸、脂类、多糖等有机物，养活了地球上绝大多数的生命，也就是说芸芸众生都要仰仗这不平凡的、富有诗意的光合作用！

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光合巡礼

热度 8 Wildbull 2017-3-21 14:35

虽然今天我们对大自然的认知取得了令人惊叹的伟大成就，但我们依然无法回答这样的基本问题： 生命从何而来？遗传密码子从何而来？生化系统从何而来？ 其实，探寻所有这些秘密的钥匙就在光合，唯有它能将光能转化成化学能，才能在偶然之中开始创造生化与遗传系统的秩序与法则，进而创造进化的法则，创造生命的历史，即所有一切看似必然的生命法则...... 植物涉及的外在自然是 ...... α ）光， β ）气， γ ）水 各部分在其本身由其独立的圆圈进程，而这一进程又是各部分具有的特殊性的扬弃，是普遍的东西的生成 —黑格尔（ Georg Wilhelm Friedrich Hegel ， 1770 年 -1831 年） 太阳！唯愿你是我的美好时日的创造者；是生命，是永恒 —歌德（ Johann Wolfgang Von Goethe ， 1749 年— 1832 年） 在太阳系中的地球，占据了一个十分幸运的位置，恰到好处地享受着太阳光辉的沐浴，维持一个温和的气温，并能在地表囤积住液态水。如果离太阳太近，烈日将会蒸干一切水分，烧尽一切有机质；如果离太阳太远，就只能存在一个永久冰封的世界。但是，地球的环境却能够使水在气态—液态—固态之间循环转化，创造出寒来暑往、风栉雨沐、江河湖海 …… ，为原始生命的登场准备好了一个绝佳的舞台。这一切，都与一个标刻有质和量的太阳光息息相关，在这样一个世界上，一些特殊的有机物质对光发展出了一种特殊而神奇的反应关系，这就是通过将光能转化成化学能而进行物质生产的光合作用。 对地球上的生命世界来说，没有什么是比光合作用更为重要的事件了，没有它，就不会有绚丽多彩、花香馥郁的大千世界。特别是放氧光合作用的出现，使地球的大气环境得到了彻底改变，使一个还原性的大气圈蜕变成如今的氧化大气圈，并演化出了利用氧来进行呼吸的琳琅满目的动物世界。以光作为能源的生命可能是地球上最早的生命形式吗？或者说地球上生命的起源是为了光合作用吗？这是接下来一些章节的重点。这里，先对光合作用的物质基础（光合色素、电子 / 质子载体、能量载体等）、机构（光化学反应中心）及运行机制等作一扼要的介绍。 一、从光能到化学能的转换——“光合作用” 1. 光合作用的化学简式 光合作用（ photosynthesis ）是指一些生物（高等植物、真核藻类、蓝细菌及光合细菌等）在太阳光的照射下，利用光能将简单的无机化合物 CO 2 、 H 2 O （或 H 2 S ）转化为复杂有机化合物 — 碳水化合物，同时释放出 O 2 （或 H 2 ）的生化过程。光合作用分为产氧光合作用（ oxygenic photosynthesis ）和不产氧光合作用（ anoxygenicphotosynthesis ）。 图 1 是高等植物细胞中进行放氧光合作用的示意图（实际的反应过程要复杂得多），在叶绿体的类囊体上进行光化学反应， H 2 O 被氧化，同时释放出 O 2 ，从水分子获得的电子传递到 ATP 和 NADPH 。然后，在类囊体外的细胞质中，进行暗反应，利用 ATP 和 NADPH 储存的能量固定 CO 2 ，合成糖类及细胞功能与代谢必须的各种其它的有机分子。 光合作用的总反应式如下： (8-1) 式中 C 6 H 12 O 6 表示一个六碳的单糖，如葡萄糖。 图 1 叶绿体中的光合作用示意图（引自 Nelson Ben-Shem 2004 ） 2. 光合作用在哪里进行？ 所有生物类群的光合作用器官都是一种膜结构，在一些原始的光合细菌中为细胞膜内褶的膜系统，在蓝细菌为类囊体，而在高等植物中则是含类囊体的特殊机构—叶绿体中。这反映了光合膜系统从简单到复杂的一般进化趋势。 高等植物的光合器官 — 叶绿体 在真核的藻类和高等植物中，叶绿体是进行光合作用的基本器官，其外围是双层膜结构（外膜和内膜），里面是类囊体和基质。类囊体是一种单层膜结构（图 2 ），是光合作用光反应的场所，参与光反应的光合色素 — 蛋白复合体都位于其上，而固碳过程则在基质中进行。类囊体这种片层结构显然可以增大叶绿体的膜面积，从而增大受光面积，提高光合效率。 图 2 叶绿体和类囊体结构示意图（来源： Becker 1986 ， Taiz and Zeiger 2010 ） 类囊体主要由蛋白质、脂类和色素构成，蛋白质和脂类的重量比约为 1 ： 1 ，叶绿素、胡萝卜素、质体醌各占全脂的约 20% 、 3% 和 2.5% ，糖脂和磷脂各占 50% 和 14% （武维华 2003 ）。 蓝细菌的光合器官 原核的蓝细菌的细胞壁分为内外两层，外层为脂多糖层，内层为肽聚层。蓝细菌光合作用的部位也称为类囊体，也是一种单层膜结构，它们或多或少分布于细胞膜附近，而真核生物的类囊体还包裹在具有双层膜的叶绿体之中。 图 3 蓝藻细胞结构的模式图 （引自 Jonathon Keats ） 一般认为，真核生物的叶绿体起源自蓝细菌，即叶绿体是由内共生形成的（吞噬了蓝细菌），一个最重要的证据就是叶绿体具有一套自身的遗传系统，它有自己的 DNA 、 RNA 和核糖体，许多蛋白质在叶绿体中完成编码、转录和翻译。当然，叶绿体中的许多蛋白仍然需有核基因编码，在细胞质中合成，然后被搬运进叶绿体，这显示了宿主细胞和蓝细菌之间在进化过程中的相互整合。 在原核生物中，能进行光合作用的不仅仅限于蓝细菌，还有绿细菌和紫细菌，但它们之间存在一些差异，如色素组成、电子供体等（表 9-1 ）。此外，与蓝细菌有所不同的是，其它光合细菌在细胞膜内褶的膜系统上进行光合作用，化能营养细菌则在细胞膜系统上进行能量代谢。从光合细菌 →蓝细菌→真核光合生物，光合膜系统似乎日益复杂化与专业化。 从地球环境演化的意义上来说，能进行放氧光合作用的蓝细菌其重要性远远高过其它光合生物，因为它们对地球早期大气环境的改造（氧化）贡献巨大。 表 1 真核生物和原核生物光合作用比较 特征 真核生物 原核生物 藻类、高等植物 蓝细菌 绿细菌 紫细菌 还原 CO 2 的物质 H 2 O 的 H 原子 H 2 O 的 H 原子 硫、硫化物和 H 2 气体 硫、硫化物和 H 2 气体 是否产氧 产氧 产氧（和不产氧） 不产氧 不产氧 叶绿素的类型 叶绿素 a 叶绿素 a 细菌叶绿素 a 细菌叶绿素 a 或 b 光合作用地点 叶绿体的类囊体 类囊体 绿色体 细胞质内膜 环境 好氧 好氧（和厌氧） 厌氧 厌氧 二、光合作用的核心机构—光化学反应中心 类囊体是光合作用的核心器官，因为光合作用的核心过程 — 光化学反应就是在类囊体膜上进行的。那么，到底是通过什么样的结构来实现光化学反应的呢？现已知道，光化学反应是在所谓的光反应中心中进行的。 1. 光化学反应的平台 —PSII 和 PSI 光合生物的光反应系统主要分为两种基本类型 — 光系统 II （ PSII ）和光系统 I （ PSI ）， I 、 II 是按其发现的先后顺序来命名的。构成光反应中心的基本要素包括原初电子供体、原初电子受体等电子传递体以及相关的支撑性色素蛋白复合体（图 4 ）。在利用水作为光合作用原料的 蓝细菌、藻类和高等植物 中，都同时具有光系统 I 和 II ，这两个中心是串接起来进行光化学反应的，分别承担不同的功能。简单地说， PSII 利用光能裂解（氧化）水并释放出 H + ，而 PSI 则利用 PSII 产生的电子还原 NADP + ，此外，膜内外 H + 浓度的梯度还可用于合成 ATP ，之后， NADP + 和 ATP 用于还原 CO 2 产生有机物。 PSII 和 PSI 具有相似的结构，其核心都是由两条对称的多肽组成，都利用“特殊对”的叶绿素分子作为中心色素分子或原初电子供体，其原初电子受体是一个叶绿素或去镁叶绿素分子，但是，在这两个系统之间存在一个显著差异 — 最终电子受体在 PSII 是质体醌，在 PSI 是铁氧还蛋白（ ferredoxin, Fdr ）。叶绿素二聚体在光系统 II 中为 P680 （在长波部分的最大吸收峰为 680 nm ），在光系统 I 中为 P700 （在长波部分的最大吸收峰为 700 nm ）。显然，两个光系统都利用色素收集光能，虽然推动的反应有所不同。 与产氧光合生物同时具有光系统 I 和 II 不同，非产氧光合生物仅有一种类型，光系统 I 或 II ，譬如，紫细菌（ purple bacteria ）和绿色非硫细菌（ green nonsulfur bacteria ）具有非产氧的光系统 II ，而绿硫细菌（ green sulfur bacteria ）和螺旋杆菌（ helicobacteria ）具有同型二聚体的光系统 I ；此外，蓝细菌的光系统 I 和 II 都是异型二聚体的（ Meng et al. 2009 ）。 这两个光系统有何关系呢？一般认为 ， 它们 来自一个共同的祖先， 因为两者 具有相似结构的蛋白和辅助因子。那么为何蓝细菌同时具有光系统 I 和 II ，而其它原核光合生物仅有一个光系统呢？存在两种假说。融合假说认为，两种类型的光系统在非产氧光合细菌中独立发展，然后通过两个个体的融合而结合在一起，接着发展了氧化水的能力；而选择性丧失假说认为，两种光系统在一个祖先那里起源，而光系统中一个或另一个的丢失导致这些生物只具有其中之一，而氧化水的能力是后来添加的（ Blankenshi 2010 ）。 2. 光化学反应的核心 — 电子传递链 在类囊体膜上，光化学反应中心由四个蛋白复合体（ PSII 、 Cyt b6f 、 PSI 和 ATP 合成酶）相间排列而成（图 4 ）。这种结构看似极为复杂，但功能却十分单一，即就是为了传递电子（还有质子），为此，人们取了一个好听的名字 — 电子传递链。 简单地说，这样的结构收集光能，利用光能驱动电子传递，并源源不断地从水中夺取电子（同时形成质子并放出氧气），通过一系列的电子传递体将电子传递到 NADP + ，通过铁氧还蛋白 -NADP 还原酶（ FNR ）使其还原成 NADPH （图 4 ），电子沿着这样的路径进行传递称为非循环传递。而电子传递也可在局部循环：光系统 I 作用中心色素（ P700 ） → 原初电子受体 （ 特殊状态的叶绿素 a ） → 铁氧化还原蛋白 (Fd)→ 细胞色素复合体 (Cyt b )→ 质体蓝蛋白（ PC ） →P700 。 电子得以在电子载体之间传递取决于它们之间 氧化 还原电位的差异，如果将它们按顺序排列，即得到图 5 。 有两处的反应中心色素分子接受光子（绝大部分来自捕光色素）形成激发态： P680 → P680* ， P700 → P700* ，获得很高的负电势，因此很容易失去电子而启动电子传递链。在光系统 II 中，失去电子的 P680 + 则成为很强氧化剂，容易从放氧复合体中接受电子，还原成 P680 。能够通过光能诱导形成强还原型的 激发 态叶绿素分子（ P680* 或 P700* ） 对光合电子传递链十分重要，正是因为有了这样的关键步骤，才使得其余的电子传递能顺电势梯度进行 ，而其余的电子载体的功能就简单得多了。真不知这个成对的叶绿素（还有细菌叶绿素）分子是如何成功地获得了这样一种神奇的特性的，在光合生物的电子传递链中还未见到任何替代物！ 从图 4 不难看出，光化学反应的平台就是双层类脂膜（ lipid bilayer membrane ），即光能的吸收与传递是由一些与膜融为一体的含有色素的蛋白质来完成的，水的裂解也是由一类称为放氧复合体的膜蛋白完成的，虽然光合作用的后期过程（有机化合物的合成）在细胞质中进行，由一些能在水相中自由扩散的蛋白质所媒介。 由于电子在水中的化学性是不稳定的，因此，解决的办法就是将电子传递链包埋在疏水的膜中，如同在导线上包裹了一个绝缘层，使电子处于和水隔绝的状态（翁羽翔 2007 ）。 在水的裂解过程中，取走了电子，释放了 O 2 ，但在细胞内却留下来了 H + 。 随着 H + 的累积，形成了跨类囊体膜的 H + 梯度， ATP 酶正好利用膜内外的电势梯度，将 H + 泵出类囊体腔的同时也利用电势能合成了 ATP ，这也解决了腔内 H + 的累积问题。而 NADP + 利用腔外的 H + 以及通过电子传递链传来的电子合成 NADPH 也解决了腔外 H + 的累积，最终 NADP 和 ATP 又进一步用于体内的生物合成，通过细胞的分裂使单一细胞的物质趋于平衡。 考夫曼（ 2004 ）说，“对于一个给定的非平衡系统，只有某些特征被测量到了，才可探测到能源，这些能源又可耦合到其他过程中去，如通过做功传播宇宙中宏观改变的过程。而且，微型风车就是这样一个例子。它不仅能探测到从盒子的左边吹向右边的风，而且也能使叶片与风垂直，并且还能在它的结构中体现耦合和限制，使得机械功能真正被提取”。笔者认为， ATP 酶就似这样的“风车”，而具有电势梯度的 H + 就是这样的“风”，电势能被提取并作为化学能储存于 ATP 之中，之后用于各种生命的合成（“做功”）过程。 图 4 光反应相关蛋白复合体在类囊体膜上的分布及电子传递示意图（引自 Taiz and Zeiger 2010 ） 在光化学反应中获得的两个化合物— NAD ( P ) H 和 ATP 是一切生命不可或缺的物质，它们是生物合成的最重要的基础，在光合自养生物中，它们用于还原 大气中的 CO 2 来 合成 各种各样的 有机质 ，构建生命运转的结构基础 。 ATP 有何之用呢？如果不与其它能源相结合，一切自发的化学反应都是放能反应，因此，生物体内的合成（还原）反应必须与放能（氧化）反应相耦联，这依赖于高能化合物 ATP ，即当 ATP → ADP 时释放出能量。此外，为了保证源源不断的能量供应，光养生物体内还必须有借助光能用 ADP 合成 ATP 的机制，这样就形成 ADP↔ATP 的循环模式。 NAD ( P ) H 有何之用呢？生物体内的合成（还原）反应既需要能量，也需要特定的物质。 打个 通俗的 比方，在细胞的合成代谢中， ATP 就像电焊机 喷射的火花（高能） ，而 NAD ( P ) H 就像 熔化的 焊条， ATP 通过高能键的断裂使反应物活化，接下来 使其 可以接受 NAD ( P ) H 携带的 H ， 使 有机还原反应得以推进。 图 5 光合作用光反应过程中电子传递体的氧化还原电位示意图。 P680 和 P700 分别是反应中心 II 和 I 的叶绿素二聚体， Pheo 为脱镁叶绿素， Q 为质醌， Cyt 为细胞色素， PC 为质体蓝素， A 0 是一种叶绿素 a ， A 1 为叶绿醌， FeS x 、 FeS A 和 FeS B 都是铁—硫中心， Fd 为铁氧还蛋白， FNR 为铁氧还蛋白 -NADP ＋ 还原酶（来源： Blankenship andPrince 1985 ， Taiz and Zeiger2010 ） 三、光能吸收与传递的主角—光合色素 在光合生物中，用于光合作用的光能首先是被色素分子所吸收的，称之为光合色素。有哪些光合色素分子？它们的主要结构如何？它们之间在结构上的联系如何？ 1. 主要的光合色素及结构 光合色素主要有三大类：叶绿素（包括细菌叶绿素）、类胡萝卜素和藻胆素（图 7 ）。类胡萝卜素（包括胡萝卜素和叶黄素）和藻胆素等是对叶绿素捕获光能的补充，称为辅助色素。这些光合色素的一个共同的特点就是存在较长的共轭体系（有些是环形封闭的，有些是线性的），因此可以参与能量传递。 ① 叶绿素 叶绿素存在于所有光合生物之中，从原核的蓝细菌到真核藻类以及高等植物。在光合作用中，一些叶绿素参与光能传递，称为天线色素，另一些吸收从天线色素传递过来的能量用以推动光化学反应，称为反应中心色素。无论是天线色素还是反应中心色素，叶绿素均结合在特定的蛋白质上，形成所谓的色素蛋白复合体。在大多数情况下，天线色素蛋白复合体是插入膜中的，是类囊体的膜蛋白。 叶绿素为一类镁卟啉化合物，所谓卟啉是指一类由四个吡咯类亚基的 α- 碳原子通过次甲基桥（ =CH- ）互联而形成的大分子杂环化合物，其母体化合物称为卟吩（ C 20 H 14 N 4 ）（图 6 ），有取代基的卟吩即为卟啉。卟啉环是一个高度共轭的体系，含有 26 个 π 电子，并因此显深色。而叶绿素则是卟啉与金属离子镁配位形成的（图 7A ）。 叶绿素分子是一个家族，包括叶绿素 a 、 b 、 c 、 d 、 f 以及原叶绿素和细菌叶绿素等，它们是在生命演化的历程中，围绕基本的共同结构进行变异而形成的。叶绿素分子的共同结构就是有一个卟啉环用于光能吸收（通过卟啉环中单键和双键的改变来吸收可见光），还有一个长脂肪烃侧链（称为叶绿醇，链长约 20 个 C 原子）以插入到类囊体膜中。叶绿素不参与氢的传递或氢的氧化还原，而仅通过电子传递或共轭传递参与能量的传递。 所有的叶绿素（ a ， b ， d 或 8- 乙烯基衍生物）都用 叶绿醇侧链 （除了叶绿素 c 用其它基团）附着在天线或反应中心蛋白上。此外，叶绿素 a 还有一些独特之处，（ a ）各种各样的叶绿素作为捕光色素，其中只有叶绿素 a 依赖其蛋白环境既可作为捕光者，又可在产氧生物的光系统 II 和 I 的反应中心中的电子激发陷阱（原初电荷分离）和电子传递过程中作为氧化还原的参与者；（ b ）没有一个产氧光合生物仅含有叶绿素 b 或 c 或 d ，而相反，仅含有叶绿素 a 的光合生物已经存在并将还会存在下去；（ c ）只有叶绿素 a 对所有的光合产氧生物是不可或缺的，它是叶绿素家族中唯一存在于所有光合产氧生物（从原始的蓝细菌到巨杉）中的成员（ Björn et al. 2009 ）。 图 6 卟吩的结构（引自维基百科） 图 7 一些光合色素的分子结构（引自 Taiz and Zeiger 2010 ） ② 藻胆素 藻胆素（ phycobilin ）存在于蓝藻（称为藻蓝素 phycocyanin ）和红藻（称为藻红素 phycoerythrobilin ）中，是藻胆蛋白的发色团，属于一种开链四吡咯结构。在藻蓝素和藻红素之间，仅存在细微的结构差异，具有同源性。藻胆素的四个吡咯环形成直链共轭体系，虽然不像叶绿素分子那样含有金属镁原子和叶醇链，但从结构上来看，两者应该存在同源关系，也就是说，藻胆素可能由叶绿素衍生而来。藻胆素与蛋白结合成藻蓝蛋白或藻红蛋白，总称藻胆蛋白。藻胆体的色素蛋白复合体有规则地相间排列在类囊体膜的表面。 ③ 类胡萝卜素 类胡萝卜素（ carotenoid ）是一类由 8 个异戊二烯基本单位构成的碳氢化合物（胡萝卜素）和它们的氧化衍生物（叶黄素）组成的化合物。这是一类结构变异非常丰富的色素分子，至今为止已发现的天然类胡萝卜素已达 700 多种（ Britton et al. 2004 ），普遍存在于高等植物、藻类、真菌和细菌之中。 类胡萝卜素从何而来呢？古菌膜上的磷脂是由异戊二烯构成的由 20 个碳原子形成的侧链（而在细菌和真核生物中，磷脂上的侧链通常是链长 16 到 18 个碳原子的脂肪酸），因此，类胡萝卜素或许就是膜结构成分的特殊衍生物（两者在链长上也基本相近）。其实，真细菌细胞膜磷脂脂肪酸（饱和脂肪酸、一元与多元不饱和脂肪酸）、古菌磷脂的异戊二烯链、与类胡萝卜素的异戊二烯链之间都可能是同源的。 在光合生物体内的类胡萝卜素到底有何功能呢？在叶绿体内也含有类胡萝卜素，能将吸收的光能传递给叶绿素 a ，但是，能量从类胡萝卜素向叶绿素的传递效率要比叶绿素间的低。此外，有研究证据表明，类胡萝卜素可淬灭激发态的叶绿素而保护后者。 2. 光合色素对光的吸收特征 如果一种色素分子能对一定波长的光产生感应，那它就必须能够吸收它（所谓光的吸收特性），这是由色素分子的化学结构所决定的。这样，化学结构不同的色素分子对不同波长光的吸收可能会有所不同，因此，不同的色素组合既反映了不同的光合生物对光能利用的不同特点，也反映了对历史与现存环境的适应机制，当然它们也可能是随机演化的产物。 图 8 显示了一些最重要的色素分子对光的吸收曲线，不难看出，它们各不相同，而且出现不同程度的重叠，这也是它们彼此间可以互换或互补的重要基础。有些色素（如叶绿素 a ， b ）有两个吸收峰，而有些（如 β- 胡萝卜素、叶黄素、藻蓝素、藻红素）只有一个吸收峰。像类胡萝卜素，能大量吸收高能量的短波辐射，因此能对叶绿素起到保护作用。理论上来说，一种生物体内的色素越多样（譬如原始的蓝细菌既有叶绿素又有藻蓝素），就越能有效地利用太阳辐射。 图 8 光合色素对光波的吸收（来源： Avers 1985 ， Taiz and Zeiger 2010 ） 3. 色素在不同光合生物中的分布 叶绿素是最重要的光合色素，在叶绿素中，以叶绿素 a 的分布最为普遍（表 2 ），而在非产氧的光合细菌中，取而代之的则是细菌叶绿素 a ，在真核藻类中，叶绿素 c 的分布也较为普遍。从图 8 不难看出，叶绿素的光吸收特性并不是不可替代，但为何它成为了光合生物不可或缺的组分呢？依笔者之见，这或许与它强大的电子激发功能从而具有能够起始一个足够长的电子传递链的特殊能力（它的衍生物—细胞色素也是重要的电子传递提）不无关系。 类胡萝卜素虽然是辅助色素，但几乎分布于所有光合生物体内，但对光合作用来说，它远不及叶绿素那么重要。但是，类胡萝卜素也存在于许多其它非光合的生物类群，因此其进化历史除了与光合作用有关外，可能也衍生出了许多其它方面的功能（ Sandman 2009 ）。 表 2 叶绿素和细菌叶绿素的分布 生物类群 产氧 Chl a Chl b Chl c Chl d BChl a BChl b BChl c, d, e BChl g 类胡萝卜素 胆色素 紫细菌 No + a + b + 绿色硫细菌 No + + + 绿色非硫细菌 No + + + 厚壁细菌 No + + 蓝细菌 Yes + + b + b + c + + 绿藻 Yes + + + 硅藻 Yes + + + 褐藻 Yes + + + 双鞭毛藻 Yes + + + 隐藻 Yes + + + + 红藻 Yes + +? + + 高等植物 Yes + + + a 紫细菌要么含有 BChla 或 b ，但在同一个种里，不同是含有两者 b 大部分蓝藻仅含有叶绿素 a ，而原绿藻（ Prochlorophytes ）还含有 Chl b ，一些类型还含有 Chlc c 一种叫做 Acaryochloris marina 的蓝藻主要含有 Chl d ，而只有少量的 Chl a （引自 Blankenship 2002 ） 4. 细胞中光合色素的合成途径 现存植物细胞中的光合色素的合成十分复杂，但在植物细胞中，光合色素的合成经历了怎样的演化途径已无法知晓。 ① 叶绿素和藻胆素 卟啉在某种自然条件下就能产生， Hodgson 和 Baker （ 1967 ）的实验证实了这一点，他们从含有 Ni 2+ 或 Cu 2+ 的吡咯和甲醛的水溶液中生成了卟啉。早在 20 世纪初， Meyer R 和 Chichibabin AE 分别在加热的条件下由乙炔和氰化氢（或氨）合成了吡咯（ 原田 1978 ）。 Gaffron （ 1965 ）认为，像卟啉这样的色素在光合作用发生之前就已存在。 在现存的光合生物体内，叶绿素的生物合成始于一种常见的氨基酸 — 谷氨酸，但是需经历一系列复杂的生化反应，包括了 17 个酶促反应步骤或更多（ Beale 1999 ）。简单地说，首先是谷氨酸被转变为氨基 γ— 酮戊酸（ ALA ），接着，两分子的 ALA 聚合成胆色素原（ PBG ）， PBG 将最终形成叶绿素的吡咯环，之后， 4 个分子的 PBG 聚合成卟啉环，并最终形成原卟啉。接下来，丙酸的一条侧链环化，形成叶绿素分子的第 5 个环（ E ），这是一个被光驱动的反应，需要 NADPH 或在被子植物中需要原叶绿素酸酯氧化酶的催化。最后由叶绿素合成酶催化加上叶绿醇的“尾巴”就成为了完整的叶绿素分子（图 9 ）。 图 9 叶绿素的合成途径（引自 Taiz Zeiger 2010 ） 最早的叶绿素合成路径（在现生的不产氧光合生物还在使用）几乎肯定是厌氧的，既不需要也不能忍受 O 2 的存在，但是，所有现存产氧光合生物在这一通路的几个步骤中却需要 O 2 作为氧化剂（ Blankensh 2010 ）。在不同的光合生物，整个合成路径保持不变，但在关键步骤的酶却完全不同了，一种可能的解释是编码这些步骤的催化酶的基因被替换了（ Raymond and Blankenship, 2004 ）。 从主体部分的化学结构上看，藻胆素与叶绿素有相当的同源性，只不过叶绿素的四个吡咯环通过次甲基 —C= 基相连形成了卟吩体系，而藻胆素是开链的四吡咯结构。因此，第一种可能是藻胆素是叶绿素的衍生物，而第二种可能是叶绿素是藻胆素的衍生物，考虑到蓝藻的古老性，第二种可能也不是完全没有可能。 ② 类胡萝卜素 在不同的生物中，类胡萝卜素的合成 途径可能有些不同。譬如，在真菌和 植物细胞 的胞液 / 内质网上，由乙酰辅酶 A （ Acetyl-CoA ）经羟 甲基 戊二酰 -CoA 途径进行合成，在细菌与植物的 质体 中由 磷酸 甘油醛 与丙酮酸经 1- 脱氧 木酮糖 -5- 磷酸途径合成。形成的 异戊烯 基 焦磷酸 经多次缩合生成第一个类胡萝卜素八氢番茄红素，再经脱氢、 环化 、 羟基 化、环氧化等转变为其它类胡萝卜素，如 番茄红素、 β 胡萝卜素、玉米黄质、紫黄素等 。图 10 显示的是 类胡萝卜素通过异戊烯基焦磷 → 香叶基香叶基焦磷酸 → 八氢番茄红素 ……→ 新叶黄素的生物合成途径。 图 10 类胡萝卜素 的生物合成途径 （引自 Tanaka Ohmiya 2008 ） 乙酰辅酶 A （图 11 ）是辅酶 A 的半胱氨酸残基的 SH 基团与乙酰基（ CH 3 CO- ）以高能键硫酯键相连而成，它也是脂肪酸的 beta- 氧化及糖酵解后产生的丙酮酸脱羧的产物。磷酸甘油醛和丙酮酸也都是碳水化合物代谢过程中的重要中间产物。 辅酶 A 是一种含有泛酸的辅酶，在某些酶促反应中作为酰基（酰基指有机或无机含氧酸去掉羟基后剩下的一价原子团）的载体。辅酶 A 是由泛酸、 腺嘌呤核苷酸、磷酸等组成的大分子。而泛酸则是丙氨酸通过肽键与α，γ - 二羧 - β - β - 二甲基丁酸缩合而成。 因此，辅酶 A 或乙酰辅酶 A 也可看成是核苷酸、氨基酸和简单有机酸缩合而成，这些都是前生物时期就应该存在着的简单的基本有机化学材料。而一些蛋白质需要这样的辅助因子，可能恰好反应了以高效的酶促反应为核心的生化系统建立初期，多肽与高能核苷酸之间的协同演化关系。 图 11 乙酰辅酶 A 的结构 从三大类光合色素的现代生物合成途径来看，它们都始于相对简单的有机化合物，特别是最重要的叶绿素分子的合成起始于一种常见的氨基酸 — 谷氨酸，这种氨基酸在生命起源之前就可能存在于地球上了，因为在米勒著名的放电实验（甲烷、氨、水及氢）中就可以获得。看来，在已经存在的原色素分子被消耗殆尽之前，演化出能从简单的分子材料予以补充的方法是生命系统构建的重要步骤，其它生物大分子的情况也是如此。 5. 太阳光能的吸收与传递 色素分子是如何吸收和传递光能的呢？在捕光色素蛋白复合体上的色素（称为天线色素）就是专门用于吸收和传递太阳光能到光化学反应中心。即光能被色素分子吸收后传递到光反应中心，在那里，通过光化学反应生成高能有机化合物，实现光能向化学能的转化。当然，光能被植物的色素分子吸收后，不可能都被用于光合作用，只有部分被传递到光反应中心以用于光化学反应，有一些光能会辐射为荧光散失掉，或者以热辐射方式损耗掉（图 12 ）。在进化的历程中，植物必定会谋求最大的能量传递效率。 一般认为，光能在在天线色素分子间的传递并非以光的形式，而是通过所谓共振转移来进行的（图 13 ），这要求色素分子保持合适的距离和角度，以便满足共振传递的要求。从图 7 不难看出，色素分子都不大，因此仅凭其自身不大可能会形成整齐的排列方式来传递光能。但是，如果它们能锚定在某种稳定的结构物质上，则就能接近这样的要求。事实上，叶绿素正是这样与蛋白质的多肽链结合成色素蛋白复合体的。不知何种缘由，像叶绿素这样的色素分子似乎不能直接锚定于脂质膜上。 在光能传递系统中，越是接近光反应中心，色素分子的光谱吸收峰就越偏红端，表明能量在传递过程中逐渐降低（图 12 ）。当然，为了满足一个反应中心的光传递需求，就必须要众多的色素分子进行支撑。有资料显示，每个光反应中心具有的天线色素分子数在一些细菌中约有 20-30 个，在高等植物中约有 200-300 个，而在一些藻类中可达数千个。 图 12 光合色素之间的能量传递（引自 Taiz and Zeiger 2010 ） 图 13 光能在叶绿素分子间的共振传递（引自 Taiz and Zeiger 2010 ） 在一个反应中心，只含有一对叶绿素分子，为何有那么多的天线色素分子呢？因为叶绿素在一般光照情况下，对光的吸收速率是 10Hz ，即每秒完成 10 个激发 - 弛豫循环（弱光下将为 0.1Hz ），而在反应中心所发生的原初电荷分离反应中，状态转换 - 恢复速率为 1000Hz ，因此单纯依靠反应中心的一对叶绿素分子捕获光能，远远不能满足反应中心强大的电荷分离能力，这就是为何天线色素分子一般是反应中心色素分子的数百乃至数千倍的缘故（翁羽翔 2007 ）。 所有光合生物都有捕光天线系统，但是天线蛋白复合体的结构及它们使用的色素在不同类型的光合生物中却有很大的差异，这表明在这些生物对特定光环境的适应与进化过程中出现了数次的革新（ Blankenshi 2010 ）。 简而言之，为了使光能被光合作用所利用，它必须被与光合机构相偶联的色素分子所吸收。并不是每个色素都参与光化学反应，大部分是天线色素，收集光能并将其传送到进行光化学反应的反应中心。因此，天线系统并不进行任何化学反应，它支撑一种能量的转移过程，包括电子激发态从一个分子到另一个分子的迁移，这是一个纯物理的过程，依赖于天线色素微弱的能量偶联（ Blankenship 2002 ）。 四、光合作用的搬运工—电子/质子载体 天线色素分子将太阳光能捕获并传递到光反应中心，这只是完成了光合作用的第一步，后面还需进行一系列的光化学反应，这涉及到一系列的电子（还多了质子）传递，以形成一些高能的小分子有机物（如 ATP ）和强还原性物质（如 NADPH ）。此外，电子和质子还必须进行跨膜传递或转运。显然，叶绿素分子不可能完成所有这些功能了。实际上，在光化学反应中，还有若干电子传递体，它们是质醌、细胞色素 C 、质体蓝素、铁氧还蛋白等。 1. 质醌 醌是一种六元环状 α ， β— 不饱和二酮，质醌（ Plastoquinone ，简称 PQ ）是对苯醌（ 1 ， 4 苯醌）的衍生物，在醌环的一侧连有 2 个甲基，另一侧连有一侧链，为不同数目的异戊二烯单位。植物体中有数种不同的质醌，其区别在于异戊二烯单位数目 的 不同，在叶绿体中最多的是 PQ9 （图 14A ）。 不难看出质醌与类胡萝卜素在结构上的同源性，或许它们都是膜结构成分的衍生物。 质醌是脂溶性分子，容易在质膜中扩散，而且它既能传递电子，又能传递质子（图 14B ），因此，适用于电子和质子在细胞膜中或跨膜传输。在光合作用中，质醌从光反应中心 II 的特殊叶绿素分子接受电子和质子后，离开反应中心，穿越类囊体膜移动到相邻的蛋白复合体 Cytb 6 f ，交出电子，并将所携带的氢离子释放到类囊体膜的内侧。 在线粒体的 呼吸链 中，质醌的同系物 — 泛醌（图 15a ）是其重要组分，其脂溶性使它在内膜上具有高度的流动性，特别适合作为一种流动的电子传递体。也是通过醌和醌醇循环来传递电子和氢质子。泛醌中的苯醌部分在体内以 酪氨酸 （图 15b ）为原料合成，而异戊二烯侧链则是由 乙酰 CoA 原料经 甲羟戊酸途径 而合成。 图 14 质醌的结构及不同的氧化还原状态（引自 Taiz and Zeiger 2010 ） 图 15 泛醌（ a ）和酪氨酸（ b ）的结构 2. 细胞色素 细胞色素（ cytochrome ）是一类以铁卟啉（或血红素）作为辅基的电子传递蛋白，主要有细胞色素 a 、细胞色素 b 、细胞色素 c （细胞色素 f 属于细胞色素 c 的一种）、细胞色素 d 和细胞色素 o 等类型。血红素上的卟啉环以四个配位键与一个铁原子相连，形成四配位的络合物，在这样一个环状体系中，铁原子处于活泼的化学状态，可以在还原态 (Fe 2+ ) 和氧化态 (Fe 3+ ) 之间可逆变化（式 8-2 ），这就是细胞色素可以传递电子的原理。其实，叶绿素与血红素的结构十分相似，只是前者是镁卟啉化合物，后者是铁卟啉化合物而已。 Cyt + e - ↔ Cyt (8-2) 细胞色素 c 中蛋白质分子的半胱氨酸巯基与血红素卟啉环上的乙烯基相加成形成共价（硫醚键）结合（图 16 、图 17 ），而其他三类细胞色素则没有这样的共价结合。在光合作用中，细胞色素 b 6 f 就是一种中转电子的分子，它从质醌接受电子，传递给类囊体膜内表面的水溶性的质体蓝素（ PC ）。 图 16 细胞色素 c （结合有血红素 c ）的三维结构（维基百科） 图 17 细胞色素 -c 和 -b 辅基的结构。细胞色素 -c 的 血红素 共价结合在蛋白质上，而细胞色素 -b 的原卟啉没有共价结合到蛋白质上（引自 Taiz and Zeiger 2010 ） 3. 质体蓝素 质体蓝素（ Plastocyanin ， PC ）是一种位于类囊体膜内表面的含有铜原子的蛋白质（分子质量 40 kDa ，图 18 ），是水溶性电子载体。在 光合作用 中，质体蓝蛋白充当电子传递体，负责从 光系统 II 的 细胞色素 b 6 f 复合体 中的 细胞色素 f 接受电子，携带电子在水中游动，将电子转交给 光系统 I 的 P700 + 。据称，质体蓝素是在细胞质中合成后被转运到叶绿体类囊体腔中实行电子传递功能的。 质体蓝蛋白（ PC ）被细胞色素 f 经由以下反应方程式还原： PC + e - → PC 解离后， PC 扩散离开 类囊体 直到与 P700 + 发生结合。 P700 + 经由以下反应式 氧化 PC ： PC →PC + e - 图 18 质体蓝蛋白的结构（ a ），质体蓝蛋白中的 铜 原子与四周的四个 氨基酸 （ b ） 4. 铁氧还蛋白 铁氧还蛋白（ ferredoxin ， Fd ）是一类具有电子传递功能的小分子蛋白质（ 6 ～ 24 kDa ），是可溶性电子载体。 Fd 含有铁原子和无机硫化物， 铁原子和半胱氨酸侧链的 SH 基和无机硫相结合（图 19 ）。在光合作用中， Fd 是光系统 I 的最终电子受体。需要指出的是，在固氮细菌里， Fd 还是固氮酶的电子供体，使 N 2 还原成氨。 图 19 铁氧还蛋白的结构 5. 铁氧还蛋白 -NADP ＋ 还原酶 铁氧还蛋白 -NADP ＋ 还原酶（ ferredoxin-NADP ＋ reductase ， FNR ）是 以黄素腺嘌呤二核苷酸（ FAD ）为辅基 的黄素蛋白（图 20 ），是光合电子传递链的末端氧化酶，接收 Fd 传来的电子和基质中的 H ＋ ，还原 NADP ＋ 为 NADPH 。此酶的三个底物分别是还原型铁氧还蛋白、 NADP + 以及氢离子，产物则是氧化型铁氧还蛋白以及 NADPH 。反应式如下： 2 Fd 还原 + NADP + + H + 2 Fd 氧化 + NADPH 图 20 左图显示 FNR 的结构，有一个 β 桶形结构域（黄色）， α- 螺旋 β- 折叠（绿色）和一个 FAD 辅基（红色）。右图是一个卡通图，显示在酶的活性部位结合的 FAD （红色）和 NADP + （蓝色），还原性 Fd 与酶结合，将一个电子传递给 FAD （引自维基百科） 辅酶 FAD （核黄素 -5'- 腺苷二磷酸） 是一种核苷酸的衍生物， 是由核苷酸与核黄素结合而成。 FAD 是比 NAD 和 NADP 更强的氧化剂，能被 1 个电子或 2 个电子途径还原， FAD 既可传递质子电子，也可传递质子（图 21 ）。 FAD 传递电子和质子是通过核黄素的氧化与还原来实现的。核黄素化学 名为 7,8- 二甲基 -10- （ 1'-D- 核糖基） - 异咯嗪，也可看成是苯环与吡嗪和尿嘧啶共用碳原子而形成的稠杂环化合物。 图 21 FAD 的氧化还原态。 左边是 FAD ，它通过得到 2 个电子转化为右边的 FADH 2 （引自维基百科） 五、电子流形成的基础—水的裂解机制 1. 水裂解机构 —PSII 的精细结构 蓝藻中的 PSII 包含 17 个跨膜亚基， 3 个外周蛋白和许多辅助因子，总分子量为 350 kDa ，光诱导的水分子的氧化是由 Mn 4 Ca 聚集体催化的（ Umena et al.2011 ）。 Umena 等（ 2011 ）研究了一种嗜热蓝藻（ Thermosynechococcusvulcanus ）的 PSII 的结构（图 2 2 ），每个单体有 19 个蛋白亚基、 35 个叶绿素分子、 2 个脱镁叶绿素分子、 11 个 β— 胡萝卜素分子， 20 多个脂质分子、 2 个质体醌分子、 2 个血红素铁、 1 个非血红素铁、 4 个锰原子、 3 或 4 个钙原子（ 1 个位于 Mn 4 Ca 聚集体之中）、 3 个氯离子（其中 2 个毗邻 Mn 4 Ca 聚集体）和 1 个碳酸氢根离子。此外，在每个 PSII 单体中，还有 1300 多个水分子。 图 2 2 一种嗜热蓝藻（ Thermosynechococcusvulcanus ）的 PSII 二聚体的总体结构，分辨率为为 1.9Å ，视角为与垂直的方向。 a ，总体结构，右侧单体的每个蛋白亚基分别颜色标识，在左侧单体用浅灰色标识，左侧单体的辅助因子用颜色标识，在右侧单体为浅灰色。橙色球为水分子。 b ，在 PSII 二聚体中水分子的排列。蛋白亚基用浅灰色表示，其他的辅助因子全部省略了。中间的折线表示与两个单体相关的二度的非晶轴（引自 Umena et al.2011 ） 图 2 3 在 一种嗜热蓝藻（ Thermosynechococcus vulcanus ） 的 PSII 中叶绿素的组织形式。 a ，一个 PSII 单体中 35 个叶绿素分子的组织形式，叶绿素的中心镁原子与水配位用橙色显示，与 光合膜蛋白 CP43 -Asn39 （ Asn 天冬酰胺）配位的用蓝色显示，所有其它与组氨酸（ His ）配位的用绿色显示 ，反应中心多肽 D1 和 D2 的跨膜螺旋用 A-E 标记，天线色素蛋白 CP47 和 CP43 的跨膜螺旋用 I-VI 标记； b ，四个反应中心叶绿素分子的组织形式，叶绿素的镁原子用绿球显示，水分子用橙色表示，边对边的距离用 Å 表示； c ， Chl D1 的水配位基与氢键； d ， Chl D2 的水配位基与氢键（引自 Umena et al. 2011 ） Umena 等（ 2011 ）确定了所有与叶绿素分子中心的镁离子的配位，其中有七个是通过水分子而不是氨基酸残基，它们是 Chl6 （ D1 的辅助叶绿素）、 Chl7 （ D2 的辅助叶绿素）、 Chl12 、 Chl18 和 Chl21 （包藏于 CP47 ）、 Chl-31 和 Chl-34 （包藏于 CP43 ）（图 2 3 a ）。此外， Chl38 与 CP43-Asn39 配位，而所有其它叶绿素与组氨酸配位。大部分的乙烯基位于或接近四吡咯环同样的平面，这可能有利于叶绿素分子间的能量迁移。构成 PSII 反应中心的 4 个叶绿素分子如图 2 3 b 所示。 CP47 和 CP43 是将接受天线和反应中心连接起来的蛋白质复合体，分别结合了 16 和 13 个天线叶绿素分子（ antenna chlorophyll ）。 2. 水的裂解过程 植物接受阳光的照射，通过天线色素分子（主要是叶绿素），将 光子 传递到反应中心 PSII ，该 反应中心 的 叶绿素 二聚体 P680 被激发放出一个电子（传给邻近的电子载体）而转变为 P680 + ，它需得到一个电子才能返回基态，才能重新接受光子。 如果反应中心的叶绿素 二聚体 能够获得电子的补充，就会形成连续不断的电子流动，在光合放氧生物中这正是从裂解水中得以实现的。 PSII 的一个重要功能就是裂解水，获得电子： 2H 2 O → O 2 +4H + + 4e （ 8.1 ） 因此，水分子是光合作用电子传递过程中最初的电子供体。那么水的裂解是如何实现的呢？ Kok 等提出了水氧化的 S 态转换机制：水的氧化是在称为放氧复合体的系统中进行的，在光的驱动下，水依次经过 S 0 →S 1 →S 2 →D 3 →S 4 ，系统就会放出氧气并重新回到状态 S 0 （图 2 4 ）。 锰、 Ca 2+ 和 Cl - 都是水氧化必不可少的元素（图 2 5 ），特别是，四个锰原子组成一个锰聚集体，这些锰原子被若干独立的光化学反应依次转化为高价的状态，直到氧气的放出，锰聚集体又回到原初的状态（图 2 6 ）。在 PSII 蛋白复合体的腔面有一个由三条分子质量分别为 16kDa 、 23kDa 和 33kDa 的多肽链所组成的复合体帽结构，它加上锰聚集体就构成了放氧复合体 （也称为水氧化酶） 。一般来说，水裂解包括 4 个基本反应：水的去质子化、锰离子的氧化、 O-O 键的形成和三线态分子氧的释放（ Kawakami et al. 2011 ）。 在锰聚集体中裂解水产生的电子需通过 PSII 的 Tyr 残基（ D1 蛋白上 161 位的酪氨酸残基）再传给 P680 + 。 图 2 4 Kok 等提出的在光系统 II 中放氧复合体裂解水的循环模型（ A ）和能量变化（ B ）示意图（引自 Kawakami et al. 2011 ） 图 2 5 在一种嗜热蓝藻（ Thermosynechococcusvulcanus ）的 PSII 单体中的 Mn 4 CaO 5 聚集体及其临近的两个 Cl -1 结合位点的结构。紫色为锰原子，黄色为钙原子，绿色为氯离子，红色为氧原子，橙色为水分子，氢键距离为 Å （引自 Kawakami et al. 2011 ） 图 26 基于 WH10 的水裂解的可能反应机制（引自 Kawakami et al. 2011 ） 3. 水裂解的重要意义 从 PSII 中叶绿素分子的数量及结构特点可见，叶绿素对光化学反应具有极为重要的意义，它们在水的裂解过程中扮演着能量和电子传递者的重要脚色， 而 其它色素（ 如 β- 胡萝卜素）只是辅助性的。正是因为叶绿素分子将太阳光能传递到了 Mn 4 Ca 聚集体，后者才能进行水分子的裂解，所产生的电子又通过叶绿素 （还要通过反应中心多肽链上的氨基酸残基） 得以从 PSII 传递出去。 光系统 II 就是一个电子流动场，它通过色素分子传递进太阳能，裂解水，获得电子（还有质子 H + ），将电子传递到 PSI ，在那里合成 重要的还原性物质 NADPH ，而裂解水产生的 H + 形成跨膜电势梯度（电势能），被成功用于合成 高能 的 ATP （化学能） ，之后， 开始 导演各类生物大分子的合成。因此，光系统 II 的运作就是一种电子 流动 “游戏”，水就是最初的电子供体（没有它就不会有现在的生命世界），之后流经（循环或非循环）各种各样的电子载体！ 总之，光能最终推动了 ADP 与 Pi 的脱水缩合，并作为化学能储存于所谓的高能磷酸键之中；而 NADP + 承接了电子传递链上的高能电子与被泵出膜外的 H + （其电势能已被用于 ATP 的合成），所形成的 NADPH 具有很强的还原力；但原始生命最初将 O 2 作为“废物”予以了丢弃。 虽然 从细节来看，水的裂解貌似十分的精细与复杂，但从原料来看还是普遍存在的物质或能量 — 用之不绝的太阳光能、由氨基酸组成的多肽、普通的金属离子（锰、钙）和非金属离子（氯），还有取之不尽的水。在进化的历程中，生命用这些平凡的素材，将极为稳定的水就这么轻松地裂解了。 H 2 O 中 O-H 键是一种稳定的共价键，平均键能为 463 kJ mol -1 ，在普通的太阳光照射下是很难裂解的。水氧化酶并不与底物 H 2 O 形成共价结合，但却可以通过金属离子与水分子的非共价结合，将 H 2 O 的 O-H 键撕开，夺走电子，释放 H + 和 O 2 。这是一个了不得的化学事件，它使得生命在相对温和（普通的太阳光能下）的条件下找到了一种从普遍存在但难以裂解的 H 2 O 中获取电子和质子的方法！在漫长的演化历史中，生命还尝试过很多其它的电子供体（这在一些原核生物中还依然存在，见第 9 章），但裂解 H 2 O 这个途径显然最受青睐，已被绝大多数光合生物所采用。 就是这样一个不起眼而简单的方程式（ 8.1 ）却彻底改变了地球的命运，氧 — 一个植物光合作用的副产物（对植物来说，就是一个废物），却意外地在地球上累积起来，将一个厌氧的大气层改变成了一个氧化的大气层。而包括我们人类在内的所有动物还演化出利用它进行高效的能量代谢的本事！多么令人不可思议啊！ 4. 产氧蓝藻中的不产氧光合作用 在一般情况下，产氧光合作用中的光系统 I 和 II 都会发挥作用，但有一些蓝细菌在特殊情况下（存在还原性物质 H 2 或 H 2 S ，厌氧）仅通过光系统 I 进行环式光合磷酸化，可利用水以外的其它还原力，类似于紫色和绿色细菌所进行的不产氧光合作用，用于还原 CO 2 的电子不是来自水而是那些还原性物质（马迪根 2001 ）。 许多蓝细菌能将 H 2 S 作为不产氧光合作用的电子供体， H 2 S 被氧化成硫元素（ S 0 ），这些硫粒与绿色硫细菌产生的并分泌到细胞外的硫粒相似。一种称为沼泽颤藻的丝状蓝细菌生活在富含硫化物的盐池中，在那里，它和光合绿细菌和光合紫细菌一起进行不产氧光合作用，并产生硫化物的氧化产物—硫。此外，在沼泽颤藻的培养物中， H 2 S 能强烈地抑制从光系统 II 开始的电子传递。因此，虽然有些生物（如沼泽颤藻）具有光系统 II ，能够分解水，但它们仍然保留了在某些条件下独立使用光系统 I 的能力（马迪根 2001 ）。 这虽然说明非产氧光合细菌与产氧光合细菌之间密切的进化联系，但仍然无法回答到底谁起源自谁，因为除了光系统 II 额外有一个裂解水的放氧复合体外，两个光系统的结构其实十分相似。你可以认为紫色和绿色细菌是蓝细菌适应极端厌氧（但有光照）环境的产物，也可以认为蓝细菌是从紫色和绿色细菌演变而来，似乎大多数的人更相信后一种可能，也许基于这样的两种理由：一是因为后者更为简单，符合进化从简单到复杂的一般原则；二是地球早期的环境也应该是厌氧的。但是，也可以驳斥上述两个理由：其一，进化也可能是简化（特别是在特殊环境下），二是蓝细菌最初也是在厌氧条件下诞生的，况且它们还保留了在厌氧条件下进行不产氧光合作用的能力（利用 H 2 S 作为电子供体）。 六、光合碳同化与呼吸 前面介绍了在叶绿体中进行的光合作用的第一步，即光能的吸收与传递、水的裂解以及 NADP + 的还原和 ATP 的生成。至此，植物细胞完成了将光能转化为活跃的化学能的目的，这主要是以类囊体膜上的四个蛋白复合体（ PSII 、 Cyt b 6 f 、 PSI 和 ATP 合成酶）为平台进行的。光合作用的第二步就是对 大气中的 CO 2 的同化（ 也 称为还原）， 其 核心是利用在光合作用第一步中获得的高能化合物 —ATP 和强还原性物质 NADPH ，合成各式各样的含碳的有机化合物，而碳是所有生物大分子的结构基础。 1. 光合碳同化—光合作用的第二步 绝大多数光合生物的碳同化是通过一个称之为卡尔文循环（ Calvin cycle ，因被美国学者卡尔文最先发现，所以得此名称）的途径来完成的，在该途径中， CO 2 被固定后形成的最初产物为三碳化合物，所以也被称为 C 3 途径。在真核生物中，卡尔文循环的所有反应都是在叶绿体中完成的，但是在其基质 （而不是膜） 中进行的。 植物的光合碳同化途径共分为三类： C 3 途径、 C 4 途径和 CAM 途径。在 C 3 途径中， CO 2 被固定后形成的最初产物为三碳化合物（催化羧化反应的酶为 Rubisco ），而在 C 4 途径中， CO 2 被固定后形成的最初产物为苹果酸或天冬氨酸等四碳二羧酸（催化羧化反应的酶为 PEPC ），而 CAM 途径有 PEPC 和 Rubisco 两种酶，在暗中进行 PEP 的羧化反应，在光下完成 CO 2 再固定。不同的碳同化途径反应了植物不同的生理生态对策： C 3 途径见于典型的温带植物， C 4 途径见于典型的热带与亚热带植物，而 CAM 途径见于典型的旱地植物。 2. 卡尔文循环 — 碳同化的核心过程 卡尔文循环（图 2 7 ）分为三个阶段：核酮糖 —1,5— 二磷酸（ RuBP ）的羧化、 C 3 产物的还原和 RuBP 的再生，共有十多步反应，每一步都由特定的酶所催化。每同化 3 分子 CO 2 ，需消耗 9 分子 ATP 与 6 分子 NADPH ，可产生 6 分子磷酸丙糖（甘油醛 —3— 磷酸，简称 G3P ），但只有 1 分子磷酸丙糖能离开循环。可是，从碳的角度上来看是平衡的，即将 3 分子的 CO 2 固定，生产了 1 分子的三碳糖。以下三点需要特别注意： ① 一切生物的卡尔文循环 都 需要高能化合物 ATP 和强还原性的 NADPH ， 而 对光合生物来说， 它们 是通过光化学反应而获得的。 ② 对卡尔文循环来说，始于五碳糖可能十分重要，因为加一个 CO 2 分子，正好可以裂解为 2 个三碳糖，这种三碳糖一方面通过多次转换又可使起始的五碳糖再生，另一方面通过 3 次循环使得 1 个三碳糖可以脱离循环，这又成为了一切其它生物合成的起点。在从 3 碳糖到 5 碳糖再生的过程中，出现了 7 碳、 6 碳和 4 碳糖类，这表明糖类重组起来十分灵活。 ③ 但这个似乎是卡尔文循环副产品的磷酸丙糖的脱循环具有极为重要的意义，它是光反应将太阳能首先转化成化学能并储存在 ATP 和 NADP H 之后，再进一步转移到简单糖类的重要一步。因为磷酸丙糖是整个新陈代谢的启动物质，可以用来合成其它更为复杂的有机化合物。譬如在叶绿体基质中形成的磷酸丙糖通过叶绿体被膜上的磷酸转运器与无机磷交换进入细胞质，合成蔗糖。 从图 27 不难看出，卡尔文循环中的所有有机组分都至少带有一个磷酸基团，当 ATP 再加上一个磷酸基团时就使之活化，从而得以将 CO 2 固定， ATP 的活化再加上 NADPH 提供的 H ，就进一步将羧酸（甘油酸 -3- 磷酸）还原成醛（甘油醛 -3- 磷酸）。似乎一切都与这个神奇的磷酸基团息息相关，即它的粘接使一些化合物进入激发状态从而推动吸能的反应，但磷酸基团的加载则需通过 ATP ，而 NADPH 则有助于脱掉有机物的氧化性。 图 2 7 卡尔文循环。 3 分子的核酮糖 -1,5- 二磷酸的羧化产生一分子的 3- 磷酸甘油醛以及再生 3 分子的初始物质，该过程起始和终结都是 3 分子的核酮糖 -1,5- 二磷酸，反 映 了该路径的循环性质（引自 Taiz Zeiger 2010 ） 3. 糖酵解—最古老的呼吸产能方式 糖酵解（ glycolysis ）是指葡萄糖（或）淀粉经一系列无氧的氧化过程分解为丙酮酸的代谢途径（图 2 8 ），整个过程在细胞质中进行。糖酵解存在于所有生物体内，被认为是光合产氧出现之前生物呼吸产能的主要方式，是一种最古老的呼吸途径。糖酵解也以其最初的三位发现者（ Embden 、 Meyerhof 和 Parnas ）的首个字母合并起来命名为 EMP 途径。糖酵解过程的总反应式如下： 这一过程将六碳的葡萄糖氧化为 2 分子 3 碳的丙酮酸，还产生了 2 分子的 NADH ， NADH 既可以进入线粒体被 O 2 所氧化产生 2 分子的 ATP ，也可以参与细胞质中的合成的还原反应。比较图 26 与图 27 不难看出，糖酵解几乎就是卡尔文循环前两个阶段反应的逆反应。糖酵解的终产物又回到了三碳化合物，只不过是丙酮酸，在卡尔文循环起始阶段的三碳化合物是甘油酸 —3— 磷酸。 图 2 8 糖酵解途径（引自 Lodish et al. 2008 ） 在缺氧的条件下，糖酵解产生的丙酮酸和 NADH 会在植物体内积累，可以进行发酵（无氧呼吸），其终产物为乙醇或乳酸。发酵是一种没有外源电子受体参与、在有机化合物之间的氧化还原反应，但只有少量的自由能被释放出来，因为： 1 ）起始有机物的碳原子只是部分氧化， 2 ）起始电子供体和终端电子受体之间的还原电势差较小（与 O 2 作为电子受体相比）。 4. 三羧酸循环 — 有氧呼吸的核心过程 在有氧条件下，丙酮酸（通过丙酮酸转运器）进行有氧降解（在真核生物中是在一种特殊的专门用于呼吸的细胞器—线粒体中进行的），最终生成 CO 2 和 H 2 O ，因为在这个循环中几个主要的中间代谢物是含有三个羧基的柠檬酸，这一过程也称为三羧酸循环（ tricarboxylicacid cycle ， TCA 循环，图 2 9 ）或柠檬酸循环（ citric acid cycle ）。这一循环也以其最初的发现者而命名为 Krebs 循环。三羧酸循环是需氧生物体内普遍存在的代谢途径，全部反应的总和可表示为： Acetyl-CoA + 3 NAD + + FAD + GDP + P i + 2 H 2 O → CoA-SH + 3 NADH + 3 H + + FADH 2 + GTP + 2 CO 2 图 2 9 柠檬酸循环（引自 Taiz Zeiger 2010 ） 从乙酰辅酶 A 进入循环的两个碳原子，以 CO 2 的形式离开循环，得到一分子 GTP （它可以和 ATP 相互转换： ADP + GTP ↔ ATP + GDP ），生成的 3 分子 NADH 和 1 分子 FADH 2 将会在细胞呼吸链里释放更多的能量。三羧酸循环的四次脱氢，其中三对氢原子以 NAD + 为受氢体，一对以 FAD 为受氢体，分别还原生成 NADH+H + 和 FADH 2 。一个乙酰辅酶 A 分子经 TCA 循环一周可生成 12 分子 ATP ，当然，还原性当量 NADH 和 FADH 2 还需被转移到线粒体内膜的呼吸链中，在那里通过氧化磷酸化（ Oxidative phosphorylation ）， 1 个 NADH 生成 3 个高能磷酸键， 1 个 FADH 2 生成 2 个高能磷酸键。氧化磷酸化发生在原核生物的细胞膜，或者真核生物的线粒体内膜上。 5. 代谢的特点—氧化的高效性与循环的交织性 与无氧呼吸相比，有氧呼吸的能量效率要高得多： 1 个分子葡萄糖经无氧酵解净生成 2 个分子 ATP ，而经过有氧呼吸可净生成 38 个 ATP （糖酵解 2 个， TCA 循环 2 个，电子传递系统约 34 个），即使考虑质子损失等因素，一分子葡萄糖也可以生成 29 ～ 30 个 ATP 分子。因此，从能量代谢的角度来看，有氧呼吸与无氧呼吸存在天囊之别。 三大物质在分解代谢过程都先生成乙酰辅酶 A ，再与草酰乙酸结合进入 TCA 循环而被彻底氧化，而草酰乙酸、α - 酮戊二酸、丙酮酸、乙酰 CoA 等 TCA 循环的中间产物又是合成糖、氨基酸、脂肪等的原料。因此， TCA 既是糖、脂和蛋白质等的能量代谢的核心过程，也是这些生物大分子之间相互转化（或者说一系列反应循环）的枢纽。正 是 这种复杂交织的节点才 催生 了生化反应复杂的调控机制， 从而 也奠定了生命适应性的生物化学基础。 生命的代谢模式有时令人费解。首先，通过光合作用产生 ATP 和 NADPH 并利用 CO 2 合成（还原）有机化合物，接着是通过呼吸（氧化）作用（糖酵解和三羧酸循环）释放出能量并生成 ATP 和另外两种强还原型物质— NADH 和 FADH 2 ，再进一步推动生物体内的糖、脂和蛋白质等的合成。这两类强还原型物质（ NADPH 和 NADH 、 FADH 2 ）似乎并无太大的本质差异，因此，为何不直接用光合作用产生的 ATP 和 NADPH 来推动生物大分子的代谢呢？生命的代谢为何要如此兜圈呢？ 结语 从化学性来看，光合作用是一种太阳光能激发的电子和质子传递游戏，成功的玩法就是能获得两个产品： ATP 和 NAD(P)H （也成功地将光能转化成化学能），接着利用它们固定（还原）空气中的 CO 2 ，并进一步导演各式各样的生命构建（通过各式各样的基于简单有机化合物的代谢循环）。在温和条件下将水裂解，源源不断地获取电子和质子，并释放出“废物”— O 2 ，这是生物界最重大的事件。原始生命擅长于在光能的驱动下用简单制造复杂。一切生命的冲动（或活力）都根植于这种最原初的化学性—川流不息的电子传递链、各式各样的氧化还原反应以及神奇无比的能量载体 ATP 。因此，光通过这种神奇的电子流动驱动着生命的辚辚车轮，催生出繁花似锦的绿野，酝酿出醉人的芳泽。 在光合作用这一研究领域，人们对这一系统的运作方式已有了惊人的理解，但对其起源问题的探求却并没有太大的起色。我很欣赏贝希（ 1998 ）的说法，“理解某种物体的工作方式与理解某种物体的起源并非一回事”，他还说，“光合作用的中心是怎样发展的？这些问题连提都没有提到过更不用说解决了，这一事实足以说明达尔文的进化论对于理解复杂生化系统的起源是远远不够的”。这句话的前半截说得有理，而后半截则很牵强，因为达尔文从未说过他的理论可以适用于生命的起源，他已明确声明过对这一问题的回避。其实，如果解决了光合中心的起源问题，或许能意味生命起源的黑匣子就被打开了。 主要参考： 《生命的起源 — 进化理论之扬弃与革新》 （ 谢平著，科学出版社， 2014 年）（ http://wetland.ihb.cas.cn/lwycbw/qt/ ） 作者：谢平，研究员，中国科学院水生生物研究所（xieping@ihb.ac.cn）

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一九八三年《全国太阳能生物利用及光合作用测定技术讨论会》记事

duzhanchi 2016-6-1 14:47

1983 年5月29日，来到山西太原，住山西农科院招待所，参加由中国植物生理学会光合固氮委员会主持召开的《全国光能生物利用及光合测定技术讨论会》。当日，会议领导小组沈允纲、王天铎、郑友三、张石诚、邓楚生、林植芳、杜占池召开预备会议，讨论会议安排。会议代表70余人，来自中科院系统的有：植物所、遗传所、综考会、生态中心、上海植物生理所、华南植物所、沈阳林业土壤所、青岛海洋所、西宁高原生物所、西北水土保持所、石家庄农业现代化所；综合性大学有：兰州大学、西北大学、山西大学、云南大学；农林大专院校有：浙江农业大学、山西农业大学、西北农学院、东北农学院、沈阳农学院、贵州农学院、江西农学院、山东农学院、江苏淮阴农校、东北林学院、内蒙古林学院；师范类大学有：北京师范大学、河南师范大学、安徽师范大学、山西师范大学、东北师范大学；农业科研单位有：中国农科院果树所和蚕业所、山西农科院、山东农科院、吉林农科院、广东农科院、江苏农科院、山西农科所、西藏农科所；林业科研单位有：中国林科院林业所、新疆林科所、浙江林科所、福建林科所；仪器厂有：北京分析仪器厂、宁夏农林气象仪器所。 5 月30日。中科院植物生理所所长兼中国植物生理学会理事长沈允钢致开幕辞，山西农科院党委王书记、 周副院长、山西植物生理学会张理事长、山西作物学会焦理事长先后讲话。然后，中国植物生理学会邓副秘书长讲：大会报告内容有五项，即光能利用、红外光合测定技术、干重法测定技术、同位素和叶绿素测定技术。接着作报告的有：王天铎（中科院上海植生所）、郑友三（山西农科院）、蔡兴元（河南师大）、张树源（中科院西高生物所）、蒋静芬（北京师大）、陈冠华（广东农科院水稻生态室）、邓瑞文（中科院华南植物所）、杜占池（中科院植物所）、王琦（上海植生所）。本人在大会的报告题目为《草原植物群落光合测定装置及其方法》和《两种液冷叶室的降温效果》。前者采用的是红外线气体分析仪和大型同化箱联用法，测定对象是天然草原植物群落，关键是同化箱内的温湿度调节。后者叶室的测定对象是草原植物叶片，有2种型号：开放水浴叶室和封闭液冷叶室，初步解决了温湿度调控问题。沈允钢针对上述报告中的光合测定装置说，广东农科院的最简易，北京植物所的最现代化，上海植物生理所的居中。 5 月31日和6月1日，大会继续交流。作报告的有：邱国雄（上海植物生理室）、曾阳（华南农学院）、林植芳（华南农学院）、邱国雄（上海植生所）刘福明（浙江林科所）、李友民（北京分析仪器厂）、王邦锡（兰州大学）、闫继耀（山西农科院）、王忠（江苏农科院）、黎继岚（云南大学）、李德耀（上海植生所）、许大全（上海植生所）、臧汝波（中科院青岛海洋所）、龚垒（中国农科院蚕业所）、杨万益（中国农科院果树所）、沈允钢、王义彰（安徽师大）、陈永盛（东北林学院）、张宪政（沈阳农学院）、刘贞琦（贵州农学院）、徐豹（吉林农科院）、盛宏达（西北农学院）、侯天祯（新疆林科所）、林继惠（中科院沈阳林土所）、项明（贵州农学院）、张国铮（中科院植物所）、冯承绩（山西农业遥感应用室）、徐树照（江苏作物所）、胡文玉（沈阳农学院）、郭绍祖（山西大学）、宁修仁（第二海洋所）、黄策（上海植生所）、丁忠华（江西农科院）、刘伟（西藏作物所）、张良诚（浙江农业大学）等。通过三天交流，收获颇丰，特别是对有关仪器的生产厂家和型号有了进一步了解。 6 月1日，参观 晋祠、玄中寺。 晋祠，始建于北魏前，是奉祀晋国首任诸侯唐叔虞的祠宇，曾名唐叔虞祠、晋王祠。位于太原市西南的悬瓮山麓，晋水源头，以古建、雕塑、名泉、古木著称。该祠依山壮势，凭水添姿，殿、堂、亭、台、楼、阁无数，点缀于山光水色之中，环境幽雅，风景秀丽。依其布局可分为中、北、南三部分，其中，最著名的建筑为规模宏大的圣母殿，坐落于中轴线上。殿内侍女群雕，身姿百态，神情各异。殿南侧，有一泉眼，名曰：难老泉，水自断层岩缝流出，终年不息。殿北侧，有一株千年古树-周柏，苍郁古朴、生机勃勃。殿东北，有唐叔虞祠，东临关帝庙，内有一株巨树-隋槐，干老枝嫩，茂盛葱郁。 玄中寺， 位于交 城县城西北的石壁山唐王峰下，始创于北魏。寺庙依山迭起，四面石壁陡立，其上 松柏葱郁。寺内，殿宇辉煌，层层叠置。中轴线上分布着天王殿、大雄宝殿、七佛殿和千佛殿等建筑。主体建筑大雄宝殿中供奉着阿弥陀佛木刻立像，七佛殿两侧建有碑廊。 3 日，北京分析仪器厂的李友民进行红外仪演示，参观山西农科院的人工气候箱、光合测定装置及测定辐射、温湿度等生态因子的仪器。最后，进行大会总结，讨论会议纪要，内容有：会议概况、研究现状、成绩、存在问题、努力方向、协作事宜等。

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1987年《全国生物生产力与光合作用学术会议》记事

duzhanchi 2016-5-16 17:39

1987 年11月2日，与本组的杨宗贵、戚秋慧同车到达南京，入住江苏农业大学招待所，参加中国植物生理学会组织的《全国生物生产力与光合作用学术会议》。会议代表来自24个省市，80余名，其中：大于60岁者5名，40-59岁者38人，小于40岁者37名；中科院系统20人。与光合生态有关的论文18篇。 3 日，大会开幕，中国植物学会负责人、山西省农科院院长郑友三致开幕辞。接着，中国植物生理学会理事长沈允纲讲话：以往，对碳代谢研究得比较清楚，作用中心最不清楚。最新进展为光合作用的原初反应、光合放氧和叶绿体的研究，以及机理与生理研究的结合及生理生态的研究。所以，光合作用的研究进入了一个新阶段。 而后，江苏省植物生理学会理事长高煜珠讲话：当前，全国光合作用方面的研究人员近千人，大多为中青年。最近在美国召开的“第七届国际光合作用会议”上，对光合生理生态研究很冷落。在我国，光合生理生态的研究队伍很大，研究人员往往不分机理与生理生态，这是特色。此外，结构与功能的研究也有我国的特色。 3 日与5日上午，在大会上作学术报告的有：张荣铣《关于改进小麦光合特性与光合生产力的几个问题》、徐大全《光能利用率与光合潜力》、傅春霞《C3植物氧抑制光合的调节及其在育种上的意义》、陈家麟《数学模型在作物生长中的应用》、高荣孚《毛白杨光合作用与光照、温度和CO 2 浓度的关系》、黎继岚《烟草光合作用的研究》、杜占池《十种草原植物光合速率与光照的关系》、郭连生《在西德的科研工作》，以及李德耀、胡耀华、屠增平、黄启民、高煜珠、潘学标、王彦军、吴尔福、孙广玉、邹琦等。 4 日，参观江苏农业大学生理实验室；观看Li-6200红外仪演示。 5 日下午：参观江苏省农业科学院；观看QGD-07型红外仪演示。 6 日，游 栖霞山、中山陵、南京植物园。 栖霞山， 古称摄山，位于南京市东北，有东、西、中三峰，依次称龙山、虎山和凤翔峰，海拔400余米。此时正值深秋， 枫林似火，漫山红遍，景色迷人。在中峰西麓，有栖霞寺， 为南京地区最大的寺庙， 始建于南齐，主要 建筑有天王殿、毗卢殿、藏经楼等，均为木质结构。栖霞寺东南侧，有舍利塔，再往东，有无量殿和千佛岩。由于时间紧迫，无法一一游玩。 中山陵是孙中山先生的陵墓，1929年建成，坐落于南京市东郊紫金山之茅山南麓。前为开阔平原，后靠巍峨山峰，布局严谨，气势宏伟， 具有中国传统建筑的风格 ；由 南往北逐级升高，依次为博爱坊、墓道、陵门、石阶、碑亭、祭堂和墓室。祭堂中为孙中山石雕全身像，墓室棺上镌有孙中山长眠臥像。 之后东行，至灵谷寺，存有无梁殿，建于明朝，系砖石拱券结构，无梁无椽，深邃幽静。寺后有灵谷塔，高60多米，是民国时期为国民革命军阵亡将士所建的纪念塔。殿塔四周，山色秀丽，松翠林茂。 而后西行，至明孝陵。该陵是明太祖朱元璋的陵寝，由神道和主体建筑组成。神道石刻颇为壮观，由十二对石兽、四对石人、一对石柱和一座棂星门组成。主体建筑包括石桥、文武方门、碑殿、享殿、大石桥、方城、宝顶等。整个建筑规模宏大，工艺精湛，格局严谨，庄严肃穆。 南京中山植物园 建于1929年，与中山陵遥遥相对。前湖水波荡漾，园中风光旖旎，植被茂盛，有观赏植物、药用植物、经济植物等，种类繁多，生机勃勃，一派亚热带植物景色。 7 日，大会就光能利用、光合午睡、光抑制和高光效育种等问题进行了讨论。会议结束。

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兰花CAM分子机制和起源

热度 2 zls111 2016-4-24 17:37

兰花CAM分子机制和起源 张亮生 相对于C3和C4光合作用，CAM是一种特化的光合作用，可以在夜间吸收二氧化碳，提高水分利用率，帮助植物适应缺水地区，如半干旱沙漠和季节性缺水森林。21世纪全球人口剧增和急剧的气候变迁对现有的农业生产系统构成了较大的威胁，为了满足随着人口剧增所带来的农作物、畜牧、纤维和燃料危机。CAM是解决这些危机的一个突破口，全球很多研究团队正在集中于解析CAM光合通路的分子机制，希望通过基因工程将CAM引入作物，从而提高水分利用和提高缺水地区的作物产量。因此，对于CAM机理、进化、CAM植物基因组特点的解析将是突破CAM光合通路的分子机制的基础。 CAM 植物与C4植物固定与还原CO2的途径基本相同,固定CO2是PEPC酶。二者的差别在于:C4植物是在同一时间(白天)和不同的空间(叶肉细胞和维管束鞘细胞)完成CO2固定(C4途径)和还原(C3途径)两个过程;而CAM植物则是在不同时间(黑夜和白天)和同一空间(叶肉细胞)完成上述两个过程的,如图1。因此,CAM植物能避开辐射和蒸腾势很高的白天,在夜晚打开气孔来吸收光合作用所需的CO2,从使它的蒸腾比远低于其它类型的植物。 图1 已知的CAM植物的C固定代谢途径 我们利用了兰科中CAM和非CAM兰花对碳固定代谢过程进行了深入的分析。发现在CAM和非CAM植物中，基因拷贝数变化上没有明显差别，但是在基因表达水平上差异明显，因而推测CAM途径的产生可能是由于基因表达变化而驱动的。 C4 植物相对与C3植物,最大的差别在于C4植物进化出由PEPC酶来固定CO2,并且玉米和高粱等C4植物的PEPC酶有几个位点发生突变,导致其活性增强,固定CO2能力大大提高(Paulusetal.,2013)。而在兰科的CAM植物中却没有发现这些位点有突变,显示CAM植物固定CO2有着特别的机制(Zhangetal.,2016b)。 通过兰科植物的非CAM植物和CAM植物的晚上和白天表达数据比较发现,一些基因在早晚呈现明显的差异,如PEPC,PPCK,PPDK等基因在晚上表达明显增高。显示兰科植物固定CO2可能是通过催化PEPC，使其活性增高而实现的。如果是这种机制，与C4是不一样的。 我们还发现蝴蝶兰在夜间进行二氧化碳的初次固定的时候,可能具有两个路径,一个已经报道的PEP经过PEPC酶催化形成不稳定的草酰乙酸(盐),再经NAD-MDH催化形成稳定苹果酸(盐);我们发现是PEP经过PPDK催化形成丙酮酸(盐),再经NAD-ME催化形成苹果酸(盐)，图2。然而这个可能的新通路仅仅基于相关基因的表达得出,还需要经过研究代谢产物和详细和精确的基因表达谱的关联来验证。 图2 推测的兰科CAM植物的C固定代谢途径 具体见 Origin and mechanism of crassulacean acid metabolism in orchids as implied by comparative transcriptomics and genomics of the carbon fixation pathway. Zhang L, Chen F, Zhang GQ, Zhang YQ, Niu S, Xiong JS, Lin Z, Cheng ZM, Liu ZJ. Plant J . 2016 Apr;86(2):175-185. doi: 10.1111/tpj.13159. tpj13159-1.pdf 相关研究论文见： Evolutionary history of PEPC genes in green plants: Implications for the evolution of CAM in orchids. Deng H, Zhang LS, Zhang GQ, Zheng BQ, Liu ZJ, Wang Y. Mol Phylogenet Evol . 2016 Jan;94(Pt B):559-64. doi: 10.1016/j.ympev.2015.10.007. Epub 2015 Oct 19. Reversible Burst of Transcriptional Changes during Induction of Crassulacean Acid Metabolism in Talinum triangulare Brilhaus D, Bräutigam A, Mettler-Altmann T, Winter K, Weber AP. Plant Physiol . 2016 Jan;170(1):102-22. doi: 10.1104/pp.15.01076. Epub 2015 Nov 3. The pineapple genome and the evolution of CAM photosynthesis. Ming R, VanBuren R, Wai CM, Tang H, Schatz MC, Bowers JE, Lyons E, Wang ML, Chen J, Biggers E, Zhang J, Huang L, Zhang L, Miao W, Zhang J, Ye Z, Miao C, Lin Z, Wang H, Zhou H, Yim WC, Priest HD, Zheng C, Woodhouse M, Edger PP, Guyot R, Guo HB, Guo H, Zheng G, Singh R, Sharma A, Min X, Zheng Y, Lee H, Gurtowski J, Sedlazeck FJ, Harkess A, McKain MR, Liao Z, Fang J, Liu J, Zhang X, Zhang Q, Hu W, Qin Y, Wang K, Chen LY, Shirley N, Lin YR, Liu LY, Hernandez AG, Wright CL, Bulone V, Tuskan GA, Heath K, Zee F, Moore PH, Sunkar R, Leebens Mack JH, Mockler T, Bennetzen JL, Freeling M, Sankoff D, Paterson AH, Zhu X, Yang X, Smith JA, Cushman JC, Paull RE, Yu Q. Nat Genet . 2015 Dec;47(12):1435-42. doi: 10.1038/ng.3435. Epub 2015 Nov 2. 最近还有几篇关于CAM的 Review Orchestration of carbohydrate processing for crassulacean acid metabolism . Borland AM, Guo HB, Yang X, Cushman JC. Curr Opin Plant Biol . 2016 Apr 18;31:118-124. Australia lacks stem succulents but is it depauperate in plants with crassulacean acid metabolism (CAM) Holtum JA, Hancock LP, Edwards EJ, Crisp MD, Crayn DM, Sage R, Winter K. Curr Opin Plant Biol . 2016 Apr 15;31:109-117. Emerging model systems for functional genomics analysis of Crassulacean acid metabolism . Hartwell J, Dever LV, Boxall SF. Curr Opin Plant Biol . 2016 Apr 12;31:100-108.

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《历史原来可以这样解读》第七章：彩虹的秘密（3）

热度 1 kuishitianji 2016-2-29 20:42

光对植物的影响： 我们在《生命的本质》里探讨过， 植物 是固体的阳光，是把阳光转变为物质的新陈代谢。地球上的植物每年大约要生产2000亿吨有机物，植物的光合作用就是通过无机物的组合，把太阳能固定在有机物当中，而不是让它随风而去，正是这个过程最终构成了地球上现在的生物链条。 植物在数十亿年的进化过程中，已经建立了一套完善的监控机制，全球的植物学家都在研究这套监控和反应机制发挥作用的具体方式，现在我们知道植物对于光是有态度的，它并不全盘接受，而是有选择性的。光的颜色和组成、光照强度、光的周期的变化，都会导致植物生理反应和生长发育的重大变化。 照向植物的一束光，它是由哪些色光组成的，它们的比例是怎样的，对于植物而言是最关心的，虽然它不会表达什么。 从种子萌发到抽枝散叶，再到开花结果，植物所有的进程都有赖于光的塑造，这个塑造的过程是复杂的，即便是最高明的植物学家也还是没有弄清楚。 太阳照射到地面上的波长为300～2600nm，波长在770nm----850nm的是红外光，占太阳总辐射的43％。红外光是太阳光谱中最热的光线，因此又称为热线，红外光可供给植物和土壤所需的热量，但对植物的光合作用没有直接的效用，故称为无效辐射；波长在390nm～760 nm的光(红、橙、黄、绿、青、蓝、紫)是可见光，占太阳总辐射的52％。可见光是太阳辐射光谱中具有生理活性的波段，是植物光合作用的活跃区，因此对于植物是有效辐射。蓝光与红光是可见光中最重要的部分，植物光合作用吸收最多的是红光，其次为黄光，蓝紫光的同化效率仅为红光的14％，而绿光，不好意思，几乎被完全的反射了。另外光的强度也影响着植物的光合作用，光照不足时，会导致植物在固定碳的过程中发生能源短缺，关键酶无法充分活化；而当光照太强时，光合活性同样会迅速下降。 光的角色绝不仅仅是植物光合作用的能源，它还是一种影响着植物生长发育的信号。从种子发芽和脱黄化作用再到营养形态、昼夜节律的开始、基因表达、向地性和向光性，都有着广泛的调节作用，这种光对植物的诱导和调节称为光形态建成。 比如说 植物的生长发育一般分为红光反应和蓝光反应，叶片增大主要是红光反应；而气孔的开启、叶绿体的分化和运动则为蓝光反应。再比如说蓝光下叶绿素和花青苷含量最高，其次是白光和红光，黑暗和绿光下最低，而且红光效应有时候还能与蓝光效应相互抵消。 光对人类的影响： 第一眼看到上面的图画时，你有什么感觉？ 如果让你单独的观察上面某幅图画，你会有怎样的心理感受？ 如果让你数十年如一日的待在上面某幅图画组成的空间，你会有怎样的感受和心理变化？ 问这些问题当然是有目的的，你需要对上述问题有一个深刻的认识，这不仅关系到你自己心理和生理变化，它甚至关系到人类自身的和平和战争，前途与命运，这绝非危言耸听。 就我们日常的经验，色彩影响着我们的情绪，夏天穿上湖蓝色的衣服会让人觉得清凉，把肉类调成酱红色，会更有食欲。问题是人们为什么会受到颜色的影响？色彩对人的心理情绪究竟有多大的影响？要分析和回答这些问题，让我们从一个故事开始。 英国伦敦的菲里埃大桥上，常常有人从桥上跳水自杀。由于每年从桥上跳水自尽的人数太惊人，伦敦市议会敦促皇家科学院的科研人员追查原因。皇家科学院的医学专家普里森博士接受了这项任务，但是当他把分析出的答案公布出来时，却引起了轩然大波，甚至有很多人还将他的提议当做笑料来议论。普利森博士的答案是：桥身的黑色是导致跳水自杀人数惊人的原因， 离奇！太离奇了！没有人会相信这原因，于是普利森的方案被搁置，伦敦政府则继续他们追寻答案的工作，遗憾的是三年过去了，自杀的依然在自杀，原因却是没有找到。无奈之下，英国政府终于有人想起了那个离奇的答案，并试着将黑色的桥身换成了蓝色。奇迹竟就此发生：跳桥自杀的人数当年就减少了56.4%。 颜色之所以能影响人的精神状态和心绪，在于颜色源于大自然的先天的色彩。心理学家认为，人的第一感觉就是视觉，而对视觉影响最大的则是色彩。人的行为之所以受到色彩的影响，是因人的行为很多时候容易受情绪的支配。蓝色的天空、鲜红的血液、金色的太阳……看到这些与大自然先天的色彩一样的颜色，自然就会联想到与这些自然物相关的感觉体验，这是最原始的影响。这也可能是不同地域、不同国度和民族、不同性格的人对一些颜色具有共同感觉体验的原因。 这些方面，艺术家可能更具有发言权。诗人歌德说：在纯红中看到一种高度的庄严和肃穆。通过一块红玻璃观察明亮的风景，令人想到 “ 最后的审判 ” 那一天弥漫天地的那种求助，不禁产生敬畏之心。红色由于其庄严安全的特性而被当做象征王权的颜色。纯黄是欢乐而柔和可爱的。蓝色 “ 毫不可爱 ” ，空虚、阴冷，表达的是一种兴奋和安全的矛盾 ； 画家康定斯其认为：每一个颜色是可以既暖又冷的。红色是一种冷酷地燃烧着的激情，存在于自身中的一种结实的力量。黄色从来不代表什么意义，因此它接近一片荒芜，很亮的黄像刺耳的喇叭，令人难以忍受。暗兰浸沉在没有涯际的、包罗万象的深沉严肃中 。 除却艺术的夸张，科学而理性的色彩研究表明， 色彩对人的心理和生理都会产生影响 ，只是这种影响的程度和力度因人、因时而异，似乎不甚清晰 。 红色是一种较具刺激性的颜色， 代表热烈、喜庆、大胆、朝气和活力， 它给人以燃烧和热情感，但不宜接触过多 。 在红光的照射下，人们的脑电波和皮肤电活动都会发生改变。 过久凝视大红色，会影响视力，易产生头晕目眩，血压升高等症状。 人们的听觉感受性下降，握力增加。同一物体在红光下看要比在蓝光下看显得大些。在红光下工作的人比一般工人反应快，可是效率反而低。 橙色能产生活力，诱发食欲，也是暖色系中的代表色彩，同样也是代表健康的色彩，它也含有成熟与幸福之意。 黄色 象征温情、华贵、欢乐、热烈和活泼，能促进情绪稳定，但对情绪压抑、悲观失望者则会加重这种不良情绪。 　　绿色有生命永久、理想、年轻、安全、新鲜、和平之意，给人以清凉之感。 令人感到稳重和舒适，具有镇定神经、解除视觉疲劳的作用，但长时间在绿色的环境里，会使人感到冷清，导致食欲减退。 单调的 绿色 ，特别是深绿色，容易引起人的幻觉和妄想。 　　蓝色 是 令人产生遐想的色彩，也是严肃的色彩。让人感到悠远、宁静、空虚 ，若 在蓝色中时间久了会使情绪低落。 具有调节神经、缓解压力、安定情绪 的效果， 但 会加重 精神衰弱、忧郁病的病情。 紫色是由温暖的红色和冷静的蓝色化合而成，是极佳的刺激色。喜欢紫色的人总在努力做 的 更好，无论是在信仰、情感或是精神方面。他们渴望知识，热爱读书 ， 考虑别人比考虑自己为先 ， 能交到很多朋友。但一部分人也可能成为自我英雄主义者。 光对动物的影响 ： 光线对于动物影响到底有多深，目前不得而知。因为我们直接的就把除人类之外的一切概括为环境了，而在环境当中，最受重视的往往是人的行为，而不是其他。但还是有动物学家给我们提供了一些资料，下面是一部分光对动物影响的观察。 有的动物适应弱光的生活方式，称为 夜行性动物 。有的动物适应较强的光照条件，称为昼行性动物。喜欢光的动物有趋光性，如苍蝇，避光性动物则追求阴影，如蚂蟥、 疟蚊 等。一场大雨使蚯蚓爬到土壤表面，但只要在短时间暴露在太阳光下就会死亡，这种现象称为光死亡。 光照 能影响 动物 的 行为。鸟类醒来和鸣叫与光照强度有直接的关系，因此在不同季节便有鸣叫时间的不同变化；而幼小的鳗鱼在白天溯流而上，但在夜间就停止回游并且隐藏起来；蝗虫迁飞时如果遇到太阳被云遮住，立即停止飞行， 金龟子 在日落后五六分钟出现。各种动物的活动行为都与一定强度光的照明有关。 动物的季节性活动虽然有很多种原因，但光是最主要的因素。在一年之中随着季节的变化，光对动物的形态、生理、生态都会发生作用。例如，鸟类、哺乳类(海豹、鲸、鹿等)、爬行类(如海龟)、鱼类都有季节性迁移的习性，其中候鸟的迁移最引人注意，它们定期、定向，保持严格的季节周期，都与日光照射时间的长短有关。它们的生殖腺受长时间日照后就朝向北方飞行，而在秋季短时间日照下，生殖腺萎缩就向南方飞行。 鸟类更换羽毛、动物脱毛都与日光照射时间的长短有关。根据试验，将生活在雪地中的雪兔一整年都放在由人工控制短时间日光照射下，尽管温度保持夏季的2l℃，结果毛色仍保持冬季的白色，而不呈现夏季的棕黄色。 动物是经由身体的表面接受光的热能的， 其 身体表面都有一定的颜色和结构，就是为了有利于从日光照射中吸取热能，例如高山地区昆虫大多是黑色，因此可以吸收较多的太阳能，同时还可防止紫外线的伤害。许多 变温动物 (蛇、鳄鱼等)在活动之前必须先晒太阳取暖，然后才开始活动。鸟类和哺乳类动物也常进行日光浴利用阳光取暖，以维持热能代谢的平衡，另外还能促进体内 维生素D 的合成。 光对于动物的生长有减缓或促进的作用。青蛙和鲑鱼的卵在有光的情况下，才能正常发育，并且比无光的环境下发育得更快。相反，生活在阴暗环境下的昆虫，在有光的环境下发育迟缓。

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[转载]电子植物

jiaqiangzheng 2016-2-4 22:58

瑞典林雪平大学 有机电子实验室（ Laboratory forOrganic Electronic ， Linkping University ） 通过一种具有导电性可溶聚合物 把电子设备编入天然植物的导管系统，研究了将光合作用转化为电能的电子植物。 Using semi-conductive polymers, both analog and digital electronic circuits can be created inside living flowers, bushes and trees, as researchers at Linkping University Laboratory for Organic Electronics have shown. The results are being published in Science Advances . With the help of the channels that distribute water and nutrients in plants, the research group at the Laboratory for Organic Electronics, under the leadership of Professor Magnus Berggren, have built the key components of electronic circuits. In an article in Science Advances , they show how roses can produce both analog and digital electronic circuits, which over the long term could be used, for example, to regulate the plant’s physiology. Traditional electronics send and process electronic signals, while plants transport and handle ions and growth hormones. In organic electronics, based on semi-conductive polymers, both ions and electrons can serve as signal carriers. With the help of organic electronics it therefore becomes possible to combine electric signals with the plant’s own, as if translating the plant's signals into traditional electronics. With inexpensive organic electronics integrated into plants, a long range of possibilities opens up – such as utilizing energy from photosynthesis in a fuel cell, or reading and regulating the growth and other inner functions of plants. “Previously, we had no good tools for measuring the concentration of various molecules in living plants. Now we'll be able to influence the concentration of the various substances in the plant that regulate growth and development. Here, I see great possibilities for learning more,” says Ove Nilsson, professor of plant reproduction biology at the Ume Plant Science Center and co-author of the article. Since the beginning of the 1990s , Magnus Berggren – professor of Organic Electronics at Linkping University's Norrkping campus – has been researching printed electronics on paper. Now and then the idea of putting electronics into the tree itself cropped up, but research funders were indifferent. Thanks to independent research money from the Knut and Alice Wallenberg Foundation at the end of 2012, Professor Berggren could hire three researchers with new doctorates: Roger Gabrielsson, Eleni Stavrinidou and Eliot Gomez. The task was to investigate – with the help of the more senior researchers at Linkping University and the Ume Plant Science Center – whether it was possible to introduce and even produce electronics in plants. The answer, in other words, was yes. In just about two years, the research group succeeded in getting plants to produce both analog and digital circuits. Mr Gabrielsson found the polymer PEDOT-S, which turned out to be soluble in water. When it was absorbed into a rose, for example, it was converted into a hydrogel, which – suitably enough – forms a thin film along the channel through which the flower absorbs water and nutrients. Ms Stavrinidou then succeeded in getting the plants to produce ten-centimeter segments, 50 cm thick, of membranes – or film – of the conductive polymer. With an electrode at each end and a gate in the middle, an analog transistor was created. “We've produced the perfect measurement values, which show that it really is a fully functional transistor,” Ms Stavrinidou says. She has measured the conductive ability of the polymer from 0.13 siemens/cm all the way up to 1 siemens/cm. Mr Gomez used another method common in plant biology – vacuum infiltration – to send another PEDOT variant together with nanocellulose fibres into the foliage of the rose. The cellulose forms a 3-D structure with small cavities – like a sponge – inside the rose leaf, and the cavities are filled with the conductive polymer. Electrochemical cells are thus formed with a number of pixels, partitioned by the veins. The electrolytes come from the fluid in the leaf. This means that the leaf functions in somewhat the same way as the printed character display on a roll that is manufactured at Acreo Swedish ICT in Norrkping. “We can create electrochromatic plants in which the leaves change color – it's cool, but maybe not so useful,” Mr Gomez says. But what is otherwise a weakness of organic electronics – the cold and the wet – is solved by the plant when it encapsulates the polymer and protects it from wind and weather. “It seems as if the polymers we use had been created for their function,” Mr Gabrielsson states. Professor Berggren sees an entirely new field of research: “Now we can really start talking about ‘power plants’ – we can place sensors in plants and use the energy formed in the chlorophyll, produce green antennas or produce new materials. Everything occurs naturally, and we use the plants’ own very advanced, unique systems,” he says. “As far as we know, there are no previously published research results regarding electronics produced in plants. No one’s done this before,” Professor Berggren states. The research group at the Laboratory of Organic Electronics, from the left Daniel Simon, Roger Gabrielsson, Eleni Stavrinidou, Eliot Gomez and Magnus Berggren. Xavier Crispin is missing. Article: Electronic Plants, Eleni Stavrinidou, Roger Gabrielsson, Eliot Gomez, Xavier Crispin, Ove Nilsson, Daniel T Simon, Magnus Berggren, Science Advances, DOI 10.1126/sciadv.1501136 Siemens is the SI unit for conductance, or conductivity. https://www.liu.se/forskning/forskningsnyheter/1.660308?l=en

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《上海国际光合作用调控与效率问题学术讨论会》记事

duzhanchi 2016-2-2 09:12

1988 年8月21日，收到中国植物生理学会关于召开《International Symposium on Regulation and Efficiency ofPhotosynthesis》的通知,时间 9 月11-14日，会上以口头报告和墙报展览两种方式交流；报到时，每位代表交粮票4斤，伙食费4元。 9 月10日，到达上海，住上海农业科学院华园招待所，会场设在西郊宾馆。 西郊宾馆 始建于1960年，是 上海最大的花园别墅式国宾馆，曾接待过英国女皇、日本天皇、德国首相、美国总统等国外政要，毛泽东、邓小平等国内中央首长亦曾在此下榻。 园内，湖水荡漾，亭台水榭散布，名树古木、奇花异草众多。 会议组织委员会成员有：戴云玲、匡廷云、沈允钢、王天铎、吴相钰等，国际顾问委员会成员有：M.Baltscheffsky（瑞典）、D.O.Hall（英国）、H.W.Heldt（法国）、S.Miyachi（日本）、P.V.Sane（印度）、R.A.Dilley（美国）等。与会代表128位， 知名科学家云集。 其中，42人来自 美国、日本、英国、西德、澳大利亚、瑞典、印度、苏联、保加利亚、波兰等国。 国内的代表 来自十六个省市，共 86 人。 12 日与14日，大会学术交流。有41人作报告，其中中国学者10位。发言内容囊括了植物光合作用的方方面面，如： 叶绿素蛋白复合体 对光的吸收、传递、转化和消耗；电子和质子传递；碳代谢的调控；光合产物的分配及其调控；类囊体膜结构；叶绿体膜的调控；光合作用效率；限制光合作用的因子；光合作用的调控；太阳能利用效率等。 从机理到生理生态；从分子、细胞水平，到个体、群体水平应有尽有。与会者普遍认为，这次会议内容丰富，题目引人。 尤其是 光合作用效率的研究，正在蓬勃兴起 , 是学科发展的重要趋势 , 亦大有应用前景 。 我国的研究水平，与国际先进水平相比，从总体上看还有差距 , 但有些方面较为深入 , 且具特色 ， 受到同行重视 。 本人提交的论文为《EcologicaL Factors of Photosynthetic Depression at Midday for Aneurolepidium chinense and Stipa Grandis in Steppe Region》（《草原地区羊草和大针茅光合午间降低的生态因子》），作为墙报展示。 会后，与黄启民（中国林科院亚热带林研所）、张树源（中科院西宁高原生物所）、屠增平（广东农科院水稻所）、刘贞琦（贵州农学院）、杨万益（中国农科院果树所）、万勇善（山东农业大学）等进行了深入交流。 13 日，会议组织游览，到青浦县，游览淀山湖、大观园。 淀山湖位于青浦区， 为黄浦江之源头，是上海最大的天然淡水湖泊，宽广辽阔，一望无际，碧波万顷，荷花满塘。湖畔有三面临水的日月岛，其上林木阴郁，清幽雅致。 大观园坐落在淀山湖西侧， 是依据古典文学名著《红楼梦》的描写设计而成的访古江南园林。参观时尚未正式开放，游人较少。全园以人工湖为中心，以池塘、芳溪沟通各个景点。中轴线上，分布有“太虚幻境”牌楼、“巨型浮雕”照壁、“ 曲径通幽”假山、 “ 体仁沐德”厅堂、大荷花池，对岸为园内主建筑大观楼，金碧辉煌，陈设华丽。西侧景点有怡红院、拢翠庵、梨香院、石舫等，东侧布局有潇湘馆、蘅芜院、蓼风轩、稻香村等建筑。园内植物， 以竹最多， 其他树种有水杉、银杏、香樟、桧柏、桂花、紫薇、厚朴、含笑、杜仲、卫矛、罗汉松、黄连木、梅、桃等。 15 日，会议结束，移至中科院上海分院第二招待所住宿。参观中科院植物生理所人工气候室等。

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忆《一九七七年中科院光合作用学术会》

热度 3 duzhanchi 2016-1-16 18:07

1977 年12月16日，与本所的姜恕、戴云玲、匡廷云、路荣昭、施定基、李良壁、郝乃斌等，来到广州，参加《中科院光合作用学术会议》。 会议代表来自26个省市、69个单位。有中科院所属研究所、农业科研所、综合性大学和农林院校等单位，有生物学、化学、物理学、生态学、农学和林学等学科，大约140人。其中有3人为学部委员：汤佩松、殷宏章、唐敖庆，有6人后来成为学部委员（院士）：曾呈奎、沈允纲、蒋丽金、黎尚豪、刘若庄、匡廷云，还有该领域的许多著名学者：梅镇安、断续川、胡日恒、李锡泾、崔继林、张陆德、倪文、姜恕、王天铎等。代表之多、范围之广、专业之全前所未有。 18 日开幕，宣布会议领导小组成员：宋振能、韩健、殷宏章、刘杰、汤佩松、崔继林、唐敖庆、李凤琴、梅镇安、丁昌云等12人。中科院植物生理研究所所长殷宏章致开幕辞。接着，中科院一局副局长宋振能讲话，主要谈三个问题：（1）科技战线的大好形势；（2）会议的任务：分析国内外动态，搞一个八年规划，预期在重要领域赶上或超过世界先进水平；（3）对会议的希望与要求：一是揭批“四人帮”对科技，特别对是光合作用研究的干扰和破坏，明确今后研究方向和任务；二是希望订出一个好的规划，正确贯彻理论联系实际的原则，既要十分重视应用研究，也要大力加强理论研究。而后，广东省科技局主任韩健讲话：会议设秘书组、规划组和会务组。其中，规划组由匡廷云、沈允纲负责。其后，分成5个小组，即模拟组、机理一、二组，生理生态一、二组，进行讨论。 19-20 日，召开大会，有关专家作国际动态报告，内容有：《光合作用原初反应的光物理和光化学》（北京大学梅镇安）、《化学在光合作用研究中的作用》（中科院化学所胡日恒）、《激光脉冲技术在光合研究中的应用》（中科院化学所郭楚）、《光合电子传递与光合磷酸化机理》（中科院上海植物生理所沈允纲）、《关于高光效育种》（江苏农科院崔继林）、《藻类的光放氢作用》（中科院武汉水生所张宪孔）、《叶绿素的亚纤维结构》（中科院植物所断续川）、《光合膜的结构和功能》（中科院植物所匡廷云）、《光合作用碳代谢研究进展》（北京大学李锡泾）、《色素、光合作用和光合生物的进化》（中科院青岛海洋所曾呈奎）、《藻类的进化》（中科院武汉水生所黎尚豪）、《藻兰素的结构》（中科院感光所蒋丽金）。 21 日，分组报告。在生理生态组作动态报告的有：《蓝藻、红萍、鱼腥藻共生体的光合作用与固氮作用的关系》（华南师院莫熙穆）、《群体光能利用与数学模拟》（王天铎）、《光合生态的情况和发展趋势》（中科院植物所姜恕）、《国外电子技术在农业上的应用》（原子能所戴炳明）。 22 日，分二大组交流工作报告，发言的有：屠增平（广东农科院）、倪文（中科院昆明植物所）、沈允纲、张陆德（内蒙古大学）、邓向前（华南农林学院）、刘贞琦（贵州农学院）、邱国雄（中科院上海植物生理所）、张荣铢（江苏农科院）、陈洪文（黑龙江农科所）、周广洽（湖南师院）、李锡泾等。就其内容而言，高光效育种6个，光合与产量关系2个、研究方法2个。而后，分5组讨论。 23 日，上午，继续作国际动态报告，内容有：《量子化学的发展现状和展望》（吉林大学唐敖庆）、《量子生物化学的现状》（ 北京师范大学 刘若庄）。 下午，讨论研究规划，殷宏章作《光合规划制定的说明》。制定规划的原则是：（1）围绕四个现代化发展基础科学；（2）注意现代基础科学的特点；（3）部署上要全面安排，突出重点。在分析国内外动态的基础上，找出生长点，找出差距。3-5年组织好队伍，把研究起点转到当前世界先进水平，逐步向纵深发展，8年内在主要领域取得世界水平的成果。而后，汤佩松作《对开展我国光合作用研究的两点建议》，认为有2个重点，一是光合作用原初反应的研究，二是太阳能利用的生物力能学。王天铎、崔继林和屠增平认为：光合作用在农业中应用的研究，不要与农业部门的规划雷同。从生理生态角度看，会议的不足之处是，与农业生产联系的光合作用和群体光能利用的动态介绍较少。 24 日，参观佛山祖庙和石湾美术陶瓷厂。 25 日，讨论规划，研究重点、进度和奋斗目标。感到与国际差距较大，必须奋起直追。 26 日，讨论会议纪要、分工协作和重点攻坚问题，落实规划。 规划中，与植物生态学科关系密切的是《农业生产及生物资源开发中的光合作用研究》。该课题由江苏农科院、广东农科院和中科院上海植物生理所负责，下设3个子课题：（1）植物光合效率的研究；（2）光合作用的生理生态研究；（3）光能利用研究中新技术的应用。其中，在生理生态研究中，有4项与我们密切相关，即植物光合特性与生态条件关系的研究，栽培植物群落、自然植被和人工控制环境中植物光能利用的研究。但没有细节说明，各单位之间为松散协作关系。 期间，会下与同仁畅谈、取经，收获不小。主要有：戴炳明、屠增平、邓向前、吴尔福（山东农科院生理室）、张荣铣（江苏农科院粮食作物所）、于沪宁（北京农科院气象室）、陈培元（西北生物土壤所）、刘祚昌（中科院遗传所）、王复兴（北京分析仪器厂）等。 27 日，全体摄影留念，会议结束。恰好我室环保组的林舜华来穗，邀我陪她去佛山分析仪器厂参观订购红外仪。我欣然应允，再次赴佛山一游。 会后，参观了华南农学院农学系和广东农科院生态室的光合测定装置。其中有2点启发较大：（1）用空气压缩机代替气泵，变负压为正压；（2）采用铜制冷凝管，作为降低同化室温度的措施之一。

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生命起源的前奏-原始光合中心的产生

chengm2002 2015-12-20 19:56

．生命起源的前奏 - 原始光合中心的产生 《摘要》： 整个生命世界的能源是由光合作用提供的，现代生物光合结构与原理极其精细复杂并高效，然而光合机制的基本过程仍属于理化范畴，完成光合作用的基础分子是可以在化学世界中随机发生与形成的，囊泡中的原始光合中心是原始海洋中可以随机形成的超分子结构，但一旦发生其自身的发展就由被养转为自养，在巨量光能的驱动下与亿万年的积累，又无生物消耗，即使在随机统计的概念下，原始海洋中有机碳水化合物的堆积也可达到天文数字，耗尽地球表面的二氧化碳，新生一个有氧世界。在巨量的碳氢化合物中酝酿与逐步发生具有进化功能的基因与编码蛋白质分子，开创了基因世界，有助于光合作用的基因与编码蛋白质逐渐在囊泡世界中胜出，进而连锁成最原始最基础的基因组之一，是进化至今成叶绿体基因组的前体，也可以推测具有光合功能与叶绿体基因组的囊泡是最早进入细胞时期的物种之一，其代表就是蓝藻菌；这类具有光合作用的囊泡与原始细胞在原始海洋中亿万年的沉淀与积累也是地球上液态碳氢能源（石油）形成的基础。 * * * * * * * * * 运动必需要能量驱动，宇宙中一切物质运动的能量来自原子能，地球上物质运动的能量也是如此，源于地心的原子能，以及由太阳原子能转换而来的光或辐射能。原始地球冷却后表面是个二氧化碳笼罩的水球，在风雷电声、光与火的作用下自发产生一个化学世界，化学反应的本质是元素的电子运动，电子得失所致元素核的电势能，造成不同元素组合的化合物，其中包括以碳氢氧氮为主的有机化合物。而基于化学世界产生的生物世界并不能直接利用宏观世界光电火热的物理能源，只能在微观世界使用一种温和的生物能，一种特殊的蕴藏在碳氢化合物中的碳氢能源。这类碳氢能源不能直接由原子能转换而来，是由光能转换而来的，这个转换机制就是光合作用。生物中行使光合功能的叶绿体是生物合成的，那么在一个无生命的化学世界中是如何发生一个生物合成的光合作用体系的，这是解释生命起源的关键所在。 元素的电子运动是推动化学反应的基本要素，基于化学反应的生命运动 需要 能量 来驱动， 经典的元素之间化学反应是宏观、顺势、随机与动态的，常伴有急剧的外部能量驱动，如光、电、热、或宇宙射线等；而生命运动中的元素间反应是精细、微观、特异、定向、高效、连续并有序的，并且是在生物膜囊泡这样温和的环境中进行，元素间因电子得失而发生的氧化与还原现象，是生物分子运动的最基本动作，这必须由一种温和的能源驱动电子才能动作。专家分析海洋地热中心的硫化氢和光电合成的氨，可以提供这类能源，但这是一种局部有限不稳定的能源，亿万年生命的起源与进化必须有持续稳定的能量维持，这个能源就是源于碳氢化合物的生物能，由核苷磷酸键传递，而碳氢化合物的化学能是由地球上最丰富稳定的 太阳 光能 转换而来的； 可以说一切 生命活动 所需的 能量 源于光能，当今世界这个转换是由绿色植物的光合作用来执行， 由 叶绿体（ Chloroplast ）完成光化学能量转换。叶绿体是个精细复杂有独立基因组的生物结构，在生命起源之前原始海洋中不可能有如此复杂的细胞器，而生物能源又是推动生命起源与发展的必须因素，因此在基因及其编码蛋白质这样的生命物质出现之前，原始海洋化学世界中必定存在一种比叶绿体更原始的结构，来完成光化学能转化的机制，姑且命其为原始的光合中心，这个中心应该与膜囊泡一样，是 一个属于物理和化学范畴的超分子结构。现代科技在研究新绿色能源的技术中，已经用多种理化方式成功地应用色素分子在光能下获得氢能（化学能），只是没有生物的光合作用如此高效与完美，但证实了实施光子与电子的 能量转换 ，提供高能电子与氢离子以生成高能分子键 过程与机制， 并不需要 基因及其编码蛋白质这样的 生命物质参与， 原始的光合中心起源于生命前夜， 成为推进生命起源的强大动力，并随着生命物质的出现进化至如今叶绿体这样完美的结构与功能。阐述生命的起源首先需要解答 原始 光合作用的起源，用现代物理化学的知识论证光合作用的发生，阐述生命起源的原动力，是组成现代进化论的重要基础理论之一。 本章阐明这个过程，生命起源的奥秘也就迎刃而解。 1. 叶绿体与光合作用： 现今行使光合作用的 叶绿体（ Chloroplast ）是生物合成的，细胞内的叶绿体是个独立的封闭系统，有自身的遗传系统，包括 DNA （基因组）、 RNA 、和核糖体，可以转录与编码光合作用所需的蛋白质。光合作用功能可 分两个部分，一是光反应，获取光（子）能，裂解水分子，得到的氢离子与高能电子最终转移给受氢体NADP和合成高能ATP， 同时产生氧。 二是固碳反应，也称暗反应，是固定CO 2 中的C过程， 生成用于合成各类生物大分子和贮藏能量的碳氢化合物 。 光反应发生在类囊体膜上，固碳过程在类囊体膜与内膜间的基质内进行， 见叶绿体结构图。 图 1. 光合作用示意图。 图2.叶绿体结构图 图 3 类囊体膜光化学反应中心示意图。 2. 光反应， 类囊体膜上光化学反应中心有 4 组蛋白质复合体， 光系统 Ⅰ （PSI）、光系统 Ⅱ （PS Ⅱ ）细胞色素b6/f复合体（Cytb6/f complex)、ATP合成酶 ，加上膜内的脂溶性电子载体质醌和膜表面的水溶性电子载体质体蓝素、铁氧化蛋白等，结构精细复杂，但功能单一，收集光子能，驱动电子传递链，最终在类囊体膜的基质面产生还原性 NADPH 和高能 ATP 。 PS Ⅱ是 捕光复合物Ⅱ，由色素分子与蛋白质以非共价键结合，吸收光峰在 680nm 处，又称 P680 ，包括 12 条多肽链，一条肽至少结合有 12 个叶绿素分子，多肽用以固定各色素分子间距离和取向，以利于能量传递。 PS Ⅱ利用光能裂解水，释放H + 和氧气，将获能电子由脱镁叶绿素、质醌、细胞色素铁卟啉与质体蓝素介导传递至 PS Ⅰ； PS Ⅰ组成与 PS Ⅱ相似，在 700nm 处 吸收光能，所以 又称 P700 ，没有 裂解水功能，仅可提高 PS Ⅱ传递来的电子势能，通过铁氧还蛋白在基质面还原NADP + 生成 NADPH ；高势能电子最终推动 ADP 与 Pi 的脱水缩合，以化学能储存于 ATP 的高能磷酸键之中。 吸收光能的色素分子为 叶绿素 和 类胡萝卜素 ，以其疏水链稳定插入类囊体膜中，因此类囊体膜亦称光合膜，叶绿素以具有环状共轭系统的卟啉环为完成光能与电子能转化为的主要基团， 类胡萝卜素 主要是以其烃烯链长轴的共轭系统传递电子链，吸收光能作用较弱。 3 ．固碳反应 ，有了上述吸收光能将水裂解并生成丰富的NADPH和ATP后，固定 CO 2 中的C以碳氢键储存化学能和合成各种含碳化合物的反应属于化学范畴，就很易理解了。 碳同化过程以卡尔文循环 (Calvin Cycle) 命名；反应场所在叶绿体的基质内。碳以二氧化碳的形态进入循环，由 ATP 活化，在二磷酸核酮糖羧化酶的作用下连接 1 ， 5- 二磷酸核酮糖 (RuBP) 的第二位碳原子上；这种六碳化合物不稳定，立刻分解为两分子的三碳化合物 3- 磷酸甘油酸；然后被 NADPH 还原成 3- 磷酸丙糖（ glyceraldehyde 3-phosphate ， G3P) 。这个 G3P 在各种酶的参与下，消耗相应的NADPH和ATP，中间可生成7碳、6碳、4碳糖类，最终 又可回到起始的 5 碳糖，开始新一轮的 固碳反应 。借由光反应产生源源不断的 ATP 和 NADPH ，从 CO 2 获取 C, 卡尔文循环直接制造出来的碳水化合物是 G3P ，是卡尔文循环的核心分子。这个 G3P 的生成非常重要，进入细胞质后也可用来合成葡萄糖和其他碳水化合物，既储存了化学能，也可合成其它更为复杂的有机化合物，是生物整个新陈代谢的启动与基础物质。 在卡尔文循环中所有成分都由 ATP 提供的磷酸基团而进入激发活化状态，主动参与化学反应，在相关酶的参与下，可以提高效率与特异性；而以 NADPH 加氢还原，几乎所有的生物分子的反应都需要 ATP 参与使能，而 ATP 的磷酸键能由光能转化而来，因此阳光是地球上的生命有机分子反应的原动力，巨量的太阳能通过光化学转换在囊泡内驱动合成、积累与激活各类有机分子，演绎着随后所发生的一系列生物大分子的运动，推动了生命的起源。 图 4 卡尔文循环与三羧酸循环 4 ．原始光合中心； 现今行使光合作用的 叶绿体（ Chloroplast ）是生物合成的，但在生命起源之前的原始海洋中不可能有叶绿体这样精细复杂的生物体结构与连续高效的能量转换体系，而生命的起源及维系 必须有温和、微观、精细、连续的化学分子能驱动，除外核能，地球上所有的能源（包括地下经亿万年沉淀的各类碳氢能源）均来自阳光，将光能转化为碳氢化合物能，需要光合作用；因此阐明生命起源应该先解释原始海洋中光合作用和光合体系的起源。现代化学实验证实进入化学世界的地球已经具备从无生命的体系中合成以碳氢氧氮为主的有机化合物世界。从陨石中发现的有机化合物的复杂与丰富也佐证了早期地球可以存在氨基酸、多糖、成簇芳香杂环类化合物与核苷酸的现实性，参与碳同化（卡尔文循环）、糖酵解、三羧酸循环的一些小分子化合物（如丙酮酸、琥珀酸、甘油酸、乳酸等）都可在无生命体系的化学世界已合成。碳氢是地球表面最为丰富的元素，早期地球有极高浓度的CO 2 存在，氢以水的形式覆盖整个地球，阳光是最为稳定的能源，今天我们是可以从参与生命活动元素的自然习性和现代生物与光电子实验研究结果，来分析与推测生命发生前，在以双层脂膜组成的囊泡世界中，光合作用发生的机制与逻辑合理的进化历程，来阐明光合反应与光合作用这个自然现象的发生，以及理解推动生命起源的伟大的光合作用是如何发生与起源。 从植物叶绿素光合作用原理中，可发现光电子能量转移、水裂解（氢获取）以及碳固定机制与过程分析， 光合作用的关键步骤纯属量子物理与化学现象，整个过程并没有显示蛋白质的特殊功能，并不需要基因或酶等生物分子参与，在相关酶的参与下，可以提高效率与特异性。光反应的平台是双层脂膜囊结构，在水的裂解中，插入膜内的色素分子吸收光能后夺取水分子中电子，释放氧气 H + ，膜内外跨膜 H + 梯度形成的电势能将 H + 泵出膜外合成 ATP ，是一个释能的过程，膜外 NADP 获得色素分子传递的强勢电子后取 H + 还原成 NADPH 。 5. 卡尔文循环与三羧酸循环，叶绿体与线粒体 ATP 与 NADPH 驱动的固碳反应合成碳氢化合物，是一个由能量驱使的化学反应过程；在相关酶的参与下，可以提高效率与特异性，但没有相应酶的参与同样可以发生，化学反应往往是一种动态平衡，反应的方向取决于反应式两边底物的浓度， 在原始海洋富CO 2 的状态下，囊胞内因光驱动生成 高浓度的 ATP 与 NADPH 推动固碳反应，消耗 CO 2 ，同时产生氧气。当进入黑夜光能消失，光能驱动的 ATP 与 NADPH 形成暂停，并因化学反应使能而下降，在有氧环境下， 卡尔文循环逆方向进行， 固碳反应生成的 碳水化合物被氧化， 消耗氧气，产生 CO 2 ，实际上 卡尔文循环的逆反应就是三羧循环。光合作用利用光能，产生 ATP 与 NADPH ，提供生物能，同时推动 卡尔文循环，将能量储存于碳水化合物；在 ATP 与 NADPH 不足状况下， 三羧循环消耗碳水化合物，产生 ATP 与 NADPH ，提供生物能，化学反应的方向主要取决于反应物两端的平衡。生命起源与整个生命世界运动的能源就是由这两个化学循环机制支撑的。现今生物的卡尔文循环是在叶绿体内进行，三羧酸循环在线粒体内进行，线粒体的结构与叶绿体极其相似，原始地球是个富CO 2 的缺氧环境，可以推测叶绿体发生在先，线粒体在后，是在有氧环境下发生的，线粒体就是叶绿体衍生而来的。 因此可以清晰地推测，为维持与推动生命运动，在生命起源中生物能的发展过程中是光合作用的叶绿体在前，耗氧呼吸作用的线粒体在后。 在生命物质基因与编码蛋白质发生与进化过程中，在生物酶的参与下，这两个化学循环反应的效率、特异性与方向性在生物酶的进化中逐步提高。 卡尔文循环 ATP+NADPH 叶绿体 线粒体 图 6 生物能的组织反应式 可以推测原始 光合中心发生 与原始囊泡的发生一样，是一个可自发形成的超分子结构， 与原始囊泡的区别是在于膜内插有大量色素分子的封闭膜结构，（图 6 ）膜的存在可使水裂解产生的 H + 与电子分流，膜两侧可发生跨膜 H + 梯度，而光波激动的高能电子在膜内疏水层传递；因此可以推测最早原始光合中心就是 囊泡膜的皱摺内卷而形成的双层双脂膜囊泡结构， 插有色素分子的 里层 膜为原始光合平台，（图 7 ）可称光合小囊体， 类似叶绿体的 类囊体； 外层膜 组成发生固碳反应的早期基质腔；充满光反应产物 ATP 与 NADPH 及其驱动固碳反应合成碳氢化合物。 原始 光合中心也可由大一些的囊泡吞噬光合小囊体，形成有三层脂膜的超分子结构，第二层是早期基质腔（图 8 ）。光合中心利用丰富的太阳能，将地球上取之不尽的水与 CO 2 合成各类碳氢化合物，包括能组成双层脂膜的两性脂肪酸，因此光合作用发生后，囊泡膜的生长进入自养时期，自发产生更多的囊泡；有如星火燎原，将充沛强劲的光能源源不断转化为有机世界的碳氢能，并合成大量的碳氢化合物，完全是一个自然的 温和的 趋能反应，结构的微观与趋势的 宏观。原始海洋中 最初的囊泡世界可以也可能就是一个能转化光能的绿色囊泡世界，没有生命的含义，在没有氧环境消耗这些巨量的碳水化合物时期，这个绿色世界中有机物的堆积却酝酿与推动着生物分子的发生与生命的起源。 图 7 原始光合平台 图 .8 囊泡膜的皱摺内卷而形成的 插有色素分子 双层双脂膜囊泡结构。 图 9 由囊泡吞噬而发生的原始光合中心示意图。 6. 光合作用的理化机制 光合作用的过程是在光能的驱动下，氧化水获取氢，还原 CO 2 合成碳氢化合物，将光能转化为化学能；其机制完全属于化学范畴，基因与蛋白质等生命物质的参与可提高效率。化学反应的本质是元素的电子运动，元素间电子的得失导致元素间相互作用。元素表两端的原素反应主要形成以酸碱盐为代表的无机化学，中间以碳氢氧氮化合物为代表的有机化学，而生物化学是两者综合衍生出来的，在基因出现之前尽管有随机的蛋白质多肽与核酸存在，仍然属于化学世界，光合作用的提供的化学能推动了生命的起源，但初始并无生物机制的神奇无比与生命的奥秘，是可以生化原理阐述清楚的。 6-1 光合（色素）分子的机制 原始的光合中心是一个脂膜与色素分子的超分子结构，光合平台的中心就是色素分子，色素分子是具有接受、转化和传递光能的化合物。以碳氢元素为主体的有机化合物分子可以形成一种特殊的分子结构，分子中元素（碳、氢、氧、氮等）的化学键以单双键交替的方式出现，其化学键形成的电子云构成一种特殊的共轭体系，是一种特征性的电子云方式, 电子的运动范围不再局限在两个碳原子之间，而是扩充到多个碳原子之间，这叫做离域现象， 共轭分子中任何一个原子的电子受到外界的作用，其它部分可以马上受到影响。这种电子通过共轭体系的传递方式，叫 做 共轭效应 。 这类分子有环状封闭的，如卟啉环分子的环状共轭；也有线性的，如胡萝卜素的条状共轭。共轭系统受外界能量激动可发生自由电子，如系统内电子云吸收特定波长的光波激动，能量积累达到一定阈值，系统内可发生电子溢出现象，称为光感效应。有趣的是失去电子的化合物并不因此发生化学反应，改变结构与组成，只是以电子云布局改变来维持整体化学价的稳定，但整个分子因失去电子而获得捕获电子的正电勢能。这类化合物因此具有以电子云共轭系统特征承受电子得失的性能，因此称为电子载体；电子载体具有接受与传递电子的功能，获能电子也能沿这类分子电子云能勢高低节节传递，组成所谓电子传递链，当最终电子受体为NADP和ADP，这两类分子发生获氢或获磷酸根的化学键改变，受光激动的电子能最终转化为这两类分子的化学键能，完成光化学能量转换。某些结合有金属离子（如铁、铜等）的化合物因金属离子外层电子的松弛而使化合物得失电子而不改变分子结构，也可成为电子载体，如含铜离子的质体蓝素，铁离子的铁卟啉、铁氧还蛋白等。 共轭系统发生自由电子后必须有补充，才能使光子驱动的反应连续发生，光合作用是从水分子中获取电子；卟啉环可由卟啉聚合自然生成，但受光波激活的卟啉环发生电子离域现象后不能从水中直接获取电子，因为H 2 O中的O—H键是非常稳定的共价键，阳光照射很难使其裂解，但卟啉环络合的镁离子可与水分子结合，将O—H键撕开，卟啉环从镁离子间接夺取电子而释放H + ，因此络合物中镁离子是裂解水分子的媒介物。(图 10)这是个了不起的化学事件，表明在化学世界，有机化学分子可以在相对温和条件下，由光子驱动从H 2 O中获得电子与氢离子。科学家已经证实，利用金属络合物，水可在连续的热驱动和光驱动下释放出氧气和氢气；其机制是水与金属络合物混合后，在金属离子强元素核作用下，水的一个氢原子和氧原子的键被打破，成H离子与OH离子束缚在金属中心。加热获能可使氢离子集合成氢气从络合物中释放，而光照可给两个OH联合形成过氧化氢（H 2 O 2 ）提供所需能量，过氧化氢不稳定分解为氧气和水，由此产生氧气，而金属络合物又恢复到其原始状态，为连续反应使用。在原始的光合中心，这个金属络合物就是卟啉环与镁离子配位形成的叶绿素分子。胡萝卜素同样有吸收光子的共轭系统，具有激发与传递电子的性能，但无金属离子参与水裂解功能，所以光合作用的色素分子主要是叶绿素。 图10. 色素分子裂解水分子，释放H+和电子示意图。 应该看出在化合物中还有很多结构简单的多的分子具有电子共轭系统，组成色素分子，具有接受光子能量的性能，原始光合中心的色素分子组成与结构不一定如生物合成的色素分子精准与复杂，色素系统与光电子转换体系有一个进化过程，才发展到如今叶绿体中 光系统 Ⅰ （PSI）、光系统 Ⅱ （PS Ⅱ ） 如此复杂的色素分子结构与组成形式。从三大类光合色素分子看，叶绿素是一个高度共轭体系的卟啉环连接一个长脂肪烃侧链；类胡萝卜素是一条带一连续共轭双键和甲基支链的16-18碳烃烯链，都可稳定地组合在双层脂膜中。胡萝卜素虽然没有裂解水功能，但可吸收光子能量进一步提高获能电子的势能，从现代合成途径看：叶绿素、类胡萝卜素都始于简单的有机化合物，它们的基本结构均是由位于中央的多聚烯链和位于两端的末端基团通过氢化、脱氢、环化和氧化等过程或方式结合而成的，其存在可脱离生物合成而由化学世界发生的。 图11 叶绿素分子与胡萝卜素分子基本结构 色素分子在光子作用下裂解水分子产生电子与 H + 、，释放氧气，如发生在溶液中，电子与 H + 随即结合成氢气，即无后续的固碳合成（暗反应）了，但在微囊泡这样的超分子结构中，由于双层脂膜对 H + 与 电子的隔离与分流以及膜内疏水层的电子载体对高能电子的获取与转移，为光合作用的发生创造了微环境。 6. 电子载体和能量受体分子 具有电子 共轭体系的化合物均可以接受与传递电子，从光合色素分子看，叶绿素有一条长脂肪烃链插入双脂层，没有电子传递特征，需由 电子载体取走获能电子后才能再继续水裂解反应，而 类胡萝卜素是一条带有连续单双键 共轭 体系 和甲基支链的16-18碳 烃 烯链，具有电子传递性能， 叶绿素与类胡萝卜素的组合对电子的传递是必要的；胆色素是一条具有共轭体系开放的四吡咯链，因具亲水 支链而位于膜表面 。 脂溶性的分子质醌是 烃 烯键交替的六环化合物，其 共轭体系可接受电子，因其可在膜内流动，也能跨膜电子转移 。化学世界中自然聚合的 碳氢化合物中还可能有很多结构简单的电子传递体，只要其具有 单双键烃烯链构成的 共轭 体系均可充当电子载体传递电子 。 而质体蓝素和铁氧还蛋白也是可溶性电子载体，其利用络合分子铜铁等金属离子的多价性收放电子。 图 12 质体蓝素和铁氧还蛋白 从现代化学合成途径看，色素分子与电子载体等都始于简单化合物通过加氢、脱氢、环化和氧化等过程或方式结合而成的，在生物信息出现前的化学世界中有机分子的合成是随机自发生产生的，如今已无法证实原始光合中心的色素分子与电子载体，但发生具有类似性能的初级简单的有机分子是可能的。随后生命的起源，这些物质逐步转为生物合成，原始光合中心的电子发生与传递系统有一个进化过程，才发展至如今 叶绿体系统中众多复杂的电子载体。 图 13 ：醌与质醌结构式 光化学反应最终两个产物，也就是光能转化后的最终化学能受体是 ATP 与 NADPH ， ATP 是三磷酸腺苷酸，是高能电子的最终受体，是 ADP 与磷酸接受高能电子脱水形成高能磷酸键而储能， ATP 能活化各类有机分子进入激活状态参与各类化学反应， NADPH 是烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸，是裂解水的 H+ 受体，也是合成碳氢化合物的氢供体。这两种结构并不复杂的核苷酸类化合物在光合膜外接受电子载体传递来的高能电子和膜内外因 H+ 梯度跨膜的 H+ ，成为储存和传递 H+ 及化学能的分子进入下一步的固碳反应。 图 14 ： NADP 和 ATP 结构式 光合作用的固碳反应，属于化学范畴，在能量与底物的堆积中自行发生是合乎逻辑的，当在 ATP 与 NADPH 充沛的膜封闭环境中，又有丰富的碳源（ CO2 ），囊泡碳水化合物的合成比在开放的自然环境中概率要高得多了。 结构脂膜、以及色素分子（带脂肪链的卟啉环）、质醌、ATP、NADP等核苷酸类似物和核苷酸衍生物在囊泡世界中，自聚而成的原始光合中心这样的超分子结构比囊泡发生复杂些，但较核酸形成要简单得多， 从现代光合中心的基本分子结构分析，其参与的关键分子与形成机制远比核酸与蛋白质多肽的简单，自发生于化学世界是可以理解的。 因此光合中心的出现理论上比遗传物质核酸发生得更早，当然也比编码蛋白质出现更早，可以发生在生物信息出现、即基因或基因组出现之前的化学世界中，虽然其组成是随机的、概率性的，但在局部有机化合物海量地堆积下，与囊泡一样是可能发生的。为原始囊泡的分子运动提供温和的生物能，引导原始囊泡化学世界运动摆脱对地热能-硫化氢的依赖，走向富裕光能的并广阔的浅层海洋。 囊泡与有机分子比较，虽然已经是结构上的超级巨人，但这个超分子结构的形成及其运动的性质仍是的物理和化学范畴的。高能生物键在囊泡中的堆积直接出发了生物大分子的合成，囊泡内有机物与能量的补充有外源成内源，有被动变主动。 卡尔文循环属于化学范畴，在碳氢底物底物与 ATP 与 NADPH 充沛的膜囊泡封闭环境中，其发生是顺势自然的。 7 ．有光合功能的囊泡世界； 原始海洋中原始光合中心的出现对地球的意义是巨大的，在囊泡世界，这类具有光合功能的囊泡可为更大的囊泡所胞吞，成为更大囊泡内的囊泡结构，这个原始光合中心结构源源不断生成的 G3P 和 ATP 跨膜进入一个更大的封闭的囊泡环境，这在囊泡世界是非常容易形成的。在光能的驱动下，又有取之不尽的碳氢氧氮资源，地球上将光能转化为化学能的方式可以离开高温高压闪电海啸等剧烈的条件，进入一个温和、细微、而且宽广无比的领域，原始光合中心的基础产物 G3P 这类基础分子的产生与堆积、又有丰富化学能供应，随机自聚生成各类碳水化合物、脂肪酸、氨基酸多肽、核苷酸等物质，包括合成构建囊泡膜的两性脂膜分子本身，这类分子的合成概率极大的提高。囊泡不再需要从外界补充两性脂膜分子和基础分子来合成大分子碳氢化合物，在水与 CO2 以及阳光充分提供下，囊膜分子和囊泡内容物均可自行补充生长与自我发展，也可自行构建新的原始光合中心，随囊泡的生长分裂而扩散发展，具有光合作用的囊泡进入自养自生的时期。 此时期囊泡世界的囊泡运动中，可以从环境中源源不断地吸纳含碳氢氧氮等基础分子，合成 G3P 类的碳水化合物与 ATP 与 HADPH ，随这些物质的堆积而发生的合成和分解反应，相应的衍生化合物 也随之的发生，多余产物的排除（如氧气），具有光合功能的囊泡已经拥有吐故纳新、能量代谢等 新陈代谢的特性，表现出生命所特有的基本性能。不断长大的囊泡可靠中部缢缩分裂而增长，但这种增长没有生命物质与生命信息指导，因此“后代”的形态、数量、大小、表现特征都是随机的，与 现代生命世界的脂、糖、蛋白质、核苷酸等都是生物合成的不同，是宏观随势而无定型的，除外囊泡的共同特征，即使能否表现出光合囊泡的特征或效率也是随机的。 没有生物信息（基因与编码蛋白质）的指导，没有进化功能，原始光合中心中碳氢化合物及其化学能的产生是随机的，囊泡中光合中心的自生自养也是概率性的，但由于在原始海洋庞大的领域中，以及取之不尽的碳氢元素和丰沛的光能驱动，这类超分子结构发生最初是概率性的、局部的、或少量的，但由于是就地取材、自我合成，在丰富的阳光促进下，和庞大的能量与原料基础数量的支撑下，在统计的概念下，概率再低也足以维系具有光合作用的囊泡延续；一旦产生，可犹如火山迸发迅猛发展。更重要的是原始海洋中没有消耗碳氢有机能源的生命体，原始光合中心产生大量的碳氢能源除了自然分解，在海洋中巨量的积累与沉淀，一是可能为周围没有光合作用的囊泡提供能源，二是可能在细胞生命起源之前已经为地层中巨量的碳氢能源作铺垫了，地球上碳氢能源的储存与积累可能早于生命的起源。在生命起源之前，原始光合中心发生后，其从无到有、从少到多、从局部到全面海洋，完全属于阳光能源驱动下的顺势反应，原始海洋应该是一个光合囊泡的海洋，可以想象，原始地球在光合作用下逐步变成富氧的绿色的海洋世界，酝酿生命的发生，在阳光的驱动下，海量碳氢化合物与碳氢能源的积累，也可能是今日地层下液态碳氢能源（石油）的存在物质基础。 现代实验证实两性脂分子、核苷酸与统计多肽或蛋白可以在化学世界自发形成，而 在这个有机分子堆积的囊泡世界中，在连续不断的能源与有机分子的补充与堆积下，催生这些 生命分子（包括RNA世界）发生， 也就不难理解了，有人认为 RNA 在溶液中是不稳定的，但 RNA 世界是核苷酸在脂膜分子与统计多肽协同的环境下和囊泡的封闭内环境中发展与形成的，就显得自然多了 。当然今天我们无法证实地球在进入化学时期，是具有功能的核酸出现在先还是原始光合中心在先，从核酸的聚合也需要能量驱动和囊泡这样的内环境，可以推测 原始光合中心与光合作用的发生应该在生命起源的前期、或至少是同期。 囊泡世界发生后，第二步发生的应该是光合功能世界，生命的起源于建立在地球上光化学能量转换的光合作用产生的基础上，使生命物质——基因的发生更具逻辑性、合理性与科学性。 8. 生物酶的概念，功能反应引导酶与基因的发生 生命运动的本质也是分子间的物理化学现象，但经典物理化学现象中的分子间活动是宏观的、顺势的、随机的、动态平衡的，常伴有急剧的外部环境变化；而生命现象中分子间的活动是微观的、精细的、特异的、定向的、高效的、连续并有序的，而且必须在囊泡这样稳定温和的环境中进行，这样的分子间反应必须有一种“特异的物质”的引导或参与，这个物质就是酶。 酶的功能是催化一种化学反应，其自身并不参与其催化反应中的化学结构， 酶作为一种催化剂，能提高化学反应的速率，主要原因是降低了反应的活化能，使反应更易进行。而且酶在反应前后理论上是不被消耗的，所以还可回收利用。一种酶只能催化一类物质的化学反应，即酶是仅能促进特定化合物、特定化学键、特定 化学变化 的催化剂。所以酶的发生与功能有一个前提，其催化的反应本身就是可以自然存在与发生的，酶的存在可以使反应效率极大地提高，甚至是自然状态发生率的 10 7 ~10 13 倍。例如自然界的核酸分子因碱基配对的特性是可以自然复制的，浓缩的单核苷酸可以自发形成以 3 ， 5 ， - 磷酸二脂键相连的核酸，但如在多聚胞嘧啶 poly(C) 指导下，鸟嘌呤核苷能形成长链的多聚鸟嘌呤 poly(G) ；这说明在核酸复制可以在模板存在状况下自发形成，但在复制酶的参与下复制效率与特异性极度提高。再例如 从化学键能分析，氨酰化 RNA 的酯键比多肽氨基酸间的肽键高，两条氨酰化 RNA 相遇，高能键向低能键转换，肽键自发形成产生肽酰 RNA ，一条 RNA 上的氨基酸被转移，另一条成为二肽酰 RNA 、并可继续与其它氨酰化 RNA 反应，使二肽变成三肽，发展下去逐步形成 RNA 多肽复合物；而转肽酶的出现可以加快肽链反应，酶的作用就如两手，将在自然状态下不易接近或者不可能接近的两个分子拉拢至可以发生反应的状态，反应发生后就自然离开，催化其它相同的反应。其实 mRNA 也是一种核酶，按其序列将两个特定密码的 tRNA 拉拢结合到特定位置，发生肽链反应，因此 mRNA 可以称为特异肽键合成酶，而且因其长度是一条连续序列的特异肽键合成酶。 酶的发生使化学反应摆脱了随机合成或自聚的被动状况，使化学反应进步为生物化学反应。自然界的金属离子有酶的作用，然而金属离子品种少，功能简单，难以完全担当生命起源中的重任，只有生物酶的出现才能提供生命现象中复杂特异的酶介作用；生物酶分子巨大，种类繁多，能构成复杂的三维结构，提供各类形态特异的分子界面，才能引导生命现象中分子间有序活动。囊泡与囊泡的运动虽然没有生命的内涵，但其酝酿了生物大分子的发生与成长，为生物酶的出现提供了空间。最初囊泡内产生大分子的结都是随机的，但在数量浩瀚的随机中存在出现最简单的生物酶功能分子的概率。生物大分子中能构成与发生酶功能的主要是RNA分子与蛋白分子，但是随机蛋白没有自我复制功能，难以维持生生不息的生命特征，只有RNA分子能从化学世界自聚而成，并能形成具有酶功能的结构，只有RNA能扮演着原始生物酶的角色，更重要其有自我复制的功能，可以维持连续的生命特征。在RNA世界中催生的编码蛋白质出现，因衍生于RNA的编码也具有延续与进化的特征，而且其酶功能的稳定与效率远远超过了RNA分子，因此在进化过程中绝大部分生物酶为编码蛋白质所取代，仅仅保留一些蛋白质无法取代的现今生命世界中的核酶。实施蛋白质合成功能的核糖体系统就是一组RNA核酶，保留了RNA世界曾经的辉煌。有关生命起源的最著名的理论，“RNA宇宙模型”展示了这个生命的起步过程。 在原始光合中心中卡尔文循环的每一步反应都是可以自然发生的，但生物合成的光合作用细胞器是生物合成的，每一步反应均有相应酶的催化，并有众多特定结构蛋白质的参与，这一序列的酶与蛋白质均是原始光合作用功能在漫长的生命起源过程从RNA及其编码蛋白质世界中帅选出来，并逐步组成相应的基因组。 9. 叶绿体与叶绿素基因组： 在阳光驱动下囊泡内的源源不断生成的有机碳氢化合物与生物能，极大的推动了生命物质的发展与进化，在化学世界中可能会随机出现与光合作用有益的核酸与统计蛋白，但因其无进化特征均为稍瞬即过的事件；RNA世界中复制酶的出现开创了基因世界以及随后的编码蛋白，是生物界更基础更关键的事件，表明有机大分子从化学进入生物领域。RNA和RNA编码的蛋白质不仅具有自我功能，是具有自我进化功能的生命分子；原始光合中心可从RNA世界及编码蛋白质世界中筛选出能提高其光合性能的相关分子，促使光合中心结构更稳定与高效，优秀的核酸分子及其编码蛋白质在光合作用中心功能与效率的选择下逐步胜出，如光合膜蛋白CP47和CP43是将叶绿素分子组合起来的蛋白质复合体，可稳定地结合16个和13个叶绿素分子，随RNA编码蛋白酶的出现，各类电子载体也由随机合成逐步被精确的生物合成替代，优秀的能量载体分子 ATP 与 NADPH 也在同类分子中被选拔而出并逐步优化； 原始光合中心这类超分子结构在核酶和编码蛋白酶的协助下，能量转换效率不断改善与提高，结构越来越完善，同时也促使各类功能RNA基因进化与连锁，逐步成为具有独立基因组、独立功能的生命体结构，叶绿体与叶绿体基因组，成为一类基础与重要的结构。在一些原始的光合细菌中光合中心就是一种细胞膜内褶的胞内结构，膜外的基质腔也就是细胞质。但在高等植物中光合中心已经表现为一类独立的细胞器，是有专一内外膜叶绿体结构；基质腔物质与细胞质具有更精细的分隔与交流。叶绿体结构自带DNA、RNA和核糖体，是生命运动的基础基因组。在原始囊泡世界，叶绿体基因组的功能可基本代表囊泡的特征，最早的细胞样生命体可能就是具有叶绿体基因组的囊泡，是原始植物的前体生命，有如现今世界的蓝藻菌。在随后有氧与无阳光的环境下，部分叶绿体功能逆转逐步演化为线粒体，消耗碳氢化合物提供生命能源，叶绿体、线粒体与核糖体是细胞生命的最基本的结构与组成成分，其基因组也是生命最基础的基因。 光波与电子的能量转移属于物理学范畴，固碳反应属于化学世界，囊泡这类超分子结构发生是随机的，属于物理化学世界，囊泡世界原始光合中心的发生还是随机的，仍然属于理化反应，尚无生命的含义，光合作用的发生是生命起源的前 奏 - ，但随有进化功能的基因分子出现，光合中心成了生命体一个重要的组成结构，驱动生命的起源，经历了亿万年的进化，支撑了整个生命世界，支撑着生命的过去、现在与将来。

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生命起源的前奏-原始光合中心的产生

chengm2002 2015-12-20 19:53

．生命起源的前奏 - 原始光合中心的产生 《摘要》： 整个生命世界的能源是由光合作用提供的，现代生物光合结构与原理极其精细复杂并高效，然而光合机制的基本过程仍属于理化范畴，完成光合作用的基础分子是可以在化学世界中随机发生与形成的，囊泡中的原始光合中心是原始海洋中可以随机形成的超分子结构，但一旦发生其自身的发展就由被养转为自养，在巨量光能的驱动下与亿万年的积累，又无生物消耗，即使在随机统计的概念下，原始海洋中有机碳水化合物的堆积也可达到天文数字，耗尽地球表面的二氧化碳，新生一个有氧世界。在巨量的碳氢化合物中酝酿与逐步发生具有进化功能的基因与编码蛋白质分子，开创了基因世界，有助于光合作用的基因与编码蛋白质逐渐在囊泡世界中胜出，进而连锁成最原始最基础的基因组之一，是进化至今成叶绿体基因组的前体，也可以推测具有光合功能与叶绿体基因组的囊泡是最早进入细胞时期的物种之一，其代表就是蓝藻菌；这类具有光合作用的囊泡与原始细胞在原始海洋中亿万年的沉淀与积累也是地球上液态碳氢能源（石油）形成的基础。 * * * * * * * * * 运动必需要能量驱动，宇宙中一切物质运动的能量来自原子能，地球上物质运动的能量也是如此，源于地心的原子能，以及由太阳原子能转换而来的光或辐射能。原始地球冷却后表面是个二氧化碳笼罩的水球，在风雷电声、光与火的作用下自发产生一个化学世界，化学反应的本质是元素的电子运动，电子得失所致元素核的电势能，造成不同元素组合的化合物，其中包括以碳氢氧氮为主的有机化合物。而基于化学世界产生的生物世界并不能直接利用宏观世界光电火热的物理能源，只能在微观世界使用一种温和的生物能，一种特殊的蕴藏在碳氢化合物中的碳氢能源。这类碳氢能源不能直接由原子能转换而来，是由光能转换而来的，这个转换机制就是光合作用。生物中行使光合功能的叶绿体是生物合成的，那么在一个无生命的化学世界中是如何发生一个生物合成的光合作用体系的，这是解释生命起源的关键所在。 元素的电子运动是推动化学反应的基本要素，基于化学反应的生命运动 需要 能量 来驱动， 经典的元素之间化学反应是宏观、顺势、随机与动态的，常伴有急剧的外部能量驱动，如光、电、热、或宇宙射线等；而生命运动中的元素间反应是精细、微观、特异、定向、高效、连续并有序的，并且是在生物膜囊泡这样温和的环境中进行，元素间因电子得失而发生的氧化与还原现象，是生物分子运动的最基本动作，这必须由一种温和的能源驱动电子才能动作。专家分析海洋地热中心的硫化氢和光电合成的氨，可以提供这类能源，但这是一种局部有限不稳定的能源，亿万年生命的起源与进化必须有持续稳定的能量维持，这个能源就是源于碳氢化合物的生物能，由核苷磷酸键传递，而碳氢化合物的化学能是由地球上最丰富稳定的 太阳 光能 转换而来的； 可以说一切 生命活动 所需的 能量 源于光能，当今世界这个转换是由绿色植物的光合作用来执行， 由 叶绿体（ Chloroplast ）完成光化学能量转换。叶绿体是个精细复杂有独立基因组的生物结构，在生命起源之前原始海洋中不可能有如此复杂的细胞器，而生物能源又是推动生命起源与发展的必须因素，因此在基因及其编码蛋白质这样的生命物质出现之前，原始海洋化学世界中必定存在一种比叶绿体更原始的结构，来完成光化学能转化的机制，姑且命其为原始的光合中心，这个中心应该与膜囊泡一样，是 一个属于物理和化学范畴的超分子结构。现代科技在研究新绿色能源的技术中，已经用多种理化方式成功地应用色素分子在光能下获得氢能（化学能），只是没有生物的光合作用如此高效与完美，但证实了实施光子与电子的 能量转换 ，提供高能电子与氢离子以生成高能分子键 过程与机制， 并不需要 基因及其编码蛋白质这样的 生命物质参与， 原始的光合中心起源于生命前夜， 成为推进生命起源的强大动力，并随着生命物质的出现进化至如今叶绿体这样完美的结构与功能。阐述生命的起源首先需要解答 原始 光合作用的起源，用现代物理化学的知识论证光合作用的发生，阐述生命起源的原动力，是组成现代进化论的重要基础理论之一。 本章阐明这个过程，生命起源的奥秘也就迎刃而解。 1. 叶绿体与光合作用： 现今行使光合作用的 叶绿体（ Chloroplast ）是生物合成的，细胞内的叶绿体是个独立的封闭系统，有自身的遗传系统，包括 DNA （基因组）、 RNA 、和核糖体，可以转录与编码光合作用所需的蛋白质。光合作用功能可 分两个部分，一是光反应，获取光（子）能，裂解水分子，得到的氢离子与高能电子最终转移给受氢体NADP和合成高能ATP， 同时产生氧。 二是固碳反应，也称暗反应，是固定CO 2 中的C过程， 生成用于合成各类生物大分子和贮藏能量的碳氢化合物 。 光反应发生在类囊体膜上，固碳过程在类囊体膜与内膜间的基质内进行， 见叶绿体结构图。 图 1. 光合作用示意图。 图2.叶绿体结构图 图 3 类囊体膜光化学反应中心示意图。 2. 光反应， 类囊体膜上光化学反应中心有 4 组蛋白质复合体， 光系统 Ⅰ （PSI）、光系统 Ⅱ （PS Ⅱ ）细胞色素b6/f复合体（Cytb6/f complex)、ATP合成酶 ，加上膜内的脂溶性电子载体质醌和膜表面的水溶性电子载体质体蓝素、铁氧化蛋白等，结构精细复杂，但功能单一，收集光子能，驱动电子传递链，最终在类囊体膜的基质面产生还原性 NADPH 和高能 ATP 。 PS Ⅱ是 捕光复合物Ⅱ，由色素分子与蛋白质以非共价键结合，吸收光峰在 680nm 处，又称 P680 ，包括 12 条多肽链，一条肽至少结合有 12 个叶绿素分子，多肽用以固定各色素分子间距离和取向，以利于能量传递。 PS Ⅱ利用光能裂解水，释放H + 和氧气，将获能电子由脱镁叶绿素、质醌、细胞色素铁卟啉与质体蓝素介导传递至 PS Ⅰ； PS Ⅰ组成与 PS Ⅱ相似，在 700nm 处 吸收光能，所以 又称 P700 ，没有 裂解水功能，仅可提高 PS Ⅱ传递来的电子势能，通过铁氧还蛋白在基质面还原NADP + 生成 NADPH ；高势能电子最终推动 ADP 与 Pi 的脱水缩合，以化学能储存于 ATP 的高能磷酸键之中。 吸收光能的色素分子为 叶绿素 和 类胡萝卜素 ，以其疏水链稳定插入类囊体膜中，因此类囊体膜亦称光合膜，叶绿素以具有环状共轭系统的卟啉环为完成光能与电子能转化为的主要基团， 类胡萝卜素 主要是以其烃烯链长轴的共轭系统传递电子链，吸收光能作用较弱。 3 ．固碳反应 ，有了上述吸收光能将水裂解并生成丰富的NADPH和ATP后，固定 CO 2 中的C以碳氢键储存化学能和合成各种含碳化合物的反应属于化学范畴，就很易理解了。 碳同化过程以卡尔文循环 (Calvin Cycle) 命名；反应场所在叶绿体的基质内。碳以二氧化碳的形态进入循环，由 ATP 活化，在二磷酸核酮糖羧化酶的作用下连接 1 ， 5- 二磷酸核酮糖 (RuBP) 的第二位碳原子上；这种六碳化合物不稳定，立刻分解为两分子的三碳化合物 3- 磷酸甘油酸；然后被 NADPH 还原成 3- 磷酸丙糖（ glyceraldehyde 3-phosphate ， G3P) 。这个 G3P 在各种酶的参与下，消耗相应的NADPH和ATP，中间可生成7碳、6碳、4碳糖类，最终 又可回到起始的 5 碳糖，开始新一轮的 固碳反应 。借由光反应产生源源不断的 ATP 和 NADPH ，从 CO 2 获取 C, 卡尔文循环直接制造出来的碳水化合物是 G3P ，是卡尔文循环的核心分子。这个 G3P 的生成非常重要，进入细胞质后也可用来合成葡萄糖和其他碳水化合物，既储存了化学能，也可合成其它更为复杂的有机化合物，是生物整个新陈代谢的启动与基础物质。 在卡尔文循环中所有成分都由 ATP 提供的磷酸基团而进入激发活化状态，主动参与化学反应，在相关酶的参与下，可以提高效率与特异性；而以 NADPH 加氢还原，几乎所有的生物分子的反应都需要 ATP 参与使能，而 ATP 的磷酸键能由光能转化而来，因此阳光是地球上的生命有机分子反应的原动力，巨量的太阳能通过光化学转换在囊泡内驱动合成、积累与激活各类有机分子，演绎着随后所发生的一系列生物大分子的运动，推动了生命的起源。 图 4 卡尔文循环与三羧酸循环 4 ．原始光合中心； 现今行使光合作用的 叶绿体（ Chloroplast ）是生物合成的，但在生命起源之前的原始海洋中不可能有叶绿体这样精细复杂的生物体结构与连续高效的能量转换体系，而生命的起源及维系 必须有温和、微观、精细、连续的化学分子能驱动，除外核能，地球上所有的能源（包括地下经亿万年沉淀的各类碳氢能源）均来自阳光，将光能转化为碳氢化合物能，需要光合作用；因此阐明生命起源应该先解释原始海洋中光合作用和光合体系的起源。现代化学实验证实进入化学世界的地球已经具备从无生命的体系中合成以碳氢氧氮为主的有机化合物世界。从陨石中发现的有机化合物的复杂与丰富也佐证了早期地球可以存在氨基酸、多糖、成簇芳香杂环类化合物与核苷酸的现实性，参与碳同化（卡尔文循环）、糖酵解、三羧酸循环的一些小分子化合物（如丙酮酸、琥珀酸、甘油酸、乳酸等）都可在无生命体系的化学世界已合成。碳氢是地球表面最为丰富的元素，早期地球有极高浓度的CO 2 存在，氢以水的形式覆盖整个地球，阳光是最为稳定的能源，今天我们是可以从参与生命活动元素的自然习性和现代生物与光电子实验研究结果，来分析与推测生命发生前，在以双层脂膜组成的囊泡世界中，光合作用发生的机制与逻辑合理的进化历程，来阐明光合反应与光合作用这个自然现象的发生，以及理解推动生命起源的伟大的光合作用是如何发生与起源。 从植物叶绿素光合作用原理中，可发现光电子能量转移、水裂解（氢获取）以及碳固定机制与过程分析， 光合作用的关键步骤纯属量子物理与化学现象，整个过程并没有显示蛋白质的特殊功能，并不需要基因或酶等生物分子参与，在相关酶的参与下，可以提高效率与特异性。光反应的平台是双层脂膜囊结构，在水的裂解中，插入膜内的色素分子吸收光能后夺取水分子中电子，释放氧气 H + ，膜内外跨膜 H + 梯度形成的电势能将 H + 泵出膜外合成 ATP ，是一个释能的过程，膜外 NADP 获得色素分子传递的强勢电子后取 H + 还原成 NADPH 。 5. 卡尔文循环与三羧酸循环，叶绿体与线粒体 ATP 与 NADPH 驱动的固碳反应合成碳氢化合物，是一个由能量驱使的化学反应过程；在相关酶的参与下，可以提高效率与特异性，但没有相应酶的参与同样可以发生，化学反应往往是一种动态平衡，反应的方向取决于反应式两边底物的浓度， 在原始海洋富CO 2 的状态下，囊胞内因光驱动生成 高浓度的 ATP 与 NADPH 推动固碳反应，消耗 CO 2 ，同时产生氧气。当进入黑夜光能消失，光能驱动的 ATP 与 NADPH 形成暂停，并因化学反应使能而下降，在有氧环境下， 卡尔文循环逆方向进行， 固碳反应生成的 碳水化合物被氧化， 消耗氧气，产生 CO 2 ，实际上 卡尔文循环的逆反应就是三羧循环。光合作用利用光能，产生 ATP 与 NADPH ，提供生物能，同时推动 卡尔文循环，将能量储存于碳水化合物；在 ATP 与 NADPH 不足状况下， 三羧循环消耗碳水化合物，产生 ATP 与 NADPH ，提供生物能，化学反应的方向主要取决于反应物两端的平衡。生命起源与整个生命世界运动的能源就是由这两个化学循环机制支撑的。现今生物的卡尔文循环是在叶绿体内进行，三羧酸循环在线粒体内进行，线粒体的结构与叶绿体极其相似，原始地球是个富CO 2 的缺氧环境，可以推测叶绿体发生在先，线粒体在后，是在有氧环境下发生的，线粒体就是叶绿体衍生而来的。 因此可以清晰地推测，为维持与推动生命运动，在生命起源中生物能的发展过程中是光合作用的叶绿体在前，耗氧呼吸作用的线粒体在后。 在生命物质基因与编码蛋白质发生与进化过程中，在生物酶的参与下，这两个化学循环反应的效率、特异性与方向性在生物酶的进化中逐步提高。 卡尔文循环 ATP+NADPH 叶绿体 线粒体 图 6 生物能的组织反应式 可以推测原始 光合中心发生 与原始囊泡的发生一样，是一个可自发形成的超分子结构， 与原始囊泡的区别是在于膜内插有大量色素分子的封闭膜结构，（图 6 ）膜的存在可使水裂解产生的 H + 与电子分流，膜两侧可发生跨膜 H + 梯度，而光波激动的高能电子在膜内疏水层传递；因此可以推测最早原始光合中心就是 囊泡膜的皱摺内卷而形成的双层双脂膜囊泡结构， 插有色素分子的 里层 膜为原始光合平台，（图 7 ）可称光合小囊体， 类似叶绿体的 类囊体； 外层膜 组成发生固碳反应的早期基质腔；充满光反应产物 ATP 与 NADPH 及其驱动固碳反应合成碳氢化合物。 原始 光合中心也可由大一些的囊泡吞噬光合小囊体，形成有三层脂膜的超分子结构，第二层是早期基质腔（图 8 ）。光合中心利用丰富的太阳能，将地球上取之不尽的水与 CO 2 合成各类碳氢化合物，包括能组成双层脂膜的两性脂肪酸，因此光合作用发生后，囊泡膜的生长进入自养时期，自发产生更多的囊泡；有如星火燎原，将充沛强劲的光能源源不断转化为有机世界的碳氢能，并合成大量的碳氢化合物，完全是一个自然的 温和的 趋能反应，结构的微观与趋势的 宏观。原始海洋中 最初的囊泡世界可以也可能就是一个能转化光能的绿色囊泡世界，没有生命的含义，在没有氧环境消耗这些巨量的碳水化合物时期，这个绿色世界中有机物的堆积却酝酿与推动着生物分子的发生与生命的起源。 图 7 原始光合平台 图 .8 囊泡膜的皱摺内卷而形成的 插有色素分子 双层双脂膜囊泡结构。 图 9 由囊泡吞噬而发生的原始光合中心示意图。 6. 光合作用的理化机制 光合作用的过程是在光能的驱动下，氧化水获取氢，还原 CO 2 合成碳氢化合物，将光能转化为化学能；其机制完全属于化学范畴，基因与蛋白质等生命物质的参与可提高效率。化学反应的本质是元素的电子运动，元素间电子的得失导致元素间相互作用。元素表两端的原素反应主要形成以酸碱盐为代表的无机化学，中间以碳氢氧氮化合物为代表的有机化学，而生物化学是两者综合衍生出来的，在基因出现之前尽管有随机的蛋白质多肽与核酸存在，仍然属于化学世界，光合作用的提供的化学能推动了生命的起源，但初始并无生物机制的神奇无比与生命的奥秘，是可以生化原理阐述清楚的。 6-1 光合（色素）分子的机制 原始的光合中心是一个脂膜与色素分子的超分子结构，光合平台的中心就是色素分子，色素分子是具有接受、转化和传递光能的化合物。以碳氢元素为主体的有机化合物分子可以形成一种特殊的分子结构，分子中元素（碳、氢、氧、氮等）的化学键以单双键交替的方式出现，其化学键形成的电子云构成一种特殊的共轭体系，是一种特征性的电子云方式, 电子的运动范围不再局限在两个碳原子之间，而是扩充到多个碳原子之间，这叫做离域现象， 共轭分子中任何一个原子的电子受到外界的作用，其它部分可以马上受到影响。这种电子通过共轭体系的传递方式，叫 做 共轭效应 。 这类分子有环状封闭的，如卟啉环分子的环状共轭；也有线性的，如胡萝卜素的条状共轭。共轭系统受外界能量激动可发生自由电子，如系统内电子云吸收特定波长的光波激动，能量积累达到一定阈值，系统内可发生电子溢出现象，称为光感效应。有趣的是失去电子的化合物并不因此发生化学反应，改变结构与组成，只是以电子云布局改变来维持整体化学价的稳定，但整个分子因失去电子而获得捕获电子的正电勢能。这类化合物因此具有以电子云共轭系统特征承受电子得失的性能，因此称为电子载体；电子载体具有接受与传递电子的功能，获能电子也能沿这类分子电子云能勢高低节节传递，组成所谓电子传递链，当最终电子受体为NADP和ADP，这两类分子发生获氢或获磷酸根的化学键改变，受光激动的电子能最终转化为这两类分子的化学键能，完成光化学能量转换。某些结合有金属离子（如铁、铜等）的化合物因金属离子外层电子的松弛而使化合物得失电子而不改变分子结构，也可成为电子载体，如含铜离子的质体蓝素，铁离子的铁卟啉、铁氧还蛋白等。 共轭系统发生自由电子后必须有补充，才能使光子驱动的反应连续发生，光合作用是从水分子中获取电子；卟啉环可由卟啉聚合自然生成，但受光波激活的卟啉环发生电子离域现象后不能从水中直接获取电子，因为H 2 O中的O—H键是非常稳定的共价键，阳光照射很难使其裂解，但卟啉环络合的镁离子可与水分子结合，将O—H键撕开，卟啉环从镁离子间接夺取电子而释放H + ，因此络合物中镁离子是裂解水分子的媒介物。(图 10)这是个了不起的化学事件，表明在化学世界，有机化学分子可以在相对温和条件下，由光子驱动从H 2 O中获得电子与氢离子。科学家已经证实，利用金属络合物，水可在连续的热驱动和光驱动下释放出氧气和氢气；其机制是水与金属络合物混合后，在金属离子强元素核作用下，水的一个氢原子和氧原子的键被打破，成H离子与OH离子束缚在金属中心。加热获能可使氢离子集合成氢气从络合物中释放，而光照可给两个OH联合形成过氧化氢（H 2 O 2 ）提供所需能量，过氧化氢不稳定分解为氧气和水，由此产生氧气，而金属络合物又恢复到其原始状态，为连续反应使用。在原始的光合中心，这个金属络合物就是卟啉环与镁离子配位形成的叶绿素分子。胡萝卜素同样有吸收光子的共轭系统，具有激发与传递电子的性能，但无金属离子参与水裂解功能，所以光合作用的色素分子主要是叶绿素。 图10. 色素分子裂解水分子，释放H+和电子示意图。 应该看出在化合物中还有很多结构简单的多的分子具有电子共轭系统，组成色素分子，具有接受光子能量的性能，原始光合中心的色素分子组成与结构不一定如生物合成的色素分子精准与复杂，色素系统与光电子转换体系有一个进化过程，才发展到如今叶绿体中 光系统 Ⅰ （PSI）、光系统 Ⅱ （PS Ⅱ ） 如此复杂的色素分子结构与组成形式。从三大类光合色素分子看，叶绿素是一个高度共轭体系的卟啉环连接一个长脂肪烃侧链；类胡萝卜素是一条带一连续共轭双键和甲基支链的16-18碳烃烯链，都可稳定地组合在双层脂膜中。胡萝卜素虽然没有裂解水功能，但可吸收光子能量进一步提高获能电子的势能，从现代合成途径看：叶绿素、类胡萝卜素都始于简单的有机化合物，它们的基本结构均是由位于中央的多聚烯链和位于两端的末端基团通过氢化、脱氢、环化和氧化等过程或方式结合而成的，其存在可脱离生物合成而由化学世界发生的。 图11 叶绿素分子与胡萝卜素分子基本结构 色素分子在光子作用下裂解水分子产生电子与 H + 、，释放氧气，如发生在溶液中，电子与 H + 随即结合成氢气，即无后续的固碳合成（暗反应）了，但在微囊泡这样的超分子结构中，由于双层脂膜对 H + 与 电子的隔离与分流以及膜内疏水层的电子载体对高能电子的获取与转移，为光合作用的发生创造了微环境。 6. 电子载体和能量受体分子 具有电子 共轭体系的化合物均可以接受与传递电子，从光合色素分子看，叶绿素有一条长脂肪烃链插入双脂层，没有电子传递特征，需由 电子载体取走获能电子后才能再继续水裂解反应，而 类胡萝卜素是一条带有连续单双键 共轭 体系 和甲基支链的16-18碳 烃 烯链，具有电子传递性能， 叶绿素与类胡萝卜素的组合对电子的传递是必要的；胆色素是一条具有共轭体系开放的四吡咯链，因具亲水 支链而位于膜表面 。 脂溶性的分子质醌是 烃 烯键交替的六环化合物，其 共轭体系可接受电子，因其可在膜内流动，也能跨膜电子转移 。化学世界中自然聚合的 碳氢化合物中还可能有很多结构简单的电子传递体，只要其具有 单双键烃烯链构成的 共轭 体系均可充当电子载体传递电子 。 而质体蓝素和铁氧还蛋白也是可溶性电子载体，其利用络合分子铜铁等金属离子的多价性收放电子。 图 12 质体蓝素和铁氧还蛋白 从现代化学合成途径看，色素分子与电子载体等都始于简单化合物通过加氢、脱氢、环化和氧化等过程或方式结合而成的，在生物信息出现前的化学世界中有机分子的合成是随机自发生产生的，如今已无法证实原始光合中心的色素分子与电子载体，但发生具有类似性能的初级简单的有机分子是可能的。随后生命的起源，这些物质逐步转为生物合成，原始光合中心的电子发生与传递系统有一个进化过程，才发展至如今 叶绿体系统中众多复杂的电子载体。 图 13 ：醌与质醌结构式 光化学反应最终两个产物，也就是光能转化后的最终化学能受体是 ATP 与 NADPH ， ATP 是三磷酸腺苷酸，是高能电子的最终受体，是 ADP 与磷酸接受高能电子脱水形成高能磷酸键而储能， ATP 能活化各类有机分子进入激活状态参与各类化学反应， NADPH 是烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸，是裂解水的 H+ 受体，也是合成碳氢化合物的氢供体。这两种结构并不复杂的核苷酸类化合物在光合膜外接受电子载体传递来的高能电子和膜内外因 H+ 梯度跨膜的 H+ ，成为储存和传递 H+ 及化学能的分子进入下一步的固碳反应。 图 14 ： NADP 和 ATP 结构式 光合作用的固碳反应，属于化学范畴，在能量与底物的堆积中自行发生是合乎逻辑的，当在 ATP 与 NADPH 充沛的膜封闭环境中，又有丰富的碳源（ CO2 ），囊泡碳水化合物的合成比在开放的自然环境中概率要高得多了。 结构脂膜、以及色素分子（带脂肪链的卟啉环）、质醌、ATP、NADP等核苷酸类似物和核苷酸衍生物在囊泡世界中，自聚而成的原始光合中心这样的超分子结构比囊泡发生复杂些，但较核酸形成要简单得多， 从现代光合中心的基本分子结构分析，其参与的关键分子与形成机制远比核酸与蛋白质多肽的简单，自发生于化学世界是可以理解的。 因此光合中心的出现理论上比遗传物质核酸发生得更早，当然也比编码蛋白质出现更早，可以发生在生物信息出现、即基因或基因组出现之前的化学世界中，虽然其组成是随机的、概率性的，但在局部有机化合物海量地堆积下，与囊泡一样是可能发生的。为原始囊泡的分子运动提供温和的生物能，引导原始囊泡化学世界运动摆脱对地热能-硫化氢的依赖，走向富裕光能的并广阔的浅层海洋。 囊泡与有机分子比较，虽然已经是结构上的超级巨人，但这个超分子结构的形成及其运动的性质仍是的物理和化学范畴的。高能生物键在囊泡中的堆积直接出发了生物大分子的合成，囊泡内有机物与能量的补充有外源成内源，有被动变主动。 卡尔文循环属于化学范畴，在碳氢底物底物与 ATP 与 NADPH 充沛的膜囊泡封闭环境中，其发生是顺势自然的。 7 ．有光合功能的囊泡世界； 原始海洋中原始光合中心的出现对地球的意义是巨大的，在囊泡世界，这类具有光合功能的囊泡可为更大的囊泡所胞吞，成为更大囊泡内的囊泡结构，这个原始光合中心结构源源不断生成的 G3P 和 ATP 跨膜进入一个更大的封闭的囊泡环境，这在囊泡世界是非常容易形成的。在光能的驱动下，又有取之不尽的碳氢氧氮资源，地球上将光能转化为化学能的方式可以离开高温高压闪电海啸等剧烈的条件，进入一个温和、细微、而且宽广无比的领域，原始光合中心的基础产物 G3P 这类基础分子的产生与堆积、又有丰富化学能供应，随机自聚生成各类碳水化合物、脂肪酸、氨基酸多肽、核苷酸等物质，包括合成构建囊泡膜的两性脂膜分子本身，这类分子的合成概率极大的提高。囊泡不再需要从外界补充两性脂膜分子和基础分子来合成大分子碳氢化合物，在水与 CO2 以及阳光充分提供下，囊膜分子和囊泡内容物均可自行补充生长与自我发展，也可自行构建新的原始光合中心，随囊泡的生长分裂而扩散发展，具有光合作用的囊泡进入自养自生的时期。 此时期囊泡世界的囊泡运动中，可以从环境中源源不断地吸纳含碳氢氧氮等基础分子，合成 G3P 类的碳水化合物与 ATP 与 HADPH ，随这些物质的堆积而发生的合成和分解反应，相应的衍生化合物 也随之的发生，多余产物的排除（如氧气），具有光合功能的囊泡已经拥有吐故纳新、能量代谢等 新陈代谢的特性，表现出生命所特有的基本性能。不断长大的囊泡可靠中部缢缩分裂而增长，但这种增长没有生命物质与生命信息指导，因此“后代”的形态、数量、大小、表现特征都是随机的，与 现代生命世界的脂、糖、蛋白质、核苷酸等都是生物合成的不同，是宏观随势而无定型的，除外囊泡的共同特征，即使能否表现出光合囊泡的特征或效率也是随机的。 没有生物信息（基因与编码蛋白质）的指导，没有进化功能，原始光合中心中碳氢化合物及其化学能的产生是随机的，囊泡中光合中心的自生自养也是概率性的，但由于在原始海洋庞大的领域中，以及取之不尽的碳氢元素和丰沛的光能驱动，这类超分子结构发生最初是概率性的、局部的、或少量的，但由于是就地取材、自我合成，在丰富的阳光促进下，和庞大的能量与原料基础数量的支撑下，在统计的概念下，概率再低也足以维系具有光合作用的囊泡延续；一旦产生，可犹如火山迸发迅猛发展。更重要的是原始海洋中没有消耗碳氢有机能源的生命体，原始光合中心产生大量的碳氢能源除了自然分解，在海洋中巨量的积累与沉淀，一是可能为周围没有光合作用的囊泡提供能源，二是可能在细胞生命起源之前已经为地层中巨量的碳氢能源作铺垫了，地球上碳氢能源的储存与积累可能早于生命的起源。在生命起源之前，原始光合中心发生后，其从无到有、从少到多、从局部到全面海洋，完全属于阳光能源驱动下的顺势反应，原始海洋应该是一个光合囊泡的海洋，可以想象，原始地球在光合作用下逐步变成富氧的绿色的海洋世界，酝酿生命的发生，在阳光的驱动下，海量碳氢化合物与碳氢能源的积累，也可能是今日地层下液态碳氢能源（石油）的存在物质基础。 现代实验证实两性脂分子、核苷酸与统计多肽或蛋白可以在化学世界自发形成，而 在这个有机分子堆积的囊泡世界中，在连续不断的能源与有机分子的补充与堆积下，催生这些 生命分子（包括RNA世界）发生， 也就不难理解了，有人认为 RNA 在溶液中是不稳定的，但 RNA 世界是核苷酸在脂膜分子与统计多肽协同的环境下和囊泡的封闭内环境中发展与形成的，就显得自然多了 。当然今天我们无法证实地球在进入化学时期，是具有功能的核酸出现在先还是原始光合中心在先，从核酸的聚合也需要能量驱动和囊泡这样的内环境，可以推测 原始光合中心与光合作用的发生应该在生命起源的前期、或至少是同期。 囊泡世界发生后，第二步发生的应该是光合功能世界，生命的起源于建立在地球上光化学能量转换的光合作用产生的基础上，使生命物质——基因的发生更具逻辑性、合理性与科学性。 8. 生物酶的概念，功能反应引导酶与基因的发生 生命运动的本质也是分子间的物理化学现象，但经典物理化学现象中的分子间活动是宏观的、顺势的、随机的、动态平衡的，常伴有急剧的外部环境变化；而生命现象中分子间的活动是微观的、精细的、特异的、定向的、高效的、连续并有序的，而且必须在囊泡这样稳定温和的环境中进行，这样的分子间反应必须有一种“特异的物质”的引导或参与，这个物质就是酶。 酶的功能是催化一种化学反应，其自身并不参与其催化反应中的化学结构， 酶作为一种催化剂，能提高化学反应的速率，主要原因是降低了反应的活化能，使反应更易进行。而且酶在反应前后理论上是不被消耗的，所以还可回收利用。一种酶只能催化一类物质的化学反应，即酶是仅能促进特定化合物、特定化学键、特定 化学变化 的催化剂。所以酶的发生与功能有一个前提，其催化的反应本身就是可以自然存在与发生的，酶的存在可以使反应效率极大地提高，甚至是自然状态发生率的 10 7 ~10 13 倍。例如自然界的核酸分子因碱基配对的特性是可以自然复制的，浓缩的单核苷酸可以自发形成以 3 ， 5 ， - 磷酸二脂键相连的核酸，但如在多聚胞嘧啶 poly(C) 指导下，鸟嘌呤核苷能形成长链的多聚鸟嘌呤 poly(G) ；这说明在核酸复制可以在模板存在状况下自发形成，但在复制酶的参与下复制效率与特异性极度提高。再例如 从化学键能分析，氨酰化 RNA 的酯键比多肽氨基酸间的肽键高，两条氨酰化 RNA 相遇，高能键向低能键转换，肽键自发形成产生肽酰 RNA ，一条 RNA 上的氨基酸被转移，另一条成为二肽酰 RNA 、并可继续与其它氨酰化 RNA 反应，使二肽变成三肽，发展下去逐步形成 RNA 多肽复合物；而转肽酶的出现可以加快肽链反应，酶的作用就如两手，将在自然状态下不易接近或者不可能接近的两个分子拉拢至可以发生反应的状态，反应发生后就自然离开，催化其它相同的反应。其实 mRNA 也是一种核酶，按其序列将两个特定密码的 tRNA 拉拢结合到特定位置，发生肽链反应，因此 mRNA 可以称为特异肽键合成酶，而且因其长度是一条连续序列的特异肽键合成酶。 酶的发生使化学反应摆脱了随机合成或自聚的被动状况，使化学反应进步为生物化学反应。自然界的金属离子有酶的作用，然而金属离子品种少，功能简单，难以完全担当生命起源中的重任，只有生物酶的出现才能提供生命现象中复杂特异的酶介作用；生物酶分子巨大，种类繁多，能构成复杂的三维结构，提供各类形态特异的分子界面，才能引导生命现象中分子间有序活动。囊泡与囊泡的运动虽然没有生命的内涵，但其酝酿了生物大分子的发生与成长，为生物酶的出现提供了空间。最初囊泡内产生大分子的结都是随机的，但在数量浩瀚的随机中存在出现最简单的生物酶功能分子的概率。生物大分子中能构成与发生酶功能的主要是RNA分子与蛋白分子，但是随机蛋白没有自我复制功能，难以维持生生不息的生命特征，只有RNA分子能从化学世界自聚而成，并能形成具有酶功能的结构，只有RNA能扮演着原始生物酶的角色，更重要其有自我复制的功能，可以维持连续的生命特征。在RNA世界中催生的编码蛋白质出现，因衍生于RNA的编码也具有延续与进化的特征，而且其酶功能的稳定与效率远远超过了RNA分子，因此在进化过程中绝大部分生物酶为编码蛋白质所取代，仅仅保留一些蛋白质无法取代的现今生命世界中的核酶。实施蛋白质合成功能的核糖体系统就是一组RNA核酶，保留了RNA世界曾经的辉煌。有关生命起源的最著名的理论，“RNA宇宙模型”展示了这个生命的起步过程。 在原始光合中心中卡尔文循环的每一步反应都是可以自然发生的，但生物合成的光合作用细胞器是生物合成的，每一步反应均有相应酶的催化，并有众多特定结构蛋白质的参与，这一序列的酶与蛋白质均是原始光合作用功能在漫长的生命起源过程从RNA及其编码蛋白质世界中帅选出来，并逐步组成相应的基因组。 9. 叶绿体与叶绿素基因组： 在阳光驱动下囊泡内的源源不断生成的有机碳氢化合物与生物能，极大的推动了生命物质的发展与进化，在化学世界中可能会随机出现与光合作用有益的核酸与统计蛋白，但因其无进化特征均为稍瞬即过的事件；RNA世界中复制酶的出现开创了基因世界以及随后的编码蛋白，是生物界更基础更关键的事件，表明有机大分子从化学进入生物领域。RNA和RNA编码的蛋白质不仅具有自我功能，是具有自我进化功能的生命分子；原始光合中心可从RNA世界及编码蛋白质世界中筛选出能提高其光合性能的相关分子，促使光合中心结构更稳定与高效，优秀的核酸分子及其编码蛋白质在光合作用中心功能与效率的选择下逐步胜出，如光合膜蛋白CP47和CP43是将叶绿素分子组合起来的蛋白质复合体，可稳定地结合16个和13个叶绿素分子，随RNA编码蛋白酶的出现，各类电子载体也由随机合成逐步被精确的生物合成替代，优秀的能量载体分子 ATP 与 NADPH 也在同类分子中被选拔而出并逐步优化； 原始光合中心这类超分子结构在核酶和编码蛋白酶的协助下，能量转换效率不断改善与提高，结构越来越完善，同时也促使各类功能RNA基因进化与连锁，逐步成为具有独立基因组、独立功能的生命体结构，叶绿体与叶绿体基因组，成为一类基础与重要的结构。在一些原始的光合细菌中光合中心就是一种细胞膜内褶的胞内结构，膜外的基质腔也就是细胞质。但在高等植物中光合中心已经表现为一类独立的细胞器，是有专一内外膜叶绿体结构；基质腔物质与细胞质具有更精细的分隔与交流。叶绿体结构自带DNA、RNA和核糖体，是生命运动的基础基因组。在原始囊泡世界，叶绿体基因组的功能可基本代表囊泡的特征，最早的细胞样生命体可能就是具有叶绿体基因组的囊泡，是原始植物的前体生命，有如现今世界的蓝藻菌。在随后有氧与无阳光的环境下，部分叶绿体功能逆转逐步演化为线粒体，消耗碳氢化合物提供生命能源，叶绿体、线粒体与核糖体是细胞生命的最基本的结构与组成成分，其基因组也是生命最基础的基因。 光波与电子的能量转移属于物理学范畴，固碳反应属于化学世界，囊泡这类超分子结构发生是随机的，属于物理化学世界，囊泡世界原始光合中心的发生还是随机的，仍然属于理化反应，尚无生命的含义，光合作用的发生是生命起源的前 奏 - ，但随有进化功能的基因分子出现，光合中心成了生命体一个重要的组成结构，驱动生命的起源，经历了亿万年的进化，支撑了整个生命世界，支撑着生命的过去、现在与将来。

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新研究可否终结产氧光合作用起源之争

kejidaobao 2015-7-3 14:32

科学界早已有种种证据表明地球大气中的氧于约25~23亿年前就已经达到了当今大气氧水平的1%~40%，但大气氧的主要贡献者——产氧光合作用——究竟何时开始出现却一直处于争论之中。此前，来自世界各地的研究组对这个问题曾给出不同答案，最近香港大学 李一良 的天体生物学研究团队得到的研究结果或将终结这一争论。 产氧光合作用与条带状硅铁建造 在地球的生命演化史中，产氧光合作用的出现是最重要的里程碑之一，它使得地球的大气圈、水圈、生物圈甚至岩石圈的演化都发生了重大改变。产氧光合作用的出现促使产能效率更高的有氧呼吸出现，甚至影响到包括植物、动物，乃至人类的出现。 产氧光合作用出现以前，地球大气富二氧化碳缺氧，整个大气—海洋系统处于还原状态。自产氧光合作用出现后，地球大气中的氧含量逐渐升高，海水也逐渐被氧化。这一系列的变化都被记录在前寒武纪最主要的沉积岩——条带状硅铁建造中。条带状硅铁建造以交互沉积的富硅和富铁条带为特征，其分布遍布全球，形成时间跨越地球生命史的前 20亿年。条带状硅铁建造的形成与结束被普遍认为是与大气中氧的增加有关，亦即与产氧光合作用的演化关系密切。 条带状硅铁建造中的铁矿物主要是磁铁矿和赤铁矿，是全球铁矿的重要来源。在早期还原的大气—海洋系统中，铁主要以易溶解的2价铁形式存在，因而易在海水中富集，而这些2价铁在被带到透光带被光合铁氧化菌或产氧光合作用产生的O 2 氧化后，发生水解形成Fe(III)氢氧化合物，并沉淀到海底形成富铁层。现今条带状硅铁建造中含Fe(III)氧化物则是这些Fe(III)氢氧化合物的脱水产物。环境的周期性变化（如气候、季节，甚至昼夜的变化）引起了铁与硅的交互沉积，从而形成全球范围内大规模的条带状硅铁建造。产氧光合作用出现以后，大气—海洋系统中的氧增加，Fe(II)被氧化形成难溶的Fe(III)，从而很难在海水里富集，导致了条带状硅铁建造沉积的结束。 产氧光合作用出现时间争议重重 学术界关于产氧光合作用何时出现充满不同看法。 20世纪90年代初，洛杉矶加州大学的Schopf等人从来自西澳大利亚北部约 35亿年前的Apex燧石中发现了类似蓝细菌（营产氧光合作用）的结构，并认为那时就有了产氧光合作用。但是牛津大学 Brasier 等人认为这些所谓的“化石”并非真的化石，而是非生物过程中形成的类似化石的结构，提出反对意见。麻省理工学院的 Summons 和国立澳大利亚大学的 Brocks 分别在25 和27 亿年前的沉积岩中检测到能代表产氧光合作用存在的分子化石，从而指出在晚太古代就有产氧光合作用了。但是他们所研究的岩石中的有机物被指很可能来自后期污染，并不能真实反映当时情况。 近来，日本鹿儿岛大学的 Hoashi 与美国滨州州立大学 Ohmoto 等人又从矿物的角度着手，在来自西澳34.6 亿年前的类似条带状硅铁建造的燧石层中发现了大量亚微米级结晶完好的自形到半自形赤铁矿，这些赤铁矿晶体与之前人们在条带状硅铁建造中所观察到的由Fe(III) 氢氧化合物脱水形成的赤铁矿在矿物学特征上完全不同，因而他们指出这种赤铁矿不是Fe(III)氢氧化合物的脱水产物，而是由海水中的溶解Fe(II)与O 2 直接反应生成的，进而指出产氧光合作用在34.6 亿年前就出现了，且深海已被氧化。西澳大学的 Rasmussen 等人对全球保存最好的来自西澳的Hamersley 条带状硅铁建造进行了详细的岩相学研究，发现条带状硅铁建造的原始沉积物可能是成分类似蒙脱石等粘土矿物的硅铁矿物，而这些矿物在成岩作用和后期变质过程中受到后期氧化流体的改造，形成我们今天所看到的矿物组成，而并非在产氧光合作用下产生，Hoashi的研究结论受到质疑。 新研究：27 亿年前已有产氧光合作用 最近，李一良的研究团队首次用扫描电镜进行观测，研究结果推翻了Hoashi 等人的34.6亿年前就有产氧光合作用的结论。他们在来自南非Kuruman 24.6亿年前和来自加拿大Abitibi 27.2亿年前的条带状硅铁建造中观察到了至少3种形式的赤铁矿：第一，富铁氧化物条带里的 3~5 nm赤铁矿的集合体；第二，富硅和富铁条带间（转化带）的亚微米级自形-半自形赤铁矿晶体，这些晶体中有些内部含粒级更小的（20~30 nm）自形-半自形晶体；第三，纤维状、针状或放射状的，沿条带边界或裂隙分布的赤铁矿。前两种被认为是由海水里沉淀出来的Fe(III)氢氧化合物脱水形成的，因而继承了条带状硅铁建造里的原生Fe(III)，表明条带状硅铁建造沉积时海水里确实存在Fe(II)到 Fe(III)的氧化。其中，第1种赤铁矿保存了由Fe(III)氢氧化合物脱水形成后的原始结构，晶体大小和形态都与水环境中形成的Fe(III)氢氧化合物相似；第2种是在后期成岩和变质过程中借助周围燧石中结构水的作用，重结晶成粒级更大，结晶习性更好的晶体。至于第3种，则是成岩作用后或变质作用，或流体作用的产物，其Fe(III)既可能来自条带状硅铁建造的原始沉积物，也可能是后期氧化的结果。 这一研究结果表明在条带状硅铁建造沉积时，Fe(II)到Fe(III)的氧化作用确有发生，亦即，光合铁氧化作用——无论是由铁氧化菌的光合氧化，还是光合作用产生的O 2 所氧化——在晚太古代到早元古代已出现。不仅如此，该研究中所观察到的第2种赤铁矿与Hoashi在34.6亿年前的燧石层中所观察到的赤铁矿一样，但该文的进一步高分辨率研究表明这种赤铁矿也是Fe(III)氢氧化合物的脱水产物，并非由Fe(II)和O 2 直接反应生成，因此，对Hoashi等人所提出的产氧光合作用在34.6亿年前就已出现这一论点提出质疑。李一良等的研究结果发表在近期的《美国地质学会通报》上，这项研究能否终结产氧光合作用出现之争，尚有待更多学术证据检验。 文/李娜 （责任编辑 汤锡芳）

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[转载]中科院化学所最新Science

热度 1 nanofeifei 2015-5-29 14:44

http://www.iccas.ac.cn/xwzx/kyjz/201505/t20150508_4352294.html 美国《科学》杂志报道化学所人工模拟光合作用水裂解催化中心重大突破性进展 利用太阳能将水裂解获得电子和质子产生电能和氢能，被认为是解决人类社会面临的能源危机和环境污染问题的一个理想途径。自然界光合生物经过数十亿年的进化，形成的光系统 II 水裂解催化中心是目前人类所知唯一能够利用太阳能高效、安全将水裂解，释放出氧气，并获得电子和质子的生物 催化剂。 人工模拟这一生物水裂解中心的结构和功能，不仅对认识这一自然界重要催化剂的微观本质具有重要的科学意义，而且 具有重要的应用价值， 同时也是极具挑战性的重大科学前沿。 　　 最近光系统II高分辨率晶体结构研究揭示，生物水裂解催化中心是由四个Mn离子和一个Ca离子通过多个 μ - O 2－ 构成的不对称Mn 4 Ca簇，其外周主要由羧基和水分子提供配体。光系统II水裂解催化中心的结构为人工光合作用的水裂解催化剂的模拟提供了理想的蓝图，但如何人工模拟该催化中心是个极具挑战的科学难题，存在一系列关键科学问题，如：1）如何将碱土金属离子（Ca 2+ 或Sr 2+ ）通过 m - O 2- 桥与Mn离子结合，从而形成MnCaO或MnSrO的异核金属簇合物；2）如何合成不对称的Mn 4 Ca骨架结构；3）如何模拟Mn 4 Ca 簇周围的蛋白质配体环境（羧基、水和咪唑环）；4）生物水裂解催化中心具有很高的氧化性（氧化电位达+0.8 ~ +1.0V），如何在化学体系合成如此高氧化性的催化剂尚是个未解之谜。由于这些问题的存在，导致人工模拟生物水裂解催化中心的研究一直难以取得突破，进展非常缓慢。 　　 化学所光化学实验室光生物小组科研人员自1997年以来一直从事光合作用水裂解催化中心的结构和机理研究，并在1999年 成功预测出该催化中心的关键辅基 Ca 离子的结合方式 （ Chin. Sci. Bull. 1999 ， 44 ， 2209-2215 ）。 2000 年以来，借助低温电子顺磁共振（ EPR ） 对水裂解过程中电子和质子转移及金属催化中心结构变化规律开展了系列研究 （ Biochemistry 2003 , 42 , 8066-8076; Biochemistry 2004 , 43 , 13787-13795 ； Biochim. Biophys. Acta, 2006 , 1757, 781-786 ； Biochim. Biophys. Acta 2007 , 1767 , 493-499 ； Biochim. Biophys. Acta 2008 , 1777 , 1109-1115 ； P hotosyn. Res. , 2009, 99 :127-138; Biochim. Biophys. Acta 2010 , 1797 , 339-346 ； Biochim. Biophys. Acta 2010 , 1797 , 1421-1427 ； J. Photochem. Photobiol. B 2014 , 138 , 249-255 。 近年 ， 该课题组基于前期对生物水裂解催化中心的深刻认识 ， 开展了人工模拟光合作用研究 ， 并 先 后合成得到 MnO 簇、 MnSrO 和 MnCaO 等 系列 金属簇合物 （ Chin. Sci. Bull. 2013, 58 , 3213-3216; Chem. Commun. 2014 , 50, 9263-9265; Dalton Trans. 2015 , 44 , 4431-4435 ）。 这些工作从实验上解决了 Ca/Sr 离子难以与 Mn 离子通过桥 m - O 2- 连接的难题 ， 同时也找到如何通过控制外围配体来稳定高价Mn簇合物的方法。 　　 近期，科研人员获得重大突破，成功合成得到了新型 Mn 4 Ca 簇合物。这类化合物是迄今为止所有人工模拟物中与 生物水裂解催化中心结构最为接近的模拟物，它不仅很好模拟了不对称的 Mn 4 Ca 簇核心结构，而且模拟了其生物配体环境。 该 模拟物中四个 Mn 离子的价态（ +3 ， +3 ， +4 ， +4 ）与生物水裂解催化中心完全一致，其 氧化 - 还原特性、电子顺磁特性及化学反应特性方面也均与生物水裂解催化剂类似，而且同样具有催化水裂解的催化功能。这类模拟物的获得是人工光合作用研究的重大突破，它对研究自然界光系统 II 水裂解中心的结构和水裂解机理有重要的参考价值，同时也可能对今后制备廉价、高效的人工水裂解催化剂有重要的科学意义和应用价值，有望为人类利用太阳能和水产生清洁能源开辟新途径。相关研究成果发表在《科学》 （ Science ， 2015 ， 348 ， 690-693 ）上。 　 　 生物水裂解催化中心和人工模拟 Mn 4 Ca簇的结构和性能比较 　　 　　 光化学院重点实验室 　　 2015年5月8日 PS: 张纯喜老师从1997年一直从事相关方面的研究，不离不弃，至今将近20年，确实令人佩服。

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模拟光合作用：我们又近了一步

xcfcn 2015-5-19 12:20

我国科学家成功合成水裂解生物催化剂 模拟光合作用：我们又近了一步 ■记者 甘晓 光合作用下，植物利用太阳能将水裂解，释放出氧气，获得电子、质子的过程是自然界最重要的能量转换和物质转换过程。科学家一直试图模拟这一过程以获得洁净的氢能，但如何制备高效的人工水裂解催化剂一直困扰着他们。 最近，中科院化学所张纯喜研究小组首次成功合成与光合作用水裂解催化中心类似的人工催化剂，这一工作使人工模拟光合作用迈出了关键一步。这项研究近日在《科学》杂志上发表后，立即受到国际科学界的广泛关注。 超前预测结构 作为性质稳定的物质，水的裂解必须有合适的催化剂参与。经过数十亿年的进化，自然界在光合作用中形成一种被称为“光系统II”的酶，其中的关键结构“水裂解催化中心”便是这种合适的催化剂。 它是目前人类所知唯一能利用太阳能高效、安全地将水裂解的生物催化剂。然而，科学家对“水裂解催化中心”结构和功能的了解一直进展缓慢，人工合成更无法企及。 1999年，尚在中科院植物所攻读博士学位的张纯喜通过理论分析预测了该催化中心的结构和催化机理，研究成果发表在《科学通报（英文版）》上。“我的导师匡廷云院士当时问我有多大的把握，我回答她模型是最合理的。合理的，就有可能是对的。”张纯喜向《中国科学报》记者回忆说。 直到2011年，日本学者最终通过高分辨率光系统II晶体结构研究，确认了“水裂解催化中心”的结构。研究显示，这种催化剂是四个锰离子和一个钙离子及多个氧原子组成的不对称金属簇，外周分布着复杂的配体。其中，关键组分钙离子的结合方式与张纯喜的预测如出一辙。这一进展也带给张纯喜开展相关人工合成研究以极大的信心和希望。 多次尝试的兴奋与沮丧 张纯喜解释说，人工合成“水裂解催化中心”的难点包括如何使锰原子和钙原子能稳定连接、如何形成不对称的骨架结构、如何模拟出酶工作的生物环境等。 针对这些难题，张纯喜自2011年起尝试对“水裂解催化中心”进行人工模拟研究，这为人工模拟合成奠定了基础。 2013年5月，张纯喜带领研究生陈长辉详细制定了人工合成“水裂解催化中心”的新方案，并一同开始尝试。他们利用高锰酸钾、醋酸锰、醋酸钙及相关有机酸等简单廉价的化学试剂做原料，在简单的化学实验装备中经煮沸、重结晶等系列过程处理，得到了可能含有目标产物的混合物。 “由于不知道目标产物的物理和化学特性，如何分离和鉴定它们是对我们实验的一大挑战。”张纯喜说。 幸运的是，2014年4月，陈长辉在显微镜下从一堆晶体中意外看到一颗形状规整、与其他晶体有明显不同的小晶体。经过检测，这颗晶体正是他们梦寐以求的目标化合物。 “一定要尽快重复出同样的晶体来，哪怕就一颗！”张纯喜告诉陈长辉。然而，令他们沮丧的是，接下来的3个月里，他们一无所获——这颗晶体再也没有出现。 “这只是另一个开始” 此后，张纯喜开始对合成条件和分离纯化方法一一进行改进和优化。5个月后，单晶X-衍射显示，“水裂解催化剂”终于再次出现。这是迄今为止所有人工模拟物中与天然催化剂最为接近的模拟物，它不仅很好地模拟了生物催化剂核心的不对称结构，还模拟了其配体环境。 研究人员还借助电化学和低温电子顺磁共振技术，发现他们收获的产物在结构和理化性能上都与天然催化剂类似，具有催化水裂解的功能。 在张纯喜看来，人工合成“水裂解催化剂”的工作才刚刚开始。“这是一个新的开始。”他强调说。 目前，张纯喜仍在继续围绕“水裂解催化剂”的相关科学问题展开深入研究。“我正在对模拟物的结构进行进一步优化。”他说，希望能获得廉价、高效的人工水裂解催化剂，为人类利用太阳能和水产生清洁能源开辟新途径。 《Science》杂志发表材化学院与中科院化学所 联合团队人工模拟光合作用研究成果 本报讯（李阳）近日，我校材料科学与化学工程学院董红星科研团队与中科院化学所张纯喜科研团队合作,在人工模拟光合作用水裂解催化中心研究中取得重大突破性进展。《Science》杂志发表了其研究成果：《A synthetic Mn4Ca-cluster mimicking the oxygen-evolving center of photosynthesis》。 利用太阳能将水裂解获得电子和质子产生电能和氢能，被认为是解决人类社会面临的能源危机和环境污染问题的一个理想途径。自然界光合生物经过数十亿年的进化，形成的光系统II水裂解催化中心是目前人类所知唯一能够利用太阳能高效、安全将水裂解，释放出氧气，并获得电子和质子的生物催化剂。该联合团队合成得到的新型Mn4Ca簇合物是迄今为止所有人工模拟物中与生物水裂解催化中心结构最为接近的模拟物，不仅很好地模拟了不对称的Mn4Ca簇核心结构，而且模拟了其生物配体环境。它对研究自然界光系统II水裂解中心的结构和水裂解机理有重要的参考价值，同时也可能对今后制备廉价、高效的人工水裂解催化剂有重要的科学意义和应用价值，有望为人类利用太阳能和水产生清洁能源开辟新途径。 联合团队负责人张纯喜是我校1994届化学工程专业毕业生，曾师从董红星教授。我校材料科学与化学工程学院2015届硕士研究生陈长辉是主要完成人之一。 Science报道中科院化学所张纯喜小组重大突破：人工模拟光合作用水裂解催化中心 催化 由 X-MOL 发布于 2015-05-15 利用太阳能将水裂解获得电子和质子产生电能和氢能，被认为是解决人类社会面临的能源危机和环境污染问题的一个理想途径。自然界光合生物经过数十亿年的进化，形成的 光系统 II 水裂解催化中心 是目前人类所知唯一能够利用太阳能高效、安全将水裂解，释放出氧气 ，并获得电子和质子的生物催化剂。人工模拟这一生物水裂解中心的结构和功能，不仅对认识这一自然界重要催化剂的微观本质具有重要的科学意义，而且具有重要的应用价值，同时也是极具挑 战性的重大科学前沿。 最 近 光系统II 高分辨率晶体结构研究揭示，生物水裂解催化中心是由四个Mn离子和一个Ca离子通过多个 μ - O 2－ 构成的不对称Mn 4 Ca簇，其外周主要由羧基和水分子提供配体（ Nature , 2011 , 473,55-60）。光系统II水裂解催化中心的结构为人工光合作用的水裂解催化剂的模拟提供了理想的蓝图，但如何人工模拟该催化中心是个极具挑战的科学难题，因为需要解决 一系列的关键问题 ，如：1）如何将碱土金属离子（Ca 2+ 或Sr 2+ ）通过 μ -O 2- 桥与Mn离子结合，从而形成MnCaO或MnSrO的异核金属簇合物？2）如何合成不对称的Mn 4 Ca骨架结构？有人甚至认为在化学条件下无法合成得到不对称的Mn 4 Ca簇结构。3）如何模拟Mn 4 Ca簇周围的蛋白质配体环境（羧基、水和咪唑环）？4）生物水裂解催化中心具有很高的氧化性（氧化电位达+0.8 ~ +1.0V），如何在化学体系合成如此高氧化性的催化剂尚是个未解之谜。由于这些问题的存在，导致人工模拟生物水裂解催化中心的研究一直难以取得突破，进展非常缓慢。 中科院化学所光化学实验室 张纯喜 博士自1997年以来一直从事光合作用水裂解催化中心的结构和机理研究，并在1999年成功预测出该催化中心的关键辅基Ca离子的结合方式（ Chin. Sci. Bull. 1999 ， 44 ， 2209-2215 ）。 2000 年以来，借助低温电子顺磁共振（ EPR ）对水裂解过程中电子和质子转移及金属催化中心结构变化规律开展了系列研究（如： Biochemistry 2003 , 42, 8066-8076; Biochemistry 2004 , 43, 13787-13795 ； Biochim. Biophys. Acta , 2006 , 1757, 781-786 ； Biochim. Biophys. Acta 2008 , 1777, 1109-1115 ； Photosyn. Res., 2009, 99:127-138; Biochim.Biophys. Acta 2010 , 1797, 339-346 ； Biochim. Biophys. Acta 2010 , 1797, 1421-1427 ； Chin. Sci. Bull. 2010, 55, 809-813; J. Photochem. Photobiol. B 2014 , 138, 249-255 ，等），在国际上最先提出强氢键调控水裂解的机理（ Biochim. Biophys. Acta , 2007 ,1767, 493-499 ）等系列学术观点。 近年，张纯喜研究小组基于前期对生物水裂解催化中心的深刻认识，开展人工模拟光合作用研究，并先后合成得到MnO簇、MnSrO和MnCaO等系列金属簇合物 （如： Chin. Sci. Bull. 2013, 58, 3213-3216; Chem. Commun. 2014 , 50, 9263-9265; Dalton Trans. 2015 , 44, 4431-4435 等） ，这些工作从实验上解决了Ca/Sr离子难以与Mn离子通过桥 μ -O 2- 连接的难题，同时也找到如何通过控制外围配体来稳定高价Mn簇合物的方法。 生物水裂解催化中心和人工模拟 Mn 4 Ca 簇的结构和性能比较 （图片来源：张纯喜） 近期，张纯喜研究小组又获得重大突破，成功合成得到 新型 Mn 4 Ca 簇合物 （ A synthetic Mn 4 Ca-clustermimicking the oxygen-evolving center of photosynthesis , Science , 2015 , 348 , 690-693 ）。这类化合物是迄今为止所有人工模拟物中与生物水裂解催化中心结构最为接近的模拟物，它不仅很好模拟了不对称的 Mn 4 Ca 簇核心结构，而且模拟了其生物配体环境。该模拟物中四个 Mn 离子的价态（ +3 ， +3 ， +4 ， +4 ）与生物水裂解催化中心完全一致，其氧化 - 还原特性、电子顺磁特性及化学反应特性方面也均与生物水裂解催化剂类似，而且同样具有催化水裂解的催化功能。 这类模拟物的获得被同行评为是人工光合作用研究的重大突破，它对研究自然界光系统 II 水裂解中心的结构和水裂解机理有重要的参考价值，同时也可能对今后制备廉价、高效的人工水裂解催化剂有重要的科学意义和应用价值，有望为人类利用太阳能和水产生清洁能源开辟新途径。

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《纳米生物技术与植物科学》出版

热度 2 gaojianguo 2015-4-20 12:16

我们2013 年的发表在国际知名期刊 Environmental Pollution 的工作“Effects of nano-TiO 2 on photosynthetic characteristics of Ulmus elongata seedlings ”已经被他引10 次，其中就包括近期出版的《Nanotechnology and Plant Sciences 》专著，这本专著是目前关注纳米与植物相互关系最全面的、也是该领域的第一本专著。 想起我们的工作，确实是有可圈可点之处的，就像Stefania Mura 博士等在一个章节中所描述的那样：“纳米二氧化钛对长序榆幼苗光合特征的影响”的研究，是 首次 研究木本植物的对纳米粒子响应的工作；也是 首次 评估环境因子在“纳米- 植物”互作关系中作用的研究；更是 首次 探讨纳米对植物生长影响机理的工作，作者发现纳米二氧化钛对光合作用的降低是通过非气孔限制机理实现的，植物在纳米粒子毒害下会产生一定的应激反应，如落叶、合成糖类和脂类化合物等。 Stefania Mura 等一连用了很多“first ”，弄得我都有点不好意思了。不过这也恰恰说明科研工作的有意思的地方---- 你会做很多前人从来没有做过的事情，想想都会醉！ 在此上传此专著( Nanotechnology and Plant Sciences.pdf ) ，希望能对国内同行开展类似工作有帮助。 更多阅读： 一篇论文背后的故事 工作简介： 被引10次：

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[转载]海蛞蝓：吞食同化海藻基因，进行光合作用的神兽！！！

JKelp 2015-2-6 14:04

海蛞蝓----能进行光合作用的动物 腾讯科学 新浪科技 海蛞蝓似乎是动物与植物的混合体 新浪科技讯 据《生活科学》报道，最新一项研究发现，通体碧绿的海蛞蝓 (sea slug) 似乎是动物与植物的混合体——这是科学家发现的第一种可生成植物色素叶绿素的动物。 海蛞蝓看上去从其吃掉的藻类身上获取了令这种技能成真的基因。利用“窃来”的基因，它们可以进行光合作用——植物利用这一过程将阳光转化为能量。美国南佛罗里达大学生物学家西德尼 - 皮尔斯 (Sidney Pierce) 说：“这种海蛞蝓可以在不吃东西的情况下，生成含有能量的分子。” 皮尔斯 20 年来一直在研究这种正式名称为“ Elysia chlorotica ”的独特生物。他于 1 月 7 日在西雅图召开的综合与比较生物学学会的年会上公布了自己的最新研究发现。《科学新闻》杂志最早对这项研究做了报道。皮尔斯在接受生活科学网站采访时说：“这是我们首次发现多细胞动物可以产生叶绿素的案例。” 通体碧绿的海蛞蝓生活在美国新英格兰地区和加拿大的盐碱滩。除了生成叶绿素所必需的基因外，它们还“窃取”了称为叶绿体的细胞器，利用其实施光合作用。同植物一样，海蛞蝓的叶绿体借助叶绿素将阳光转化为能量，因此就没了通过吃食物以获取能量的必要。皮尔斯说：“我们收集了一些海蛞蝓，在水族馆养了几个月。只要我们能一天 12 小时让阳光照射进来，它们在没有食物的情况下也能存活。” 研究人员采用放射性示踪剂以确保海蛞蝓确实是通过自身力量生成叶绿素，而不是从藻类身上窃取的这种现成的色素。事实上，海蛞蝓几乎完美地吸收了这种遗传物质，将其遗传给下一代。这些海蛞蝓的后代同样可以生成自己的叶绿素，不过，在吃掉足够的藻类以获取必要的叶绿体之前，它们还不能进行光合作用。 叶绿体是海蛞蝓凭借自身力量所不能生成的。海蛞蝓这一成就堪称壮举，科学家迄今尚不清楚这种动物是如何盗用所需要的基因的。皮尔斯说：“一个物种的 DNA 进入另一个物种体内肯定是有可能的，这些海蛞蝓就是典型例证。但具体机制尚不得而知。” 绿叶海蛞蝓身体呈现亮绿色，它可以将海藻中的基因与自己的染色体结合在一起，进行光合作用。 将藻类植入人体 人类水下呼吸或成真 腾讯科学讯 据国外媒体报道，目前，科学家发现一种亮绿色海蛞蝓能够盗取所吞食海藻中的基因，使自己具有“光合作用”功能，像植物一样从太阳光线中获得能量。 它叫做“绿叶海蛞蝓”，能够将海藻中的基因合并入自己的染色体中，使其能够进行光合作用。在这一过程中，绿叶海蛞蝓可以进行光合作用，使用太阳能量将二氧化碳和水转变为维持生存的营养物质。 研究人员认为，很可能这种劫持其它生物基因的方法，用于建立一种治疗人类遗传性疾病的新型医学方案。美国南佛罗里达大学和马里兰大学生物学家西德尼 - 皮尔斯 (Sidney Pierce) 教授称，此前我们未发现地球上哪一种动物能够盗取绿藻基因，与自己体内细胞结合在一起，然而绿叶海蛞蝓却实现了。 绿叶海蛞蝓依赖阳光获得营养物质，因此如果它们的食物来源出现问题，只要找到更多的绿藻吞食便不会饿死。研究这种自然基因转移机制可用于研制新一代医学应用。 如果能够深入理解海蛞蝓如何利用绿藻基因，未来医学专家可从其它生物体内获取基因，用于治疗一些人类疾病。 绿叶海蛞蝓生活在美国东海岸的浅水池和盐沼之中，通常幼年时期它们体色呈现红褐色，成年体吞食海藻之后会变成亮绿色。 上世纪 70 年代，科学家开始研究关注绿叶海蛞蝓，它能够结合海藻中的叶绿体进入自己的细胞，使自己的身体变成亮绿色。叶绿体是微小的胞器，存在于绿叶之中，能够采集太阳光线进行化学反应，从而获得植物存活的能量。 绿叶海蛞蝓吸食滨海无隔藻，然后将这种海藻的基因植入自己消化系统中的细胞。之后它们能够使用这些叶绿体制造碳水化合物和脂类物质，供给生命维持 9 个月。 然而科学家并不清楚绿叶海蛞蝓如何实现长时间维持叶绿体而不需细胞植物的营养供给，皮尔斯和同事分析海蛞蝓 DNA 发现，它能够将滨海无隔藻的基因与自己的染色体结合在一起。它使用这种基因能够修复叶绿体损伤，并维持其功能性。这种基因与海蛞蝓染色体结合在一起，并将这种能力遗传至下一代海蛞蝓。

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碳循环一瞥--植物竟然无法解释其碳收入合法来源，杯具了！

热度 1 kiwaho 2015-1-15 20:36

在当前反腐高压常态化下，中纪委隔三差五就能揪出某个级别某个尺寸的老虎。就算逮不到受贿证据，只要贪官无法说明其巨额收入的合法来源，一样可以绳之以法。 其实生机盎然的有机生命世界，从植物到动物，随便抽出任何1个有机生命体，拷问其体内的巨量碳元素哪里来的都会遇到尴尬。动物可声称来自吃掉的富含碳素的植物和其它动物肉类，算是勉强说得过去，而可怜的植物生命体是无论如何难以说明其碳收入的合理来源！ 审判官：玉米你老实交待体内含量占绝大多数的碳哪里来的？ 玉米：我的全部碳收入来自光合作用从空气中吸收的二氧化碳！ 审判官：胡说！空气的主要成分是氧含量21%，氮78%，而植物呼吸所需的二氧化碳在空气中含量只占0.03%，折算成碳素含量0.007%，属于微量元 素，这么痕量的东东，大海捞针怎能供得起你春风吹又生的五大三粗的碳架？动物生存需要呼吸的氧气好歹算是空气的主流成分之一。就连生意人捞金也起码要追求利润率10%以上才能生存及可持续发展。 玉米：这个嘛我也说不清，我是照教科书念的。只好问茫茫大地我的同类植物众苍生：到底谁给我们体内注入了这么多碳素？ 现有教科书显然不认可植物从土壤直接获取碳素的途径，断言光合作用是碳素的唯一来源。 教科书说不清道不明，姑且看看我的解释靠不靠谱。 计算是解释的基础。不算不知道，一算吓一跳。一株2米高的玉米，发萌于一棵小小的玉米种子，其生长期只需3个多月。 在这么短的时间内要从空气中二氧化碳含量0.03%的环境 中，折算成碳素含量还要乘以（碳原子量12/二氧化碳分子量44），约x1/4的系数=0.007%，在考虑到光合作用需要日照的配合，计及日照占空比系数1/3，以及植物叶面占全部植株表面积的百分比，以及光合作用反应效率系数，从碳含量如此微痕量的空气环境中搜刮公斤级的碳素，恐怕不是那么快就能办到的事。假设二氧化碳的流动非要捆绑空气的同步流动的话，则空气吞吐速度要产生呼啦啦的激烈气流声。这还是一株的效 果，要是一大片玉米田，那还不达到风洞的效果！ 事实上，那样显著的气流谁也没有见过，那么前面的同步流动假设就是不成立的。流体力学并不认可多组分混合物非得同步流动才能实现其中的单组分传质。仅靠单组分的浓度差引起的分压差，就能在其它组分基本静止的情况下传输单组分。 因而只剩下两种可能：1、浓差驱动力能完全满足前述计算的传质速率。2、浓差驱动力仅部分满足前述计算的传质速率，差额部分要靠植物体内核合成或裂变解决，或称冷核生长聚变/裂变。然而，冷核生长聚变、冷核裂变并不被主流科学接受，那只是民科的妄断。前几年 ， 许驭用“ 氧核冷裂变 ”反应解释了“水变油”现象，难道植物生命过程程中氧原子裂变成碳原子？ 退无可退，只有被迫承认浓差驱动力能完全满足前述计算的传质速率，唯此才能勉强解释甚至强词夺理地解释植物的碳收入。但这样强行解释，始终无法得到二氧化碳单组分在空气中合理的高速流动的实验观察支持！ 科学界是否愿意正视理论与实践的矛盾是个态度的难题。在生命科学领域我是外行，而且胆子也小，没有底气和勇气挑战主流理论，只能随大流一起喊：皇帝的新衣好性感哦！ 地面水平方向新生成的二氧化碳源一般是热的，例如燃烧木材、煤炭、煤气、车辆尾气等，排放的二氧化碳温度上百摄氏度，出了烟窗或排气管后一定是向天上冲。 显然植物的碳需求指望不上地面水平方向的来源，绝大部分必须来自于高空垂直冷空降。 理解了这一点，你就不得不佩服大自然的公平：以你看得见的降水构成水循环，以你看不见的降碳构成碳循环。 前者要等较长一段天数才能有一阵雨， 后者只要植物见到了太阳就开始降“碳雨”。从另一个角度看，前者降水有相变及潜热释放，后者降碳无相变因而也无潜热释放。 那些将地球变暖归因于碳排放的专家，正是因为看不到空中降碳，而担心排出的碳单向离开地面裸住大气层而造成温室效应。 看来植物都应是人类学习的好榜样：植物不嫌自己急需的生命元素碳在自己赖以生存的环境中含量只占0.007%，不等不靠不抱怨，仍然发扬大海捞针的精神，一点一滴地孜孜吸收，顽强地茁壮成长，比芙蓉姐姐还励志！ 社会上的生意人都太贪婪，好像不把社会平均利润推高到类似空气中的氧含量21%，至少也要相当于氧含量的一半即10%，否则生意就无法可持续下去似的！要是能将自己的利润率控制在类似空气中的碳素比例0.007%，仍能挣个满坛满罐，那就太了不起了，消费者就不会抱怨被坑爹了！ 再来瞅瞅大气中绿色能源组分—天然水气H2O。 我一直觊觎大气中的水气潜热。一般空气中水蒸气的含量在0.1%体积比（极地）至3%体积比（热带）之间。地面附近的水蒸气平均含量为1.3%，比二氧化碳含量0.03%高出大约45倍。显然固水应该比固碳技术手段上应该容易得多。要从水气潜热中得到大功率能源输出，同理，也没有必要让空气中不相干的主流组分氧气氮气大规模流动，静悄悄地、低调地将水气靠浓差作用力牵引到人工物理微降雨室来就OK了。

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[转载]海藻--改变世界的神秘力量--亿万年生生不息，四大洋无处不在！

热度 1 JKelp 2015-1-15 11:02

海藻：小力量改变大世界 撰文／白文雨 重塑远古生态格局、支撑海洋生态系统、改造地质地貌景观通过亿万年来的不懈努力，海藻，这个微小而柔和的生灵，一直曲折而隐蔽地影响着我们所居住的这颗星球的生态和景观，它们是如何凭借自己的力量来改变世界的呢？ 海藻 —— 小力量改变大世界 任何人驻足海边，看天海一色，潮起潮落，都会惊叹于巨大的物理作用在这个星球上存留的证据。那千年冲刷蚀刻的海岸，日照水波生成的光影变幻，引力与海岸撕扯出的冲天巨浪，无一不是大自然在展示自己的力与美。然而，这种种的自然力之中，有一种却是常人不可见的，因为它发生作用的个体微小，方式柔和，它对这个星球的影响是曲折隐蔽的，它，就是海洋中的生产者 —— 藻类。 “ 藻 ” 并非一个生物分类学上的名称，事实上，以它为名的生物囊括了直径几微米的原核生物蓝藻、种类繁多的硅藻、真核的绿藻、甚至在海中如花绽开的多细胞褐藻和红藻 …… 这些体型差异巨大，横跨原核到植物多界的生命体，共同点只在于都生活在水中，能利用体内的色素体发生光合作用捕获太阳能，合成有机物。 蓝藻 ，又被称为 “ 蓝细菌 ” ，它们因为体内的色素与植物略有差异，同时又没有叶绿体那样的细胞器，色素在体内均匀分布，所以经常是通体透着幽幽的蓝绿色光芒。这一类原核生物据信是地球上第一批获得光合能力的居民。还有人推测，当年，一些不能进行光合作用的异养细菌吞噬了蓝藻后消化不良，两者反而开始和平共处，蓝藻为它的房东提供光合产物做食物，多年之后它们修成正果，进化为原始的植物细胞，为生命在地球的演化揭开了全新篇章。 【念珠藻 , 蓝藻的一种】 不过蓝藻的功绩并未止步于史前时代，即使是现在，它们也因为具有高超的固氮能力而为海洋生态系统提供着重要的营养元素。和陆地生态系统的情况类似，氮的含量制约着海洋生态系统的规模，一些远洋区域之所以被称之为海上荒漠，就是因为难以从陆地或洋流中获得营养，氮磷元素的匮乏使生命无法安身。蓝藻的这种固氮行为不但为自身生长提供原料，更通过食物链支撑着整个生物群落。 硅藻 ，包装在特殊的硅质瓣壳中，通体呈金黄色，它们是海洋中最常见的浮游居民。每年春秋温度略低的时候，它们开始利用富足的硅和其他养料来繁殖，直到耗尽了硅元素，它们在浮游植物中的主导地位才被取代。有调查估计全球一半左右的氧气是这种小生命通过光合作用生产出来的。 【多种硅藻】 硅藻最令人称奇的是那一对硅质瓣壳，一只硅藻通常标配两块瓣壳，它俩一大一小相互扣合保护住细胞质，同时又保证有充分的光线透过。而每一瓣壳上都会有放射状花纹，如果这只硅藻是圆盘状的小环藻，那这个花纹通常呈中心放射状，如果藻是舟形或是杆状的，那壳的纵向会看到一条轴，花纹呈轴对称分布。分裂繁殖的时候，上下两半壳分道扬镳，分裂出的两只细胞再分别为它们合成出有着同样精细花纹的另一半。这些小玻璃工艺品上漂亮的图案在普通光学显微镜下并不明显，但若将光源设为暗背景，通过多彩的折射光就能看到它们的精巧纹身。 绿藻 ，这个门已经是真核生物，已可算作植物之列，这其中有单细胞的微藻，也有多细胞的大型藻。图中这只南极衣藻生活在同门难以涉足的低温环境中，厚厚的细胞壁、细胞壁和细胞膜间填充的颗粒物、细胞中层层的淀粉结构、与常温品种不同的脂肪酸配比、特殊的蛋白 … 等等的装备保证了低温下能量单元线粒体的正常运作和基本结构的稳定性。 【分裂中的微圆星鼓藻】 不过在海岸附近，人类更常见到的是一些多细胞绿藻，例如偶尔随水漂来的石莼，和近两年青岛海岸经常爆发的浒苔。这些植物并不具备陆生植物常见的根茎，植物体上的每个细胞彼此沟通并不充分，其实都具备独立生存的能力。它们有的能够形成伪根，有的生着圆盘，那都是因为不想颠沛流离而进化出的固着装置。 褐藻、红藻 ，海带、紫菜，人类所熟知的，都是可以食用的大型藻类。而图上的这株墨角藻是个异类，它体内有少量毒素难以消化，好胃口的海洋摄食者们对它没兴趣，同时，这种沿海褐藻非常适应海岸的动荡生活，它细胞中的气囊能在潮来时把叶片带到水面上完成光合作用，而体内的藻酸盐又能在潮往时帮它 hold 住水分，即使烈日暴晒，只要还有十分之一的水分在，它就能在回潮时重获新生。海岸虽是人类赏心悦目的美景，于生物却是严苛的环境，海陆的变换、潮水的冲击、还有盐雾、狂风，生存环境瞬息万变，墨角藻成了很多小动物的庇护所，它们在退潮时隐蔽在墨角藻巨大 “ 叶片 ” 遮蔽的绿洲中，同舟共济，下一次涨潮时又分道扬镳。 【墨角藻】 这些大大小小的藻类不单形状奇特武艺高强，它们其实一直在用微小的力量刻画着地球的景观，只是到近些年，人类才逐渐认识到它们那曲折而深远的影响力。 远古的一场政变 现今蓬勃而多样的生物圈，很可能是一场政变的产物，而主角，就是刚才说的，连叶绿体都没有的蓝藻。早期大气的主要成分是甲烷、氨气、氢气、二氧化碳 …… 这些气体以还原性为主，并没有多少氧气。能够在当时的大气环境中生存的，都是一些化能合成菌，靠吸收甲烷、氨气合成生命物质。蓝藻这种在当时特立独行的生物出现之后，开始沐浴阳光吸收二氧化碳，却释放出对于其他化能合成菌有毒的氧气 …… 在蓝藻不遗余力的生存竞争中，大气环境由原来的还原性状态变成了现在含氧量 21% 的氧化状态。自此，落败的化能合成菌只能躲在火山口、海洋深处、土壤内，过阴暗的生活，而好氧生物占据了地球各个圈层的优势地位。 大气组成的改变是地球化学成分变化的大事件，更是生命演化的关键环节，尽管很多细节现在还没法证实，但很多人认为，没有这种代谢方式的转变，高等生命是不会出现的。 看不见的支撑看得见的 热带雨林生态系统、草原生态系统、温带阔叶林生态系统 …… 从命名就可以看出，人类对陆地生态系统中的生产者 —— 植物 —— 给予了足够多的敬意，因为它们是一个生态系统存在的基石。但在海洋中，这些微小的生产者们所付出的努力，却很难为人所见 —— 除非发生赤潮这样的大规模集体暴动。 事实上，据估计海洋中 90% 以上的有机物由这些默默无闻的微型浮游植物生产制造。而大型藻的海底森林尽管单产能力可以与之媲美，但只适于很小一部分沿岸水域，总产量不能与之相比。这些微型藻散布在全球各处，等待着光照、溶氧、营养盐同时出现的时机，条件一旦成熟就大规模增殖。而在它们周围，食草生物、捕食食草生物的捕食者、捕食者的捕食者 …… 都在追随藻类生长的条件。 海洋中的营养传递速率远远高于陆地，瞬息万变的海水环境容不得生产者慢慢生长渐渐积累营养。微藻们都是机会主义者，很少能寿终正寝，它们迅速繁殖，迅速被捕食，营养被迅速地循环回来，继续迅速繁殖 …… 在这种紧张的形势下，捕食者通过演化证明，尽可能的减少营养级传递，直接摄食食物链较低层的生物，有可能获得更多的能量。因而，巨大如鲸鲨、蓝鲸，却在同沙丁鱼、鲱鱼一同抢食由藻类供养长大的浮游动物，它们只管张着大嘴一路 “ 喝水 ” ，将食物从海水中滤出。 因为这些摄食过程，藻类在水中的总量始终寥寥，并未呈现出陆地生态系统中那种生产者常见的优势地位。但从动态的角度看，不断繁殖的藻类其实是不断地在为摄食者提供能量，这些微小生命从生到死的迅速循环支撑了所有我们常见的美丽的海洋生物。 隐形力量形成的陆地 说藻类可以造成沧海桑田的变化一定没有人相信，但至少在一种地质结构的形成中，藻类功不可没，那就是珊瑚礁。 【与虫黄藻共生的尼罗河珊瑚】 造礁的第一主力当然是珊瑚虫，它生活中分泌的副产品碳酸钙就是珊瑚礁中最致密的基干结构。但如果没有藻类的帮助，这个过程将非常缓慢。珊瑚虫如果能找来虫黄藻签订租房协议，它的租客可以为它带来氧气和营养物质，而它只需要提供自己的代谢产物二氧化碳和一个安定的居所。这种互利共生的关系可以将造礁的速度提高数倍，否则，海水的侵蚀速度和珊瑚虫的造礁速度其实相当，礁石很难长大。 除了虫黄藻，其他租客也并非对珊瑚虫全无用处，实际上珊瑚的各种颜色都来源于共生的藻类，否则它只能有碳酸钙的惨白色。遗憾的是，随着全球变暖，大气中二氧化碳浓度增高，海水 pH 值也因此降低，这种海水的酸化尽管极其轻微，却往往会破坏珊瑚虫和藻类的租房协议，它们一旦分道扬镳，白化的珊瑚有可能会死亡，久而久之，原来已经长成的礁体就会被海胆破坏。有藻时的增长，无藻后的消失，便成了珊瑚礁小世界的沧海桑田。 聚沙成塔的色彩 海的主导色是蓝色，而海面上的珊瑚礁、海岸边的沟边藻的荧光、海底的藻类森林，都是蓝色海洋的修饰。除此之外，更有一种因藻而起的颜色变化，令人恐惧，那就是赤潮。 【荧光海滩】 赤潮是硅藻和甲藻大规模爆发的结果，这两种藻因为富含硅和体内色素的差别，颜色并非蓝绿色，而呈棕黄色，当数以亿计的棕黄色藻类聚集在海水中的时候，便呈现或艳或暗的红色，仿佛海底在发生什么大规模屠杀事件。有人说，《旧约 - 出埃及记》中埃及人被迫出走前尼罗河的血变之灾就是最早关于赤潮的记录。赤潮的可怕倒并不在于其颜色，而是因为引起赤潮的硅、甲藻往往会释放藻毒素，这类神经毒素毒性不亚于氰化钾，所到之处渔业损失惨重，更有可能进一步危害人类身体健康。 普遍认为赤潮的一大诱因是人类活动向水体排放了大量的营养盐，造成上述藻类的大量增殖。但它的爆发与洋流、风力、水质等因素都有关系，多年来仍旧难以预测。与它类似的，就是近年来青岛频频出现的浒苔爆发，因为浒苔属于绿藻，所以又被称为绿潮，好在浒苔并没有毒素，只是遮蔽了水面的光线和氧交换，对水生生态系统的危害略小。淡水水体中也同样存在着这种情况，不过主力是释放藻毒素的蓝藻，而它爆发时水中的粘绿色被称为水华。 嘉年华专题《尴尬的营养盛宴》 ）。 改变大气组成、维持生态系统、造陆、变色 …… 这些地球上最小的生命体用不懈的努力，凭着巨大的数量，以人类不可见的方式，将自己与这个星球上最大的栖息地 —— 海洋联系了起来。它们作用的方式有的被人类认可甚至赞叹，有的却引起人类恐慌，而它们并不在意自身行为的任何意义，这些生物只是在有限营养和众多摄食者的严苛环境中搜寻一切生存机会，伺机爆发。 本文发表于《中国国家地理》

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一切都有生有灭，都有其产生发展灭亡阶段么？

热度 3 zhaoxu11 2014-4-13 18:35

在我们的传统观念中，没有什么不是有生有灭 都要经历产生 发展 灭亡阶段的。就连宇宙，也是起源于一场大爆炸。 但你是否注意过关于能量的描述， 能量是不生不灭的， 它只能从一个物体转移到另一个物体，或从一种形式转化为另一种形式。能量也是宇宙的客观存在物，这怎么解释？它们矛盾么？ 举个例子介绍我观点：我们知道发生在地球上 在自然界的碳循环 氮循环。碳元素在空气中以二氧化碳的形式存在,而二氧化碳通过光合作用被植物固定，以有机物的形式存在于植物体。植物被植食动物采食，植食动物又被肉食动物捕食，最后碳元素又都通过呼吸作用或细菌的分解，以二氧化碳的形式重新回归到自然界。氮循环与此也大同小异。 请你从这样一个角度考虑,想象你站在整个宇宙外面，构成地球的一切不外乎那一百多种元素，我们把这个地球的一切都还原为那一百多种元素。展现在你面前的将不再是那个蔚蓝色的星球，而是密密麻麻的大量微粒 大量原子。 从微观角度看这些微粒 原子在不断运动着，碰撞着。一会在这儿，一会又跑到了那儿。这些微粒在不断的聚合 再解散，再聚合 再解散。 这些碳原子 氮原子，一会到了这儿，一会到了那儿，不停的运动着。自从地球诞生起，它们就只是在不断的运动 碰撞着，不停的聚合 解散，再聚合 再解散。而从我们宏观角度看，人出生了，又死了。汽车造好了，又废弃回收了。楼房造好了，又废弃坍塌了。 宏观的一切的产生与灭亡，不过是微观粒子的不断运动，不断聚合与解散罢了。 而整个宇宙，我认为也是这样的。E=mc2,能量即质量，质量即能量，整个宇宙也不过是能量子（或极有可能是弦）的不断转移，不断移动罢了。所以， 一切都有生有灭，都有产生发展灭亡阶段是错误观点，只是人类从宏观角度观察得到的错误印象。

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光合作用研究铺平了开发新超级作物之路

热度 5 zhpd55 2013-10-23 17:57

光合作用研究铺平了开发新超级作物之路 诸平 Study results could lead to super-crops such as faster growing, drought-resistant rice 《研发》（ RD ） 杂志网站 2013 年 10 月 17 日 转载了来自英国伦敦帝国学院（ ImperialCollege London ）的新闻报道，英国剑桥大学（ University of Cambridge ）植物科学系和伦敦帝国学院数学系的研究人员合作，研究一些植物物种进化形成的 超高效光合作用 之谜，他们现在已经确认了哪些步骤会导致这种现象。 在所有植物当中大约有 3% 的植物，它们是以一种高级形式来进行光合作用 , 使其获得更多的 CO 2 , 而对于水的用量则更少 , 但是增长速度却更快。总而言之 , 它们的光合作用更有效 , 与使用效率低的植物相比较，提高幅度超过 50% 。 通过数学分析作者发现，植物生理学的一些微小变化 , 当结合时 , 让它们长得更快 , 用水量仅为其他植物用水量的三分之一，但可捕获大气中的 CO 2 量大约为其他植物捕获量的 13 倍以上。这些单个的进化优势在一起时，便是最佳优势组合，构成一个可以用来改进光合作用效率低下的关键农作物的优势 “ 配方 ” 。该项目的研究者认为 , 这些知识可以用来培育超级作物如生长快、耐旱水稻等。领导这项研究的是英国伦敦帝国学院数学系伊恩 • 约翰斯顿博士（ Dr IainJohnston ）和剑桥大学植物科学系的植物生物学家本 · 威廉姆斯博士（ Dr. BenWilliams ） , 他们的研究成果于 2013 年 9 月 28 日 已经在 《 e 生活》（ eLife ） 杂志发表—— Ben P Williams, Iain G Johnston, Sarah Covshoff, Julian M Hibberd . Phenotypic landscape inference reveals multiple evolutionary paths to C4 photosynthesis . eLife , 2013, 2: e00961. http://dx.doi.org/10.7554/eLife.00961 . 陆生植 物的 光合作用途径有 3 种 : 即 C3 、 C4 以及景天酸代谢 (CAM) 。根据 光合作用将 CO 2 被固定后最初形成的化合物中含有碳原子数将植物分为 C3 植物和 C4 植物。 C3 植物的 光合作用 是 CO 2 中的 C 直接转移到 C3(3- 磷酸甘油酸 ) 里，如小麦、水稻、大豆等温带植物都是 C3 植物。 C4 植物的光合作用是 CO 2 中的 C 首先转移到 C4( 草酰乙酸 ) 里，然后再转移到 C3 中，如玉米、甘蔗、高粱等热点植物都属于 C4 植物。 C3 植物较原始， C4 植物较进化，如常见的单子叶植物都属于 C4 植物。 C ４植物起源于热带，在强光、高温及干燥的气候条件下， C ４植物的光合速率要远大于 C3 植物。 C4 植物由于有 CO 2 泵 浓缩 CO 2 的机制，使得 BSC 中有高浓度的 CO 2 ，从而促进二磷酸核酮糖羧化酶（ Rubisco ）的羧化反应，降低了光呼吸，且光呼吸释放的 CO 2 又易被再固定；加之高光强又可推动电子传递与光合磷酸化，产生更多的同化力，以满足 C4 植物 PCA 循环对 ATP 的额外需求。 英国科学家他们将各种不同途径合在一起进行测试，是否可以得到一个新的进化数学模型，可以用来解析演化途径 , 最终导致先进的光合作用呢？伦敦帝国学院数学系伊恩 • 约翰斯顿博士说： “ 我的主要兴趣是在使用数学工具来做一些真正的生物问题和对社会有价值的实质性研究 , 设计超高效作物的努力是令人鼓舞的 , 我们发现了导致更有效的光合作用的几个不同的途径，有很多不同的“方案”可供生物学家参考，对其进行模拟来实现这个目的。 ” 剑桥大学的朱利安·黑博德博士（ Dr. Julian Hibberd ）也该论文的最后一位作者说道 :“ 这不仅是一个有趣的数学结果 , 而且可以为生物科学家开发显著提高农作物产量的新品种提供参考 , 有助于解决世界粮食供应问题。众所周知 , 条条大道通罗马 , 伊恩 • 约翰斯顿博士和本 · 威廉姆斯博士已经表明 , 植物在进化过程中有很多路线可供选择。对生物学家而言，下一步工作就是要通过简单的实验室植物反映基因变化和生理变化 , 重建更先进的光合作用的自然进化，并最终目标就是实现水稻改良，开发出超高效光合作用的作物新品种。 更多信息请浏览原文—— Phenotypic landscape inference reveals multiple evolutionary paths to C4 photosynthesis .

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人工光合作用 - 2013年诺贝尔奖导向

热度 1 benlion 2013-10-9 19:06

因之前，碰巧看到有关预测2013年诺贝尔奖名单中有表观遗传学和DNA纳米技术；故而，这周关注了一下诺贝尔奖网站的新闻发布，结果都与之无关，却在仔细阅读诺贝尔奖网站的文字时，看到一些有趣的词汇或术语，也就导致发表了一些看法。 今年化学奖，是关于计算机方法对化学分子结构和反应建立模型和模拟实验的研究工作，这也是结构生物学的基本方法，同样也是计算生物学和生物信息学的方法起点，尽管也是提到复杂系统（“multiscale models for complex chemical systems”）；但是，不是计算系统生物学，系统生物学的计算机方法，属于生物系统和分子网络系统的数学模型与计算机模拟研究。 本来也不想写这篇博文；但是，新闻发布和资料里几处都提到光合作用和生物能源，故而，进行一下分析和思考与评述。假如，是我评选将会选择人工XDNA的合成或青蒿素的代谢工程，而且，代谢工程在光合作用的研究和开发已经成为合成生物学的热点。 可能，所有这些借助于计算机方法的开拓工作却是这项研究，这可能在诺贝尔奖委员会授奖来说，可能还有一个原则就是对当前和未来科学与技术研究方向的另一个方式的时代导向。 附：计算化学 - The Nobel Prize in Chemistry 2013 was awarded jointly to Martin Karplus, Michael Levitt and Arieh Warshel for the development of multiscale models for complex chemical systems. ( http://www.nobelprize.org/) ） 又谈起“ Aided by the methods now awarded with the Nobel Prize in Chemistry, scientists let computers unveil chemical processes, such as a catalyst's purification of exhaust fumes or the photosynthesis in green leaves . ” - 能源问题是一大目标。（ http://www.nobelprize.org//nobel_prizes/chemistry/laureates/2013/press.html ） “ Put your lab coat on, because we have a challenge for you: to create artificial photosynthesis . ” （ http://www.nobelprize.org/nobel_prizes/chemistry/laureates/2013/popular-chemistryprize2013.pdf ） -（探索与思考）-

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黑叶光合作用

热度 4 gaojianguo 2013-7-6 21:52

在极度昏暗的环境，植物的叶片会发白；而在自然界却很少有黑叶，人们也不知道黑叶到底有什么样的生存优势。从吸收光能的角度来说，黑叶是最高效的，因为绿叶反射绿光，而红叶不吸收红光，所以有人推测外星球上的植物有可能拥有黑叶，但在地球上却凤毛麟角。如果当初地球确实进化成为黑叶植物的天堂，估计人类的视觉系统中“绿色”与“黑色”的功能也要对调，否则，这个世界看上去太单调了。 近日，新西兰学者Hatier等人在PLoS ONE上发表论文“ The Functional Significance of Black-Pigmented Leaves: Photosynthesis, Photoprotection and Productivity in Ophiopogon planiscapus ‘Nigrescens’ ”，他们比较了黑叶麦冬与绿叶麦冬光合能力的差异，发现黑叶麦冬虽然净光合速率稍微低点，但光系统2的光量子效率却比绿叶的高。总体上，二者的光合能力差异不大。而在不同光环境下，二者的生物量积累等参数也具有可比性，说明黑叶和绿叶麦冬对光能的利用能力也差不多。有人或许会认为，黑叶的叶片温度会显著大于绿叶，但结果也不支持这个假说。相比较而言，黑叶倒积累了更多的花青素，说明花青素在光保护中发挥了重要作用。 然而，他们的试验结果并不能解释自然界为什么稀缺黑叶植物。看来，叶片变黑的麦冬是长期适应自然的结果。就像结构与功能一样，结构对应着某项功能，但一种结构也可能是无效的，结构与功能并不总是充要关系。生物界中的中性突变，以及基因组序列中的无义重复，很难用什么“作用”和“好处”的理论去解释，或许我们还没有能力去发现它们的功能，但很有可能它们就是为了存在而存在，确实是无用的junk。因为有这些无用的，才显示有用的价值，或许这是无用存在的价值。而有用与无用也是相对概念，就像垃圾有时也会成为宝贝一样。 世间万物，有用即无用，无用即有用，皆是运动转化的结果。 图片来自： http://wo.poco.cn/6050508/post/id/2694563 ，向作者致谢 。

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[转载]常温光合作用量子物理过程

hanlingeorge 2013-6-9 17:35

加拿大多伦多大学的生物物理学家格雷格·斯科尔斯领导的研究团队通过使用激光脉冲激发藻类的单分子，揭示了常温光合作用中的量子物理过程。研究发表在2012年 2 月 4 日出版的《自然》杂志上。 研究人员发现，整个量子过程几乎海藻天线蛋白中心的色素分子的不同行为所造成的。 研究团队首次通过千万分之一秒的激光脉冲激活了两个此类分子，使色素分子中处于兴奋状态的光子形成量子叠加。当这种量子叠加崩溃时，会放射出不同波长的光子，这些光子可相互结合形成光子干涉模式。通过研究这种干涉模式，研究团队绘制出了产生这种干涉的量子叠加的细节。 研究结果十分令人吃惊：不仅位于天线蛋白中心的两个色素分子处于叠加状态，其他六个色素分子也是。这种“量子相干”可延续 400 飞秒，虽然只是短短一瞬，却能使能量尝试天线蛋白中所有可能的“旅行”路径。当这种相干结束后，能量会找到最优路径，令其实现“毫发无损”地“旅行”。芝加哥大学的化学家格雷格·恩格尔将斯科尔斯的发现称之为“非凡的结果”，为其在高温下研究量子效应提供了新的方法。 该发现颠覆了众多有关量子机制的固有观念，这些观念认为，量子干涉只能出现在低温下。然而，蓝隐藻在 21 摄氏度的温度下做到了这点。 2007 年，还在加州大学伯克利分校担任教职的恩格尔领头的研究人员发现了绿硫细菌中天线蛋白之间的关系，其中的色素分子同样也会“连线”。他的研究证明，量子叠加可使能量探索出所有可能的路径并找到最合适的路径。但他们的观测结果是在零下 196 摄氏度以下的条件下得出的。 伦敦大学学院的亚历山大·欧拉亚·卡斯特罗表示，至于这些分子如何在那么高的温度下，长时间保持这种相干性仍然是一个未解之谜。她认为，天线的蛋白结构起了关键作用。恩格尔也表示，从某种意义上说，天线蛋白执行了量子计算的功能，以决定什么路径能最好地保存能量。 根据斯科尔斯的理论，光合作用蛋白的物理特性将被用来改进太阳能电池的设计，其也将改变我们看待光合作用和量子计算的方式。（来源：科技日报刘霞）

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生命科学猜想 （9）植物或许给衰老研究带来某些启示

热度 3 drYZZ 2013-5-15 12:05

长生不老是历年历代许许多多人的梦想。随着生命科学的进展，衰老研究也不断取得新成就。目前已经积累了许多有关知识和理论学说。然而，自从上世纪二战结束和抗生素普遍使用将多数国家的人均寿命从三十几岁提高到七十岁左右之后，人类的寿命增长就再也不明显了。相继而来的则是常见的中老年疾病越来越普遍，越来越年青化。可见近二、三十年来的生命科学大发展尚没给人类的健康长寿带来多么显著的回报。而在衰老方面的研究，似乎只为人们提供了：消除紧张、适当锻炼、使用维生素、抗氧化剂之类的建议。实践也已经证明，抗氧化剂，特别是人工提取或制造的抗氧化剂，不但没用，反而可能有害。补充维生素对大多数人来说也没什么好处。生物衰老是规律，但其主要原因到底是什么呢？怎么才能延缓衰老呢？ 让我们从植物界来找点儿启发吧：在植物界，几千年的树木有多种，很多是人们所熟知的。有些三、五千年的树木还活力旺盛，甚至几乎没有明显的衰老迹象。为什么呢？我觉得其中一个重要原因是它们长得比较慢，光合作用进行的不那么剧烈。更重要的一条可能是它们的光合作用几乎全部集中在叶子中进行。这与寿命有什么关系呢？关系很大！因为植物光合作用时是细胞功能活动特别剧烈的时候，也是产生大量活性氧自由基和造成细胞损伤较大的时候。植物主要靠光合作用获得能源物质，当然光合作用也产生供暗反应所需要的ATP。植物中线粒体的功能相对动物而言就不那么特别重要。这也可能是进化对植物中线粒体DNA的要求不那么苛刻的原因。 线粒体是动物细胞中产生活性氧自由基的主要器官。活性氧自由基会破坏生物大分子。线粒体功能活性越高，线粒体中DNA的破坏速度可能就会越快。一旦线粒体DNA被破坏之后，细胞就可能会遇到灾难，甚至死亡。除了光合作用，真核细胞的几乎所有生命活动都要靠线粒体提供能量。当然，线粒体还参与细胞，特别是动物细胞中的很多其他代谢活动。而动物细胞一般要比植物细胞（除了光照射下的叶子细胞外）代谢旺盛，因而线粒体功能活动在动物细胞中要比在植物细胞中强烈得多。动物细胞线粒体DNA的破坏速度也就要比植物细胞中的快。动物细胞中线粒体DNA的突变速度也会比植物细胞中的快。因而，动物的寿命就难以很长。当然，活动剧烈的动物如小鼠，要比活动不剧烈的动物如龟鳖的寿命更短。而植物呢？黑夜在休息，昼间若阴天，也主要在休息。在强光下的白天呢，把剧烈的细胞活动，光合作用等让给叶子去做，树干中的细胞和根中的细胞则活动较弱。光合作用过程中也会产生大量的活性氧自由基，也会伤害叶绿体、细胞核、线粒体中的DNA，进而伤害细胞。因而叶子的寿命一般不长。在落叶植物中最多几个月，在常绿植物中最多几年。叶子老了就抛弃，而宝贵的树根、树干，及树枝则被长久地保存下来。植物生长得越慢，细胞活动造成的损伤越慢、越少，损伤后得到修复的机会也越多。因而植物的寿命也就越长。反之，就越短。 有人会说草本植物寿命都不长。让我们来看，草本植物地上部分以绿叶为主，除了进行光合作用的叶子，其茎也往往能进行光合作用。茎中的维管束散在，没有形成层，茎不能逐年加粗，且容易干枯。因而寿命不能很长。但有些草本植物的根是多年不死的。也说明不进行光合作用的部位有更长寿的可能。 从植物界我们到底能得到哪些启示呢？首先，线粒体的快速代谢作用可能是影响寿命的一个重要原因。这一点符合活性氧自由基衰老学说，也符合线粒体-端粒相关学说，也符合线粒体-溶酶体-寿命相关学说。其次，像树木抛弃叶子一样，经常抛弃老化的细胞也是长寿的一条途径。可惜，高等动物和人的神经和肌肉细胞尽管可以不断废弃，但几乎不能长出新的。目前认为只在脑的某些部位可以由神经干细胞转变成神经细胞。只在某些特殊情况下可由肌肉中的干细胞转变成肌肉细胞。 从此看来，人类长寿的根本途径可能是延缓神经和肌肉细胞的衰老，或者有可能尽量诱导新的神经及肌肉细胞的生成。无论如何，千万不要让神经和肌肉细胞超负荷运转以至产生超过量的活性氧自由基！但又不能让神经、肌肉细胞长期不运转，因为这样它们反而会萎缩、退化！因而，我们最好既要经常适量运动，又要经常静养休息。另外，也不要吃得过多，给线粒体及细胞造成过重的负担。

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植物能把光吐出来吗？

yy188096051 2013-5-11 20:56

更多请参看： http://www.bjkp.gov.cn/bjkpzc/tszr/zwdg/yjtzg/334525.shtml

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植物生理学第三章 光合作用

zhuhong 2013-4-1 10:27

第三章植物的光合作用 一、名词解释 1. 光合作用； 2. 吸收光谱； 3. 增益效应； 4. 光反应； 5. 碳反应； 6. 光和单位； 7. 聚光色素（天线色素）； 8. 原初反应； 9. 反应中心； 10. 希尔反应； 11. 光合链； 12. 光合磷酸化； 13. 光合速率； 14. 同化力； 15. 卡尔文循环； 16.C4 途径； 17. 光抑制： 18. 景天科代谢； 19. 光呼吸； 20. 表观光合作用； 21. 真正光合作用 ； 22. 光饱和点； 23. 温室效应； 24.CO2 补偿点； 25. 光补偿点； 26. 光能利用率； 二、填空题 1 ．光合链中的电子传递体，按氧化还原电位高低，电子传递链呈侧写的 形。在光合链中，电子的最终供体是 ，电子最终受体是 。 2. 反应中心色素分子是一种特殊性质的 分子，它不仅能捕获光能，还具有光化学活性，能将 能转换成 能。其余的叶绿素分子和辅助色素分子一起称为 色素或 色素。 3 ．根据能量转变的性质，可将光合作用分为： 反应、 传递和 磷酸化、以及 等阶段。 4 ．植物体内与光合放氧有关的微量元素有 、 和 。 5 ．光呼吸生化途径要经过 体、 体和 体三种细胞器。光呼吸的底物是 6 ．当环境中 CO 2 浓度增高，植物的光补偿点 ；当温度升高时，光补偿点 。 7 ． C 4 植物是在同一 和不同的 完成 CO 2 固定和还原两个过程；而 CAM 植物则是在不同 和同一 完成上述两个过程的。 8 ．植物细胞内产生 ATP 的方式有三种，即 磷酸化、 磷酸化和 磷酸化。 9 ．叶绿体基质是进行 的场所，它含有还原 CO 2 与合成淀粉的全部酶系，其中 酶占基质总蛋白的一半以上。 10 ．原初反应包括光能的 、 和 反应，其速度非常快，且与 度无关。 三、选择题 1 、光合作用的产物主要以()形式运出叶绿体。 A 、蔗糖B、淀粉C、磷酸丙糖 2 、每个光合单位中含有()个叶绿素分子。 A 、100—200B、200—300C、250—300 3 、叶绿体中由十几或几十个类囊体垛迭而成的结构称（）。 A 、间质B、基粒C、回文结构 4 、C 3 途径是由()科学家发现的（）。 A 、MitchellB、HillC、Calvin 5 、叶绿素a和叶绿素b对可见光的吸收峰主要是在（）。 A 、绿光区B、红光区C、蓝紫光区和红光区 6 、类胡萝卜素对可见光的最大吸收峰在（）。 A 、蓝紫光区B、绿光区C、红光区 7 、PSII的光反应属于（）。 A 、长波光反应B、中波光反应C、短波光反应 8 、PSI的光反应属于（）。 A 、长波光反应B、短波光反应C、中波光反应 9 、PSI的光反应的主要特征是（）。 A 、ATP的生成B、NADP + 的还原C、氧的释放 10 、能引起植物发生红降现象的光是（）。 A 、450mm的蓝光B、650mm的红光C、大于685nm的远红光 11 、正常叶子中，叶绿素和类胡萝卜素的分子比例约为（）。 A 、2：1B、1：1C、3：1 12 、光合作用中光反应发生的部位是（）。 A 、叶绿体基粒B、叶绿体基质C、叶绿体膜 13 、光合作用碳反应发生的部位是（）。 A 、叶绿体膜B、叶绿体基质C、叶绿体基粒 14 、光合作用中释放的氧来原于（）。 A 、H 2 OB、CO 2 C、RuBP 15 、C 4 途径中CO 2 的受体是（）。 A 、PGAB、PEPC、RuBP 16 、光合产物中淀粉的形成和贮藏部位是细胞中的（）。 A 、叶绿体基质B、叶绿体基粒C、细胞溶质 17 、在光合作用中，蔗糖是在（）形成的。 A 、叶绿体基粒B、胞质溶胶C、叶绿体间质 18 、光合作用吸收CO 2 与呼吸及光呼吸作用释放的CO 2 达到动态平衡时，外界的CO 2 浓度称为（）。 A 、CO 2 饱和点B、O 2 饱和点C、CO 2 补偿点 19 、在高光强、高温及相对湿度较低的条件下，C 4 植物的光合速率（）。 A 、稍高于C 3 植物B、远高于C 3 植物C、低于C 3 植物 20 、非环式电子传递途径的最终电子受体是()。 A 、ATPB、NADP + C、PSID、PSII 21 、从光合作用反应产生的NADPH和ATP被用于()。 A 、Rubisco固定CO 2 B 、引起电子沿着电子传递途径移动 C 、改善光系统 D 、转化PGA为PGAld 22 、在光合作用过程中，相对有效的不同波长的光是通过()证明的。 A 、光合作用B、作用光谱 C 、二氧化碳固定反应 23 、在植物光合作用光反应的电子传递过程中，其最终的电子受体是()。 A 、CO 2 B、H 2 OC、O 2 D、NADP + 24 、光合作用电子传递偶联ATP形成的机理方式称为()。 A 、C 3 途径B、C 4 途径 C 、化学渗透D、氧化磷酸化 25 、在植物的光合作用中，通过电子传递提供的能量去泵动质子跨过()。 A 、质膜B、类囊体膜 C 、叶绿体内膜D、叶绿体外膜 四、是非题 1 、叶绿体是单层膜的细胞器。（ ） 2 、凡是光合细胞都具有类囊体。（ ） 3 、光合作用中释放的 O 2 使人类及一切需 O 2 生物能够生存（ ）。 4 、所有的叶绿素分子都具备有吸收光能和将光能转换化学能的作用。（ ） 5 、叶绿素具有荧光现象，即在透射光下呈绿色，在反射光下呈红色。（ ） 6 、一般说来，正常叶子的叶绿素 a 和叶绿素 b 的分子比例约为 3 ： 1 。（ ） 7 、 叶绿素 b 比叶绿素 a 在红光部分吸收带宽些，在蓝紫光部分窄些。（ ） 8 、类胡萝卜素既具有收集光能的作用，又有将光能转换化学能的作用。（ ） 9 、胡萝卜素和叶黄素最大吸收带在蓝紫光部分，它们都不能吸收红光。（ ） 10 、碳反应是指在黑暗条件下所进行的反应。（ ） 11 、光合作用中的碳反应是在叶绿体基质上进行。（ ） 12 、在光合链中最终电子受体是水，最初电子供体是 NADPH 。（ ） 13 、卡尔文循环是所有植物光合作用碳同化的基本途径。（ ） 14 、 C 3 植物的光饱和点高于 C 4 植物的光饱和点。（ ） 15 、 C 4 植物的 CO 2 补偿点低于 C 3 植物。（ ） 16 、 C 4 植物仅有 C 4 途径。（ ） 17 、光合作用中的碳反应是由酶催化的化学反应，故温度是其中一个最重要的影响因素。（ ） 18 、提高光能利用率，主要通过延长光合时间，增加光合面积和提高光合效率等途径。（ ） 19 、在光合作用的总反应中，来自水的氧被掺入到碳水化合物中。（ ） 20 、叶绿素分子在吸收光后能发出荧光和磷光，磷光的寿命比荧光长。（ ） 21 、光合作用水的裂解过程发生在类囊体膜的外侧。（ ） 22 、光合作用产生的有机物质主要为脂肪，贮藏着大量能量。（ ） 23 、 PSI 的反应中心色素分子是 P 680 。（ ） 24 、 PSII 的原初电子供体是 PC 。（ ） 25 、 PSI 的原初电子受体是 Pheo 。（ ） 五、简答题 1 、植物光合作用的光反应和碳反应是在细胞的哪些部位进行的？为什么？ 2 、在观和作用过程中， ATP 和 NADPH+H + 是如何形成的？它们又是怎样被利用的？ 3 、比较光系统 I 和光系统 II 的结构及功能特点。 4 、光合作用氧气是如何形成的？ 5 、 RUbisco 的结构有何特点？它在光合碳同化过程中有什么作用？ 6 、光合作用碳同化有哪些途径？试述水稻玉米菠萝的光合碳同化途经有什么不同？ 7 、一般来说， C4 植物比 C3 植物光合产量要高，试从它们的光合特征及生理特征比较分析。 8 、从光呼吸的代谢途径看，光呼吸有什么意义？ 9 、卡尔文循环和光呼吸的代谢有什么联系？ 10 、通过学习植物的水分代谢、矿质营养和光合作用的知识后，你认为怎样才能提高农作物的产量？ 11 、 C3 和 C4 植物、以及 CAM 植物在固定 CO2 方面有什么异同？ 12 、据你了解，叶子变黄可能与什么条件有关，请全面讨论。 13 、高氧气浓度对光合过程有什么影响。 14 、在实践上，如何判断植株矮小的可能原因？怎样克服它？ 15 、霜叶红于二月花，为什么霜降后枫叶变红？ 五、思考与讨论 1 、为什么说绿色植物的光合作用是地球上一切生物所需的能量来源？ 2 、为什么 C 4 植物的光合效率高于 C 3 植物？ 3 、如何提高农作物的光合速率？

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小学生科普动漫剧本之13 到处都有光合作用

热度 2 zhangjiuqing 2013-3-24 20:42

第一场【室外，白天，晴】 欢欢乐乐和陶陶在公园里。 公园里有很多树。 乐乐：太阳把这些树的叶子照得绿油油的。 陶陶：刚下完雨，雨把叶子洗得绿油油的。 欢欢：你们都错了，树叶发绿不是因为太阳，也不是因为雨，而是因为叶绿素。叶绿素是绿的，树叶子才是绿的。 乐乐：我知道，要是叶绿素少了，叶子就是别的颜色了。 陶陶：欢欢真是个科学迷，人走到哪儿，科学就到哪儿。 欢欢：叶绿素可不只是为了叶子长成绿色，而是树的食品加工厂。 乐乐：我知道，水果树加工出来的是水果。 陶陶：那梧桐树加工出来的是什么果子呢？ 欢欢：不是你们所说的加工出水果。树依靠身体里的叶绿素，用太阳光作动力，用空气中的二氧化碳作原料，加工出氧气和糖。这叫光合作用。 陶陶：糖，是水果糖还是泡泡糖？在哪儿呢？ 乐乐：我知道，氧气供我们呼吸，没有有氧气，我们谁也活不了。是呀，糖在哪儿呢？ 欢欢：一些糖被树自己吃了，因为树就靠糖活着和生长呢。还有一些糖，比如到了水果里，供我们享用。 乐乐：我要是树多好，天天有糖吃。 陶陶：你要是树，我们天天从你身上摘果子吃。 乐乐：我偏不让你摘，我让欢欢摘。 陶陶：我摘，我摘。 欢欢：走吧，别闹了。树除了待在这里，哪儿也去不了，不像我们到处都能去。 第二场【室外，白天，晴】 他们来到公园的另一处。 乐乐：那是什么树？叶子紫红紫红的，一点也不绿。 欢欢：那是海棠树的叶子。 陶陶：欢欢，你不是说树都靠叶绿素生活吗？海棠没有绿叶素，是不是快死啦？ 欢欢：谁说海棠叶子没有叶绿素啦？ 陶陶：那海棠叶为什么会是红色的紫色的呢？ 乐乐：因为穿绿衣服的树太多，海棠改穿紫红色的衣服了。 欢欢：红叶子也有叶绿素。叶子里不但有叶绿素，还有让叶子呈红色的花青素，让叶子呈黄色的类胡萝卜素等。 陶陶：这素那素，谁都记不住。 欢欢：海棠叶子里的花青素很多，把叶绿素的绿色给盖住了，所以海棠叶子就是紫红紫红的。 乐乐：所以，海棠叶子也是食品加工厂，也能生产出糖和氧气。 陶陶：所以，海棠果也很好吃的，可惜现在还没有成熟。 乐乐：你就惦记着吃的。 欢欢：秋天里，许多树叶都会变成黄色、红色。 乐乐：是不是也是因为叶绿素少了呢？ 欢欢：那是当然。叶绿素少到一定程度，加工粮食的能力就变小，树叶就凋谢了，就连小草枯黄了。 陶陶：那些花青素有什么用呢？ 乐乐：能把叶子变红，就有用。 欢欢：科学家对花青素了解不多。花青素到底有什么别的用处，还等着科学家研究。 陶陶：真奇怪，科学家也有不知道的东西。 第三场【室外，白天，晴】 公园的另一处，长着几株粗壮的仙人掌。 陶陶用手去摸仙人掌，尖叫起来。 乐乐：啊，被刺扎着了？疼吗？ 欢欢：乐乐，你上当了，陶陶的疼是装出来的。 乐乐：讨厌的陶陶。咦，仙人掌有叶绿素吗？ 陶陶：还用问吗，仙人掌没有叶子，哪来的叶绿素？ 欢欢：仙人掌原来是一种沙漠植物，因为沙漠里缺水，仙人掌不敢长大的叶子。 乐乐：仙人掌有刺，还怕别的动物把叶子摘走？ 欢欢：仙人掌不是怕动物，而是因为叶子越大，叶子上的水分就会很快被蒸发，仙人掌没有水就难以生长。 陶陶：所以仙人掌就不长叶子只长刺了。 欢欢：对呀。仙人掌把水都存放在了胖胖的身体里。仙人掌的胖胖身体就是它的茎。 乐乐：仙人掌的茎是绿绿的。 陶陶：难道叶绿素在它的茎里？ 欢欢：陶陶猜得太对了，也快成科学迷了。 乐乐：你是说，仙人掌的茎也能进行光合作用？ 欢欢：那是当然。通过光合作用，仙人掌为自己的生长提供了营养，也吸收了空气中的二氧化碳，贡献出一份氧气。 乐乐：只可惜的是，它只会光合作用，不能生产水果，也不能变成蔬菜。 陶陶：你就知道吃。人家仙人掌能活在沙漠里就不错了，把你放在沙漠里试试看？ 乐乐：把你放在沙漠里，你也长满身的刺，胖胖的绿色身体，多难看呀。 陶陶：再难看我也能进行光合作用。要是你在沙漠里，早就干成木乃伊了。 乐乐：你才是木乃伊，你才是木乃伊。 欢欢看着两人拌嘴，偷着乐。 第四场【室外，白天，晴】 鱼缸里有几条金鱼在游。 乐乐：你看，金鱼游得多么自在呢。 欢欢：你说，金鱼的眼睛为什么鼓鼓的，身体也鼓鼓的？ 乐乐：养鱼的人觉得好看，就把这种鱼挑选出来专门培养。 陶陶：我也知道，鱼缸太小，金鱼锻炼少了，身体就发胖了。 欢欢：你们真记住了不少知识。 陶陶：欢欢，你要是像金鱼那样，只在屋里走来走去，不在外面去跑去玩，也会发胖的。 欢欢：我才不会长胖呢，我没有你那么爱吃零食。 乐乐：快看，鱼缸里在冒气泡呢。 欢欢：那是金鱼在呼吸。 陶陶：我知道，金鱼是用鳃呼吸。 乐乐：不对，泡泡不是从金鱼身上冒出来的。 欢欢：我们再仔细看看。 陶陶：泡泡是从下面的水草里冒出来的。 乐乐：水草也会呼吸？ 欢欢：让我想想。对呀，水草也能呼吸。所有的植物都能呼吸，都是通过光合作用来吸进二氧化碳，呼出氧气。 陶陶：水草也是绿色植物，也有叶绿素。 乐乐：水草里冒出的那些泡泡，就是水草经过光合作用放出来的氧气，对不对？ 欢欢：你们也学聪明了。 乐乐和陶陶：都是跟你学的。 第五场【室内，白天】 欢欢、乐乐坐在沙发上看书。 欢欢（一边看书，一边朗诵）：在无边无际的、碧波荡漾的海洋里，生长着各种绚丽的、奇特的植物—藻类。海带、紫菜是我们熟知的海藻类产品。 乐乐：海苔营养丰富，味道又好，我喜欢吃海苔。海苔也是海藻吗？ 欢欢：对呀，海苔是一种条形紫菜。 乐乐：海苔长在海里，又不是绿色的，他们靠什么生活呢？ 欢欢：海里长的植物也是有叶绿素的，只不过含量不多。 乐乐：你说过，它们不是绿色的，是因为别的色素把少量的叶绿素给遮掩了，对不对？ 欢欢：对。越接近海面的海藻，叶绿素越多；越在深海里的海藻，叶绿素也少。 乐乐：海带是褐色的，海苔是紫色的。 欢欢：因为海带、海苔里有藻红素、藻褐素。 乐乐：海带、海藻能照射到阳光吗？如果没有阳光，再多的叶绿素也没有用，你说对不对？ 欢欢：那是当然。光合作用，光合作用，离不开光。深海里能接到的阳光太少了，光合作用会进行得非常慢。 乐乐：那海藻活起来一定会很困难呀。 欢欢：对呀。不过还算好，深海的海藻能在海底存活，一靠自身生长缓慢、二靠没有其他动物侵害。 乐乐：要是海底里有海羊海牛，我们就没有海苔吃了。 乐乐找出一包海苔，撕开后递给欢欢一些。 大家津津有味地吃着海苔。 陶陶敲门后进来。 陶陶（伸手向乐乐）：我也要吃海苔，我也要吃海苔。

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在叶绿体中合成次生代谢物

热度 1 cjj1650 2013-3-12 19:38

光合作用除了将 CO 2 和水转化成糖和氧气以及能量以外，还生产大量的天然化学产物（ natural chemical compounds ）。但在植物进化过程中，能量生产与活性物质的合成划分成两个场所：叶绿体和内质网。前者光合作用合成 ATP 和 NADPH 以及碳水化合物。而在内质网上的 P450 单加氧酶参与生物活性物质的合成，能量来自于 NADPH 电子传递。在内质网中 NADPH 的浓度限制了次生代谢物的合成速度。 Poul Erik Jensen 等人打破进化的限制，将整条次生代谢产物合成途径转到叶绿体中，直接利用NADPH，提高了次生代谢物质的产率。该研究通过利用叶绿体中的NADPH， 直接 驱动P450快速合成天然化学物质 。 图片来源于原文 原文链接 : Redirecting Photosynthetic Reducing Power toward Bioactive Natural Product Synthesis, DOI: 10.1021/sb300128r. http://pubs.acs.org/doi/abs/10.1021/sb300128r . Abstract In addition to the products of photosynthesis, the chloroplast provides the energy and carbon building blocks required for synthesis of a wealth of bioactive natural products of which many have potential uses as pharmaceuticals. In the course of plant evolution, energy generation and biosynthetic capacities have been compartmentalized. Chloroplast photosynthesis provides ATP and NADPH as well as carbon sources for primary metabolism. Cytochrome P450 monooxygenases (P450s) in the endoplasmic reticulum (ER) synthesize a wide spectrum of bioactive natural products, powered by single electron transfers from NADPH. P450s are present in low amounts, and the reactions proceed relatively slowly due to limiting concentrations of NADPH. Here we demonstrate that it is possible to break the evolutionary compartmentalization of energy generation and P450-catalyzed biosynthesis, by relocating an entire P450-dependent pathway to the chloroplast and driving the pathway by direct use of the reducing power generated by photosystem I in a light-dependent manner. The study demonstrates the potential of transferring pathways for structurally complex high-value natural products to the chloroplast and directly tapping into the reducing power generated by photosynthesis to drive the P450s using water as the primary electron donor.

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有色蜘蛛 是否能进行光合作用？

热度 1 Zhanglincn 2013-3-3 11:02

生活里的趣味到处都有，你看今天早上阳光很好，就在阳台的墙上发现了一个神奇的生物：绿色的蜘蛛。这就是照片，拍得没有玉秀好，但可以看清东西。你说这东西为啥是绿色的？是不是应该生活在树林里才安全，怎么跑到家里来了？懂行的给个名字，科普科普...

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[转载]藻类植物进化三种路线

syfox 2013-1-25 22:15

藻类植物可以是从原始的光合细菌发展而来的。光合细菌具有细菌绿素，利用无机的硫化氢作为氢的供应者，产生了光系统Ⅰ。原始藻类植物，如蓝藻类所具有的叶绿素 a，很可能是由细菌绿素进化而来的。蓝藻类利用广泛存在的水为氢的供应者，具有光系统Ⅱ，通过光合作用产生了氧。随着蓝藻类的产生，光合细菌类逐渐退居次要地位，而放氧型的蓝藻类则逐渐成为占优势的种类，释放出来的氧气逐渐改变了大气性质，使整个生物界朝着能量利用效率更高的喜氧生物方向发展。这个方向的进一步发展就产生了具有真核的红藻类，同时，类囊体单条地组成为叶绿体，但集光色素基本上一样，仍以藻胆蛋白为集光色素。蓝藻和红藻的集光色素，藻胆蛋白，需用大量能量和物质合成，是很不经济的原始类型，所以只能发展到红藻类，形成进化上的一个盲枝。 藻类植物的第二个发展方向是在海洋里产生含叶绿素a和叶绿素c的杂色藻类。叶绿素c代替了藻胆蛋白,进一步解决了更有效地利用光能的问题。在开始的时候，藻胆蛋白仍继续存在,如在隐藻类，但进一步的进化,效率较低的藻胆蛋白没有继续存在的必要而逐渐被淘汰，所以在比隐藻类较为高级的种类，如在甲藻类、硅藻类，除叶绿素a以外，只有叶绿素c，而藻胆蛋白消失了。迄今，海洋仍为含有叶绿素c的种类,包括甲藻类、金藻类、黄藻类和硅藻类等浮游藻类和褐藻类的底栖藻类，占据优势。但这个类群不能离开水体，仍是一个盲枝。 藻类植物的第三发展方向是在海洋较浅处产生绿色植物。它们除了叶绿素a以外，还产生了叶绿素b。据科学家估计,叶绿素a+b系统比之叶绿素a+藻胆蛋白系统，光合作用效率高出了3倍，也高于叶绿素a+c系统。这是藻类植物进化的主流。很可能十几年前发现的原绿藻就是这类植物的祖先。原绿藻植物出现的时间可能与原核的杂色藻类（尚未发现）差不多，但由于某种原因，可能与当时的大气光照条件有关，杂色藻类大量发展起来而原绿藻却停留在原始状态。后来，环境条件变为较为适合于叶绿素 b生物的生长，从原绿藻植物就产生了真核的绿藻类。它们不但已产生了叶绿体，而且已经有了比较其他藻类更加进步的光合器，即具有基粒的叶绿体。就是这类植物终于登陆，进一步演化为苔藓植物、蕨类植物及种子植物。几亿年前地球大气的含氧量已达到现在大气的百分之十，形成了臭氧屏蔽层，阻挡了杀伤生物的紫外线，使陆地具备了生命生存的条件。登上陆地后，光合生物的进化速度大大加快,在大约5亿年内就从原始的陆地植物发展到高等的种子植物。

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生肖植物说蛇菰

热度 7 saraca 2013-1-16 22:16

图1：盛开的蛇菇雄花序（摄影：刘强） 植物宝库中，带“蛇”的植物还不少，如蛇莓、蛇床、蛇葡萄、南蛇藤等。其中，有一类植物个体矮小，似菇非菇，令人侧目。这就是根寄生植物 — 蛇菰。 蛇菰是一群从土里冒出的棒状体型的被子植物，没有结构正常的叶子和根系。棒状植株的地下部分长有吸盘，专职吸附于附近寄主植物的根茎上，吸食寄主养分，供给自身生长需要。作为能进行光合作用的植物来说，蛇菰没有绿叶，茎基部或上部或多或少生有一些棕色叶状裂片，也只是一摆设。没有叶绿素，它无法进行光合作用，达到自养。从头至尾，蛇菰是一类彻头彻尾的“寄生植物”，且为荫蔽性的地下根寄生。文字里，“菰”指有真菌寄生的水生植物茭白；亦同“菇”音。因此，寄生性的蛇菰，也算名符其实哩！ 然而，作为被子植物，无论自养或寄生异养，它总会开花结籽。结构简单的蛇菰开花了，就在棒状结构的顶端，细细密密的小花组成了肉质的头状或穗状花序，浅黄色或紫褐色。开花的蛇菰，看上去就更像蘑菇了。为了加强后代的生存能力，蛇菰巧妙地避开了自花受精，开出的花为雌雄异花。同一花序上，雌花在下，雄花在上；或雌雄花混杂；或雌雄花分别长在不同的花序上。恰逢附近其它蛇菰正好开花，雌、雄花就错开成熟时间，完成异花授粉。 蛇菰花开结果，种子成熟落地萌发。然而，生存依旧是个问题：小蛇菰苗必须找到合适寄主，否则只能呜呼哀哉。这是否也在警醒世人：靠人不如靠己。只能“靠人”的蛇菰在森林里只能“海选”寄主，可遇不可求的情况下，蛇菰身影愈发稀少了。这也是蛇菰罕见，成为植物中异类奇葩的原因了。 蛇菰生活不易，偏巧又被人类视为珍稀良药，历来被收入各类药典。不过，天生我材必有用，能做一种有用的植物，蛇菰是不是觉得此生也值了？ 图2：林下阴暗环境下的蛇菇，状如蘑菇（摄影：刘强）。 图3：市场上兜售的蛇菇（摄影：李璐）

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波士顿材料协会年会纪行

热度 1 sulihong 2012-12-17 21:31

受美国材料协会主席邀请参加了在美国Boston召开的MRS(MATERIAL RESEARCH SOCIETY 2012 FALLING MEEETING)年会,并担任分会议主席.参会人员很多,包括了数十个国家.会议专题探讨内容可以对世界当前科研领域的热点有粗略的反映,我对会议大致有如下印象: 内容印象: 1.涉及能源的材料问题属于被研究较多的内容,看来世界各国科研工作者都对此予以关注.大致分为太阳能材料,与风能配套分散式热储能材料和超级电容,锂电池及燃料电池材料,核能材料和人工光合作用催化剂材料等.纳米作为一个概念贯穿其间. 2.对于功能材料研究也较多,多以纳米材料为切入点,涉及传感器和光电磁等特性等. 3.其他还有碳,高分子,合金和玻璃等. 4.材料分析仪器. 5.材料理论论文. 论文数目大致从多到少如上排列. 人员印象: 参会人员很多,包括多位诺奖得主.我因此也见到和认识了不少新老朋友, 美国居多.但是以色列和俄罗斯研究者这给我的印象最为深刻,其次是美国,日本,英法德意韩的研究者,还有新加坡,葡萄牙,巴西,西班牙等.之所以印象深刻,我仅仅是依我听其论文报告工作,仅仅是初步印象.美日和欧的研究者,其中大公司IBM,HP,五百强等公司等来了不少研究者。虽然同为IT公司和世界五百强,国内还未听说中石油、华为和联想有参会的,它们很多会认为这样的会议与其主营业务差得很远,这已经很能说明问题,我与HP的高级研究人员在组委会给各位主席举办的招待烛光酒会上大家相谈甚欢,知道她们参会的竟有十多人.后来我与参会院士谈及此事,他对有这么多五百强公司研究人员参会交流有同感,何时中国的大公司知道去寻找这样的会议中的技术价值。

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单细胞C4光合作用研究进展

shellyhep 2012-11-23 10:17

Frontiers in Biology第6期即将刊发加拿大University of Waterloo Simon D.X. Chuong教授的 一篇文章，题目为 Recent Progress In The Single-Cell C 4 Photosynthesis In Terrestrial Plants。 Simon D.X. Chuong教授研究领域主要为植物细胞核分子生物学，主要研究两类陆地植物单细胞 C 4 光合作用的细胞和分子机制。详细见

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老芒麦叶片光合作用的光温生态特性研究

duzhanchi 2012-11-11 17:59

老芒麦 ( Elymus sibiricus ) ，亦称 西伯利亚披碱草 。具有 分蘖能力强、生长快、产草量高、品质好等优良特性；是我国温带和西南地区中高山地带广泛种植的牧草品种之一。该植物在种草养畜和草地生态保护中有着重要作用。以往对其生态适应性、生物学特性、生产性能、育种和栽培管理等方面研究较多，光合生理生态特性研究为数很少。本文研究了这种牧草光合速率与光辐射和温度的关系。 1. 条件和方法 研究地点位于内蒙古锡林河畔，中国科学院内蒙古草原生态系统定位站内。该地区属温带大陆性气候，典型草原地带，栗钙土，海拔高度约 1200m 。 测定样品老芒麦移自当地天然草原，土壤保持原状，盆栽；生长期间供水良好，生长健壮。在实验室人工光源 ( 碘钨灯 ) 下，采用红外线 CO 2 分析仪和叶室联用法，开放气路系统，在不同生育期分别测定不同光辐射和温度下的光合速率。整个生育期共测定 7 次，依次为营养期、孕穗期、抽穗期、开花期、灌浆初期、灌浆中期和灌浆后期。测定部位均为最上充分展开叶；通常重复 5 次。 2. 结果和分析 2.1 老芒麦叶片光合作用与光辐射的关系 2.1.1 老芒麦叶片光合速率随光辐射的变化 图 1 为 不同生育期老芒麦叶片光合速率随光辐射的变化。分析表明，光合速率与光辐射均呈双曲线关系，相关系数都大于 0.95 ，极显著。结果显示，在不同光辐射下，光合速率均随生育期后移而减小；但在弱光辐射下，光合速率降低幅度更大。如以营养期的光合速率为 100% ，则灌浆后期的相对光合速率在 90 、 180 、 520 和 1100 μ mol · m -2 · s -1 光辐射下依次为 14.2% 、 17.8% 、 21.8% 和 23.2% 。 2.1.2 老芒麦叶片光合作用的光特性 光饱和点为植物呈现最大光合速率时的光辐射强度；近饱和点和半饱和点分别为最大光合速率 95% 和 50% 时的光辐射强度。光补偿点为光合速率为 0 时的光辐射强度。 研究结果表明，光合作用的光特性均随生育期而变化。光饱和点，在营养期较低，随着植物的生长发育，逐步上升，到抽穗期出现最高值，其后渐渐下降；营养期和灌浆期分别为抽穗期的 79% 和 68% ；近饱和点与光饱和点的变动规律相同。半饱和点，随生育期后移而逐渐升高，在灌浆中后期出现最高值，为营养期的 142% 。光补偿点在生育前期较低，抽穗期较高，其后略降。（表1） 表1 不同生育期老芒麦叶片光合作用的光特性 （单位 ： μ mol · m -2 · s -1 ） 项目 营养期 孕穗期 抽穗期 开花期 灌浆初期 灌浆中期 灌浆后期 光饱和点 近饱和点 半饱和点 光补偿点 1100 660 150 14 1240 750 150 14 1390 880 160 16 1100 800 160 15 1100 800 200 15 950 600 260 15 950 690 260 15 2.1.3 老芒麦叶片 光合作用的光辐射系数 光合作用的光辐射系数为光辐射强度每变化 1 μ mol · m -2 · s -1 时，光合速率（ μ mol CO 2 · m -2 · s -1 ）的变化量。以此定量说明光辐射对光合速率的影响程度。 从表2可以看出，在低辐射下，光辐射系数以营养期最高，其后，随生育期后移逐渐降低；灌浆后期仅为营养期的 17.8% 。在高辐射下，虽然亦是营养期最高，但随生育期的变化幅度较小，灌浆后期仅为营养期的 57.6% 。 表2 不同生育期老芒麦叶片光合 的 光辐射系数 （单位：μ mol · m -2 · s -1 / μ mol · m -2 · s -1 ） 项目 营养期 孕穗期 抽穗期 开花期 灌浆初期 灌浆中期 灌浆后期 低辐射（ 100 ）时 高辐射（ 900 ）时 0.067 0.0059 0.059 0.0047 0.054 0.0044 0.055 0.0046 0.033 0.0040 0.020 0.0079 0.012 0.0034 2.1.4 不同光辐射下老芒麦叶片的 光能利用效率 表3的数据表明，在不同的光辐射下，均以营养期的光能利用效率最高，孕穗期至开花期有所下降，但比较平稳；灌浆期降低幅度较大。灌浆后期与营养期比较，在光饱和点、近饱和点和半饱和点下，其光能利用率依次降低 72.0% 、 76.7% 和 85.7% 。 表3 各生育期不同光辐射下老芒麦叶片的 光能利用效率 (%) 项目 营养期 孕穗期 抽穗期 开花期 灌浆初期 灌浆中期 灌浆后期 光饱和点时 近饱和点时 半饱和点时 2.28 3.60 8.34 1.78 2.82 7.74 1.53 2.29 6.65 1.93 2.52 6.70 1.26 1.64 3.53 1.03 1.55 1.89 0.64 0.84 1.19 2.2 老芒麦叶片光合作用与温度的关系 2.2.1 老芒麦叶片光合速率随温度的变化 图 2 显示，从低温开始，老芒麦的光合速率随温度上升而升高，到达一定温度后，光合速率保持平稳状态，此时处于最适温度阶段；当温度继续升高时，光合速率逐渐下降，直到高温补偿点，光合速率降至 0 。无论在最适温度的低温侧，还是在高温侧，光合速率与温度之间均呈二次多项式关系。分析表明，其相关系数均大于 0.98 。进一步比较可以看出，其光合速率随着生育期后移而降低的幅度，在最适温度下，降低幅度较小；在低温侧，温度愈低，降低幅度愈大；在高温侧，温度愈高，降低幅度愈大。如灌浆后期与营养期比较，在最适温度下降低 59% ；在低温侧的 20 ℃和 10 ℃分别下降 60% 和 76 ℃；在高温侧的 40 ℃和 50 ℃分别下降 65% 和 89% 。 2.2.2 老芒麦叶片光合作用的温度特性 表4的数据表明，老芒麦光合作用的最适和适宜温度幅度，大致在开花期之前较宽，灌浆期相对较窄。温度饱和点以抽穗期之前较低，开花期之后升高，其后基本没有变化。高温补偿点在开花期之前较高，其后逐渐降低。低温补偿点的计算值在整个生育期几无变化。 表4 不同生育期老芒麦叶片光合作用的温度特性 （℃） 项目 营养期 孕穗期 抽穗期 开花期 灌浆初期 灌浆中期 灌浆后期 最适温度幅度 适宜温度幅度 温度饱和点 高温补偿点 低温补偿点（计算值） 4 15 20 61 0.1 6 14 19 59 0.1 4 9 22 60 0.1 3 10 24 59 0.1 1 10 24 56 0.0 2 7 24 52 0.0 1 9 24 50 0.0 2.2.3 老芒麦叶片 光合作用的温度系数 光合作用的温度系数为温度每变化 1 ℃ 时，光合速率（ μ mol CO 2 · m -2 · s -1 ）的变化量，以此定量说明温度对光合速率的影响程度。 计算结果显示，不同温度下其光合作用的温度系数不同；但在同一温度下，温度系数随生育期的变化趋势是一致的。现以 15 ℃（低温侧）和 35 ℃（高温侧）为例进行表述。由表5可见，老芒麦光合作用的温度系数，在最适温度的低温侧，以抽穗 - 开花期较高，之前和之后均相对较低，如 15 ℃时，以抽穗期为 100% ，则营养期和灌浆后期分别为 61.2% 和 31.1% ；在高温侧，以营养期较高，其后大致呈降低趋势，如 35 ℃时，以营养期为 100% ，则开花期和灌浆后期分别为 69.0% 和 37.5% 。 表5 不同生育期老芒麦叶片光合作用的温度系数 （单位：μ mol · m -2 · s -1 / ℃） 项目 营养期 孕穗期 抽穗期 开花期 灌浆初期 灌浆中期 灌浆后期 低温侧（ 15 ℃时） 高温侧（ 35 ℃时） 0.506 -0.553 0.524 -0.394 0.826 -0.411 0.814 -0.382 0.442 -0.332 0.435 -0.268 0.257 -0.207 2.2.4 不同光辐射下老芒麦叶片的 光能利用效率 老芒麦的光能利用系数，在 不同温度下有所不同；但在同一温度下，其随生育期的变化趋势也是一致的。 表6以最适温度、 10 ℃（低温侧）和 40 ℃（高温侧）为例予以说明。 在整个生育期，均以最适温度时的光能利用效率最高，高温侧和低温侧均明显降低，如在营养期，以最适温度时为 100% ，则 10 ℃和 40 ℃时，分别为 80.3% 和 71.8% 。在某一温度下，老芒麦的光能利用效率均随生育期后移而降低，如在最适温度、 10 ℃和 40 ℃时 ，灌浆后期分别为营养期的 23.9% 、 15.2% 、 18.1% 。 表6 各生育期不同温度下老芒麦叶片光合作用的 光能利用效率 (%) 项目 营养期 孕穗期 抽穗期 开花期 灌浆初期 灌浆中期 灌浆后期 最适温度时 10 ℃时 40 ℃时 2.28 1.83 1.64 2.00 1.51 1.49 1.94 1.07 1.41 1.96 1.21 1.55 1.26 0.85 0.90 0.93 0.44 0.56 0.54 0.28 0.30 2.3 老芒麦与羊草、冰草、大针茅光合生态特性的比较 从表7可以看出，老芒麦与羊草和冰草比较，其光饱和点、光补偿点、最适温度幅度均小于后二种植物；光饱和点时的光能利用效率显著地大于后二者；光饱和光合速率、高温补偿点和 适宜温度幅度，高 于羊草，低于冰草；温度饱和点低于羊草，与冰草相近。 表 7 老芒麦与羊草、冰草、大针茅光合生态特性的比较 项目 老芒麦 羊草 冰草 光饱和光合速率 （ μ mol CO 2 · m -2 · s -1 ） 光饱和点 （ μ mol · m -2 · s -1 ） 光补偿点 （ μ mol · m -2 · s -1 ） 最适温度幅度 （℃） 适宜温度幅度（℃） 温度饱和度 （℃） 高温补偿点 （℃） 光饱和点时的光能利用效率（ % ） 25 1100 14 4 15 20 61 2.28 21 1710 21 6 11 25 59 1.23 28 1750 20 10 18 19 63 1.60 备注：测定期间为营养期。 （测定者：杜占池 杨宗贵）

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防止果树叶片早衰早落

yhqsd 2012-10-8 10:44

叶片是光合作用的主要器官，秋季气候条件适宜，叶片完全成熟，叶片光合速率最高。但由于营养不良、树冠郁闭、干旱、积涝、药害、肥害、负荷过大、病虫害等原因，果树叶片早衰早落、看上去“满树果实”的现象常常出现。这种现象会导致果树同化功能下降，树体营养贮备降低，使来年果树萌芽、开花、坐果和幼果发育受到极大影响，因此，需要加强果园管理，防止叶片早衰早落，具体措施如下： （ 1 ）改善根际环境，养好根系 “叶靠根养，养叶先养根”。防止早期落叶，首先是加强土肥水管理，改善根际生态环境，提高园内土壤有机质的含量，改善土壤通透性和理化性状，进而促进根系养分吸收，提高树体营养水平，培养健壮树体；同时实行配方施肥，忌偏施氮肥，增施磷钾肥和微量元素，提高光合作用，控制过旺树势，增加树体贮存营养，提高树体抗病虫能力。可结合秋施基肥，深翻土壤，在秋季果实采收后落叶前 ， 及早施入有机肥，施用量可按照每 kg 果施 3~5kg 土杂肥 ， 并混入适量氮、磷肥和微量元素肥 （ 钙、锌、铁肥等）。比如，土杂肥 与硫酸亚铁按 5:1 的比例混合后，沟施于树冠下，覆土灌水，幼树 1-1.5 kg/ 株，大树 2-2.5 kg/ 株，以补充树体中铁的含量。 在搞好土壤改良和增施有机肥的同时，在春梢速长期，当中、短枝顶部 1-3 片叶发生失绿时，分别于 5 月上旬、 5 月中下旬、 6 月上旬，各喷 1 次 0.5% 尿素 +0.3% 硫酸亚铁溶液或黄腐酸二胺铁 200 倍液；也可用 0.1% 硫酸铁和 0.1% 柠檬酸铁 l0ml 左右进行树干注射，用 0.5%-3% 硫酸铁灌注根际土壤。树体 缺镁时，可在春季展叶后，土施硫酸镁 0.5kg / 株；叶片出现缺镁症状时，也可立即喷 0.3% 硫酸镁溶液。树体缺钙可以在谢花后 2-5 周内，叶面喷施氨基酸钙 350 倍液或其他钙肥，间隔 12-14 天，连喷 2-3 次；采果前 40-50 天再喷 1 次。同时， 加强综合管理，合理负载，协调生长与结果的根系。 （ 2 ）合理修剪，增强树势 通过修剪等措施 ， 建立通风透光的树体结构，提高光能利用率。因为通风透光的小气候，能够使树体在遭受外界高温、雨水、高湿等不良环境时，进行自我调节、自我缓解等，从而减轻伤害。修剪时，重点疏剪下垂冗长枝、内膛徒长枝、直立枝、重叠枝、交叉枝、病虫枝、细弱枝，采用提高树干高度，减少大枝数 量及分枝级次，开张骨干枝角度，加大层间距，中心干落头开心等方法，改善果园通风透光条件，增强叶片的光合效能，改善树体营养。 （ 3 ）合理灌排，均衡水分供应 果园应做到小水勤浇，防止大水漫灌，尤其避免在高温时灌大水。低洼处注意排水，防止积水。雨后或灌水后，要及时划锄松土，保持土壤上虚下实。上部疏松，有利于通气、渗水和养分的分解；下层土壤略紧，能保水保肥。 （ 4 ）防治好病虫害 褐斑病、灰斑病、轮纹病是引起早期落叶的主要病害，这几种病都是由真菌引起的， 7-8 月份是这几种病菌的盛发期。防治这些病害，需 及时清除园内的枯枝、落叶、杂草，刮除翘皮，并集中烧毁或深埋，以减少病虫源，压低病虫源密度。对早期落叶病，在萌芽期喷布 5 波美度石硫合剂，铲除初次侵染菌源； 5 月下旬至 8 月下旬，交替喷施石硫合剂、石灰倍量式波尔多、多菌灵 等 ，每隔 20 天左右喷 1 次。对于因根部病害引起的早期落叶，可以在秋季结合扩穴施肥时，向树盘或树穴施用石硫合剂、多菌灵或哈茨木霉菌等药剂。 （ 5 ）防止药害或肥害 根据病、虫的耐药性，结合农药的性质，正确选择农药，严格按说明书配制和使用农药，不可随意加大浓度和用量；施药时避开大风、高温、高湿、阴雨天气。如果遇到药害，要暂停用药，运用喷清水冲洗，喷施中和缓解药物，追施速效肥料，使用植物生长调节剂，加强树体管理等方法，缓解受害程度，减少损失。施用的有机肥要经过充分腐熟分解；化肥施肥量不要过大、过于集中；叶面喷肥浓度不要过高，要避开高温时间喷肥等。

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棉铃光合作用

热度 1 gaojianguo 2012-9-30 13:23

叶片是进行光合作用的主要场所，但一些非叶器官在物质同化的过程中也扮演着重要的作用，如何知道这些非叶器官对光合的贡献大小呢？石河子大学的研究人员 Hu 等以棉花为研究对象，采用生化手段揭示了棉花的苞叶、蒴果、茎以及棉铃和叶片在不同生长发育期对光合能力、产物同化的贡献，论文“ Important photosynthetic contribution from the non-foliar green organs in cotton at the late growth stage ”已经发表在 Planta 上，这项研究使我们更加直观地认识了非叶光合器官的生理生态意义。 他们首先测定了叶、苞叶和蒴果的含氮量，发现它们之间是有显著性差异的，这是造成非叶光合器官光合能力不同的生化基础；接着他们发现随着生长期的延长，从盛花期到盛铃期，茎和棉铃在整株的面积比例越来越大，部分是由盛铃期棉花落叶造成的；而这些非叶光合器官的 O 2 同化率和光合酶的活性随着生长期的延长，呈现越来越活跃的趋势，特别是蒴果的增幅最大；可溶性蛋白以及叶绿素含量的变化趋势相似；最后，作者统计了棉铃数量、种子重量等参数的差异，发现那些棉铃遮光处理的植株与对照组相比是普遍偏小的，棉铃遮光处理减少了棉铃重量的 24.1% 和种子重量的 35.9% ，即棉铃的受光情况将严重影响棉花产量，而这也具有一定的实际意义。 那么，棉花在盛铃期落叶的行为看上去就比较伟大了，如果那时的棉花还有大量的叶片遮挡棉铃，这种行为可能会影响下一代的繁殖，这好像也是一种植物生长的平衡策略。如果下一步能深入研究一下盛铃期落叶对繁殖成功的影响将会使我们对植物的主动调控能力有更多的认识。棉花落叶也可能是植株分配更多的水分用于保障繁殖成功引起的，此时的棉铃“风好水好”，自然也能独立地进行关键的生命活动了。

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动物也能进行光合作用吗？——蚜虫被发现是可以进行光合作用的

荒月 2012-9-14 09:35

昨晚导师的课题迎新会上，导师首先给大家讲了这个故事，今天上网一查，就发现了这篇发表在自然网站的Scientific Reports 上的原始论文： http://www.nature.com/srep/2012/120816/srep00579/full/srep00579.html http://www.nature.com/srep/2012/120816/srep00579/pdf/srep00579.pdf 我们以前就知道蚜虫可以合成胡萝卜素，但该论文证明了这些蚜虫自己合成的胡萝卜素可以诱导光电子传导和合成ATP（腺嘌呤核苷三磷酸，又叫三磷酸腺苷，在植物的叶绿体中通过光合作用合成）。通俗的讲就是蚜虫自己合成的的类胡萝卜素能吸收太阳光中的能量，并把它传送給负责能量生产的细胞组织，并合成能量物质ATP。虽然这在绿色植物中很常见，但在动物中，这种现象是第一次发现。 这是大千世界，无奇不有。自然界什么例外看来都有可能发生。 图片来源： http://www.wired.com/images_blogs/wiredscience/2012/08/green-pea-aphid-plos-biology.jpg

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[转载]新研究发现昆虫体内可能也有光合作用

crossludo 2012-8-19 20:27

新研究发现昆虫体内可能也有光合作用 　　伦敦8月18日电在人们印象中，光合作用总是与植物联系在一起，但英国期刊《科学报道》登载的一份报告说，法国研究人员发现蚜虫或许也能从光线中获取能量，这是首次有证据显示昆虫体内可能也存在光合作用。 　　此前有研究发现， 蚜虫是已知唯一能自己合成类胡萝卜素的动物 。植物的类胡萝卜素会像叶绿素那样进行光合作用，在动物体内则有帮助调节免疫系统等功能，但蚜虫以外的其他动物需从食物中获取类胡萝卜素。 　　由于类胡萝卜素是一种色素，所以蚜虫体内类胡萝卜素含量的多少可以改变其外表颜色。根据生存环境的不同，蚜虫外表有多种颜色，其中绿色蚜虫体内的类胡萝卜素含量最多，橙色蚜虫体内的类胡萝卜素含量中等，而白色蚜虫体内几乎不含类胡萝卜素。 　　研究人员观察发现，在有光线的情况下，与白色蚜虫相比，绿色蚜虫体内三磷酸腺苷的含量要高得多。三磷酸腺苷是一种可以储存和传递能量的分子。研究人员还发现，橙色蚜虫体内生成的三磷酸腺苷在有光环境中会增多，在黑暗环境下会降低。 　　研究人员提纯了蚜虫体内的类胡萝卜素， 确认它具有吸收光能量的功能 。综合这些线索，研究人员认为蚜虫或许也能进行光合作用，直接从光线中获取能量。 　　但研究人员也承认，目前的新发现只是提出了一种可能，需要更多的研究来确认蚜虫究竟是否能进行光合作用，如能确认将是对光合作用所适用范围的重要突破。

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[转载]旧闻：科学家发现能进行光合作用的脊椎动物

oryzameng 2012-8-8 10:30

长久以来，科学家们一直认为只有植物、藻类、一些细菌以及很少的无脊椎动物能通过光合作用直接从阳光中获取能量。现在，据著名的《PNAS》杂志报道，科学家首次发现了一种能进行光合作用的脊柱动物。 这种不可思议的动物实际上是一种非常常见的斑点钝口螈（spotted salamander）。具有讽刺意味的是，其实科研工作者对斑点钝口螈一点都不陌生，而且还知道该动物的胚胎和能进行光合作用的藻类有共生关系。然而，这种共生关系一直被认为是外在的，也就是说藻类和斑点钝口螈分别独立工作，然后平等的相互交换产物。 事实证明，科研工作者先前并没有进行足够细致的观察。来自达尔豪斯大学的科学家赖安•科内尔（Ryan Kerney）在研究一批斑点钝口螈的胚胎时发现了与传统的认知不一样的东西——从斑点钝口螈细胞内部发出了明亮的绿色光芒。绿色通常表明叶绿素的存在，它是一种吸收光的能进行光合作用的绿色色素。科内尔还获得了孵化前的斑点钝口螈胚胎的长时间曝光的荧光影像。在经过使用透射电子显微镜（TEM）观察之后，他确认了自己的猜想——那是生长在斑点钝口螈细胞之内的藻类共生体。 实际上，这种藻类共生体经常在线粒体（mitochondria）周边被发现，线粒体是负责为细胞产生能量的一种细胞器。因此，看起来线粒体能够直接从藻类获得氧气和碳水化合物，这正是藻类进行光合作用的产物。 这个科学发现令人惊奇的原因是，所有已知的脊椎动物都有着完善的免疫系统，它能够摧毁进入细胞内的外来非己生物物质。关于斑点钝口螈细胞内的藻类是如何绕开这种内在的生物防御机制的仍然是个谜团。 更有趣的是，科内尔还发现藻类存在于成年雌性斑点钝口螈的输卵管内，输卵管是胚囊形成的地方。这意味着，很可能共生的藻类是通过生殖过程从母亲传给后代的。 来自加州大学伯克利分校的大卫•威克（David Wake）在听取了科内尔的演讲报告之后说：“我怀疑藻类是否能够进入斑点钝口螈的生殖细胞，这将真正挑战传统的知识体系。” 虽然这是第一次在脊椎动物细胞内发现能进行光合作用的微生物，但是这向我们提出了一个开放性的问题——是否其它的动物也拥有着类似的性状？ 发育生物学家丹尼尔•巴克霍尔兹（Daniel Buchholz）说：“我认为只要人们开始认真寻找，我们或许将会发现更多的这种事例。” 原文下载： 6497.full.pdf

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从好奇号看改造火星的思路

热度 2 gzchengzhi 2012-8-6 23:15

　　这次NASA花费25亿美元发射“好奇号”登陆火星，是否物有所值，当然值得讨论。然而从中似乎可以感觉到美国方面改造火星的思路，这就是逐渐使用原子能的方式来实现。 　　目前火星还不适合人的居住，其中原因包括较低的温度、稀薄的大气等。但是也有好消息，这就是现在已知的资源包括火星上有大量的二氧化碳干冰存在，还有冰冻的水。现在也有证据表明，大约在几十亿年前，火星的环境和地球十分类似。至于火星为何会变成现在这个样子，其中的原因还在探索之中。这应该是人类多次发射火星探测器的重要原因。如果能够将这些问题搞清楚，改造火星的计划也就会变得更高效率。 　　目前最可行的计划是通过增加火星大气中的温室气体的方式来提高火星的温度。如果能够将火星两极以及冻土中的二氧化碳干冰融化，应该可以显著提升火星地表温度。而火星地表温度的提升，则有助于溶解火星上冰冻的水。大气中的二氧化碳加上液态水，构成了适合植物生长的环境。此时从地球上引进快速生长的绿色植物，利用光合作用，就可以获得足够的氧气满足动物生长的需求。整个过程一旦实现起来，所需时间并不会太长的。一旦火星中有了足够的二氧化碳和液态水，则只需要几十年的时间，火星上就可以长满绿色植物。 　　在整个改造计划中，如何溶解大量的二氧化碳干冰是难点。通过诸如地球上火力发电厂的方式来排放二氧化碳显然不行。一来火星上缺少氧气；二来现在火星上基本不可能存在地球上各种化石燃料。因此要溶解这些干冰就只能采用原子能的方法了。比如通过精确控制，尝试在火星两极利用持续的核反应过程，引起局部升温，然而产生连锁效应，使得这些干冰朝着不断融化的方向发展，最终就可以顺利实现上述改造方案。 　　从这样的思路来看，好奇号这次采用了核动力，是综合考虑了多方面因素的。除了可以获得更持久的动力、更大的探测器等因素以外。此次好奇号的发射，也可能意味着人类开始尝试将原子能技术应用到改造火星环境的远大目标之中。

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[转载]光觸媒

crossludo 2012-7-29 12:15

1. 光觸媒 光觸媒： 與光有關係的觸媒,在利用光能轉換成化學作用之化學轉換 。在此是以（ TiO2 ）二氧化鈦當作觸媒的元件, TiO2本身是一種 催化劑 ,具備 很強的氧化能力 ,穩定性高。TiO2光觸媒之強力分解力，比用於水處理之氯氣、過氧化氧、臭氨等還要強幾乎可分解任何物質、而且極為安全。 　TiO2在吸收太陽光中紫外線;或照明燈中的紫外線光;後所產生類似植物光合作用原理（稱為 光觸媒作用 ）,其強大的氧化作用可以輕鬆分解空氣中的細菌（有效除去病菌：大腸菌、黃葡萄球菌、綠膿菌… 抑制病原的傳播 ,如腸病毒、流行性感冒等 濾過性病毒傳染源 ） 臭味 （煙臭、腥臭、廁所臭味、寵物臭味,可徹底去除）殺菌率達99.997%!! ;日本厚生省(相當我國的衛生署)指定檢驗機關實驗證明確實有效。在日本（TiO2）二氧化鈦已經被廣泛應用且, 所開發研究的光觸媒相關產品,普及率最高、應用層面最廣。 2.光觸媒特性 光觸媒最主要的特性有三： 殺菌、除臭、防霉 。 (一)殺菌:當空氣中的水分子與光觸媒處理過的表面接觸後，經由 紫外線的催化 ，產生很強的氧化作用，可以輕易地將空氣中的細菌分解，其強大的氧化作用可以輕鬆分解空氣中的細菌。 (二)除臭 　在日常生活環境中最主要之臭氣源為存在著 氨氣、硫化氫、甲基硫醇、乙醛 等。TiO2比臭氧、負離子,更具氧化能力；比活性碳有更強的吸附力且具有活性碳所沒有的（ 分解細菌 ）的功能,然而這些物質均可在TiO2光觸媒之存在下，利用一般之日光燈即可予以充分分解。TiO2光觸媒之強力分解力可以 有效分解香煙燃燒中致癌成分物質如硫化氫、二氧化硫 等。 (三)防霉 物體表面發霉是因為 滋生黴菌 的關係，光觸媒本身殺菌的功能可輕易解決這個問題，例如將光觸媒塗裝於保存食物的蓋子或是牆壁,可以讓黴菌無繁殖的空間，自然食物保存的時間可以延長防止腸胃疾病發生，減少中毒機會，牆壁可常保清潔，防止油污灰塵附著清洗方便。 光觸媒可應用之場所範圍： 1. 居家場所 ：家中客、餐廳、房間、廚房等……天花板及牆壁。 2. 公共場所 ：醫院、學校、幼稚園、餐廳、公共浴廁、KTV等相關營業場所。若在公共場所施予光觸媒塗裝處理，可以將細菌性疾病傳染的機率降到最低。 3. 交通工具 ：計程車、自用小客車、貨卡車、火車、公車、大眾捷運交通車輛及飛機。大眾捷運交通工具是最封閉的小型公共場所，所以 累積的病毒細菌數是最多的 ，政府交通單位應該正式這個問題並徹底改善交通工具內的空氣品質。 4.光觸媒學術報告 鈦金屬Ti,原子序 22 ,原子量 48.87 ,過渡金屬元素,在20℃×1大氣壓下為固體,Ti之地球 元素存在度排行第十位 。而在金屬元素之存在度僅次於鋁、鐵、Ti、其蘊藏量 排行為第四位 。係以 二氧化鈦 形態存在地球之各處、其蘊藏量有數十億噸單位之譜。 但是直到1948年才正式工業化大量生產。Ti金屬之特徵Ti為 銀灰色之金屬 。 為質輕而堅的金屬 。而且其耐蝕性高、耐酸性比鐵高,在海洋中之耐蝕性僅次於白金。與其他金屬比較、 導電性及導熱性比較低 。係以一種 耐蝕性優異且質輕、強度 等特性均衡為特徵之金屬。其融點在主要金屬中最高為1,688度熱傳導率為銅之4.4﹪、電阻為鐵之五倍以上。為何有如此多優點之金屬而不去利用,歸咎其原因是因Ti金屬元素與氧之結合力比鋁金屬更強而難以精練成金屬之故。Ti元素與氧之結合力甚強,因此必須先置換成氧化物再提取Ti。Ti金屬最被重視的特質為耐蝕性。這是因為與氧結合強度高之故。Ti金屬會在表面結合成極薄之氧化膜。 5.光觸媒概述與原理及功用 NETS COAT奈米光觸媒的主成分為 奈米級(8-10奈米)二氧化鈦(TiO2)之中性水溶液 ，係藉由光(400nm以下紫外線)所產生的能量來把觸發附近的氧氣和水分子轉化成極具活性的 O-、O2-、O3- (超氧離子)和氫氧自由基(OH-)，以分解對人體或環境有害的有機物質(病毒、細菌、臭味、油污垢、塵蹣)，而將其轉化為二氧化碳(CO2)和水(H2O)，此即是光觸媒作用。 當陽光或燈光中的紫外線照射在NETS COAT光觸媒上時，其內部的在價電子帶便會產生帶 正電的正孔 (hole)，而 形成一組電子- 電洞對 ，藉以產生氧化力極強之自由基，來達到殺菌和除污的作用。 超強的 氧化能力 ，能造成細胞死亡，降低病毒的活性，並且補捉、分解空氣中的浮� 了5%。而ARC-FLASH光觸媒卻進一步可以利用波長 400nm~800nm的可見光 ，如此一來，能源就可隨手取得，效能也可完全發揮到 85%以上 。ARC-FLASH光觸媒能從源頭分解這些不利環境的 有機物質，有效殺菌，徹底除臭 。 7.奈米光觸媒效果 殺菌、抑菌 : 超強的氧化能力，能造成細胞死亡，降低病毒的活性，並且補捉、分解空氣中的浮� 作用，2002年美國科學人雜誌的報導便指出，一般二氧化鈦的結晶在20~250nm之間，如此大的粒徑無法發揮效用，二氧化鈦的粒徑必須要小到 7nm以下 才能產生效果。這是因為在三維空間裡，粒徑愈小的粒子愈能夠緊密地排列， 比表面積（體積與表面積的比例）增大 ，反應便相對較為靈敏。光觸媒原料中的二氧化鈦平均粒徑到達能夠取得相當大的比表面積，其單位效能自然較高。 10.奈米光觸媒二氧化鈦含量 光觸媒品質的良窳（即 產品效能 ），很大部分取決於原料中 二氧化鈦含量的多寡 ，二氧化鈦含量愈高，光觸媒品質愈佳，反應效能愈強。光觸媒原料中二氧化鈦的含量高達，相較於其它二氧化鈦含量多在以下的光觸媒，效能自然不可等量齊觀。二氧化鈦是 白色的固體 ，因此可以從外觀上來判斷光觸媒原料中二氧化鈦的含量。當原料中二氧化鈦含量很低時，外觀是水狀、透明的，但是若含量高於以上，原料便會呈現白色，含量愈高，原料就愈濃稠，光觸媒原料中的二氧化鈦含量高達，原料看起來像 濃稠的牛奶 。

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色彩的互补与植物为什么一般是绿色？

热度 1 duke01361 2012-7-20 09:25

依据颜色的互补色理论，如果两种单色光或复色光以合适的比例加以混合，如果能够产生白色觉，那么彼此之间即为“互补”色。比如，红色为波长为 656mn 的光被人视觉感知的颜色，能够和位于492nm波长的的青色光互为补色，呈白色。还比如，品红色与绿色，黄色与蓝色等均可以作为彼此的互补色。 除此之外，还存在着“补色相减”和“补色并列”的现象，分别为当将两种补色互混，在白色背景下呈现“黑色”，以及当将两种补色并列时，引发较为强烈对比的色觉。 　物体表现出的视觉颜色主要决定于该物体外来光线的吸收和反射，因此，一种物体的颜色与背景中所存在的光线有关。生活中，我们习惯上把一种物体在白天光照下所能见到的颜色称为该物体的颜色。假如将白天的光线照射在黄-蓝物体的表面时．因为黄颜料能把白光中的红、橙、黄和绿四种色光反射回去，而蓝色却吸收白光中的红、橙和黄光，结果该物体呈现出“绿色” 自然界之中的大部分植物的叶子表现出“绿色”，植物学家通常归因于与植物叶子中的叶绿体内所含有的“叶绿素”有关。 我们知道，叶绿素与植物进行光和作用密切有关。因此，可以推测，叶绿素这种感光体实际上吸收了太阳光中的红、橙和黄光，而唯独把“绿色”“反射”了出去！于是，我们看到了“绿色植物”。 但是，植物可以开出各种颜色的“花”，一般情况下，这些花的颜色却很少是绿色。植物学家认为这与花瓣细胞中的“花青甙”有关。 绿色植物通常把自己的“生殖”器官掩藏在五颜六色花瓣中，目的却是为了吸引昆虫和其他能够有颜色感觉的动物。 太阳光中的红、橙和黄光的波长一般在420nm（黄）以上，这些均属于长波长的光线，绿色植物能够吸收长波长的光线用于光和作用。 但不用紫外线这些可能有损其遗传物质DNA的短波光线。这真的是很神奇的事情。

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【科学美国人】植物思考吗？

热度 3 quantumuniverse 2012-6-21 09:40

植物如何感知？这是一本引人入胜的新书最核心的问题，这本书名为《一株植物所知道的》，作者是丹尼尔.Chamovitz，他是特拉维夫大学吗哪植物科学中心的总监。他认为，一株植物可以看到、闻到和感觉到。当受到围攻的时候，它会建立防卫，并警告它的邻居路上有麻烦。甚至可以说，植物拥有记忆。但是这是否可以说植物会思考——或者说某人可以谈论花卉的“神经系统科学”？Chamovitz回答了来自《心智问题》编辑加雷斯.库克的问题。 1.你第一次是如何对这个课题感兴趣的？ 我对植物和人类意识对比的兴趣，肇始于1990年代中期，当时我在耶鲁大学邓兴旺实验室，作为一名年轻的博士后研究生。我的兴趣在于研究一种生物学过程，而它是植物所特有的，与人体生物学无关（很可能是作为一种对我家庭中的其它六位“博士”的回应，他们全都是医生）。因此我被驱使着去研究植物是如何感知光，以控制它们的生长。 有一件事人们已经知道了数十年，植物对光的利用不仅在于光合作用，而且把它作为一个改变植物生长方式的信号。在我的研究中，我发现了一种植物必需的独特的基因组，它决定植物是在阳光下，还是在阴暗里。当我们报告了我们的发现，看起来这些基因是植物王国所独有的，这很好的满足我的愿望，避免了任何和人体生物学有关的东西。但是非常令我惊讶，而且让我大失所望，后来我发现相似的基因组同样是人体DNA的一部分。 这就导致了一个显而易见的课题，及这些似乎是“植物特有”的基因在人体中做什么？很多年后，如今我们知道这些相似基因在动物中非常重要，它作用于细胞分裂的时间选择，神经轴突生长，以及免疫系统功能正常。 但是最令人惊讶的，这些基因同样控制动物们对光的反应。尽管我们像植物一样，不会改变对光的反应的形式，但是我们受到体内的时钟水平的影响。我们内部的生物钟让我们保持一个24小时的生活节奏，这就是为什么当我们绕着地球飞了一半的时候，我们会有时差反应。但是这个钟可以被光重置。数年前，我在纽约大学和贾斯汀.布劳合作，展示了突变的果蝇因为缺少这些基因而失去了感知光的能力。换句话说，如果我们改变它们的生物钟，它们依然会保持时差反应。 2.人们对于植物的想法应该改变，对此你怎么看？ 人们应该意识到植物是复杂的生命体，它们是丰富的、有感知的生命。你知道，我们中的很多人把植物当作是无生命的对象，跟石头没有多少区别。甚至许多人用丝绸花替代真花，或者用人工的圣诞树当作活的，这些事实就是我们对待植物的典型的方式。我知道不会有任何人用玩具狗来取代真的狗。 但是，如果我们意识到，所有植物生物学都归结于 “根” 对植物的进化约束，“根”使植物无法移动，这时我们可以开始领悟一直蕴含于叶子和花中的极其复杂的生物学。根是一种巨大的进化约束。它意味着植物不能摆脱恶劣的环境，不能因为寻找食物或者配偶而移动。因此植物必须发展了非常灵敏的、复杂的感知机能，以使它们在瞬息万变的环境中生存下去。我的意思是，如果你感到饥饿或者口渴，你可以走到最近的酒吧。如果你热了，你可以向北移动，如果你正在寻找伴侣，你可以出去参加聚会。但是植物是不能动的。它们需要看到它们的食物在那里。它们需要感觉天气，而且它们需要嗅到危险。然后它们需要能够综合所有这些动态的、变化的信息。我们没有看到植物移动，但这并不意味着在植物体中没有一个丰富的、动态的世界。 3.你说植物拥有嗅觉？ 当然。但是为了回答这个问题，我们必须为我们自己定义什么是“嗅觉”。当我们闻东西的时候，我们感觉到一种混合在空气中的挥发性化学物质，然后以某种方式对这种气味作出反应。在植物界，最明显的例证，就是在水果成熟期间所发生的事情。你也许听说过，如果你把一个成熟的水果和一个不成熟的水果放在同一个袋子里，那个不成熟的水果会熟的更快。之所以发生这种事，是因为成熟的水果向空气中释放一种催熟信息素，未成熟的水果闻到它，然后开始自我催熟。这不仅仅发生在我们的厨房里，而是甚至主要是发生在大自然中。当一个水果开始成熟，它释放一种被称为乙烯的激素，这种激素被邻近的水果感觉到，直到整棵树和整个果园以基本同步的方式成熟。 植物利用嗅觉的另一个例子是，一种名为菟丝子的寄生植物如何找到食物。菟丝子不能进行光合作用，所以只能依靠其他植物生存。它寻找寄主的方法就是依靠嗅觉。一株菟丝子可以检测由邻近的植物释放在空气中的微量的化学物质，并且将挑选感觉最合口味的。在一次典型的试验中，科学家向我们展示，菟丝子喜欢番茄胜过小麦，因为它更喜欢番茄的味道。 3B.那么听觉呢？ 这稍微有些棘手，因为大量的研究支持这样的观点，即植物拥有视觉、嗅觉、味觉和触觉，但是对于植物听觉能力的支持，则间接的来自于一些道听途说的轶闻，比如音乐可以影响植物的生长。我们中很多人听到过这样的故事，植物在播放古典乐的房间里生长茂盛。然而，说得委婉些，很多关于音乐和植物的研究，都不是由植根于科学方法的研究员实施的。不用惊讶，在大多数试验中，正如试验者乐于见到的，植物在音乐中生机勃勃。 按照一种进化的观点，也许植物真的不需要听觉。听觉给人类和其他动物建立的进化优势是作为一种方法，让我们的身体提醒我们潜在的危险状况。我们早期的人类祖先，可以听到危险的肉食动物迫近他们时穿越森林的声音，正如我们今天可以听到疾驰而来的汽车的马达声。听觉还使个人之间、动物之间能够快速的交流。大象可以在轰鸣的环境中和长途跋涉的旅行中，通过发出次声波找到数英里之外的同伴。丢失在大洋里的海豚幼崽，可以发出悲伤的啾啾声，让海豚妈妈找到它。这些情形的共同点，就是声音可以使信息的交流和响应更快速，它经常被用到——从火灾中逃生，躲避袭击，找到家庭。 但是植物是生根的、固定的生物体。它们可以向太阳生长，向大地俯身，但是它们不能逃跑。它们不能逃离。它们不能随季节迁移。如上所说，我们在我们的世界中使用的声音信号，对植物来说是无关的。 尽管如此，我必须就我所听到的来指出，一些最近的研究显示，植物也许可以对声音作出回应。不是对音乐，那对一株植物来说是不相关的，而是对某种振动。拭目以待，这会非常有趣。 4.植物之间相互交流吗？ 就基本层面来说，是的。但是我猜想它关乎于你是如何定义交流的。毫无疑问，植物对来自其它植物的提醒作出回应。比如，如果一棵枫树收到臭虫的攻击，它会向空气中释放一种信息素，使邻近的枫树检测到。这使得收到信息素的枫树开始产生化学物质，帮助它竭力避免即将发生的臭虫攻击。因此从表面判断，这是毫无疑问的交流。 但是我认为我们依然必须问到动机的问题（我们在描述植物的时候是否可以使用这个词，请迁就我一下）。是否树们之间的交流，意味着受攻击的树提醒它周围的树？或者它可以做的更巧妙吗？也许另一个说法更有意义，即受到攻击的树枝，正在和同一棵树上其它的树枝交流，以做出自救的努力，而此时那些邻近的树，恰好窃取到这种信号并从中获益。 关于这种类型的交流，还有其他的例证。比如，一项最近的研究显示，植物之间的交流，还可以通过在根与根之间传递信号。在这种情况下，“讲话”的植物已经受到了干旱的威胁，而它“告诉”邻居做好准备以应对缺水。我们知道这种信号通过根传递，是因为这从来没有发生在两个相邻的罐养的植物之间。它们必须拥有相邻的根。 5.植物拥有记忆吗？ 很确定的，植物拥有多种不同形式的记忆，和人一样。它们拥有短期记忆、免疫记忆甚至隔代记忆！我知道，对于有些人来说这是一种难以理解的观念，但是如果记忆承担的功能包括形成记忆（编码信息），保留记忆（存储信息），唤醒记忆（取回信息），那么植物的确记得住。比如，捕蝇草为了闭合，需要其叶子上的感觉毛有两根被昆虫触碰到，所以它得记住第一根感觉毛已经被触碰了。但是这个过程只持续约20秒，然后它忘记了（关于捕蝇草，请查阅百度百科 http://baike.baidu.com/view/54170.htm ）。 小麦的幼苗在开始成长孕育果实之前，要记得它们已经度过了冬天。一些承受恶劣条件的植物遗传给子孙的，是对同样恶劣条件的更强的抵抗力。最近的研究显示，一种类型的跨代记忆同样存在于动物中。存在于捕蝇草中的短期记忆是基于电流的，很像神经活动，而长期记忆是基于实验胚胎学——基因活性的改变，不需要DNA编码的改变，依然可以从父辈传给下一代。 6.那么，你会说植物“思考”吗？ 不，我不会，这只是我自己的想法。对我来说，想法和信息处理是两个不同的概念。既然这真的已经接近哲学，因此在这里我必须慎重一些，但是我认为决心明确的想法需要一颗高度发达的脑袋和自知意识，或者至少是认知意识（自知意识：我们想到自己记住了某物时头脑中产生的这种意识状态是自知意识，它是回忆的，并具有具体情节）。在我的理解中，植物展示的失知意识的元素中不包括思考的能力（失知意识：语义性和非回忆性的）。即便从一株植物因为没有大脑而感觉不到疼痛，我就不认为它会思考。 7.在植物的行为和人类大脑的行为之间，你看到任何相似之处吗？可以建立不包括神经元的植物神经系统科学吗？ 首先，尽管冒着被最亲近的朋友嘲笑的风险吗，我认为植物神经生物学作为学术术语是可笑之极的，就好像我们说人体花卉生物学。植物没有神经，正如人类不长鲜花。 但是，你无需为了细胞之间的通讯以及信息的存储和处理而拥有神经细胞。即便在动物中，也不是所有的信息都由大脑处理或存储。大脑在复杂动物的高阶处理过程中占主导地位，而不是在简单动物中。植物的不同部分通过细胞、生理和环境状态相互沟通。比如，根的生长依赖于一种荷尔蒙激素信号，它由嫩枝的顶端产生并传输到正在生长的根。叶子传送信号至嫩芽的顶端，告诉它们开始形成花朵。诸如此类，如果你真的想做一些类比，植物整体就类似于大脑。尽管植物没有神经细胞，但是植物产生刺激神经组织的化学物质，并能被其影响。比如，谷氨酸受体是一种人类大脑必须的神经受体，它用于记忆的形成和学习。虽然植物没有神经细胞，但它们的确拥有谷氨酸受体，而且让人匪夷所思的是，抑制人体谷氨酸受体的药物，对植物同样有效。通过研究植物体中的这些蛋白质，科学家们已经知道谷氨酸受体如何在细胞的通讯中起到媒介的作用。因此，也许这个问题应该和神经生物学家讨论，是否可以建立一门人体植物学，不包括花儿。 达尔文，伟大的植物研究者之一，提出了如今名为“根大脑”的假说。达尔文提出，根的顶端——我们称之为分裂组织的部分，扮演着低等动物大脑的角色，接受感觉输入并指挥行动。一些现代研究团体依然在延续这条研究路线。 偷听植物说话的 科学家 撰文／艾利森·阿博特（Alison Abbott） 伊恩·鲍德温18 年前发现，被虫咬过的树叶会释放 化学 物质 ，通知邻近的树木及时防范昆虫侵袭。当时，许多植物学家对植物“说话”嗤之以鼻。如今，越来越多植物学家在实验室里证实了这一发现，鲍德温却走出了实验室，在 美国 犹他州广袤的旷野上种起了烟叶。他相信，只有在自然环境中，植物的对话才能发挥真正的作用。 2011年第2期《环球科学》

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【Nature-2011】量子生物学的黎明

热度 1 quantumuniverse 2012-6-12 21:43

量子生物学的黎明 来源： 272 | NATURE | VOL 474 | 16 JUNE 2011 原文： The dawn of Quantum Biology 作者：菲利普·鲍尔 (Philip Bal1) 译者：庞玮 一门新的学科——量子生物学呼之欲出。想要将量子计算机从构想变成现实，或者提高太阳能电池的转化效率，成败的关键可能并不在物理实验室，而在错综复杂的自然界中。 乍看起来，量子效应和生物组织似乎是风马牛不相及的两个世界，前者通常只现身于纳米尺度之下。还得有高度真空、超级低温和严密控制的实验室助阵，而后者则跻身于宏观世界。那里温暖、嘈杂而全无秩序。像“纠缠” (coherence ），指量子体系每一部分的波动性质都保持步调一致 ) 这样的量子效应在喧闹的细胞中只能维持百万分之一秒。 曾几何时，每个人都是如此认为。但近年的一些发现似乎表明，自然界还留有几手，并逃过了所有物理学家的法眼：量子纠缠过程也许遍布我们周围的世界。己知及有待证实的例子不一而足，从鸟类利用地磁场导航一直延伸到光合作用的内部机制，而正是通过光合作用，植物和细菌才能将阳光、二氧化碳和水变成有机物质，这堪称地球上最重要的生物化学反应。 美国麻省理工大学的物理学家塞斯·劳埃德 (Seth Uoyd) 说，生物学中有一种习惯，如果一个理论能解决问题那就用它，如果“量子把戏”有效，生物学家会说那“就用量子把戏吧”。 一些研究者甚至已经开始谈及一门新学科的诞生，并取名为量子生物学 (quantum biology) 。这门学科的要义是，即使量子效应很罕见，它也是自然运作方式的重要组成之一。实验物理学家则对它在技术上的应用更为关注，劳埃德说：“我们希望能从这些生物体系高得惊人的运转效率中获得一些启发。”假如能更深入了解量子效应如何在生物组织中长时间维持，将有助于研究人员将缥缈的量子计算机变成现实，“还有可能帮助我们制造出更好的能量存储设备或更好的太阳能电池”。 能量向导 研究人员早就怀疑光合作用有非同寻常之处。光由光子构成，在光合作用中阳光将大量光子倾泻到植物叶片或光合细菌上，而叶片和光合细菌的每个细胞中都聚集着叶绿素或其他色素分子，这些色素分子充当着吸收光子的“天线”。一旦光子的能量被吸收．就会立刻被汇聚入井井有条的能量流中，来到细胞中的光合反应中心，在那里，它们能以最高效率参与到将二氧化碳合成糖的反应过程中。 早在 20 世纪 30 年代，科学家就认识到上述过程必须用量子力学来描述。在量子力学中，诸如电子这样的粒子都具有波动性。因此当光子撞击到一个“天线分子”上时，电子吸收光子能量被激发成激子 (exGon) ，然后以波的方式一圈圈向四周散开，就好比将石头扔进水中激起的阵阵涟漪。激子波越过一个个分子最终到达反应中心．现在的问题是激子如何通过中间这段旅程，究竟是如人们最初所猜测的那样不定向地随机跳跃呢，还是以更有组织的方式奔向终点。一些现代研究者指出，单个激子波可能扩展到比一个分子还大，因此来自不同天线分子的激子间可以产生量子相干 (coherent) ，通过这种方式激子保持步调一致，合为一体。 如果是这样，便会有一个令人震惊的结果，因为相干的量子波能同时处于两种甚至更多状态，所以相干的激子可以同时经由两条或数条路径穿越天线分子的“密林”。实际上，它们大可同时试探所有可能的路线组合，然后自动选择最为快捷的一种作为行动指南。 4 年前，美国加利福尼亚大学伯克利分校的化学家格拉汉姆弗莱明 (Graham Fleming) 领导的两个小组通过实验来验证上述假设。其中一个小组用一连串非常短的激光脉冲来探测绿 色硫磺细菌 Chlorobim tepidiium 的光合作用体。实验中，他们将样本用液氮冷却到 77 开尔文，最终结果清楚地显示出激子处于相干态。第二组对紫色细菌 (Rhodobacter sphaeroides) 进行了类似实验，结果观察到与第一组类似的结果，而且这种电子相干一直到 180 开尔文仍保持运作。 20 1 0 年，第一组研究人员发表了室温下细菌复合体中存在量子相干的证据，这表明相干不再是低温实验室中的人造奇葩，而可能是实际光合作用中的重要环节。与此同时，由加拿大多伦多大学的化学家格里高利斯科尔斯 (Gregory Scholes) 领导的一个研究小组也发现了室温下的相干效应，但不是在细菌中而是在隐藻中，这种海藻在进化亲缘性上更接近植物和动物。而且所含的吸收光的化学基团与细菌完全不同。 但量子纠缠必须持续足够长时间才能有助于光合作用，这一点是如何做到的 ? 此前大多数物理学家都认为在室温下，细胞中混乱的分子随机扰动会瞬间破坏任何纠缠态。 劳埃德和同事对此进行了计算机模拟，模拟结果出人意料：环境中的随机噪声可能反过来增强光合作用中能量传递的效率。而并不像此前预想的那样起到阻碍作用。何以如此呢 ? 原来激子在前往能量中心的路途中有时会受困于某处，模拟表明，此时只需环境噪声的轻微扰动便能让激子脱身，同时由于扰动很轻微，不会破坏激子的相干状态。如劳埃德所说，总的效果就是“环境噪声解救了激子，让它得以完成使命”。 自然界中并不是只有光合作用中才有量子效应，比如多年前研究者就发现，在某些酶催化反应 (enzyme-catalysed reaction) 中，质子会借由量子隧道效应从一个分子向另一个分子迁移，而无须翻越分子间的能量势垒。另外还有一种引起争议的新嗅觉理论 (theory of olfaction) 认为，气味来自生化感知体对分子振动的感应．当气味分子进入鼻腔，靠近鼻腔中的感知分子时，电子就会在它们之间来回穿越，将两者绑定在一起。 那么诸如此类的现象是否足以支撑起一个全新的学科呢 ? 罗伯特·布兰肯希普 (Robert Blankenship) 对此仍有所怀疑。布兰肯希普是美国圣路易斯华盛顿大学研究光合作用的专家，同时也是上面提到的弗莱明有关绿色硫磺细菌论文的合作者。他说：“我个人觉得．也许在一些情况下，这些效应确实非常重要，比如我们已经了解的那些，但大多数或者起码很多生物体系中并没有这类量子效应存在。”但斯科尔斯却更加乐观，他认为，只要对所谓量子生物学 (quantum biology) 的范围进行合适的界定，“生物学中的确存在某些过程，在量子层次上去解释它们会有助于我们更深入地了解究竟发生了什么”。 量子导航 量子效应还能解释一个长久以来困扰生物学家的谜团，那就是鸟类如何利用地球磁场导航。 此前人们知道．当光照射到鸟的视网膜上时，就会激活磁场感受体，但究竟它是通过什么机制导航的则不清楚。目前对此最靠谱的猜测是：每个照射光子所携带的能量会产生一对自由基 (free radical) 。这是两个具有高度活性的分子，每个都包含一个未配对电子。每个未配对电子都有一个内部角动量，或者叫自旋 (spin) ，自旋可以被外磁场重新导向。两个自由基产生之后就分离开，其中一个的电子自旋主要受到临近原子核磁场的影响，而另一个自由基则远离这些原子，仅受地球磁场的作用，这两个磁场的差异会让自由基对在两个具有不同化学活性的量子态间来回跳跃。 眼下有一种设想认为。当鸟的视网膜细胞处于上述其中一个量子态时“会合成某些化学物质”，而当处于另一个量子态时就没有此类物质合成。“于是该物质的浓度对比就能反映出地球磁场的指向来，”英国牛津大学的物理学家西蒙 . 本杰明 (Simon Benjamin) 解释说。 2008 年进行的一个人工光化学反应实验展示了这种想法的可能性，实验中外磁场强度的确能够影响自由基对的存在时间。 本杰明等进一步提出，单个光子激发出来的两个未配对电子处于所谓的量子纠缠态 (entanglement) ，这是一种特殊的相干态，无论自由基携带的两个电子分离多远，这两个电子的自旋状态始终保持关联。纠缠在室温下通常都极为脆弱，但研究人员的计算结果显示，它在鸟类导航细胞中却至少能持续数十微秒，大大超过目前人工分子体系中的纠缠时间。 此类借助于量子效应的磁感应可能广泛存在，不仅是鸟类，某些昆虫乃至植物都对外磁场有生理反应，比如磁场能减弱蓝光对开花植物拟南芥 (Arabidops~thaliana) 的生长抑制作用，这或许同样可以用上述自由基对机制进行解释。但要找到决定性证据，本杰明说：“我们还需要弄清楚其中起关键作用的分子有哪些，然后在实验室中对它们进行研究。” 潜在应用 对那些依赖光合作用的生物而言。有量子相干的参与似乎更为有利，但这种利用量子效应的能力是通过自然选择进化而来的么？还是说量子相干仅仅是某些分子结构带来的意外的副产品？斯科尔斯的评价是：“对是否进化而来这个问题有很多推测，也有不少误解。”他认为，现在八字还没一撇，“我们不知道光合作用中的这种效应是否自然选择的结果，也不知道有没有不用量子相干的能量输送方式存在．眼下数据还太少，连问题是什么都无法确定”。 斯科尔斯指出，并没有很明显的证据表明自然选择会偏爱相干，“几乎所有光合作用生物大部分时间都在想办法避免被光灼伤，很少会有光照不足的时候，那它们在进化时为什么会冒着生存压力去选择提升光捕获效率呢” ? 弗莱明也同意这种怀疑，他猜测量子相干并非获得性能力，而只是“紧密堆积在一起的色素体在对日光吸收最优化过程中的副产品”。斯科尔斯希望通过比较各种不同的天线分子蛋白— — 它们从进化时间不同的各种隐藻类中分离出来一来对这个问题进行研究。 但弗莱明同时强调，即使生物体系中的量子相干只是一个偶然现象，其结果仍然非同寻常，因为它使得体系对能量分布的偏离变得不敏感，不仅如此，它还“可以形成‘整流型’ (retifier-like) 的单向能量传输，得到最快的能量传输速度，使传输对温度不敏感，可自豳 有些连我也想象不到的效应”。 这些结果并非都局限于理论研究。显然，斯科尔斯说，对生物体系如何实现量子相干的深入理解会“变革我们对光捕获设备的设计思想”。科学家由此可以摸索出更好的技术，建造出比如说光转化效率更高的太阳能电池等等。劳埃德也认为这是“有理由期待的”，不仅如此，他对自己的发现也抱有很大期望，因为在建造光子体系时，往往用量子点 (quantum dot ．纳米尺度的晶体 ) 或光吸收化学基锚定高聚物 (highly branched polymersstudded with light-absorbing chemical groups) 来充当人工天线阵列，此时如能考虑环境噪声的正面效应．将会有助于此类体系的设计搭建。 另一个潜在应用领域是量子计算 (quantum computing) 。该领域的物理学家和工程师长期以来一直希望能实现对量子比特 (qubit) 中所包含的信息进行操控．比如说控制一个电子或原子核自旋的上下取向。量子比特能同时处于两个状态，这就意味着它能同时进行两个计算过程，理论上，这将赋予量子计算机超凡的计算能力，远远超过今天的电脑。但这需要量子比特始终保持相干，不能受到周围环境噪声的干扰，比如周围原子的推推搡搡，这会破坏量子波之间的协同一致。 在某种程度上，生物体系解决了这个挑战．上述光合作用也可以理解成量子相干帮助光子体系完成了一次“最优路径”的量子计算。本杰明最大的兴趣就在于为量子计算和量子信息技术设计实际可用的体系，他认为室温下鸟类的指南针可以对此提供一些指引，“如果能找到鸟类指南针如何保持相干的秘诀，我们或许就有了一些构建量子技术的线索”。从神话时代起。人们就知道师法自然，但自然所知道的远远超出了我们的想象，甚至连在量子力学方面，自然也能指点我们一二。 本文作者 菲利普·鲍尔是居住在伦敦的一位撰稿人。 参考文献 1. Engel, G. S. et al. Nature 446, 782–786 (2007). 2. Lee, H., Cheng, Y.-C. Fleming, G. R. Science 316, 1462–1465 (2007). 3. Panitchayangkoon, G. et al. Proc. Natl Acad. Sci. USA 107, 12766–12770 (2010). 4. Collini, E. et al. Nature 463, 644–647 (2010). 5. Mohseni, M., Rebentrost, P., Lloyd, S. Aspuru-Guzik, A. J. Chem. Phys. 129, 174106 (2008). 6. Ball, P. Nature 431, 396–397 (2004). 7. Turin, L. Chem. Senses 21, 773–791 (1996). 8. Ritz, T., Thalau, P., Phillips, J. B., Wiltschko, R. Wiltschko, W. Nature 429, 177–180 (2004). 9. Maeda, K. et al. Nature 453, 387–390 (2008). 10. Gauger, E. M., Rieper, E., Morton, J. J. L., Benjamin, S. C. Vedral, V. Phys. Rev. Lett. 106, 040503 (2011). 11. Ahmad, M., Galland, P., Ritz, T., Wiltschko, R. Wiltschko, W. Planta 225, 615–624 (2007).

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[转载]科学家利用金属制造细胞气泡具有生命特征

crossludo 2012-5-12 22:29

科学家利用金属制造细胞气泡具有生命特征 据英国《新科学家》杂志网站报道，英国科学家用含有金属的巨型分子，成功地制造出了类似于细胞的气泡，并赋予它们一些类似生命的特征。研究人员希望诱使这些气泡演变成完全无机的能自我复制的实体，以此证明存在着完全基于金属(无机物)的生命。相关研究发表在最新一期德文版《应用化学》杂志上。 格拉斯哥大学的李·克罗宁通过将由钨(占大多数)和其他金属原子、氧、磷结合形成的多金属氧酸盐简单地在溶液中混合，让其自我组装成了像细胞一样的球体，并将得到的气泡称为无机化学细胞(iCHELLs)。他还通过修改其金属氧化物骨架，让其拥有了一些天然细胞膜的特征，比如，能有选择性地让不同大小的化学物质进出细胞膜，以此控制细胞内可发生何种化学反应(这是特定细胞的一个关键特征)。 克罗宁团队还在气泡内创建出了模拟生物细胞内部结构的分隔。更妙的是，他们已开始朝气泡填充设备，通过让一些氧化物分子与感光染料结合来进行光合作用。克罗宁说，早期的研究结果表明，他能制造出一个膜，其受到光照时，可将水分解成氢离子、电子和氧，这是光合作用的第一步。克罗宁表示：“也有迹象表明，我们可以激发质子穿过该细胞膜以建立一个质子梯度，这是利用太阳能的另一个关键阶段。如果能将所有步骤有效地整合在一起，我们就能创造出一种带有类似植物代谢成分的自供电细胞。” 克罗宁早在去年就已证明，可让多金属氧酸盐彼此互为基质来实现自我复制。他现在正大规模地制造气泡，并将其注入装满了酸碱度不同的物质的试管和烧瓶阵列中。他希望这种混合环境将只使最适合的气泡生存。他表示，从长远来看，真正的考验是细胞能否修改自己的化学性质从而适应不同的环境。克罗宁暗示，他的最新研究能证明这一点，他们最新展示的就是第一个可以进化的气泡。 目前，该研究还处于初级阶段，其他合成生物学家对此持保留意见。西班牙瓦伦西亚大学的曼努埃尔·泡卡指出，克罗宁的气泡永不会成为像生命一样的物质，除非它们能携带类似DNA(脱氧核糖核酸)的物质以实现自我复制和进化。 如果克罗宁的研究得到证实，那么存在外星生命的可能性将大大提高。日本东京大学基础科学系的牟中原说：“很可能存在着一些并不基于碳的外星生命。比如，水星上的物质就和地球上的物质大相径庭，可能存在由无机成分形成的生物。尽管克罗宁暂时还无法证明这一点，但他指出了一个新方向。”

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猪笼草光合作用

热度 2 gaojianguo 2012-5-11 15:12

土瓶草和猪笼草一样，都是 “ 食肉 ” 植物。土瓶草有两种不同的叶子，一种是普通的能够进行光合作用的叶子，而另一种的主要功能则不是为植物的生长提供碳源，主要行使捕虫的功能，它是几乎所有的食虫植物都要的重要器官 ---- 瓶状叶（ pitcher ）。事实上，瓶状叶也可以进行光合作用，只是没有普通叶片那么强罢了。斯洛伐克学者 A. Pavlovič 通过对土瓶草光合特性的分析发现，土瓶草的瓶状叶的净光合速率低于普通叶，这与瓶状叶较少的叶绿素含量以及较低的气孔密度有关。他的论文 “Photosynthetic characterization of Australian pitcher plant Cephalotus follicularis “ 已经发表在 Photosynthetica 上， Photosynthetica 虽然影响因子不高，但确是有着广泛影响力的老牌期刊。 A. Pavlovič 还发现瓶状叶与普通叶的暗呼吸速率、和一些光化学效率参数没有差异，但在高光照条件下，普通叶的热耗散增加，这点很容易理解。这篇文章精彩之处在于，作者接着把土瓶草与其它食虫植物的瓶状叶的光合参数进行了比较，发现土瓶草的光合相当大，而猪笼草的相当小。由于光合同化碳源与捕捉猎物不可能同步协同进行，二者必然存在一种权衡关系，即要么多进行光合作用，要么多捕捉点小虫子。所以， 作者认为猪笼草是进化最成功的食虫植物 。研究进化生物学可以通过这种简单的比较得出有新意的结论，我非常喜欢本文的研究思路。 猪笼草的捕虫笼可以通过分泌蜜汁吸引昆虫，昆虫一不小心就会滑落到笼内，由于笼内有蜡质，极其光滑，所以贪吃的小昆虫只能慢慢等死。虽然有笼盖，但猪笼草的笼盖没有智能到当昆虫来的时候可以自动合上的地步，所以不难想象雨水也会进入捕虫笼，雨水进入捕虫笼后会稀释消化液，但有意思的是，我们可爱的猪笼草这时就会自动倾倒出雨水，这样就可以保持消化液的浓度了，同时也避免了猎物昆虫的逃逸。 图片来自维基百科 相关阅读： 种子光合作用 果实光合作用 玉米苞叶光合作用

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[转载]生物燃料死路一条？

热度 1 yangsk 2012-5-8 15:43

生物燃料死路一条？ 来源：南都周刊 日期: 2012年05月07日 马克斯·普朗克生物物理研究所的哈特穆特·米歇尔在2月的《德国应用化学》（Angewandte Chemie）上发表了一篇社论，仅标题就表明了他的态度：生物燃料是扯淡。他对所有生物燃料领域的研究者和支持者集体发难，而不仅针对成为现今研究大热门的玉米乙醇这一隅。米歇尔揭示了地球上最重要的蛋白质之一—光合成反应中心的结构，并因此获得了诺贝尔化学奖—他理所当然知道光合作用是怎么回事。 在评论中，米歇尔先解释了生物燃料合成过程的能量效率。光合作用一直被人类膜拜，然而它并不如我们想象般高效。某种意义上讲，它的出现兼有进化的“合适开始”和历史的偶然性。一方面，植物因无法利用紫外、红外、绿色光而浪费了光谱中很大一部分能量。而电子转移及光捕获蛋白机制则很完美，并且在接下来的光反应和暗反应都有参与。光反应主要获取光能并产生辅酶NADPH和合成酶ATP，然后暗反应利用这部分能源和降低的电势与二氧化碳作用合成碳水化合物。但讲到能量利用固有低效问题，仅阳光光能的12%能被储存在NADPH中。 接下来，光强度问题似乎陷入了左右为难的陷阱。弱光，顾名思义，光子量低，其合成过程的效率最高。然而如果我们试图通过增加光强提高效率，又会造成光损失，用米歇尔的话来说，35亿年的进化无法克服。如果想要避免这种光损，植物则需将其中一种在光系统II限制效率的关键蛋白每小时循环使用约三次。最后，第二步反应的上述关键蛋白（RuBisCO，即1,5-二磷酸核酮糖羧化酶）又很难区分二氧化碳和氧分子。要摆脱氧分子的干预则要花很大的力气。 这些难题都指向了一个严峻的光合成效率低下问题—这个仅约4%的小之又小的能量转化率（在人类标准来看已经高得惊人了）无疑给人类泼了一盆冷水。以上种种显示，想要提高生物燃料效率的任何尝试都需经过蛋白质工程学上的无数难关。对当前无数致力于此的研究，这可不是什么好兆头。虽然从学术角度看令人振奋，但是我们需要大幅重组光合成的基本单位，包括重建无数基因途径以及获取其能达到量产获取商业价值的产物。人们很容易低估了从这些技术而获取净能量所付出的代价。 现在，应用基因工程细菌的生物合成学法，在高价药品和化工品的领域是大热门，然而让细菌做一些有违进化的事并还要做到足以与化石燃料相抗衡，却路长道远。米歇尔甚至对最近大热的红藻生产生物燃料也不抱多大希望。 看完他的预测，不禁想问，有多少像埃克森美孚和基因巨头克莱格的强强联手（双方在2009年签署了价值6亿美元、关于藻类燃料的合作协定）可以真正做到量产呢？最后，那些提供给生物燃料和其生产原料的土地可不可以提供给其他替代能源呢？这些问题还需三思。 在光伏发电上，米歇尔则乐观了很多。光伏发电的能量转化率已经提升了15%。当最终产品用于汽车时，光伏电池也可以将80%的能量用于驱动汽车。另外，电池技术近期研究进展显示能量密度有了大幅提升，米歇尔则对此很是看好。 在能量利用上，我赞成具体问题具体分析。从能源分布、地理情况、能源需求、购买力和经济学角度上，找到一劳永逸的解决方案不太现实。不过总是有人站出来推行一个全球适用、近乎神话的单一方案。 对太阳能我也秉持类似观点。现有的解决方案无法解决阳光并不充足地区的传送问题和太阳能利用率问题。米歇尔的关注点一部分落在了超导电缆的广泛使用上，然而现在却是黄粱一梦。尽管摆脱不了上述问题，太阳能在我们的经济中仍应起很大的作用，尤其在那些阳光充足的地区。 至于生物燃料，与其说是技术问题，还不如说是生物学的根本问题。要想颠覆35亿年的进化过程是很困难的，时间会证明一切。 （发布：王楠）

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“扯淡的生物燃料”－全文翻译诺奖获得者米歇尔教授的新近一文

热度 32 longkouwan 2012-4-28 02:47

译者注：哈特穆特·米歇尔，德国生物化学家，因研究光合作用反应中心蛋白复合体的立体结构而荣获 1988 年诺贝尔化学奖。米歇尔教授于今年 3 月 12 日的德国《应用化学》杂志撰文发表了“ The Nonsense of Biofuels （扯淡的生物 燃料 ）”一文，直言生物燃料的缺陷。征得米歇尔教授同意，以及德国《应用化学》杂志社的授权，现将其全文翻译如下，敬献国内读者。按照要求，在此声明本文的英文原文的详细信息是： Hartmut Michel.2012. Angewandte Chemie International Edition. 51, 2516-2518. Copyright Wiley-VCH Verlag GmbH Co. KGaA. Reproduced with permission. DOI:10.1002/anie.201200218 德国《应用化学》杂志在其网站也将收录该文如下的中文版。 扯淡的生物燃料 Hartmut Michel 哈特穆特·米歇尔 （ E-mail: hartmut.michel@biophys.mpg.de ） 化石燃料，例如石油，煤炭和天然气，都是古代沉积的动植物和微生物的遗体演变而来。因此，从能量来源的角度讲，化石燃料其实是光合作用的间接产物。 由此，人们自然的联想到能否利用目前存在的生物质来生产生物燃料，例如生物柴油、沼气和生物氢气。关于生物燃料的好处，我们经常读到文章讲它是一种二氧化碳中性的能源，也就是说不会增加大气中二氧化碳的浓度，所以有助于缓解全球变暖；并且生物燃料能够降低汽油和天然气的进口量，从而降低许多国家能源的海外依赖率。本文中，我将展开讨论生物燃料生产中的能量转化效率，并从能量转化效率的角度将生物燃料与其他的清洁能源生产进行比较，从而得出一些显而易见的结论，并提出我个人的一些看法。 光合作用的能量转化效率（从太阳能到生物能） 首先，有必要讨论一下光合作用的能量转化效率 , 以及通过提高光合作用来提高生物质产量的途径。光合作用包括两个部分，一是光反应，二是暗反应。在光反应中，植物通过光合色素吸收太阳光的能量并将其聚集到反应中心。然后通过电子和质子传递合成了生物体中通用的能量载体分子三磷酸腺苷（ ATP ）和具有还原能力的辅酶Ⅱ（ NADPH ）。换言之，在这个过程中植物吸收的太阳以 ATP 和 NADPH 的形式储存起来；然后在随后的暗反应中，植物利用 ATP 和 NADPH 中所存储的太阳能将从空气中所吸收到的二氧化碳和从土壤中吸收的水合成为碳水化合物。 植物光合色素只能吸收和利用太阳辐射能量的 47% ，因为绿光，紫外光和红外线等波段的能量不能为光合所利用。理论上讲，合成一个 NADPH 分子需要 8 个光子的能量；但是事实上则需要 9.4 个光子。根据一个光子所携带的平均能量计算，光合作用在理论上仅仅能将 11.8   % 的太阳能通过合成 NADPH 的形式存储。因此， 11.8   % 也将是生物氢气生产中的太阳能转换效率的上限。 不幸的是，从能量转化效率的角度讲，光合作用在弱光条件下最高。在 20% 的日照强度下，光合作用即达到最高值，意味着在晴朗的夏日正午日照最强的时候， 80% 的太阳能竟无法为光合作用所利用。其理论上的原因很可能是由于光合反应中心的电子传递的限制造成。更为不幸的是，在高光强条件下，光合反应组件“磨损”加剧，以至于其中的一个叫做 D1 蛋白的组件，植物一小时得更换三次！生物学上将这种现象称为“光抑制”。显然，“光抑制”现象是对太阳能的极大浪费；但是在经历了漫漫 35 亿年进化后的今天，光合作用终究也没有克服“光抑制”。 暗反应的过程也同样存在严重的能量浪费。这主要是由于将二氧化碳还原成碳水化合物的 RuBisCO 酶，时常错误的将氧气作为反应对象，导致了大量能量被用于纠正这一错误，其比例高达植物所吸收的太阳能的 1/3 ！另外，暗反应的高效进行需要充足的水，但是很多时候植物处于缺水状态，极大的降低能量转化效率。 考虑到光反应和暗反应中的种种限制因素， 4.5% 的太阳能转化效率是 C3 植物的光合作用的理论上限。现实的农业生产中，即使是杨树一类的速生树木，其太阳能转化效率仅仅在 1% 的水平。 生物燃料 根据生物燃料的单产（公斤 / 公顷）以及生物燃料的能量密度（焦耳 / 公斤），我们可以轻松的计算出生物燃料生产过程中太阳能的转化效率。其结果是，德国的生物柴油（油菜籽加工而来）含有低于 0.1   % 的初始太阳能，生物乙醇低于 0.2% ，沼气大约是 0.3% 。值得注意的是，这些数值没有扣除生产中投入的额外能量（包括生产相应化肥和农药的能量投入，耕作、播种、施肥、喷药、收获和运输的能量投入）。这些能量投入超过了生物燃料本省能量的 50% ，并且主要来源于化石燃料。因此，生物燃料并非是完全二氧化碳中性。特别是，当使用小麦和玉米作为原料生产生物乙醇时，其额外的能量投入更高，以致于许多科学家认为从生物乙醇的能量中扣除额外的能量投入后，结果接近于零。可以肯定是，通过使用生物燃料来降低二氧化碳排 放，其作用杯水车薪。以整株植物为原料来生产生物燃料的第二代技术，可以将生物燃料的单产翻番，但是也需要更多的额外能量投入。例如，在“费托合成”的方法生产合成气（一氧化碳和氢气的混合气体）时，生物源的合成气中氢气含量偏低，需要添加额外的氢气。总结说来，通观单位土地上太阳能到生物燃料的转化效率，我的结论是，生物燃料生产的土地利用效率极其低下。巴西通过甘蔗来生产酒精也是一样。 生物燃料的替代途径 目前商业推广的太阳能发电面板的能量转化效率已经达到了 15% 的水平。这些电能，绝大部分都可以被有效的存储到蓄电池中。从太能转化效率来看，太阳能到蓄电池的效率是太阳能到生物燃料的 150 倍！并且，如果用蓄电池驱动车辆， 80% 的能量将转化为驱动能量；而生物燃料中只有 20% 的能量转化为动力。因此，从太阳能到驱动能量， 光伏发电 / 蓄电池 / 电动机这一组合的 太阳能利用效率是生物燃料途径的 600 倍！ 提高光合作用的效率 诚然，提高光合作用和生物质产量是有一定空间的。首先，通过改造光合色素来扩大有效光合波段具有理论的可能性，例如将紫外和绿光变成光合有效辐射就是一个方向。另外一个更加现实的途径是，通过改变光子收集原件和光反应中心的布局来优化电子传递速度、降低光抑制现象以及提高光合作用的光饱和点。在暗反应方面，目前有研究表明，红色蓝藻在碳水化合物合成中对二氧化碳结合的专一度要比植物高，从而降低了暗反应过程中的能量浪费；因此这一途径很可能也会提高高等植物在碳水化合物合成过程中的能量利用效 率。 当前生物氢气的生产主要是利用氢气合成酶在光合系统 I （光反应中的两个系统之一）中富集电子的一侧合成氢气。如果能够将具有分解水能力的光合系统 II 也利用起来话，通过分解水来生产氢气，就可以将目前的能力转化效率提高一倍，明显提高与光伏太阳能发电的竞争能力。但是，从目前蛋白质工程的 技术 水平上看，其实现遥遥无期。 当前普遍看好以蓝藻作为原料生产生物燃料的潜力。但是许多人对该体系的太阳能转化效率的估计过分乐观，有些数值甚至已经高于光合作用中能量转化的理论上限。我承认与高等植物相比，蓝藻体系具有两大优势，一是所有细胞全部参与光合作用，二是充足的供水。但是，其限制条件也相当明显： 1 ）光反应中的“光抑制”， 2 ）暗反应中的能量浪费， 3 ）养殖和收获蓝藻以及随后的生物燃料生产过程中的巨大额外能量 的 投入。 展望 前面已经叙述了提高光合作用能量转化效率对提高生物燃料能量转化效率的重要意义，并且提高光合作用能量转化效率也是提高作物产量、保证全球食品安全的重要途径，但是这些都不能挑战光伏发电 / 蓄电池 / 电动机这一系统突出的高能量转换效率的地位。目前，对于光伏发电 / 蓄电池 / 电动机这一能量转换系统，其主要限制因素是当前蓄电池的电能储存能力水平较低。但是，近年来的蓄电池技术的发展取得了令人欣喜的进展；例如本杂志就报道的一种硫－锂－铁的新型电池 1 ，其蓄电能力是普通锂电池的 10 倍！该技术一旦实现商业化，那么配有该电池的电动汽车，其充电一次的行使里程将等同于传统燃油汽车一箱汽油的里程。同时，这种高效储能电池也是储存电能的一项有效手段。在更远的将来，当常温超导材料实现商业化后，也许就不需要进行大规模的储存电能。届时，全球范围内的位于不同时区的光伏发电场将通过超导电缆连接成一个整体，从而实现持续不断的电力供应。 建议 种植能源植物生产生物燃料将不可避免的与粮食作物争地，同时考虑到该系统低下的太阳能利用效率，我们不应将宝贵的耕地和水资源用于生物燃料的生产。种植能源作物将不可避免的推高粮食价格，加剧贫困人口的粮食危机。最好利用生物质的方式之一是生产高附加值的化工原料。即使利用生物质直接燃烧来取暖或者发电，也比通过生产生物燃料来驱动汽车或取暖要好的多。生产生物燃料过程中所投入的额外的化石能源，也应该直接用于交通运输。 通过在热带雨林地区种植棕榈树来生产生物燃料是一项非常危险的方案。因为热带雨林土壤中的泥炭将被暴露在空气中，与氧气反应形成二氧化碳，其结果是释放出的二氧化碳将比棕榈树所吸收的二氧化碳还要多。同时，热带雨林在全球气候中起着极其重要的作用，并且也是宝贵的药用植物资源库。从降低大气二氧化碳浓度的角度来讲，我们更应该做的是将种植能源植物的土地改造成森林；因为在 1% 光合太阳能转化效率条件下，一平方米的森林可以从大气中吸收 2.7 公斤的二氧化碳，而如果用同样一平方米的能源作物来生产生物燃料的话，将最终导致 0.31 公斤的二氧化碳净排放量！ 电动车一定是个人交通工具的未来。 参考文献 1 J. Hassoun,B. Scrosati,Angew. Chem.2010,122,2421–2424; Angew. Chem. Int. Ed.2010,49,2371–2374.

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评“石元春院士：我国的能源忧思”

deepblue1969 2012-2-21 11:34

“真扯淡。国家投资了几千亿退耕还林还草了，结果又要复耕种油了。” 要明白什么是耕，什么是林，什么是草，这些都是光合作用过程，都是吸收太阳光转化成化学能的过程，都是可以再通过生物过程转变为油和天然气，实质上大部分石油、天然气包括煤炭就是古代的生物质转变的结果，不过更多是地质原因造成的。 现在通过生物的方法一样可行，而且可以绿化荒山荒地，何乐而不为。 所谓种或耕，绝不是破坏生态系统的过程，那都是过去的老黄历了。现今的农业思想，也要有个巨大的转变，而不是小农经验。要有光合产业的胸怀。靠农业部那些人不行的，包括这位留言的人士。

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我们有多少水资源（五）水的意义

热度 2 qianlivan 2012-2-5 20:30

“水是生命之源。”这是我们熟知的论述，植物的生长离不开水，动物的生存离不开水，城市的存在也离不开水。水对我们的意义究竟是什么呢？ 在植物的生长过程中，水充当了多个角色。水是光合作用的原料，是合成有机物的基础物质之一，也是植物输送养料的载体。水也是植物完成蒸腾作用的关键。相比用于合成有机物的那部分水，通常大部分的水是通过蒸腾作用散发掉的。所以水对于植物而言主要是一个“过客”，来了又走。植物的根从土壤里把水请进来，而叶将水送出去。土壤中的水来自雨水（大气）、河流（地表水）或地下水。一般来说，这些水的最初源头都是雨水，当然雨水不是凭空产生的，其源头是陆地和海洋蒸发的水汽。我们通常比较关注植物的根，我们会给植物的根提供足够的水供它们“请进去”，至于叶子“送出去”的水，我们关注较少。这些"送出去"的水或许成了别的地方的雨水，或许成了本地的雨水，谁知道呢？ 如果这些“送出去”的水变成了本地的雨水又降了下来，或者成了别的地方的雨水又流了回来，根能感觉到有什么不同么？我想不会，不还是水么？如果将叶散发出去的水收集起来放到土壤里再让根吸收，就相当于缩短了水循环的路径，从某种意义上也节约了农田的灌溉需水量。所以，水的意义在于循环，如果水不再循环，地球也就没有了水资源。一个地方蓄很多水，不如这个地方风调雨顺，雨水丰沛，不如这个地方有大河滋养。 曾经在农业节目中学到，比漫灌节水的灌溉方法是喷灌，比喷灌节水的方法是滴灌，我想，如果能将叶蒸发的水收集起来，这将是一种比滴灌还节水的灌溉方法。当然这样的代价是耗费更多的能源，设备也不简单。不过或许有一天这种方法能投入实际使用？ 对于城市而言，水的意义同样在于循环。相比农业，城市中的水循环似乎领先一步，据说城市中浇草坪的水是污水处理得到的中水。不过我看城市也没有领先到哪里去，要不然江湖河川还会像现在这样被严重污染么？有一句话说“没有垃圾，只有放错地方的资源”。对于水也是一样的，“没有污水，只有不完整的水循环”。

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植物的体重是如何获得与维持的——如何保持身材？（学习札记）

hillside 2012-1-26 17:15

大千世界，植物占有一席之地。不声不响的植物群体，当今已是碳蓄积的头号功臣。 我们知道，通常植物都有年轮，它有点像人类的皱纹，一年多似一年。 不过，也有些另类，比如竹子，它一出生，就保持天然的身材直到永远，挺拔、清秀。玉树临风、亭亭玉立，似乎都与植物有些关联。 对于植物生理，我是个初学者。但既然学习，就有一些疑问，随手写下一个。 植物的生长除了太阳的照拂之外，需要从空气、土壤中获得物质以健壮身体，其中的比例如何？大量元素与微量元素吸收所占的份额？以《植物生理学》（潘瑞炽主编,高教社，第5版）而言，第一篇“植物的物质生产和光能利用”下有“第一章 植物的水分重量”、“第二章 植物的矿质营养”、“第三章 植物的光合作用”。其中的物质生产我觉得更是“物质吸纳”与“物质积累”，“生产”似乎有些悬空。人吃五谷杂粮，植物吃什么？从章名看，我更希望看到直接点明大量元素（比如人的主食）的标题。矿物质我总以为类似人体的微量元素，在体重当中没有太多份量。 （矿质营养与人体的微量元素看来有异。因时间关系，暂写到此。）

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[转载]test

suredream 2012-1-5 08:52

p（来源：科技日报 顾钢）/p pemScience/em DOI: 10.1126/science.1184984 德国马普生物地球化学研究所 Christian Beer 小组 首次根据测量数据估算出地球上二氧化碳的自然释放和吸收量，首次回答了气候变暖所涉及到的全球温室气体平衡问题，即有多少二氧化碳通过人、动物和植物释放到大气中，又有多少大气中的二氧化碳通过光合作用被植物吸收，这项研究对气候变化后果的预测比迄今的气候变化数学模型要准确和可靠得多。/p p参与这项研究的各国专家根据FLUXNET观测网络的合作倡议，在全球60个地方设立了测量点，对空气中的水和二氧化碳浓度进行长期跟踪测量，以确定在特定的生态系统内温室气体的释放和吸收量，而之前研究人员对生态系统温室气体呼吸和气候研究都是基于数学模型和假设。/p p他们的测量数据显示，大气中每年约有1230亿吨的二氧化碳通过光合作用被吸收掉，其中热带雨林的贡献率为34%，而比热带雨林面积更大的热带稀树草原的贡献率为26%，可见茂密的树木对二氧化碳的吸收作用更大。/p p对全球碳循环起决定性影响因素的是水，在热带稀树草原，只有30%的二氧化碳就地被吸收，其余70%是雨水的作用。而在热带雨林地区，下雨作用并不那么大，只有29%的二氧化碳是被雨水带走。/p p煤炭、石油和天然气等化石能源燃烧所释放到大气中的二氧化碳每年约有70亿吨。/p p一个意外的研究发现是，温度对碳循环的影响较小。马普生物地球化学研究所的Markus Reichstein和其同事在第二份研究报告中指出，即使在一个星期内温度上升10摄氏度，虽然动植物呼吸所释放的二氧化碳会加速，但增速也不会超过2倍，而迄今为止的气候变化数学模型都认为这种增速会达到3倍至4倍。/p p参考： a href="http://www.sciencemag.org/content/early/2010/07/05/science.1189587.abstract"第一份报告/a a href="http://www.sciencemag.org/content/early/2010/07/05/science.1184984.abstract"第二份报告/a/p

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我身边的植物生理生态学现象（一）

热度 2 zhuangwei 2011-12-21 09:20

辐射在树冠南北两侧分布的差异导致的柏树冠型的不对称现象 这周一吃过午饭，在园区里随便转转，已经是12月19日了，快立冬了，冬天过了近一半。梧桐、柳树、杨树叶子都落了。依旧一片绿意的松树和柏树就格外显眼了。柏树的树冠冠型是圆锥形的。我留心看了一下柏树的树冠形状，发现柏树的圆锥形树冠不是完全标准的，是不对称的（见下图）。空旷处的柏树（周围没有其他高大树木和建筑物遮挡阳光），北半部的树冠要比南半部的树冠长得更茂盛些。想到植物生理生态学中植物冠层辐射传输的理论，北半部（阳生叶)接受的太阳辐射更多，有更多的能量用于光合作用，同时较强的太阳的辐射又为叶片提供了温度更高（较阴生叶）的物理环境，进一步增强了阳生叶的光合速率，这样就是北半部的阳生叶（枝）生长速率更快，冠型更大。 总之，辐射在树冠南北两侧的差异造成了冠型的不对称。想得更广些，在辐射在地球表面低纬度和高纬度的分布差异又造成了植被类型的差异。一树一世界。真是美妙的秩序！ 柏树冠型简图

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光合作用之殇

yuanyewei 2011-12-7 11:49

□原业伟 我第一份工作在北京的五道口，楼下就是光合作用书房在北京最大的分店。无论是挑选图书的时新还是码放图书的用心，都透露出每一位店员的文化修养，国学方面的收藏堪比中华书局的门市部，欧美的文艺方面书籍让任何专业的文学硕士都能各取所需，就是语言学的专著也蔚为大观，觉得天堂不过如此。在“新中关”工作之后，每天都经过楼下小型的光合作用分店，这是一个迷你版的天堂，仅仅十几平米的面积，凝聚着浓浓的人文气场。 今年10月底，听说五道口的光合作用一片狼藉之后，楼下的那一家也化为空洞洞的墙壁和一纸文告。一天之后，新中关这家声称仅仅是光合作用的加盟店，重新开张。这和京东当当与苏宁如火如荼的价格战时间上恰巧碰撞，让人们不禁猜测其中是否隐藏着往来代谢的关系。 腹黑的人以阴谋论的论调，认为网上的图书商城年末大搞促销活动在预支图书的未来。而这促销活动对每一个爱书的人，心头涌起的都是暖暖的感觉。那些疯狂抢购、买100元送200券乐此不疲的，大多还是出版界那些穷酸文人们，这让他们对网上书店如何恨得起来？拿当当网来说，历经12年经营扭亏为盈，在出版界形成一个励志神话，仿佛《哈利·波特》里汤姆·里德尔的日记，从人造的虚拟事物变成了有形体的利维坦，从而影响出版社图书设计策划的思路。富兰克林说，落日是最难画的，因为很难与朝霞分开。图书的电子商务模式，很难看成是落霞的回光返照，怎么看也是冉冉升起的新君之像。那么，冷冰冰的快递就要代替鲜黄招牌的光合作用了吗？却也未必。 《科学美国人》的一位作者做过一个试验，他以往的著作都是只出版纸书，这次他决定电子版与纸书同时发行，一年以后，他发现新书的销量并未下降，反而相比旧书有所提高。同时，电子版的发行也带来了一定的盈利。获得了双丰收后，他分析，电子版为他拓展了读者群。奥秘何在？ 出版圈风行的词汇中，我最厌恶的一个词是“蛋糕”，因为用这个词就假定，读者的胃口腰包都是有限的，营销商和出版单位要想卖出图书，必须减损其他经营者的利益。抱着这个念头的出版者，像《水浒》里的打虎将李忠一样吝啬地捂着自己的二两银子，生怕别人抢了自己的市场份额。而真正有远见卓识的出版者是乔布斯式的，他们不去询问客户需要，因为他们用流行文化的瘟疫创造客户需要。他们试图用病毒式营销创造国人的读书氛围，贝塔斯曼尝试用书友会的形式展开这样的读书圈子，因为水土不服，他倒下了，尸体上开出了璀璨的红花。 国人太需要读书氛围了，看看我们读书的册数就可以知道。一个以色列人一年平均读书33本，欧美人和日本人平均每年读书也在十几本到二十几本，一个中国人一年读书平均不到1本！光合作用书房和网上书店的疯狂打折，其实只是在这不到1本上做文章；书店卖出的图书压倒性优势是教材教辅，这不到1本的图书中仅有10%不到的小资书，是民营书店和网上书店争抢的重点。吝啬的出版商背上升腾起一丝寒意：“怎么，就这么点蛋糕也要跟我抢？”广大读者和富有远见的商家却心里充满阳光，他们知道，如果不这样打折，这些书他们不会购买，至少不会在当下购买，中关村旁也有旧书店，正版图书12.8元一斤，其中很多都是2007年版的。在图书的宣传期炒作，薄利多销地扩大销量，有利于图书再版和续集的上马；旧书店只能获得僵尸般的冰冷，与图书的良性运转再无关联。 读者需要书店，当网上可以购买到更便宜的版本，方便阅读到电子书全部内容时，仍然需要纸书的奢侈。商家需要书店，他们需要和读者时刻沟通，了解买书读者对图书的真实需要，这是豆瓣论坛上的水帖不能代替的；作家、出版者需要书店，写作者永远需要和读者面对面的交流空间，了解他们的真实感受，从而反馈到自己的作品策划写作中。实体书店是一个无可替代的文化交际场，必将随着国人文化修养的提高，活动更加广泛。 书店同样需要网络，正是网络让国人尤其是中青年国人对文字的敏感超过了影像；正是网络的兴起，让电视成为了中老年人的慰藉；是手机网络使得在地铁上无所事事的国人，有了低头阅读的习惯；手机网络培养起来的一批青春小说读者如今正在长大，他们迫切需要更有深度的读物填补空白。图书营销借网络造读者群，借实体书店造氛围，借作者与出版者的频频出镜造声势的时代适逢其时，在这个铺满金黄落叶的深秋，我们的心洒满阳光。 http://a.xhsmb.com/html/2011-12/05/content_37866.htm

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[转载]2800篇光合作用文献数据库（转自泽泉）

juior 2011-12-5 19:25

http://www.zealquest.com/down/view.asp?id=148 集合成这样的数据库还是方便点。

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玉米苞叶光合作用

热度 4 gaojianguo 2011-10-16 12:11

玉米苞叶是玉米棒子的外皮，在它是绿色的时候由于含有叶绿素，所以像花、树皮和果实一样也可以进行光合作用。网上搜了下关于玉米苞叶的中文文章，大部分只是做了个简单的比较研究，澳大利亚国立大学的科学家近日进行了较为详细的功能分析，成果发表在 Plant Physiology 上。他们对苞叶和普通叶片进行了显微镜观察，光合指标的测定以及碳同位素 13 C 分析，发现苞叶的光合能力较差，呈现出与叶片不太一样的光合途径，苞叶有点像 C 3 植物的光合特点，不完全是 C 4 途径。在同一植株发现不同的器官有不同的光合功能类型，这在研究 C 3 植物向 C 4 植物演化中有重要的启发意义。 这让我想到了前不久在 PNAS 的 异亮氨酸 309 是 C 3 向 C 4 转化的 “ 催化开关 ” 一文，黄菊属的植物呈现出不同的光合类型对研究 C 4 植物进化也有重大意义，看来菊科的进化速度要比玉米 ( 禾本科 ) 的快？或者是相反的说法，玉米由于 “ 通吃 ”C 3 、 C 4 ，比菊科的植物更高级？这两种不同的猜测需要试验验证，我感兴趣的是大自然有没有同一植株包含两种不同的光合类型？或许是存在的，如果真有，这种植物必然是研究 C 4 和 C 3 植物演化的绝好材料。 有意思的是，河北医科大学病理学教研室的甄艳军等人在 2003 年发现并报道玉米苞叶煎剂对哺乳动物血管的影响，玉米苞叶的汤水能够改善家兔的心血管功能、治疗动脉粥样硬化！嘿嘿，以后煮玉米棒子最好不要剥皮了，喝点汤水或许比吃玉米还好，这就叫 “ 吃肉不如喝汤 ” 。 Functional analysis of corn husk photosynthesis 的全文链接： http://www.plantphysiol.org/content/early/2011/04/21/pp.111.176495 玉米苞叶的药用价值研究： 相关阅读： 种子光合作用 果实光合作用

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果实光合作用

热度 2 gaojianguo 2011-10-7 15:36

番茄或西红柿在成熟之前是绿色的，含有少量的叶绿素，所以也可以进行光合作用。西红柿的果实进行光合作用同化的碳和营养物质对它的能量代谢或发育贡献不大，也就是说，植株并不指望它的果实能给自身的物质和能量做出多大的贡献。一般情况下，花或果实做为繁殖器官，需要其它组织或器官的养分供给。但，果实进行光合作用的意义何在呢？ 德国科学家发现与不能进行光合作用的果实相比，绿色的番茄在收获时坐果率更高、种子的数量更多、维生素 E 的含量也越高。 “Tomato fruit photosynthesis is seemingly unimportant in primary metabolism and ripening but plays a considerable role in seed development” ，翻译的大意“番茄果实光合作用表面上在初级代谢和成熟中作用不大，但在种子发育中扮演着重要作用”一文近日发表在 Plant Physiology. 违背自然规律，就有降低繁衍的可能。这项研究阐述了果实在发育早期含有叶绿素进行光合作用的进化意义。 成色不佳的果实种子自然也就少了，就这么一个朴素的道理成就了一篇 Plant Physiology ，把目光放在榆树 ( 先花后叶 ) 绿色的翅果或者大豆绿色的荚果或许也有类似重大的发现。

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植物光合作用的自然基因变异

热度 1 gaojianguo 2011-9-25 14:28

同样是荷兰人的观点评述，同样发表在 Trends in Plant Science ，作者从多个层面论述了植物光合作用的自然基因变异 ( Natural genetic variation in plant photosynthesis.pdf )。 A new angle to photosynthesis research 光合作用的基因变异的遗传因子知之甚少 Levels of photosynthetic variation 叶片，植株和冠层都存在光合差异 What is the cause of photosynthetic variation? 这个应该主要由进化决定，当然环境对光合类型的改变有时也很大 Investigations into natural genetic variation in photosynthesis * Ecophysiological studies * Agronomic studies 光合基因变异的研究主要集中在生理生态和农艺性状方面 Robust and reproducible phenotyping 重复和积累数据 How to investigate natural genetic variation in photosynthesis 一些生化和分子生物学手段 -------------------------------------------------------------------------------------------- 文中光合速率和产量的关系讨论很有意思，一直以来光合作用与作物产量或生物量是大家争论的热点，如光合作用大的，其产量不一定就高。在叶面积和光入射的角度一样的情况，总体而言， 光合速率越大的植物往往生物量积累也越多 。 -------------------------------------------------------------------------------------------- 有用的专业词汇表 : Gene a DNA sequence containing a protein coding region and all the regulatory elements in the direct vicinity needed for transcription of this protein coding region. Genetic factor a DNA sequence that contributes to the phenotype of an individual, because it comprises a gene or sequences contributing to the expression of a gene. Genome-wide association study a quantitative genetic approach used to find genetic associations between genotype and phenotype in a population of individuals of unknown relatedness, to identify genetic loci contributing to such a phenotype. Genotype the specific genetic constitution of an individual, determined by its nuclear and cytoplasmic DNA sequence. Leaf area index measure of the total leaf area per unit ground area. Natural genetic variation the genetic variation that occurs both within (intraspecific) and between (interspecific) species. In this review we focus on spontaneously generated (natural) genetic variation found in crop as well as wild populations, as opposed to variation generated in the laboratory via mutagenesis or transgenesis. Photosynthesis (oxygenic) the process by which plants, eukaryotic algae and cyanobacteria use light in the approximate wavelength range of 400–700 nm to split water, forming O 2 and reducing CO 2 to an organic form, thus converting some of the absorbed light into chemical energy. Photosynthetic rate the rate of CO 2 fixation per unit area of leaf, usually expressed in μmol m –2 s –1 ; because photosynthesis occurs simultaneously with respiration, the rate of photosynthesis can be qualified as either a gross or a net rate. Phenotype the physical appearance of an individual as a consequence of its genotype and its environment. P max also known as A max , this is the maximum photosynthetic rate of a leaf under light saturated conditions; it can also be thought of as the photosynthetic capacity of the plant. Photosynthetic nitrogen use efficiency the efficiency with which a plant can use the available nitrogen in its leaves or other photosynthetic tissues for photosynthetic processes. Quantitative trait loci genetic loci, each corresponding to a region of the genome containing genetic factors for which variation can be found between the studied genotypes, that have a statistically significant association with a particular phenotype, and the trait values of which are expressed in a continuous rather than discrete manner. Single nucleotide polymorphisms single base pair variants commonly used as genetic markers in quantitative genetic investigations.

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叶片尺度光合作用分析方法-光合作用光响应曲线的修正模型

热度 2 csiro 2011-8-30 08:25

【这是最近同叶子飘博士的通信，他提出了一个很了不起的光合模型。】 叶博士，您好！ 我完全赞同投稿Planta，这是一个非常好的杂志，常常我觉得看不懂，因为它太偏生理了。实际上你现在的工作非常有意义。原因是什么呢？在叶片尺度上做，主要方法就是光合仪，光照、温度、CO2的响应。这是刻划光合特征的基本方法。把这个搞清楚了，可以为非常多的研究者提供一个分析的方法。这就是为什么你的方法得到很大的应用和响应的原因。 论文中对前人的评价也是非常技术性的活。不能太高，免得他的竞争对手觉得不实际，更不能太低：万一撞到他手里呢？还是这样：实事求是，对过去适当肯定，不完全批评。 我过去也犯过这样的错误（？）。我的一篇论文投稿PCE，我认为1991年Collatze在农林气象AFM的结论是错的。就是边界层导度过高和过低都会导致光合午睡。但是我没有直接的证据。只是模拟。这让人家无法接受。现在我仍然认为，他那个结果是错的。 你的访问时间很好。到时候联系。你的新论文，我要等到回国才能看了。

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升高的二氧化碳可以提高白杨突变株对高光和高温的耐受性

热度 1 gaojianguo 2011-7-28 12:26

Way等对能够释放异戊二烯的白杨杂交种和突变株的光合和叶绿素荧光特性在两种二氧化碳浓度环境下的差异进行了研究。他们发现高光对升高的二氧化碳浓度两种白杨的生长影响不大，但在42C高温胁迫下，生长在190ppm二氧化碳浓度里的突变株的净光合速率是野生型的一半，而在590ppm浓度里只有22%，最终作者认为升高的二氧化碳或许会减小异戊二烯释放对植物生长带来的好处。看来，升高的二氧化碳对植物生长是有利的。他们的论文“Enhanced isoprene-related tolerance of heat- and light-stressed photosynthesis at low, but not high, CO 2 concentrations”发表在Oecologia上。 异戊二烯（isoprene）一般在较高的温度才产生，产量与光强和温度正相关，与植物的光合作用密切相关，能够体现出植物的光合作用特征。 Enhanced isoprene-related tolerance of heat- and light-stressed.pdf 陆地生态系统植物挥发性有机化合物的排放及其生态学功能研究进展.pdf

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种子光合作用

热度 1 gaojianguo 2011-5-22 22:14

对于植物而言，凡是绿色的部位基本上都能进行光合作用，种子也不例外。如豌豆（pea）和大麦（barley）的种子在发育早期就可以利用弱光进行光合作用，为植物体的生长提供还原力（ATP+NADPH）、为呼吸作用提供氧气。但并不是所有的“绿色”种子都能进行光合作用，如莲花（lotus）的种子就不能，Gradients of seed photosynthesis and its role for oxygen balancing.的作者认为有的种子之所以能进行光合作用，与他们所处的盐碱和干旱环境有关，但具体的机理还不明确。 Gradients of seed photosynthesis and its role for oxygen balancing.pdf

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作物生长模型WOFOST简体中文版升级了

热度 3 agri521 2011-5-9 23:29

于2011年3月,官方升级了WCC。近几日,笔者抽出点时间把WCC汉化第一版中存在的问题进行了修正,今天正式发布汉化第二版。 软件名称：WOFOST 简体中文版 官方主页：http://www.wofost.wur.nl/UK/ 原版下载：(需要) 运行环境：Windows 2000/XP/2003/2008/Vista/Windows 7 软件性质：共享 汉化作者：Agri521 (agri521@gmail.com) 汉化日期：2010-11-03 软件简介： ──── WOFOST 是由荷兰瓦赫宁根大学开发研制，基于单站点的模拟系统。基于过程的动态解释性模型，以日为步长模拟在气候和其他环境因子(如土壤水肥)影响下的作物生长过程,如光合作用、呼吸作用、蒸腾、叶面积变化、干物质分配以及产量形成等。该模型可以模拟水肥充分供应(潜在生长条件)、水分限制(雨养条件)和养分限制 (N、P、K供应不足)三种条件下的作物生长过程和作物产量。 1、请先安装BDE5.0，再安装WOFOST。 2、 在C盘根目录新建文件夹“TEMP”。 3、运行WOFOST18_ChinesePatch.exe，完成软件汉化。 更新说明： ──── 2010-11-03 汉化WOFOST控制中心 1.7 2011-05-09 汉化WOFOST控制中心 1.8 -- 修正了某些翻译错误，解决了字体及字号问题。

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人造光合作用研究小进展

gaojianguo 2011-4-22 15:42

A Combination of Two Visible-Light Responsive Photocatalysts for Achieving the Z-Scheme in the Solid State. ACS Nano, 2011. 近日，韩国人使用复合光催化剂CdS/Au/TiO1.96C0.04模拟光合作用中的“Z”型反应制氢，发现其产量是没有掺杂C的4倍还多，效果理想，为人造光合作用的继续研究提供了一定的理论价值。上面的图片是他们文章里的，与下面两篇文章里的是十分相似的，可见科学研究向来是有一定的连续性和传承的，即使他们没有引用下面的两篇较早的文献。 模拟光合作用Z型反应光催化分解水的初步研究. 上海交通大学硕士论文, 2007. 半导体光解水研究进展. 材料导报, 2005. A Combination of Two Visible-Light Responsive Photocatalysts for Achieving the Z.pdf 模拟光合作用Z型反应光催化分解水的初步研究.pdf

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从Forster能量传输，到相干能量传输，再到Forster能量传输（四）

热度 1 xtliang 2011-4-15 16:04

（承上） 梁先庭 译 6. 光合作用中能量传输机理 最初，人们假设在光合作用中能量迁移只通过 FRET; 也就是说光合作用中能量传输是在如此条件下进行的，即分子之间的距离足够的长，点偶极近似有效，能量传输是非相干传输。 Forster 机制适合于这样的情况，即 donor 与 acceptor 之间的耦合是通过跃迁偶极 - 跃迁偶极相互作用，分子在其各自能级可以进行光学跃迁的。假设激发能完全在 donor 或 acceptor 上。假设在光合作用系统中激发能是通过跳跃机制，随机地扩散迁移的。能量将要么被反应中心捕获，要么通过非辐射（热）或辐射（荧光）方式离开样本。按照跳跃模型，每一步的能量传输都是独立于前面的能量传输的，类似于随机行走。实验上，人们观察到了样本荧光的衰减；或者通过样本的双脉冲吸收谱，人们可以定量地推测它的参予率。 FRET 率，即辐射与非辐射衰减在每一步传输时都直接地一阶竞争，假如相互作用的分子是不同的将导致荧光辐射观察率；若相互作用的分子相同，则导致各向异性衰减率。这种偶极 - 偶极 Forster 机制的早期扩展曾经得到发展，现在变得尽人皆知的是，由许多分子组成的光合作用结构是高度有序与彼此靠近的，因此点偶极相互作用近似就不再有效了。扩展 Forster 理论的一种方法是保持 Forster 传输的基本前提，但是用扩展的而不是点偶极近似的电荷分布来模拟分子之间的相互作用。一个附加的建议是由 Dexter 与合作者 提出的，其意思是，当存在光子的轨道叠加时，应该包含一个电子交换机制，以致光学禁止跃迁两个分子之间的能量传输是可能的。 Dexter 同时还考虑了库仑相互作用的高阶表示。然而，已经清楚的是，在光合作用系统中很多参与工作的色团非常靠近地联合在一起，因此，能量传输的附加机制必须予以考虑。为了考虑光合作用分子间的耦合从强到弱的变化，提出了原始 Forster 理论的进一步扩展 : 弱相互作用就是原始的 FRET 机制。所引入的新的传输的模式，考虑了分子之间的耦合比 FRET 所假设的耦合要强，这就引入了激子理论，见文献 。这一传输机制就称之为相干共振能量传输，或称 CRET ，以区别 FRET 。问题于是出现了，人们怎样描述在光合作用结构中分子间相互作用能的显著变化。在着手进一步发展之前，仔细想想早期 Forster 的表示，并在激子后面探究点基本的量子力学也许是无不裨益的。 7 、简评 Forster 机制（非常弱耦合） 从一开始， Forster 就指出，他的 FRET 理论不包含任何量子参数，并且他展示，他的著名的描述 FRET 的方程可以经典地推导出来。 Perrin 最初也是基于偶极子的经典模型发展他们的能量传输理论的。另一方面，当然，用量子理论推导该理论更加精确， Forster 在 1948 年发表的第一篇文章就是利用量子力学的含时微扰理论推导的。 Arnold 与 Oppenheimer 在 1941 年 也是利用含时的量子理论导出了他们的 FRET 表达，（正如前面提到的，虽然在他们提交的摘要中没有给出推导，也不知什么原因没有 Arnold 的名字），在他们 1950 年发表的文章 中给了 FRET 一个彻底的量子力学推导。即使在早期对等离子与气体的能量传输的理论研究，也利用了最新发展起来的量子力学理论表示来推导能量传输表达。所有这些理论处理利用了费米黄金准则的思想（虽然当时还没有这个名字，但在 1927 年已经得到了 Dirac 的解释 ）。本文所讨论的内容中，费米黄金准则（称狄拉克 - 费米黄金准则可能更合适）是适合的，尽管在能量传输到 acceptor 分子之前存在一个完整的从 donor 分子激发态弛豫到了振动的准平衡态过程。这些意味着分子内的耦合相互作用与振动能级的宽度相比是非常弱的，也就是两个分子光谱特性的表征的内容与单独的两分子的光谱特征所表征的内容是相同的。揭示分子间耦合强度的概念，在不同文献中是不一样的。这里我们所使用的概念是 Forster 能量转换中经常使用的概念。“非常弱”指的是耦合的极限，也就是参与的分子能够保持它们的光谱的独立性的极限（ 译注：没有因为其耦合对光谱产生明显影响 ）。虽然 Forster 认识到并且提及了这一概念的含糊性，但他还是经常使用它，并且现在与 FRET 相关的文献也经常用到它。 （未完待续）

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从Forster能量传输，到相干能量传输，再到Forster能量传输（三）

热度 1 xtliang 2011-4-13 11:24

（接上） 梁先庭 译 5. 敏化荧光：在光合作用生物体内能量传输之证据 5.1 1940 年代与 1950 年代 “敏化荧光”的最早记录实例，以及能量传输研究肇始于 G. Cario 与 James Frank 于 1922 的研究工作。这一年，他们发现，在汞与铊的混合蒸汽中，当汞（作为 Donor ）在 253.6nm 被激发后，铊（作为 Acceptor ）发出了荧光。一直到 1943 年，才有第一个光合作用物敏化荧光清晰的实验报道。在硅藻的细端菱形藻（ Nitzschia clostertum ）里， Dutton 等人 展示了从黑角藻黄素（ fucoxanthin ）到叶绿素 a 的几乎 100% 的能量传输，因为当黑角藻黄素被激发时，会导致一些叶绿素 a 的荧光，就好像直接激化叶绿素 a 所发出的荧光一样。这也是生物体内类胡萝卜素具有捕光功能的第一个清晰实例（见 Dutton 与 Govindjee ）。三年后（ 1946 年）， Wassink 与 Kersten 对另一种硅藻细端菱形藻的研究独立地得到了相同的结果。这些实验首次证明了在光合作用系统内激发能从一个色素传输到另一个色素的事实。 Louis N. M. Duysens 对如下系统的激发能传输提供了最系统的研究：（ i ）紫质细菌着色菌属（ Chromatium ） 与红螺菌属（ Rhodospiritlum molischianum ） ；（ ii ）绿藻小球藻（ Chlorella ） ；（ iii ）红藻紫球藻（ Porphyridium cruentum ） ；（ iv ）蓝绿藻（一种藻青菌）藻属 。加之， Duysens 发现了两种叶绿素 a 的存在，一种是发（荧）光的，而另一种是不发（荧）光的。 C. Stacy French 与 V. M. K. Young 独立地发现了在红藻中藻红蛋白向藻青蛋白，藻青蛋白向叶绿素 a 的能量转移。 Willian Arnold 与 E. S. Meek 于 1956 年通过观察叶绿素荧光的退极化为叶绿素分子间的能量迁移提供了清楚的证据。在小球藻细胞中，荧光的极化度很低（ 0.030 ），因此不可避免的结论是：荧光一定由叶绿素分子放出。而这些叶绿素分子并没在此之前吸收过激发光，这就是说在光合作用单元内，一定存在叶绿素分子之间能量的有效传输（迁移）。最早对激发能转移的时间观察是 1958 年在 Eugene Rabinowitch 实验室获得的，当时 Steve Brody （参阅简评 ）测量了叶绿素 a 荧光的延时，该实验是将红藻中紫球藻属 (cruentum) 的藻红素用纳秒级的绿光照射；此时能量从藻红素通过藻青素传到叶绿素，时间约 500ps ，测量是在 Brody 此前自制的非常先进的直接测量荧光寿命的设备上做的。该工作的改进与延拓可见 Tomita 与 Rabinowitch 的文献 。一直到 1978 年， George Porter 与合作者 用高速照相机验证并扩展了这些观察。 5.2 1960 年代－ 1990 年代 在此期间，对激发能量传输以及激发引起的叶绿素 a 的荧光谱 , 从室温到液氦温度（ 4K ）都做了大量的研究，可参见评述 。我们中的一人（ Govindjee ）的实验室的实验显示，当光合作用系统 II （ PS II ）接近室温时，不管在高光强下还是使用阻抑制剂敌草隆（该剂阻止这种系统外物质的电子输运），在 693nm 附近会出现一个新的辐射带，并且叶绿素 a 荧光极化减少 。 这些结果暗示，天线内激发能的迁移增加了。在 1960 年代，也就是 Brody 在 77K 的绿藻小球藻中发现 720nm 辐射带后不久，已经变得非常明显的是，在 77K ，至少有 4 个辐射带： F685 （来自 PS II ）； F695 （来自 PS II ）； F720 （来自 PS I ）和 F735nm （来自 PS I ），参见 。更重要的是，当温度降到 77K （甚至 4K ）时，在绿藻、红藻与藻菌中，发现辐射谱与能量传输发生了极大的变化，人们曾尝试将这些现象与 Forster 共振能量传输理论建立联系，但是由于该类完整系统的复杂性以及由于缺乏相关参数的详细信息，无法得出任何严格的结论。另一个，我们中的一人（ Govindjee ）曾经提出过的，与激发能量传输（或称迁移）相关的问题是，是否存在所谓的“湖模型”（一个由 G.whlse Robinson 创造的术语，这里指激发能量很多单元间自由移动），或“单独封装”模型（这里指个体单元之间没有能量交换）。这是一个 Joliot 在 1964 年处理过 并且有结论了的一个问题，其结论是能量从不活跃到活跃单元的几率是 0.55 。在考茨基（ Kausky ）跃迁（连续照射的荧光跃迁）下，叶绿素 a 荧光寿命作为荧光强度的一个函数的测量证明这样一个概念，即在叶绿体的完整的细胞中，激发能是由几个 PSII 单位所共享的，见文献（ 67-68 ）。该研究频域一个更流行的图像包含在最近光合作用研究特别卷两本书的几个章节中 。 5.3 激发能级联，例子 当超快（飞秒到皮秒）光照射被用于 donor 分子的激发时，我们可以直接测量激发能从 donor 分子传输到 acceptor 分子的时间，即 donor 分子荧光减小到 acceptor 分子荧光增加所用的时间。当 donor 与 acceptor 分子具有不同的吸收谱时，这是能观察到的，在红藻紫球藻属 Cruentum 中，一个漂亮的激发能传输的级联可以观察到，它们是：从藻红蛋白（ F575 ，荧光在 575nm 处辐射）到藻青蛋白（ F645 ）到别藻蓝蛋白（ F665 ）；到了 500ps 后，激发能全部转移到叶绿素 a 上（ F685 ）。类似的，这样的结果，即能量从藻红蛋白的别藻蓝蛋白到叶绿素 a ，在蓝藻细菌组囊藻中与项圈藻中 也发现了，虽然它们的光谱频率不定量相同，这些能量传输的路径一定遵循 FRET 机制。最近， Komura 与 Itoh 总结了在温度 77k 与 4k 时，能量在波菜，一种高等植物中的一种叶绿素传输到另一种叶绿素的结果。这些测量使用了一种高速单光子计数模式的照相机，显示了一系列反应能量传输的荧光，在 77k 时从 677nm （ F677 ）到 F689 ，约 5ps ；从 F685 到 F695 ，约 180ps ；从 F680 到 F689 ，约 30ps ；冷却样本到 4k 导致这些传输时间缓慢减少约 5 倍！利用快速照相机， Gilmore 等人 展现了小麦，另一种高等植物在室温下的整体光谱结果，但是，只有当 PSII 反应中心用高光靠近（所有非 PSII 介质减少），叶绿素的荧光寿命从 250—500ps 增加到 1250---2500ps ，并且伴随着两种光合作用系统激发能传输的改变，（产生了重构）。 （未完待续）

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从Forster能量传输，到相干能量传输，再到Forster能量传输（二）

热度 2 xtliang 2011-4-11 08:21

（承上） 梁先庭 译 4. 能量传输的早期研究 能量从一处以某种形式输运到另外一处是物理学 ---- 从天文学到核物理的所有领域，一个共同关注的话题。例如，气体可以通过独立分子间的碰撞交换能量。事实上，能量传输的原始观察是，分子（或原子）之间的相互作用距离比没有碰撞的分子的半径之和要大很多。这也是早期偶极 - 偶极相互作用的第一特征，对其早期实验的描述参见 Clegg 的文献 。此研究之后，能量可能从一个激发分子传输到溶液中距离远大于分子直径的近邻的分子的事实通过荧光极化实验变得很清楚了。这种能量传输的原始解释 , 也是根据偶极 - 偶极相互作用而获得的。由 J. F. Perrin 做的溶液中分子之间的能量传输的解释正确地包含了分子之间的偶极 - 偶极相互作用，但是他们的分析只考虑了两个相同的相互作用分子，且这两个分子各自仅拥有两个态，并且是与环境隔离的。这样，该系统就含有无限狭窄的能带 。结果，他们预计的能够传输能量的距离太长了。正如我们将在稍后讨论的，这是因为他们没有考虑这些实验的条件，而这些实验包含了严重的能级展宽，这里激发态构形与环境（溶液）一起处于平衡，而激发分子在能量传输发生之前已经与环境发生了多次碰撞，这些碰撞导致了相位的退相干，进而导致了能量的非相干传输。 Theodor Frster 认识到了这一点，并推导出了正确的非相干能量传输率。这种推导对拥有库仑相互作用的凝聚态的分子是可行的，而 Frster 对其较大距离的分子采用了点偶极 - 偶极相互作用 ，这些认识允许他对分子之间激发态（ donor ）与基态 (acceptor) 之间的能级叠加可以用几率处理。（用更学术的性的语言说就是： 这种能量传输的条件有利于使用费米黄金准则 ---- 见下面 Section7 ）。 F rster 熟悉 Perrin 的工作并高度关注染料极化的实验测量 。在它的原始文献里也提到，需要祈求能量迁移来解释光合作用的效率问题。 不是一般都认为，正确的机理与理论（与 F rster 完全相同的理论）是最早由 Arnold 与 J.R. Oppenheimer （见文献 ）推导出来的。有趣的是， Arnold 与 J. R. Oppenheimer 的工作是被光合作用的高效所激励。当时， Emerson 正从事量子效率与蓝藻（又称蓝绿藻）及绿藻的作用谱的研究，但是研究成果到 1942 年与 1943 年才发表 。早先， Arnold 选修了 Oppenheimer 量子力学的课程，并同 Oppenheimer 讨论了这些现象， Oppenheimer 很快做了一个分子之能量转换与核的内禀转换之间的类似。 Oppenheimer 在一个物理学会的关于核物理的会议上，递交了一个论文摘要，并口头报告了其基本内容。由于某些原因，他在摘要中没有提及 Arnold 。这个粗糙的摘要没有给出任何细节，非常有可能当时没有什么听众被这个光合作用工作所吸引。 Knox 曾给出一个关于 Arnold 与 Oppenheimer 贡献的详细说明。 Knox 说：“ Oppenheimer 提出，初始激发分子的跃迁瞬间，由于强的近域场驱动，共振转换将发生，作为一个不可逆过程，这样的机制将具有一个正比于R^(-6) 的比率，这里R 是分子之间的距离。”在 1941 年， Oppenheimer 的摘要里（此摘要基于 Emerson 早期的实验观察），就发现了一个清晰的表述，该表述认为，一个叶绿体 a 分子将接收蓝色素蓝藻中藻青蛋白分子吸收来的能量。 一直到 9 年后， Arnold 与 Oppenheimer 才发表他们被长期耽误的文章；他们预言，当 Donor 与 Acceptor 之间的距离相隔 ~ 15A 时 ，激发能从 Donor 跳跃到 Acceptor 的时间约 2ps 。到此时，经典的 FRET 即 F rster Resonance Energy Transfer 理论早已发表 ，而实际上 Arnold 与 Oppenheimer 在文献 中还引用了 F rster 的文章。基于对文献阅读及以 Knox 的文章 ，我们认为 Arnold 是第一个在光合作用研究中使用共振能量转换概念的 。然而， F rster 的原始推导与分析 （这里 F rster 提到了 Emerson 关于光合作用的工作）对光合作用中激发能的传输理论具有最重要的影响。在 Arnold 与 Oppenheimer 以及 F rster 理论的机制中，术语“不相干”指的是被激发的色团在能量传输之前完成了振动之弛豫。 激发分子振动之弛豫是由于它与环境的相互作用。在室温下，很容易显示，在相互作用能量传输发生之前，其弛豫过程只持续了几个皮秒（这近似等于分子距离的扩散时间）。早期理论假设，这些激发分子的振动弛豫（与环境，例如溶液碰撞相互作用）将任何相干状态弛豫到平衡态，而这些相干状态可以在真空与非常低的温度下通过激发分子而产生。自 F rster 的原始论文发表以来，这种能量传输的模式已被大家熟称为 F rster 共振能量传输（ FRET ）；以下我们将使用 FRET 专指这种能量传输模式。 F rster 给我们提供了解释耦合分子之间能量传输实验的一种理论描述，这类实验通常是为了获得非相互作用的 Donor 与 Acceptor 分子光谱性质（一种重叠积分）的，这类研究导致了大量的相关文献。 FRET 已经被很多实验领域，特别是生物学所成功采用。 【译注： F rster 能量传输是振动弛豫后的结果，因此不包括 Donor 各能级相干，也不包括 Acceptor 各能级相干情形。】 （ 未完待续）

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光合作用各期刊影响因子

热度 1 gaojianguo 2011-4-10 22:04

Plant Physiol (IF=6.982) Biochim Biophys Acta (IF=2.372) Tree Physiol (IF=2.530) J Exp Bot (IF=4.745) Ying Yong Sheng Tai Xue Bao (IF=1.632) Photosynth Res (IF=2.303) P Natl Acad Sci Usa (IF=9.432) J Biol Chem (IF=5.328) New Phytol (IF=6.033) Planta (IF=3.372) Plant Cell Environ (IF=5.081) Febs Lett (IF=3.319) J Plant Physiol (IF=2.5) Plant Cell Physiol (IF=3.594) Arch Biochem Biophys (IF=2.827) Plant J (IF=6.946) Plant Cell (IF=10.679) Nature (IF=34.480) Biochemistry-us (IF=3.226) Environ Pollut (IF=3.904) 选取全球发表以“植物光合作用”为主题的论文最多的前20个期刊，手动检索其影响因子(Impact Factor)，发现光合作用的研究一直是植物科学的热门，三大植物学期刊(蓝色标记)均发表大量的光合作用相关的文章。光合作用的研究持续升温，我个人估计这与人们认识到植物光合作用有巨大的经济价值有关，如可以发展新型能源，现在炒得比较火热的就有“人工光合作用(artificial photosynthesis)”，但人造的光合作用有一个“弊端”就是能使人更加自负。 值得一提的是，我国的《应用生态学报》也在其中，影响力不亚于其他同级别的影响因子刊物。

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从Forster能量传输，到相干能量传输，再到Forster能量传输（一）

热度 2 xtliang 2011-4-8 22:02

假如，我的译文对你的研究有所帮助的话，请不要忘了引用原文。 R. M. Clegg, M. Sener and Govindjee, "From Foerster resonance energy transfer to coherent resonance energy transfer and back (Invited Paper)" in Optical Biopsy VII, edited by Robert R. Alfano, Proceedings of SPIE, Vol. 7561 (SPIE, Bellingham, WA, 2010), paper number: 7561-12; article CID Number 75610C, 21 pages. 梁先庭 译 聚沙成塔，集腋成裘 “像 van Niels 的光化学氧化还原概念一样，光合作用单元的想法已经成为目前描述光合作用的一块基石。” ( Roderick K. Clayton , 1965) 摘要 光合作用将太阳能转化成化学能。它为地球上的生物提供了食物与氧。未来，光合作用还可能为人类直接提供生物质能源与可再生能源，例如酒精与氢。为了开发高效捕获太阳能的方法，必需了解光合作用的物理机制。光合作用最初是吸收太阳光，继而是高效与快速的能量传输与囚禁过程。我们首先回顾早先在生物活体中的能量传输的荧光实验，这是了解这种高效捕能机制研究的第一步。此外，我们对相关的实验与实验解释的历史发展的梗概做一个回顾。这里主要论述能量从光合作用天线光子吸收处，怎样传输到将能转化成化学能的反应中心。 最后我们得到了一些结论，这些结论是通过检查一些模型的物理基础而得出的，而这些模型事关相干激子与不相干的跳跃在异乎寻常的能量有效地传输到反应中心中所起的作用。 1. 简介 能量从光合作用系统吸收光子的天线处传输（也许更好的说法是迁移）到反应中心，以及接下来的电子传输的动力学机理，包含了一个非常大的时间尺度上的动力学过程。光子的吸收通常发生在亚飞秒时间尺度上。一旦光子的能量 被独立的色素团，或者被一群强相互作用的色素团所吸收，能量便很快从开始激发的位置传输到反应中心。这种能量迁移的机理，以及能量迁移对光合作用系统结构与动力学的依赖性，已经很长时间来是一个热门的研究话题。现在，描述这一能量迁移，以及随后的能量的捕获（囚禁）和在反应中心的电子迁移的现代物理学，具有很大的计算量，这些理论的复杂性反应了高度有组织的多功能生物系统的复杂性。基于同样的原因，实验，特别是在考虑长时间的动力学事件的情况下，也很难按照一个完整光合作用系统，在自然条件下做出明确的解释。本文集中追踪能量迁移理论的历史发展脉络，以及描述几个基本的物理过程，现代理论解释以这些过程为基础。本文并非所述问题的目前状态的评述，也不是不同研究小组对这些问题不同观点的比较。 2. 光合作用单元的概念：天线与反应中心 1932 年 Robert Emerson 与 William Arnold 做了一个开创性的实验， 他们测量了一个模型有机体悬浮物的最大析氧随时间的变化。一种绿藻蛋白核小球藻（ Chlorella pyrenoidosa ），在简单的饱和与反复光照下，用一个最佳暗周期分开。与当时期望相反的是，他们观察到需要约 2400 个叶绿素（ chlorophyll ，简称 Chl ）分子才产生一个氧分子。他们写道 ：“我们只需要假设，细胞中每 2480 个叶绿素分子，作为一个单元，每次适当的光激发能够还原一个二氧化碳分子”。此时，基于 Otto Warburg 与 Richard Wilsttter 的想法，人们总是假设光合作用是由氧气而开始，而认为氧气来源于活化的二氧化碳。 1934 年， Arnold 与 Henry Kohn 检查了早期实验所有可能出错的地方，证实，存在一个 ~2400chl/oxygen 的“单元”，称之“叶绿素单元”。在他们检验的几个光合作用系统中这种单元都存在。 1936 年， Kohn 得出这样的结论，吸收单元中叶绿素的个数比这个数（ 2400 ）要小，接近 500 个。这个量与当时的析出一个氧分子需要 4 个光子的想法是吻合的。这年， Hans Gaffron 与 Kurt Wohl 意识到了这些测量的充分重要性。 Gaffron 与 Wohl 再一次计算了 Emerson 与 Arnold 计算过的在悬浮小球藻里，析出一个氧气分子所需要的叶绿素分子的个数，在这里，随即开始的析氧依赖于暴露在弱光下的样本，而析出一个氧分子，在相同的叶绿体分子上收集吸收光子的时间要一个小时或更长 。这自相矛盾的结果只有当我们赋予“漏斗型”量子吸收的意义，即不同的分子吸收光能到一个公共的中心，在这里开始化学反应，才能得到合理的解释。 Gaffron 与 Wohl 问的问题是，在该“单元” ( 用今天的语言说即“光合作用单元” ) 被吸收的光量子在“中心”（用今天的语言说即“反应中心”）是如何被有效利用保持没有损失的呢？ Gaffron 与 Wohl 想象色素分子稠密地拥挤在一起，而一个在任意色素上被吸收的光量子在临近的色素上依次交换，直到中心。在这一图像中，量子被假设在吸收物周围运动，一直到找到一个中心为止，在该中心上，它参与光化学反应 ，然后这便成为了迄今为止量子能量从一个分子传输到另外一个分子的第一个概念，我们相信这也是有关“天线与反应中心”概念的起源，虽然这些术语后来才被采用（见 Clayton ）。 Clayton 曾写道 ，“这些色素团扮演了天线的角色，收集光量子能量，并将它传递到反应中心。” 我们的脑海中会出现这样一个问题：析出一个氧分子的 2400 个叶绿素分子是不是一个幻数？ Arnold 与 Kohn 在植物 Lemna sp. ，在 moss Selaginilla sp. 以及在一种藻 Stichococius bacillaris 中获得的这种单元中叶绿素分子的数目甚至更大（ 3200-5000 ）。另一方面， Georg Schmid 与 Gaffron ，利用生长在不同的生理条件下几种植物（例如 Nicotiana tabacum, tobacco ）和几种藻（ ScenedesmusD3; Ankistrodesmu, braunii ）和一种 cyqnobacterium (Anacystis nidulaus) 发现，光合作用单元有各种不同的大小， ~300 ， ~600 ， ~1200 ， ~1800 ， ~2400 和 ~5000 Chl/co2 （等价于析出一个 分子的叶绿素个数）。这些给出了关于物理基础的一些暗示。 3. 现在光合作用单元（ PSU ）意味着什么？ 今天，光合作用有机物的结构已能很好地确定下来了，不管它们是产氧的还是不产养氧的，在它们富含蛋白质的复合物中包含了色素分子。产氧光合作用物质含有两种色素系统（ Photosystem Ⅰ (PSI) 与 Photosystem Ⅱ (PS Ⅱ ) ），并使用了两个光反应，反应 4 次把电子从两个水分子传输到吡啶核苷酸（ pyridine nucleotide ） , NADP+ ，析出一个氧分子并产生 2 个还原型辅酶 Ⅱ（ NADPH ）；与此同时，产生一个 ATP ，产生该 ATP 还利用了穿过类囊体质子激发所产生的能量。这样 Emerson 与 Arnold 的光合作用单元现在就具有了不同的含义，它现在是一个综合的，或许还是一个统计的概念。而且们现在能够对 PSU 实际是用什么组成的，能给详细的生物化学与生物物理方面的信息。在不产氧的光合作用细菌中，没有氧析出；只有一个光反应，几乎所有的天线与反应中心复杂体的结构是可得到的。这样，这些结构现在被集成了完整的 PSU 的模型。这些便打开了详细了解 PSU 内发生的能量传输事件的方便之门。（见 Cogdell etal. , Van Amerongen et al. 和 Sener and Schulten ）。 不生氧紫质细菌与生氧植物和蓝藻捕光蛋白质的色素排列对比图。（ a ）表示一个捕光复杂体 LH-I 色素团包围一个中心，（ b ）外围捕光复杂体 LH-II （含细菌叶绿素与类胡萝卜素）。（ c ） LH-I 与 LH-II 复杂体的与光系统 I 相对照的 缩氨酸二级结构排列图（黑：蓝藻细菌，半透明：植物与周围的捕光 Lhca 二级结构）。 图 1 ，显示了演化过程中较原始的紫质细菌捕光蛋白质 与植物及蓝藻细菌光系统 Ⅰ的色素网的对比图。 由于他们的对称性，紫质细菌捕光复杂体都是用一些参数，即描述色素的位能（ site energies ）和激子耦合来表征的，而 PSI 在其光谱与激子行为上表现了重要的不均匀性 。尤其，在低温下，当一个激发与反应中心没有共振耦合而囚禁于 Chls 的池中时， PSI 的量子效率强烈的依赖于光的波长。在室温下，热无序导致一个色素的线形展宽，进而光谱重叠导致高的量子效率。 似乎，捕光复杂体的演化特别喜爱较高密度的色素填充体：在蓝藻 PSI 中，氨基酸与叶绿素的比是 1:27 ，而由 RC-LH1 复杂体与两个相伴的 LH- Ⅱ复杂体组成的紫质细菌中对应的叶绿体与氨基酸的组成比例则为 1:40 ，见文献 。由于这两种系统的 Frster 半径比典型的细菌叶绿素之间的距离大很多，因此他们展现了高的量子产率。对于一般的关于蓝藻与植物 PS Ⅱ的评论，参见 Govindjee et al. 。 未完待续

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回答: 新到中关于钱学长的评价

liwei999 2011-4-8 08:31

回答: 新到中关于钱学长的评价 由 conner 于 2005-3-24, 12:19:45: 所有跟贴·加跟贴·新语丝读书论坛 ;] 送交者: mirror 于 2005-3-24, 18:08:52: 　　光合作用的“效率”即便是专家也不一定能搞懂。再次为钱的文章“辩护”。不是不能拿“能量守恒”说事儿，而是不能拿一个守恒的推论就“当真”。几十年来，钱不过是说事儿，而大众却拿来“当真”。 　　光合作用的“效率”如何算？斑竹给了个１％，理由是符合稻子亩产千斤的现实，并且主张光合作用的“效率”是瓶颈。但是这不过是一种“意见”，也不能“当真”。单从基本反应来讲，玉米一类的C4光合作用的“效率”就比稻米高一倍；地瓜的亩产量能达到稻米的十倍。当然可以讲地瓜、土豆不是“粮食”。但是对中国农民来讲，也（曾经）是个重要的热量来源。 　　发表意见，不论是对熟悉的领域还是不熟悉的领域，都应该有自由。不应该有不是“专家”就不能发议论、意见的道理。发了“意见”并不是意味着作了“结论”，即便都是专家，也会有截然相反的意见。关键的问题是如何在各种不同意见的情况下得到一个可以经得起时间考验的结论。

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从Forster能量传输，到相干能量传输，再到Forster能量传输（序）

热度 2 xtliang 2011-4-6 13:03

----光合作用系统能量传输机理述评 梁先庭 宁波大学理学院物理系 从宇观的天体到微观的基本粒子，无疑，任何尺度上的物理学对能量传输的话题都感兴趣。而尤其吸引人的是，能量在这样一个尺度上的传输：即空间而言，在生物小分子到生物大分子尺度，而时间而言，在皮秒到飞秒尺度。这一方面，由于现代分子生物学完全以激发能在分子之间的传输为基础；另一方面，由于地球上的能源（除原子能外）几乎无一例外地都是从太阳光那里靠生物分子的转化而来的。因此，对光合作用系统能量传输的研究，不仅能够满足科学家们的好奇，也能够勉强适应“应用背景”这颗药。 本博主早在 17 年前就对这个领域情有独钟。但是，由于各方面的原因，一直以来基本上都是以民间科学家的方式思考这里的问题。 2007 年夏，脱离该领域 10 年以后，一个偶然的机会认识了卓益忠先生，在他的引介下，几乎是全身重返这个领域。 3 年多过去了，研究算是略有斩获。 大约半个月前，在网上搜到一篇文章。在我看过的文章中，这篇文章对光合作用系统能量传输机理，描述得最系统也最通俗易懂。于是，便与该文的通讯作者，伊利诺斯大学的 Govindjee 教授协商，期望将此文翻译成中文贴到我的博客上。 Email 发出不到 5 分钟，自动回复显示， Govindjee 教授正在休假，不能马上处理邮件。但是，很快接到 Govindjee 教授的复件，同意了我的计划。 从 2000 年到现在，我们小组只有两个学生曾经发表过中文文章（当然，我是通讯作者）。我也没有介绍过中文文章给学生阅读，也不鼓励学生做文献翻译工作（不管是为了自己阅读还是为了别人阅读）。我这样说，是想说明，我们并不是不能直接阅读英文文献的人。那么，这次翻译的动机是什么呢？第一，我真的喜欢这篇文章，它把我想知道的东西讲清楚了，我想仔细琢磨琢磨。第二，尽管英语是我曾经的也是我现在的痛，但毕竟学习了那么多年，也使用了那么多年，想试试自己的翻译水平。第三，我觉得这个内容值得做点介绍。翻译工作量已经过半，发现读文献与翻译文献还是有很大差别的。三个小时能读完的文章，翻译出来可能要几天，甚至更长的时间。 为什么挂到博客上？因为，现在，寻求这样的翻译作品发表，大概不是十分明智的了，而我又希望与有相同兴趣的人分享。因此，科学网博客可能是合适的地方。 最后，假如，我的译文对你的研究有所帮助的话，请不要忘了引用原文。原文的全部引用信息是： R. M. Clegg, M. Sener and Govindjee, "From Foerster resonance energy transfer to coherent resonance energy transfer and back (Invited Paper)" in Optical Biopsy VII, edited by Robert R. Alfano, Proceedings of SPIE, Vol. 7561 (SPIE, Bellingham, WA, 2010), paper number: 7561-12; article CID Number 75610C, 21 pages. 由于文章较长，我们的翻译正文将稍后以连载的形式推出。欢迎捧场。

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“太阳能”可不是绿色能源！只有风能、水能和潮汐能才是最绿色的

热度 6 王惜宝 2011-3-12 18:30

时下一谈到绿色能源，人们首先会想到太阳能。太阳能用之不尽，取之不竭，且使用过程中干净，也温室气体产生，故此在能源危机感强烈、谈温室气体色变的今天，自然将太阳能视作救世主也不足为怪。 但从全球气候变暖角度看，太阳能其实是一个很重要的“帮凶”。更不用说，目前的太阳能电池生产和使用过程会产生很多污染物！ 谈到全球气候变暖，人们马上会想到“温室气体效应”，即由二氧化碳、甲烷等热容量较大的气体吸储大量的热量，使得地表变暖。没错，这一类温室气体对全球气候变暖具有很大的促进作用。不过人们可能不太注意的是，随着全球城市化进程的加快，大量的水面被水泥沥青的马路所取代，大量的农田和植变成了高楼大厦。这就带来了严重的所谓的城市“热岛效应”。 当阳光照射到植被表面时，一部分太阳能通过光合作用转化成了植物内部的生物能，贮藏在植物内部，因此照射到地表被吸收的太阳能不会转变成热能，不会产生热效应，自然就不会增加地表系统的熵。而大部分太阳能会因为叶子的反射作用推出了地表系统。但是，当植被被建筑物取代时，建筑物表面就会大量地把太阳能吸收并转化为热能，产生显著的热效应。 由于水泥砖瓦对太阳能的吸收率要远高于植物叶面，因此，在人类城市化进程中，会有越来越多的太阳能留在了地表系统中，而且全部都变成了热能，从而增加地表系统的熵值，引起温室效应。 太阳能是一种地表系统之外的能源，虽然在漫长的地球演化进程中，太阳能已经成为地球地表热平衡系统里面的一个重要能源，不可或缺。但是随着城市化普及，太阳能会越来越多地留在地表，而且都以热能的方式留下。因此地表系统的原有热平衡就会被破坏，人们感觉越来越热就不觉为奇，因此，发展太阳能能源，过多地把太阳能留在地表，必定会导致地表系统的热平衡破坏和熵增高，那么地表系统的混乱程度越来越高，各种极端天气以及地震、火山喷发也就不可避免 ！（参见“ 是谁导致了地震频发 ”） 所有的矿物能就像是“地下的魔鬼”，一旦使用，就会将沉睡的能量释放到地表系统中，最后都会引起地表系统热能增加和熵增加；而植物能和太阳能则如“天上的魔鬼”，一旦使用，也会将“天外魔鬼”引入地球，导致地球的变暖！ 而核能则更像是“心中的魔鬼”，一旦释放，对地球安全的危害更甚！ 从热力学角度看，在宏观的地表系统中，只有风能、水能（势能）、潮汐能和地热才是对地球热平衡系统没有影响的绿色能源！因为它们是地球内部本来存在的原有热能（表现为动能和势能）！使用它们不会增加 地球的熵值 。特别是风能、水能和潮汐能，本来就是 地表系统 的热能的表现形式，利用它们不会改变我们 地表系统 总体的热平衡（ 当然局部地域的平衡可能会被打破，但对整个地表系统的平衡没有影响 ），使用它们不会增加 地表系统 的的总熵。所以，只有风能、水能和潮汐能才是最绿色的能源！

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[转载]植物为什么会落叶

热度 2 liaojp 2011-3-9 23:35

最近不少媒体记者来电问及为何广州春天满街落叶及其可能的原因。特此编辑植物为何落叶。 关于落叶的机理，有三方面原因： 一说 有性生殖耗尽植物营养所引起衰老而落叶。依据是把植物的花和果实去掉，可延迟或阻止叶子的衰老，自然阻止落叶。 再则， 叶片衰老过程中蛋白质含量显著下降，RNA含量下降，光合作用能力降低。依据之一是叶片衰老时叶绿体被破坏。叶片衰老的最终导致落叶。其三，落叶与叶柄基部的特殊结构离层有关。离层的薄壁细胞比周围的细胞小。叶片衰老过程中，离层及其临近细胞中的果胶酶和纤维素酶活性增加，结果使整个细胞溶解，形成了一个自然的断裂面，导致落叶。 　　关于落叶时间多发生在秋天。深秋时节，许多北亚热带或温带植物叶已落尽。但是事实上影响植物落叶的条件是光而不是温度。增加光照可以延缓叶片的衰老和脱落，而且用红光照射效果特别明显；反过来缩短光照时间则可以促进落叶。夏季一过，秋天来临，日照逐渐变短。 （图自羊城晚报记者刘玮宁）

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小发发的作文：我家的柿子树

热度 12 famingkuang 2011-3-2 12:48

在我家厨房往东两米的地方有一棵柿子树，它高约五米， 树干围径六十五厘米，离地一米五的地方出现第一个分杈。 前几天我看见你开始发芽了，哦，原来你是告诉我春天来了的信息。 现在，虽然你才有几片嫩绿的小叶子，但是，当春雨洒在你头上； 当二氧化炭吹进你的鼻孔；当阳光照在你脸上，啊， 奇妙的事情就会发生—— 我仿佛听到了你那隆隆的机器轰鸣声； 我仿佛闻到了从你烟囱里飘出来氧气的芳香； 我仿佛看到了从你生产线上流出来的一包包食物。 啊，伟大的工厂，你的名字叫“光合作用”。 柿子树，我爱你，我也爱所有的绿色生命。 注：作者，小发发，大发发修改过。

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[转载]拟南芥糖信号研究

syfox 2011-2-17 15:36

中科院上海生命科学研究院植生生态所光合作用与环境生物学实验室滕胜研究组在拟南芥糖信号研究领域取得了重要进展——在拟南芥中首次发现了一个新的果糖特异信号途径。这一研究成果于2月7日在线发表在国际重要学术期刊美国《国家科学院院刊》（ PNAS ）上。 在植物中，糖作为碳骨架和能量的提供者，是一切物质代谢和能量代谢的基础。目前，糖的信号分子功能已得到广泛认可，糖作为信号分子在植物生长发育和对环境响应的过程中具有极其重要的作用。植物中的可溶性糖主要有蔗糖、葡萄糖和果糖。以己糖激酶HXK1为受体的葡萄糖信号途径已有较多的研究，而蔗糖信号的存在也已得到证实。这些研究结果为阐明糖信号调控物质代谢、能量代谢、生长发育以及响应外界环境的分子机理打下了坚实的基础。然而，作为主要可溶性糖之一的果糖，其信号功能和相应的信号途径却未明确。 该研究利用Ler和Cvi生态型构建的LerXCvi重组自交系群体进行果糖敏感QTL的定位，通过与葡萄糖敏感QTL的比较，发现了4个果糖特异的QTL，其中的FSQ6在近等基因系中得到证实。该研究还发现，拟南芥的果糖敏感性独立于葡萄糖感受体HXK1，但仍依赖于脱落酸和乙烯信号途径。这些结果揭示了独立于HXK1的果糖信号新途径，该途径与脱落酸和乙烯信号途径的互作方式和HXK1介导的葡萄糖信号途径相似。通过图位克隆和转基因互补，证明了FSQ6基因是一个具有膜系留结构域的NAC转录因子——ANAC089。FSQ6/ANAC089的Cvi等位基因是一个功能获得性等位基因，具有抑制果糖信号的功能，该等位基因的第三外显子中发生了1-bp缺失，导致蛋白质翻译提前终止，从而产生了膜系留结构域缺失的ANAC089蛋白质。该蛋白质能直接进入细胞核，且具有转录激活活性，通过激活下游基因的表达从而抑制果糖信号途径。而LerANAC089蛋白虽然具有转录激活活性，但因具有膜系留结构域，仍滞留在细胞质中，不能进入细胞核行使转录因子的功能。 该项工作得到了中科院知识创新工程、国家973计划、转基因重大专项、国家自然科学基金等项目的支持

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《科技导报》发布2010年度中国重大科学、技术和工程进展

kejidaobao 2011-1-30 11:28

《科技导报》自2004年始连续7年遴选发布“年度中国重大科学、技术、工程进展”。本着分门别类、本刊推荐、专家遴选、宁缺毋滥、叙述事实、以时为序的原则，从国内外重要学术期刊和科技新闻媒体刊载的重大国内科技新闻中，按科学、技术、工程3个类别，经《科技导报》编辑部遴选、编委及审稿专家投票选出2010年度中国重大科学、技术和工程进展。其中，2010年度中国10项重大科学进展是：拓扑绝缘体研究获得系列重要进展，发现重要的皮肤病遗传易感位点，发现第一颗绕双星系统旋转的类木巨行星，完美诠释孪晶变形具有强烈晶体尺寸效应的内在原因，发现蜘蛛丝方向性集水的结构特征，发现Rac蛋白参与神经元的记忆遗忘调控，海洋中基于BCha的光合自养是光合作用的重要补充，RHIC实验发现首个反超核粒子——反超氚核，利用超材料实现可全方位收电磁波的电磁黑洞，发现10万年前的早期现代人化石。2010年度中国10项重大技术进展是：离轴三反光学系统技术获重大突破，世界最高电压等级电抗器和最大容量变压器研制成功，中国大地坐标系定位精度提高至厘米级，中国先进研究堆实现首次临界，超大容量圆柱形单体400A·h锂离子电池研制成功，“海洋石油201”出坞，世界最大跨度铁路转体连续梁成功对接，深海载人潜水器海试突破3700m水深世界纪录，中国第一台5MW级海上风力直驱发电机面世，首批最大功率绝缘栅双极型晶体管产品下线。2010年度中国10项重大工程进展是：长江口深水航道三期工程竣工，南水北调东线穿黄工程贯通，上海世博会工程建设成就卓著，川气东送工程投入商业运营,“嫦娥”二号工程任务完成，京沪高铁全线铺通，农作物基因资源与基因改良重大科学工程通过验收，中国锦屏地下实验室投入使用，西藏墨脱公路嘎隆拉隧道贯通，宜万铁路通车。 （责任编辑 陈广仁）

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《钱学森 “亩产万斤” 的是非公论》：50 步笑100步

liwei999 2010-12-29 04:00

Posted by: mirror Date: November 26, 2007 09:03AM 这样讲，与钱学森并没有任何区别。 引用: 从理论上讲，水稻的光合作用对地表太阳能的利用率可以达到5％。目前全国的水稻平均亩产只有 800斤，只相当于利用光能的1.2％，通过科技进步，只要把光能利用率提高到理论水平的一半即2.5％左右，即意味着亩产的翻番。 引用: 只要把光能利用率提高到理论水平的一半即2.5％左右，即意味着亩产的翻番 的说法并没有任何科学上的保证。如果讲只要把肌肉的利用率提高到理论水平的一半，即意味着百米可以跑5秒的话，有什么意义么？ -------- 就是论事儿，就事儿论是，就事儿论事儿。 这个稀泥不可和。 (118624) Posted by: mirror Date: November 26, 2007 08:38AM 当人们提起光合作用的效率时，需要如何想？需要不需要正本清源？ 光合作用作为一个化学反应，是否应该有个效率可以定义？这个效率的数字对毛估的修正作用意味着什么？这些都是可以思考的，有意义的话题。 -------- 就是论事儿，就事儿论是，就事儿论事儿。 实质上影响了。 (118734) Posted by: mirror Date: November 26, 2007 01:38PM 钱导入的是植物的太阳光能的利用率。对此，方导入了一个光合作用的效率来说事儿。说了半天，又回到了植物的太阳光能的利用率上了，不自恰。 因子错了，与因子的量不准是两个问题。钱是后者，而方是前者。也就是说，导入了一个光合作用的效率来说事儿，结果是失败了。还是回到了钱的路子上，不过是修正了数据。 -------- 就是论事儿，就事儿论是，就事儿论事儿 http://www.starlakeporch.net/bbs/read.php?45,23053,23523#msg-23523

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光合作用中A/Ci曲线的理论与应用

ivylw 2010-12-11 11:56

光合作用气体交换分析中测定植物叶片净光合速率（P n ）对胞间CO 2 浓度（C i ）的响应能提供很多重要信息。 参考文献： Manter DK, Kerrigan J. 2004. A/Ci curve analysis across a range of woody plant species: influence of regression analysis parameters and mesophyll conductance. Jounal of Expeirmental Botany 55(408): 2581-2588

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[转载]研究者确认光合作用中的关键分子

chemiandy 2010-12-1 06:53

Researchers Identify Key Molecules in Photosynthesis http://www.physorg.com/news178964604.html By Cindy Weiss, December 2, 2009 翻译:fsjfromTaiwan; (PhysOrg.com)--化学教授HarryFrank领导一个国际研究团队，确认藻类中那些指挥生物体将日光转换成氧的分子。这些发现也许最终有助于开发新太阳能转换装置。 在称为光合作用（photosynthesis）的过程中，Liberal艺术与科学学院的化学家确认藻类中指挥生物体，将来自太阳的光转换成氧的分子。 他们的研究，发表在PNAS上，首度在一种如海藻那样複杂的系统中，揭露那些涉及控制光合作用之能量流动的最重要分子。 这项研究中所获得的知识，将帮助其他试图打造基于光合作用原理之新奇太阳能转换装置的研究者。 HarryFrank，化学系教授，领导这项研究，研究的资金则来自于NSF以及NIH。投稿则由RobertBirge（HaroldS.SchwenkSr.化学卓越讲座以及2009ConnecticutMedalofScience得主）与DariuszNiedzwiedzki（前博士后研究，他与Frank在UConn研究，现位于华盛顿大学St.Louis分校）负责。 此计画中参与合作的是位于德国Bochum，Ruhr大学；澳洲雪梨Macquarie大学以及位于捷克共和国的SouthBohemia大学还有CzechAcademyofSciences的科学家。 这些科学家针对藻类的光收成蛋白进行遗传工程，修改生物体中的光收成分子：类胡萝卜素（carotenoids）与叶绿素（chlorophylls）之间的沟通线路。类胡萝卜素从不同于叶绿素的可见光光谱部份收集光线，「提升」生物体的光合作用能力。 研究者们能挑出特殊的类胡萝卜素，那是一种将能量转移到叶绿素的、不可或缺的导管（conduit），实际上，它为光合作用的开始而「颁佈命令」。 如Frank的描述，这项研究可比喻成：试图从企业僱员的快照中推论出哪一位是CEO。藉由窃听公司裡每个人的通讯线路，的确有可能证实谁在发佈命令。 Frank，一位闻名世界的类胡萝卜素专家以及InternationalCarotenoidSociety的前总裁，专精研究类胡萝卜素如何收成阳光，还有它们在光合作用中以及在提供颜色给植物、甲壳纲动物与鸟类上所扮演的角色。 当Frank从1970年代开始研究类胡萝卜素时，它们并不被认为在光合作用中扮演某种重要的角色。现在有与多研究小组研究它们，而且它们已知是「完美的光天线（lightantennas）」，Birge表示。 Birge在此计画中的角色是提供最新的量子运算。在德国的研究者确认此蛋白质的结构，而澳洲与捷克共和国的科学家则提供蛋白质样本与其他专门技术。 Frank进行精密的、超快的雷射光谱术来学习该结构如何运作，以及蛋白质中的个别元素如何追踪光线以及转移能量。 这种牵涉许多专家的国际性合作在解决複杂的科学问题上愈来愈常见。 这是一项蛋白质如何捕捉光以及在蛋白内四处移动能量，使其能在最有用的地方结束的决定性研究，Birge说。 藉由学习大自然如何解决这种问题，科学家与工程师们能深刻理解在设计太阳能技术上该如何模彷大自然。虽然目前最佳的太阳能电池仅有40%的效率，不过Birge提到，大自然的效率大约是65%到100%。 转贴自：Only Percepition http://only-perception.blogspot.com/2010/02/blog-post_9210.html 相关报道： ＊IdentificationofasingleperidininsensingChl-aexcitationinreconstitutedPCPbycrystallographyandspectroscopy http://www.pnas.org/content/106/49/20764.abstract TimSchulte,DariuszM.Niedzwiedzki,RobertR.Birge, RogerG.Hiller,TomasPolivka,EckhardHofmannand HarryA.Frank PNASDecember8,2009vol.106no.4920764-20769 doi:10.1073/pnas.0908938106

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光合作用科普与科教网站

热度 1 gaojianguo 2010-10-15 19:14

网络的影响无处不在，光合作用这个古老而又现代的基础学科也在正受到越来越深、广、大的影响，近期 Larry Orr和 Govindjee在 Photosynthesis Research 上合作发表综述Photosynthesis online ，个人觉得是个很好的科普宣传资料，现推广给大家。希望越来越多的人喜欢上光合作用。 论文Photosynthesis online 里面有大量有趣生动的网站和漂亮清晰的图片，作者汇集了大多数知名科教和科普网站，是个难得的大杂烩（呵呵，有点像我的博客）。作者在文中提到的有几个可以迅速获取关于光合作用研究最新进展的网站（ http://www.facebook.com/ ， http://www.youtube.com/ ， http://www.twitter.com/ ）均被我们胜利和谐了，这是遗憾的一点。 Photosynthesis online

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光合作用，人造的

gaojianguo 2010-4-6 16:36

近日美国辛辛那提大学的科学家做出了重大发现，他们能够自造光合作用了。他们的论文：Artificial Photosynthesis in Ranaspumin-2 Based Foam发表在 Nano Letter 上，按作者的意思，这一研究成果至少有三方面的用途，首先在节约大量耕地用水的前提条件下提高了光合效率，其次转化成的糖类可以用于制造生物燃料，最后他们的发明可以大量减少空气中的二氧化碳，真是一箭三雕啊！这可算得上人类在征服自然的旅途中取得的一次标志性的重大胜利了。 （ http://pubs.acs.org/doi/abs/10.1021/nl100550k ） 突然间发现身边饱和了还不少的人造玩意，事实上我们现在经常接触到的东西又有几样是纯天然的呢？前一段时间人造精子炒的沸沸扬扬，有人预言人类传宗接代的方式将发生很大的改变，或许繁衍后代问题在人们选择对象和结婚中扮演着越来越小的角色。甚至有人认为人类已经不需要性生活了，因为说不定哪天我们万能的科学家发明了能使人欲仙欲死的丸剂，想有高潮，只需服片药丸就OK了，更杜绝了性传播疾病，多么美好的未来啊。有点偏题了，我们再来说说光合作用吧。 作者认为这可是一重大突破，甚至现在已经沉浸在自己做老板的梦乡中，因为他们的这项创举只需一次投资（原料是空气和水）就能无限产出（产物是糖类），只要有眼光的有钱人都会投资资助这项研究尽快产业化的，其前途不可估量。作者甚至说Why bother with algae or biomass？，用他们的光合系统就行了，就可以解决人类的很多小问题了，如能源危机、温室效应等。你等植物就退居二线，自娱自乐或偶尔供人娱乐就好了，因为我们有了这项发明。 这就是我们人类，一个聪明绝顶的物种，大自然在我们眼里不算什么了。我们激情澎湃、雄心勃勃，向前进！向前进！！ 他们光合系统高效酶的来源： Artificial Photosynthesis in Ranaspumin-2

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[新生]光和热，你好哪一口？

songshuhui 2010-3-10 09:59

史 军 发表于 2010-03-09 18:06 万物生长靠太阳； 太阳光给我们送来了光和热； 绿色的叶片可以利用阳光把水和二氧化碳做成动物和植物都需要的面包这些似乎已经是人所共知的小儿科知识。 不过，泡在地球原始海洋中第一个生命体可不是这么认为的。 能量来自热水锅？ 在一口热水大锅里，一个生命体正在慢慢分裂，变成两个一模一样的个体，转瞬间，刚刚分裂出的新生命体又被扔进了冷水锅，这时，冷水锅里的生命原料会依照这个生命体的模样组装出新的拷贝，直到下一次被扔进热水锅，分裂出新的个体。 这些听起来就像神话故事或者玄幻小说中的桥段，不过，依照最新的进化理论，这是不折不扣的地球生命的进化正史。 依照最新的生命演化理论，最初的地球生命就是一小根线状的RNA（核糖核酸）分子加上一个脂类分子外壳。RNA分子是重要的模板，分散在水环境的核苷酸分子会依照RNA的模样排排站队，同时相邻的核苷酸分子会粘合在一起，形成一个与模板RNA交缠在一起的RNA分子，这些过程在一个冷水区域完成的，随后，他们会被水流推向热水区域，缠绵的新老RNA在高温下分离，脂分子膜也一分为二，新的生命就诞生了。在这个过程中，核苷酸与RNA模板的结合，以及核苷酸之间的连接都是自发的。惟一需要用到的能量，就是热水池中把缠绵在一起的新老RNA分子拆散的热能。 可是，这种自发的过程的弊端也是显而易见的，拼装效率低，不能保证拼装的准确性。好在没过多久，有蛋白质分子冲进脂分子外壳，与RNA分子拉帮结伙协助拼装，最终绑定在了一起。不过蛋白质机器是需要能量来开动的，并且，如果简单地用热水来提供能量，只能像煮鸡蛋一样，把蛋白质煮熟以至失活。 那么，能源从哪里来呢？ 细胞中的拦河大坝 三峡大坝的机房里，水轮发电机的叶片被大坝上游冲下的江水推动旋转，蕴涵在水流中的能量变成了电能，并入电网。我们在电力驱动的地铁列车上上下下，品着电热咖啡壶中飘出的浓香，看着电脑屏幕上绚丽的画面，毫无疑问，电力是目前人类社会通用性最强的能源。 其实，在细胞中也存在这样的通用能源，那就是三磷酸腺苷（ATP，有时也被称为腺苷三磷酸）。小到DNA复制，大到细胞分裂和细胞伸缩运动都少不了他们的身影。这些由一个腺苷和三个磷酸分子顺次拼起来的分子力道之所以巨大，关键是尾巴上的两个磷酸之间的就像有一个压紧的弹簧（高能磷酸键）一样，一旦需要就可以断裂，释放出巨大的能量，把蛋白质送到合适的位置，或者把二氧化碳和能量同时压缩在葡萄糖里。在你读这段文字的时候，大量的ATP正在被你的眼睛、大脑，还有点鼠标的手指消耗着。 在细胞中，确实有拦河大坝，不过蓄积的不是水能，而是H + 浓度。就像水会从高处流向低处一样，H + 也有从溶液的高浓度区域向低浓度区域流动的倾向，并且它们的流动也像水流一样，可以推动水车或者水轮机。为了蓄积这些能量，细胞中的一些膜结构（类囊体膜）开始充当水坝，并且这些膜上还装上了发电机ATP合成酶，当水坝两边的H + 从高浓度一侧流向低浓度一侧时，就推动ATP合成酶，生产出所有生命的通用能量ATP。（PS：病毒之所以非要寄生在其他细胞身上，就是因为它们没有合成ATP的系统。） 生命能源问题貌似迎刃而解。不过，在发电过程中，水坝上游的存水会因为下泄而越来越少，又该如何补充呢？对于，三峡大坝来说，海水被太阳光加热至后，变成水蒸气，继而被送上高原，成为循环不息的天上来水。那么在细胞中，如何把H+抬到膜结构的高浓度一侧呢？ 坚守在无光的世界 在地球诞生最初的日子里，由于地壳运动活跃，海洋中几乎到处都有向外吐热水的喷口。除了高温，它们还给生命送来了燃料H 2 。H 2 燃烧可以把火箭推上太空，烧开水自不用说，不过在细胞中可得温柔一些。最初的那些生命（古细菌），选择了二氧化碳而不是氧气（说实话，那时候地球上也没有什么氧气，光合作用还没开始）作为助燃剂，燃烧后释放出甲烷。有了燃烧清洁能源提供的能源，自然可以搬运H + 了。 （至今仍有些生物生活在海底热泉附近，终生不与阳光发生一丁点关系。） 很遗憾，到目前为止，我们对这些古细菌利用氢和二氧化碳的过程的了解还很少。不过，你也不用担心，因为这种燃烧供能很快就不是主流了随着地球地质活动的减缓，海洋中热液喷口越来越少，喷出的氢也成了稀缺资源。 最终，一个不愿看地球脸色行事的细菌站出来说，我们要用光！ 一个新的时代就这样开启了。 阳光捕手 用微波炉煮粥热饭已经成为我们生活的一部分，在微波炉中，微波扯着水分子猛烈晃动，微波的能量就变成了水分子运动的能量，这样食物就被加热了。 同样是电磁波的太阳光，跟微波炉里的微波在本质上并无区别，它们身上都携带着能量可以作用于个头更小的电子。我们可以把原子核看成地球，电子就像在周围运行的卫星。如果要把卫星送上高空的轨道，需要火箭提供动力，相应的，当卫星从高空轨道返回到低轨道或者地面时，则会释放出能量。同样在电磁波的作用下，电子可以在轨道间跳来跳去（跃迁），吸收或者放出能量，更重要的是，这种电子的跳跃行为，可以在原子之间传递，当一个原子的电子从高轨道跳下后，能量传递给旁边原子的电子窜上高轨道，太阳光的能量就这样在专门的原子间（天线分子）传递下去，直到能量被汇集到一个反应中心分子身上。 由于收集到的能量巨大，反应中心分子的电子连同大量能量一下就被崩飞了出去，沿着H + 大坝开始奇异之旅。在高能电子飞行中，一个叫PQ的醌类分子会把它拦下。为了正负电荷的平衡，PQ会在H + 大坝的下游俘获一个H + ，当它把再次把电子投出的时候，会把H + 释放到大坝上游。这样一来，H + 就被源源不断地送上了大坝，从而形成H + 浓度差，推动ATP合成酶运转起来。 当然，在这个过程中，还有一大帮辅助分子帮忙，辛勤地进行电子传递和能量输送过程。于是，大名鼎鼎的光合作用开始了，地球生命史迎来了辉煌的篇章。今天，我们还能从光合细菌身上看到营建第一个H + 大坝的生命的影子原始、简陋，却孕育了生命的未来。 顺便提一下，这里所说的电子轨道高低，是指轨道能量的高低，与电子到原子核之间距离的远近没太大关系。电子在原子核外的轨道并不是连续的，只有能量合适的电子才能运行在特定的轨道上，当然要在这些轨道间跃迁也需要特定数量的能量。也就是说只有特定能量（即特定波长，因为波长跟能量呈反比）的电磁波才能驱动这个过程。太阳光是个不同波长的电磁波搅和在一起的大杂烩，所以特别颜色的光被吸收，如今我们看到的满眼绿色，实际都是植物吃剩下的残羹冷炙。 （在适合波段的光的作用下，质子被送上叶绿体中的光合大坝，并从ATP合成酶（图片下部）处倾泻而下，合成ATP。） 另外，光合反应中心在电子传递游戏中投出了第一个球，为了维持正负电荷守恒，它需要从其他地方的抢电子。最初，在光合细菌中提供电子的是硫化氢（H 2 S），这种东西在地球上可不多。后来，水分子中的电子成了新兴的蓝藻的掠夺对象，同时氧分子被释放了出来（我们赖以生存的，就是光合生物的代谢产物！看来被光合生物戏耍的还不只是我们的眼睛）。 （蓝藻的出现勾勒出绿色世界的轮廓。） 为了陆地上的阳光 光合作用运转起来，最初的能量收集工作都是在海水里进行的。很快（地质历史的一瞬间，其实也过了好多亿年），随着陆地面积的不断扩张，开始有不安分的家伙要到陆上一搏了。 对于初来乍道的光合生物来说，陆地可是个凶险的地方：水分稀少，空气干燥，紫外线强烈。为了避免被烤焦和保证光合作用的顺利进行，一个被我们称为叶片，细胞间有着细致分工的集团建立了起来。 为了保存水分，集团组建了一只护卫队将工作场所紧密地包裹了起来，这就是表皮。这些紧密排列且透明的细胞不仅可以牢牢锁住水分，它们还准备了类黄酮等色素，将大量紫外线从阳光中截留下来，降低对进行光合生产的细胞的伤害。 然而，仅有坚实的表皮还远远不够，因为光合作用还需要进行气体交换。如果表皮仅仅是一层严实的外壳，那二氧化碳也进不去，氧气也出不来，整个反应也就无法进行了。因此植物在表皮上还留下了许多可以开合的进出关口气孔。有了这些关口，植物就可以在适当的时候引入二氧化碳放出氧气，并且可以在水分过多时，适当排出水分。这样一来，表皮内部的细胞（叶肉细胞）就可以安心的进行光合作用了。 （图片中的一张张小嘴就是植物的气孔，掌管着植物跟外界的水分和气体交换。） 后来，植物向高山、极地和戈壁等等极端环境挺进，光合生产集团也在做相应的部署：低矮的长相和厚厚的表皮，帮助高山植物抵挡强烈的紫外线；把进行光合作用的细胞搬到茎上，帮助沙漠植物节约了水分；细胞糖浓度和离子浓度升高，帮助极地植物御寒。就像人类开发核动力装置，反物质引擎以进行星际探索一样，生命世界也在不断摸索着新的能源供给。 （以高山上的雪莲为代表，光合生产集团将触角伸向可以想象到的每一个有光地方。） 新的物种就这样不断产生出来 说起来，也许，还有我们完全陌生的生物能量系统，正在月球和火星上等待我们的发现。

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光合作用与植物的研究与信息分析报告

xupeiyang 2010-1-1 09:36

信息分析平台： http://www.gopubmed.org/web/gopubmed/1?WEB0116ydr1chenwzIxI1I00f01000j10040001rl 检索策略：photosynthesis and plant 分析年限：1966.1 - 2009.12.31 分析结果： 10,849 documents semantically analyzed 1 2 3 4 Top Years Publications 2008 907 2007 821 2009 787 2006 750 2005 623 2004 570 2003 512 2002 500 2001 436 2000 314 1974 173 1976 166 1973 166 1975 163 1996 137 1998 136 1999 130 1977 129 1997 125 1979 124 1 2 3 4 1 2 3 4 5 Top Countries Publications USA 1,795 China 928 Germany 700 Japan 632 United Kingdom 490 France 314 Australia 231 Spain 205 Canada 199 Italy 161 Russia 147 Sweden 143 India 135 Switzerland 111 Netherlands 106 Israel 92 Finland 82 Belgium 64 Poland 64 Argentina 56 1 2 3 4 5 1 2 3 ... 43 Top Cities Publications Beijing 319 Berkeley 107 Canberra 100 Urbana 97 Moscow 96 Sheffield 76 Nanjing 71 Tokyo 63 Berlin 63 Tempe 59 Kyoto 56 Ume 55 Hangzhou 52 East Lansing 52 Ithaca 49 London 49 Tsukuba 48 Stanford 46 Laizhou 43 Turku 41 1 2 3 ... 43 1 2 3 ... 38 Top Journals Publications Biochim Biophys Acta 683 Plant Physiol 473 J Exp Bot 426 Tree Physiol 406 Ying Yong Sheng Tai Xue Bao 282 P Natl Acad Sci Usa 223 Febs Lett 211 J Biol Chem 208 Planta 197 New Phytol 190 Arch Biochem Biophys 185 Plant Cell Environ 176 Plant Cell Physiol 171 Plant J 158 J Plant Physiol 157 Nature 157 Photosynth Res 154 Ann Bot-london 136 Biochemistry-us 136 Biochem Bioph Res Co 135 1 2 3 ... 38 1 2 3 ... 590 Top Terms Publications Photosynthesis 9,090 photosynthesis 4,746 Chloroplasts 2,942 Chlorophyll 2,632 Plants 2,434 Plant Leaves 2,331 chloroplast 2,310 Light 2,282 Proteins 2,179 Genes 1,797 photosystem 1,769 Electrons 1,717 Electronics 1,707 Carbon Dioxide 1,701 Electron Transport 1,622 Plant Proteins 1,420 Oxygen 1,388 Fluorescence 1,349 Photosystem II Protein Complex 1,334 Kinetics 1,281 1 2 3 ... 590 Top Terms Publications Temperature 1,274 Membranes 1,265 Metabolism 1,260 metabolic process 1,233 membrane 1,222 Enzymes 1,144 photosystem II 1,132 Oxygenators 997 Oxidation-Reduction 996 Thylakoids 931 Arabidopsis 916 Nitrogen 876 Oxides 845 thylakoid 836 Photosynthetic Reaction Center Complex Proteins 835 Gene Expression Regulation, Plant 805 Water 805 Ecosystem 795 Time Factors 766 Stomatitis 763 1 2 3 4 ... 590 Top Terms Publications Evolution 756 Animals 752 Algae 747 Seedling 707 Tissues 697 Mutation 696 photosystem ii 682 Models, Biological 663 Nature 659 Respiration 650 Ribulose-Bisphosphate Carboxylase 645 Oxidoreductases 643 Amino Acid Sequence 631 Cyanobacteria 616 Pigmentation 610 pigmentation 601 Photosystem I Protein Complex 593 Carbon 574 gene expression 569 Environment 568 1 2 3 ... 1274 Top Authors Publications Horton P 40 Hatch M 40 Buchanan B 38 Sauer K 34 Grossman A 33 Vermaas W 32 Long S 31 Ort D 31 Chong K 30 Junge W 29 Foyer C 29 Wheeler R 29 Melis A 26 Bugbee B 25 Edwards G 24 Nelson N 24 Rochaix J 24 Malkin R 24 Aro E 23 Niyogi K 23 1 2 3 ... 1274

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第三极PK光合作用

pup 2009-8-10 13:32

闻听第三极书局因为亏损而需搬迁，极为惋惜。特地抽空又去看一看。周一的晚上，冷冷清清，1~3楼的商铺也都在清仓打折的样子。这个曾经热闹一时并成为国内民营书业典范的第三极，终于还是要落荒而逃了。 至今怀念8楼的咖啡店，说来还是认识的一对台湾夫妻在那经营，落地玻璃外面就能清楚的看见白色的教堂，借着夕阳，就着热咖啡，在那读书或加班，都觉得很幸福。 第三极的明天不知道会不会重新挺立并有所超越，这是我们业内关注的未来，有传言说第三极看好了北师大附近，这是很好，学院路南段名校也不少，我个人倒觉得学院路北段应该更理想些。 光合作用发展势头一直很好，第三极会不会走光合的路线呢？ 下文是光合作用创始人孙池女士在 2007民营书业评选颁奖典礼上发表的演讲内容。 我有一个梦想 1995年，我有一个梦想， 为我和同样的上班族开一个书店，窗明几净，不要戴着厚厚的镜片在布满灰尘的书堆里扒书， 因为我不是老夫子，也因为我皮肤过敏：） 于是，我开了； 1995年，我有一个梦想， 书店不仅仅是卖书，还能创造一个阅读空间，于是，有了悦读咖啡馆，但是关了， 梦想坚持着，2000年，悦读咖啡馆又开了，从厦门开到了京城； 台湾大块文化的郝明义先生在他写的一本书中提到： 一把皮椅，一张边桌，一座立灯，算得上是一个可以阅读的空间 可惜他至今还没有找到一把满意的皮椅， 于是，这也成了我持续创造更美好的悦读空间的梦想； 1996年，我有一个梦想， 在厦门大学一条街上有11家书店，他们都如花般地开成一道美丽的阅读风景线， 结果他们一家一家地关门，所存无几，让我遗憾至今； 1997年，我有一个梦想， 在所有的社区都有一家儿童书店，我只能在我的书店开辟一个儿童阅读空间， 即使那个空间也成了社区悦读托儿所， 我还是梦想着有纯粹的儿童书店让孩子喜欢甚过麦当劳， 梦想《电子情书》里那美好动人的儿童书店永远不会被大书城挤垮； 于是，听说谁谁要开儿童书店了，我都欣喜我都渴盼，我都祝福！ 2000年，我有一个梦想 希望书店如寒夜里一盏温暖的灯，安静地守候读书的人； 我们把书店能开多晚是多晚，从厦门的深夜12点到北京的24小时， 我梦想每家书店都24小时，而不仅仅是麦当劳和SEVEN-ELEVEN， 只要有更多的读书人需要那样温暖安静的守候； 2001年，我有一个梦想， 开一家音乐书店，在音乐之岛鼓浪屿或者美好如旋律般的厦门大学， 不仅仅是贩卖豆芽菜，更是让音乐在此流淌，但是我没有做； 2002年，我有一个梦想， 在上海的新天地开一家旅游书店， 让世界的行者都聚集在此，让行走的时光和故事在那里沉淀，但是我没有做； 2004年，我有一个梦想， 在珠穆朗玛峰的登山营地，在世界最高的邮局旁开一家世界最高的书店， 享受饥渴等待的攀山越岭辗转而来的纸墨香，但那仅仅停留在梦想； 2005年，我有一个梦想， 在希腊的santorini岛，我看到一家书店， 由四个来自不同国家的人利用他们的假期轮流经营着一家小书店 那一夜我辗转难眠，我多么梦想着， 我能成为他们的一份子，一个来自中国的人利用一点假期 带着中文书来守着那地中海上的一家小小书店； 每一年我都有着对书店的不同梦想， 那些梦想中的书店如花般开在我的心里，栩栩如生，让我感动甚至热泪盈眶热血沸腾； 我在大小城市大小街巷寻觅着我心中那如花开的书店， 为他们欣喜为他们祝福； 在圆明园看到单向街，夕阳下的苍凉中，我看到温暖与力量； 在建外SOHO看到绘本馆，我喜悦并想象与店家涂鸦的美好； 在798看到艺术书店； 在铜锣鼓巷看到胡同老书店； 我是那么的梦想与渴盼着， 书店如花开，百花齐放，万紫千红地盛开在我们的身边， 让我们触手可及，让我们触目可见！ 我梦想书店如森林如百花，而阅读就是那新鲜干净的氧气； 我梦想，阅读因此能如可乐般，渗透我们的生活； 我梦想阅读是真正的可口又可乐，阅读没有垃圾食品； 那么我们的世界和我们的家园将是多么的美好！ 我知道当梦想照进现实，那将是多么的艰难， 就如我当年也梦想着即使开书店也可以赚足旅费关上门去旅行回来再开门， 这样的梦想我放弃了， 因为艰难更因为有更美好的梦想牵引着我，憧憬美好的力量支撑着我! 我相信人因梦想而伟大； 我相信当梦想照进现实，我们如果更具备企业家的精神更拥有理性专业的能力， 我们可以有能力去推动梦想的实现； 我相信当梦想照进现实，在这个看似浊看似安的现实世界里， 我们能修行浊以静之徐清，安以动之徐生的境界， 让我们身心澄明，迸发出生生不息的生命力， 让我们的梦想得以实现！ 让我们的家园生机盎然，荡漾开一片辽阔的绿！ 我相信今天在座和不在座的社会精英们， 对书店对阅读对美好世界都有着非常不同一般的梦想和憧憬 让我们一起实现梦想吧！

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高等植物光系统II超复合物结构模型的精修（译文）

xuwen 2009-5-11 16:46

原文：Jon Nield, James Barber. Refinement of the structural model for the Photosystem II supercomplex of higher plants.Biochimica et Biophysica Acta 1757 (2006) 353361 高等植物光系统 II 超复合物结构模型的精修 摘要 分离自蓝藻的光系统 II 核心复合物目前已有多个 X 射线结构，它们为理解这个光合作用酶的功能提供了很重要的信息，包括其水裂解活力。迄今，还没有植物或真核生物光系统 II 的高分辨率结构。然而，植物光系统 II 中一些组分的晶体结构已被确定，它们连同蓝藻光系统 II 的结构一起，可用来解释由冷冻电镜确定的植物光系统 II 低分辨率结构。在此，我们利用已报道的蓝藻光系统 II 核心、捕光复合物 II 、 PsbP 和 PsbQ 蛋白的 X 射线结构，连同由冷冻电镜和单颗粒分析确定的菠菜超复合物 17 分辨率的三维电子密度图，来构建植物 LHCII-PSII 超复合物的模型。在此过程中，我们尝试确认叶绿素在超复合物内的相对位置，并考虑不同亚基之间的能量传递途径。建模同时允许将密度指派给植物光系统 II 的三个外在蛋白，即 PsbO 、 PsbP 和 PsbQ 。这三者与水裂解中心相关，尽管 PsbO 的位置与蓝藻中相同，但 PsbP 和 PsbQ 相对于蓝藻外在蛋白 PsbU 和 PsbV 而言则处于不同位置。 关键词： 光合作用；光系统 II 超复合物；电镜；单颗粒分析；三维结构 1. 引言 大约 25 亿年前，光合生物进化出能将水氧化成分子氧和还原当量的装置。这预示着进化的大爆炸，因为我们地球上的生命将不再受限于氢供体底物的供应，例如有机酸、 Fe 2+ 、 H 2 S 和 NH 3 。基本上水的量一直都是无限大的，大自然发现了完美的解决方案，那就是利用太阳能来裂解水，从而为光合作用的碳固定过程提供无限多的还原当量。正是这个方案造就了今天我们地球上庞大的生物量，当然也是我们化石燃料的来源。分子氧的释放产生了一个有氧环境，从而允许呼吸达到最大效率。 现在还不知道光合作用水裂解酶是如何进化的，这个反应发生在一个膜上多亚基复合物，即众所周知的光系统 II （ PSII ）。当前蓝藻光系统 II 的几个 X 射线结构已经得到，分辨率足以指认侧链并建立发生水裂解反应的催化中心的模型。然而，尽管分离的复合物已有衍射比较差的三维晶体报道，却还没有一个真核 PSII 的高分辨率信息。植物 PSII 核心复合物的最高分辨率结构是由电子晶体学得到的，从而指认了主要亚基的定位和跨膜螺旋的位置。总的来说，在所获得的中分辨率（ 8~9 ）结构中，高等植物和蓝藻模型间很符合，只有 PSII 低分子量亚基的跨膜螺旋数量有所不同。 高等植物、蓝藻和绿藻 PSII 的较低分辨率三维结构已通过单颗粒分析得到。尤其是高等植物超复合物的三维结构已通过冷冻电镜得到，它由 PSII 二聚体核心和捕光复合物（ LHCII ）构成。除了结合两个 LHCII 三体，分离的超复合物还包括两个拷贝的次要 Cab 蛋白 CP29 和 CP26 ，每一对由二体的二重对称轴对称地相连。据估计，这个超复合物每个 PSII 反应中心大约共结合 100 个叶绿素（ Chl ），其中约 75 个 Chl a 和剩下的 Chl b 。二聚体的 LHCII-PSII 超复合物的总分子量约为 1100kDa 。 LHCII-PSII 超复合物的电子密度图为整合由电子晶体学得到的高分辨率结构信息提供了一个框架，这样就可以指认 PSII 主要亚基的定位、 LHCII 三体、次要 Cab 蛋白以及它们的跨膜螺旋。这些指认为讨论 LHCII-PSII 超复合物与其他 LHCII 和 Cab （ CP24 ）在完整类囊体膜上的整体组织提供了一个模型。由单颗粒分析得到的一个改善的 LHCII-PSII 超复合物三维结构，更进一步揭示了放氧中心（ OEC ）外在蛋白的密度。然而，解释这个密度是很困难的，因为当时还没有高等植物 PSII 的 OEC 外在蛋白的高分辨率结构。 在此，我们利用 PSII 核心、 LHCII 和外在 OEC 蛋白的高分辨率 X 射线结构，通过 PyMol 软件环境精修了植物 LHCII-PSII 超复合物的结构模型。在此过程中，我们探究了超复合物内色素间的关系以及 OEC 外在蛋白的组织。 2. 核心复合物 高等植物、藻类和蓝藻的 PSII 二聚体核心复合物在结构上是非常相似的。每个单体的中心是 D1 和 D2 反应中心蛋白，它们结合的辅因子能够促进光驱动的电荷分离，从而导致水的氧化和质体醌的还原。每个都含有五个跨膜螺旋，彼此通过一个假二重对称轴相连。位于 D1 和 D2 蛋白每一侧的是 Chl 结合蛋白 CP43 和 CP47 ，它们每个都有六个跨膜螺旋，彼此通过与 D1/D2 异二聚体相同的假二重对称轴相连。这些对称相连的主要亚基的周围是许多低分子量跨膜蛋白，连在 PSII 的腔侧表面的是 OEC 蛋白。这些亚基间在结构上的关系如图 1 所示，它建立在蓝藻 Thermosynechococcus elongates PSII 核心的 X 射线晶体学基础上。所得模型被充分精修以致能跟踪各种蛋白侧链的大部分，从而提供对 PSII 功能所涉及的各种辅因子的蛋白质环境的第一次描述，其中包括催化水裂解反应的辅因子。后者建模为 Mn 3 Ca 2+ O 4 立方烷 ，第四个 Mn 离子通过 -oxo 桥连接到立方烷（见图 2b ）。金属中心的连续氧化由初级电子供体 P680 （由 P D1 和 P D2 Chls 或可能 Chl D1 和 Chl D2 组成）和末端质体醌受体 Q B 之间的电荷分离来驱动（图 2a ）。这个氧化反应由 D1 蛋白中具氧化还原活性的酪氨酸（ Tyr Z ）来介导，而还原途径涉及一个脱镁叶绿素分子（ Pheo D1 ）和一个紧密结合的质体醌 Q A 。 Pheo D2 并没有参与电荷分离，但是图 2a 中所示其他辅因子对保护和调节反应中心起作用。细胞色素 b559 （ Cyt b559 ）是一个高电位血红素，它通过组氨酸连接到两个低分子量蛋白 PsbE 和 PsbF ，二者常称为 - 和 - 亚基。所有其他的辅因子都与 D1 和 D2 蛋白相连，除了 Mn 3 Ca 2+ O 4 立方烷中 Mn 离子之一的一个配基由 CP43 提供（见图 2b ）。 Ferreira et al 指认了分别结合在 CP47 和 CP43 上的 16 和 14 个 Chls ，它们连同与 D1/D2 异二聚体结合的 6 个 Chl ，共同组成二聚体核心复合物每个单体的 36 个 Chls （见图 1c ）。这些 Chls 为反应中心提供了一个捕光系统 ，朝着复合物的基质侧和腔侧排成两层，每个亚基中有一个 Chl 连接两层。两个蛋白质因有大的腔侧环连接跨膜螺旋 V 和 VI 而出名。对于 CP43 而言，包含在外在结构域的一个 3 10 螺旋为金属簇的 Mn3 提供了配基（ CP43 Glu354 ）（见图 2b ），同时还有一个策略上位于催化腔的精氨酸（ CP43 Arg357 ）。 除了 Cyt b559 的 - 和 - 亚基外，没有低分子量内在蛋白直接结合 Chls 或氧化还原辅因子。它们或形成一个二聚体结构域（ PsbL ， PsbM 和 PsbT ），或稳定 Chls 的结合（ Chl ZD1 由 PsbI ， Chl ZD2 由 PsbX ）和类胡萝卜素的结合（ PsbJ ， PsbK ， PsbN 和 PsbK ）（ PsbN 的指认是尝试性的，也可能是 PsbY ）。在蓝藻中，外在 OEC 蛋白是 PsbO 、 PsbU 和 PsbV ，它们形成 Mn 3 Ca 2+ O 4 簇上起稳定作用的帽子，侧视图中它们的位置见图 1a 。 最近得到的蓝藻 PSII3.0 晶体结构与 Ferreira et al 的相一致，同时提供了关于脂分子和类胡萝卜素的位置信息。差别包括一个额外低分子量跨膜螺旋的出现，一个密度被指认为脂分子而非 CP43 中的 Chl ，从而得出每个单体 PSII 核心总共有 35 个 Chls 而非 36 个。 由于没有植物 PSII 核心的高分辨率结构，我们选择用蓝藻 X 射线结构结合菠菜 LHCII-PSII 超复合物的 17 电子密度图，来建立核心的模型。从而使得我们能够确认植物 LHCII-PSII 超复合物内二聚体核心的 Chls 位置，并将密度在某种可信度上指派给 PsbO 蛋白。 图 1 Thermosynechococcus elongates PSII 核心复合物的晶体结构 . （ a ）侧视强调跨膜 - 螺旋和 OEC 外在蛋白 PsbO （白色）， PsbU （青色）， PsbV （蓝色）。 D1 蛋白的跨膜 - 螺旋（黄色）， D2 （橙色），均以飘带表示。相似地，飘带也被用于表示 CP43 （绿色）和 CP47 （红色）的 - 螺旋，包括那些连接其跨膜螺旋 V 和 VI 的外在环中的 - 螺旋。（ b ）无 OEC 外在蛋白 PsbO 、 PsbU 和 PsbV 时，从腔侧表面看以强调 D1 （黄色）、 D2 （橙色）、 CP43 （绿色）、 CP47 （红色）、细胞色素 b559 的 和 亚基（紫色）和低分子量亚基（白色）的跨膜螺旋的组织。（ c ）二聚体 PSII 复合物的 Chls 组织，白色轮廓强调两个核心，视角与（ b ）相同。比例尺条代表 5nm 。 图 2 电子传递、质体醌还原和水氧化所涉及的氧化还原辅因子，距离单位为 。（ a ）侧视辅因子的排布， P D1 和 P D2 （也可能是 Chl D1 和 Chl D2 ） 一起表示 PSII 初级供体 P680 。自由基阳离子 P680 + 可能位于 P D1 ，在此它氧化 Tyr Z 。对称相连的 Tyr D 同样被光氧化，但是不直接参与水裂解。源自 P680 的电子通过紧密结合的质体醌 Q A 和脱镁叶绿素（ Pheo D1 ），被传递到末端质体醌受体 Q B 。没有电子流与 Pheo D2 有关。细胞色素 b559 、 ChlZ D1 、 ChlZ D2 和 - 胡萝卜素可能起保作用，当水氧化速率受限时，它们可向 P680 + 提供电子。大多数辅因子对称地排布在一个假二重对称轴周围，它在 P D1 和 P D2 之间，穿过位于 Q A 和 Q B 中间的非血红素铁。这个 Fe 有四个组氨酸配基及与一个重碳酸盐离子的二配基配合。被氧化的 Tyr Z 是一个中性自由基 Tyr Z ，它从放氧中心（ OEC ）中抽取电子。（ b ）一个 OEC 簇的模型，由三个锰离子（紫红色）和一个钙离子（青色）形成立方烷样排列，氧原子（红色）桥接。第四个锰离子（ Mn4 ）通过氧桥连接到立方烷，它临近 Ca 2+ （二者之间约 4 ）。同样展示的还有 D1 蛋白的五个侧链，它们形成 Mn 配基。配基中一个来自 CP43 （位于 CP43 的大外在环），它被连接到 OEC 簇的 Mn3 。 3. 捕光系统 已确定的 LHCII 高分辨率晶体结构有两个，分别来自菠菜和豌豆。以前将 LHCII 、 CP29 和 CP26 纳入 LHCII-PSII 超复合物建模，是基于由电子晶体学获得的中分辨率模型。使用新的 LHCII 数据和核心复合物的 X 射线结构，我们能得到更好的模型，包含 LHCII-PSII 超复合物中 Chls 的组织，可能开启对能量传递途径的讨论。图 3 展示了菠菜 LHCII 和蓝藻 PSII 核心的 X 射线结构，叠加到分离的菠菜 LHCII-PSII 超复合物 的冷冻电镜三维结构的 17 衍射图上所得结果。冷冻电镜图中 X 射线结构的位置和方向与先前 LHCII 和 PSII 核心的电子晶体学结构的建模相一致，并利用电子晶体学所得 2 维衍射图中所指认的这些组分的电子密度的特征来精修。相似地， CP29 和 CP26 的大致位置与以前相同，只是在图 3 中一个单体 LHCII 的 X 射线结构被用作建立 Cab 蛋白的骨架，这是通过从 1RWT. pdb 坐标 中提取相关原子完成的。这些次要 Cab 蛋白的插入考虑到了在冷冻电镜三维图中它们电子密度的特征。同样认可的是据报道与 LHCII 相比， CP26 和 CP29 含有较少的 Chls 且有不同的 Chl a /Chl b 比例。 Croce et al 认为 CP26 结合 9 个 Chls （ 6 Chl a ， 3 Chl b ），而 LHCII 单体则结合 14 个 Chls （ 8 Chl a ， 6 Chl b ）。基于 Liu et al 的数量， CP26 的 6 个 Chl a 对应为 LHCII Chls 602 ， 603 ， 610 ， 612 ， 613 和 614 ， CP26 的 3 个 Chl b 对应 609 ， 606 和 611 。似乎 CP29 和 CP26 有相同的 Chl a /Chl b 结合位点，只是它可能没有 611Chl b ，从而总体上比 CP26 少一个 Chl b 。 图 3 无外在 OEC 蛋白的蓝藻核心和菠菜 LHCII 复合物的 X 射线结构与从腔侧顶视的由冷冻电镜和单颗粒分析得到菠菜 LHCII-PSII 超复合物三维结构的叠合。这些 X 射线结构的定位和指认精修自以前的模型。一个来自 1RWT.pdb 坐标的 LHCII X 射线结构的单体被用来作为 CP29 和 CP26 的模型，其中 Chl a 和 Chl b 含量有所调整。颜色编码同图 1 。 尽管冷冻电镜图在 17 分辨率，相对于从 2~4 的 X 射线结构而言，适当的误差应该被考虑，但是如图 3 所示的整体适合度一致地为至少 1nm ，因此模型在分辨率限制下，给出考虑 LCHII 、 CP29 和 CP26 的叶绿素在空间上如何与每个 PSII 单体任一末端的 CP47 和 CP43 所结合的叶绿素相作用的可能性。图 4 展示了整体复合物的亚基内叶绿素的排布，用模型的原子结构表示，在图 4a 中为灰色。 因为每个 LHCII 单体结合 14 个 Chls ，其中 8 个 Chl a 和 6 个 Chl b ； CP29 结合 8 个 Chls （ 6 Chl a ， 2 Chl b ）； CP26 结合 9 个 Chls （ 6 Chl a ， 3 Chl b ），连同 PSII 每个单体的 36 个叶绿素，整个超复合物共结合 190 个 Chls ，或者说每个 PSII 反应中心结合 95 个 Chls ， Chl a /Chl b 为 3.13 。这与早期的生化分析相一致，据估计每个 PSII 反应中心含 72 个 Chl a 和 23 个 Chl b 。 图 4 基于图 3 所示的指认的 LHCII-PSII 超复合物模型。（ a ）顶视，从腔侧到基质侧表面，描述了超复合物各种蛋白质（灰色）内叶绿素组分的排布（绿色为 Chl a ，黄色为 Chl b ）。（ b ）仅有叶绿素。白色环是最近的 Chl a 对（ LHCII-612 对 CP43-11 ），它可能促进 LHCII 和 PSII 核心之间能量传递。对于 LHCII 单体之一，全部 14 个 Chls 被清楚地标出来。 CP29 和 CP26 不同的 Chl 含量也被考虑。（ c ）模型的侧视，上面为基质侧表面，大多数 Chls 分为两层。比例尺条代表 5nm 。 超复合物中 Chl 组织的整体特征是它们主要分为两层（图 4c ），一个在腔侧，另一个朝向基质侧表面。然而根据模型，周边 Cab 天线复合物的 Chls 和 CP43 与 CP47 的 Chls 之间的距离非常长，很多情况下大于 20 （图 4b ）。有人已提出 LHCII 的 Chl a 簇 Chl610 、 Chl611 和 Chl612 是偶联激活的，它们是 LHCII 内能量传递的末端位点，因此可能直接参与能量传递至 PSII 核心。实际上，模型显示 LHCII Chl612 距离 CP43 （图 4b 中环）的 Chl11 约 17 。 Chl612 被提出是 LHCII 的末端荧光发射器，这可能与它被认为在促进能量传递至 CP43 中的作用相符合，尽管根据当前的计算 Chl610 可能也以这种方式发挥功能。如果是这种情况， LHCII 三体的 Chl610-Chl612 的其他两个簇可能参与辅助来自临近 LHCII 三体的能量传递，临近的 LHCII 三体将在完整类囊体膜上与 LHCII-PSII 超复合物相连。尽管周围天线的 Chl a 分子与 PSII 核心的 Chl a 有相当长的距离，模型显示 LHCII 的 Chl b 605 位于 CP26 和 CP29 之间。实际上对于后一种情况， Chl b 605 接近 CP29 Chla614 比 LHCII Chla （ Chl 604 ）达约 5 边 - 边。很明显，它不可能促进能量从 LHCII 传到 CP29 或 CP26 ，尽管 Pascal 及同事最近强调在用来获得原子结构的二十面体脂蛋白体三维晶体中，它与临近 LHCII 复合物的 Chl614 有近距离作用。 周围 Cab 蛋白的 Chl a 分子与 PSII 核心的 Chl a 之间有相当长的距离，产生了桥接这个间隙的连接 Chls 存在的可能性，这在 LHCI-PSI 超复合物中已发现。在这种情况下，分离自菠菜的二聚体 PSII 核心复合物的电子晶体学分析显示，有一个额外的单个跨膜螺旋临近 PsbI 亚基，而 PsbI 亚基在蓝藻 PSII 中看不到。由此暗示这个蛋白可能结合叶绿素并以这种方式促进来自 LHCII 的能量传递。 这种可能性以及在植物和绿藻 LHCII-PSII 超复合物中是否存在其他连接 Chls ，只能通过比目前更高分辨率的结构来揭示。 4. 外在蛋白 4.1 PsbO 这种蛋白质出现在众所周知的所有光合生物中，它的结构似乎在真核和原核之间是保守的，除了一些小的差别。它由一个由 8 个反平行 片层组成的 桶构成，一个大环连接片段 5 和 6 ，从而形成一个大的头结构域。这个结构域包括几个高度保守的模体，它们参与 PsbO 连接到 PSII 腔侧表面。以这种方式， PsbO 蛋白稳定接近催化裂解放氧中心的多肽。很明显，将蓝藻 X 射线结构整合到源于冷冻电镜的菠菜超复合物的电子密度图，将 PsbO 蛋白（白色）定位在腔侧表面突出的耳朵样突出（图 5 和 6 ）。更进一步，这个模型显示 CP47 （红色）的大外在环位于桥接被指认为二聚体复合物中 PsbO 蛋白（图 5b 和 6 ）的两个主体的密度，而 CP43 （绿色）的大外在环的密度则在 PsbO 蛋白的一侧。 4.2 其他 OEC 蛋白 尽管蓝藻和植物含有 PsbO 蛋白，其他外在蛋白是不同的。蓝藻含有 PsbU 和 PsbV ，后者是一个细胞色素（ Cyt c550 ）；而植物含有 PsbP 和 PsbQ 蛋白。然而，一些情况下，蓝藻 PSII 可能结合一种 PsbQ 样蛋白或可能是 PsbP 样蛋白。当蓝藻 X 射线结构被建立到菠菜 LHCII-PSII 超复合物的电子密度图中，明显在图 5c 中看不到对应 PsbU 或 PsbV 的密度。因此，我们假定超复合物的电镜图中剩下的外在密度试 PsbP 和 PsbQ 。分离的 PsbP ， 1V2B.pdb 和 PsbQ,1NZE.pdb 的 X 射线结构目前已被报道。 PsbP 蛋白来自烟草，被显示主要由一个 片层构成。相对而言，分离自菠菜的 PsbQ 蛋白核心则是一个四螺旋束。假定这些分离的蛋白质的结构与其结合态大约一样，则它们可被用来指认 LHCII-PsbII 超复合物的剩余腔侧密度。 实验证据暗示，缺乏 PsbO 时 PsbP 不能有效地结合。相似地， PsbQ 需要 PsbP 的存在。在将这两个外在蛋白的 X 射线结构建立 LHCII-PSII 超复合物（见图 5 和 6 ）电子密度时，到我们已经考虑到这一点。尽管冷冻电镜图中有密度来容纳含有 PsbO 的腔侧耳朵样突出中这两个蛋白的大多数结构，仍有一些缺陷，这反映了低分辨率冷冻电镜图的质量，可能是由于用于单颗粒平均化的一些 LHCII-PSII 超复合物的混乱或减少的占有率。鉴于指认的不确定性，模型暗示 PsbP 蛋白不仅与 PsbO 相作用，并且在 CP43 附近与 PSII 核心腔侧表面相作用。实际上，有一些证据表明，无 PsbO 时 PsbP 能微弱地结合到 PSII 表面。对于 PsbQ ， 我们的模型暗示它桥接 PsbP 和 PsbO 蛋白（见图 6 ）。 图 5 LHCII-PSII 超复合物的各种视角，强调 LHCII 和 OEC 外在蛋白的 X 射线结构与菠菜超复合物三维电子密度图的匹配。（ a ）腔侧顶视蓝藻 PSII 核心复合物的 X 射线结构，强调 PsbO （白色球）、 PsbU （青色球）、 PsbV （蓝色球）、 PsbP （紫红色棍）和 PsbQ （黄色棍）的定位。（ b ）（ a ）的侧视，但是显示超复合物的电子密度外壳，强调腔侧表面的外在密度，颜色同（ a ）。（ c ）表面渲染的腔侧顶视，强调大多数归于 PsbO 、 PsbP 和 PsbQ 表面的密度被包含在超复合物的分子外壳中，没有密度来容纳或取代 PsbU （青色）和 PsbV （蓝色）。（ d ）表面渲染的（ b ）的侧视，支持（ c ）关于 PsbU 和 PsbV 的结论 . 注意对比（ b ）和（ d ），显示两个 PsbO 蛋白之间的密度含有 CP47 的大外在环，为红色。 图 6 PSII 核心 X 射线结构的模型，包含 PsbO 、 PsbP 和 PsbQ ，但在源自冷冻电镜的菠菜 LHCII-PSII 超复合物的电子密度外壳（绿色网）中排除 PsbU 和 PsbV 。侧视冷冻电镜图所得耳朵突出容纳 PsbO 蛋白（白色球），并有足够额外的密度在模型中建立 PsbP （青色棍）和 PsbQ （黄色棍）的 X 射线结构。 CP47 的大外在环（红色）位于两个耳朵样突出之间，而 CP43 的大外在环（绿色飘带）部分位于 PsbO 和 PsbP 之间。每个蛋白的碳 - 骨架用飘带表示，颜色同图 1 。 5. 讨论 通过利用最新结构信息，我们尝试为植物 LHCII-PSII 超复合物提供一个工作模型。基于蓝藻 PSII 核心、植物 LHCII 的 X 射线结构信息，以及 CP26 和 CP29 的细致分析，我们认为这个超复合物每个反应中心至少结合 95 个 Chls （ 72Chl a 和 23Chl b ），大约 30 个类胡萝卜素。我们曾希望确认在促使能量经由 CP43 和 CP47 的 Chls 从外周捕光系统传递到 PSII 反应中心，捕光系统由 LHCII 三体、 CP29 和 CP26 组成。我们的模型与一个提议相符合，它认为 LHCII Chl a - 簇（ Chl 610-612 ）参与经由 CP43 将激发能转移到 PSII 反应中心。然而，在 LHCII 与 CP26 及 CP29 之间或 CP26 和 CP29 与 PSII 核心之间没有明显的能量传递路线，因为最近的 Chl a -Chl a 亚基间距离为 20 或更大。看起来，位于 LHCII 和 CP29 或 CP26 之间的 LHCII Chl b （ Chl 605 ）不可能起这种作用。这就提出连接 Chls 存在的可能性，其功能是桥接间隙，如 LHCI-PSI 超复合物中所发现的那样。 尽管蓝藻和植物的 PSII 核心的蛋白质和辅因子的固有组分很可能在结构上非常相似，但是它们的 OEC 外在蛋白有显著的差别。 PsbO 蛋白出现在所有情况下，我们的分析暗示它的位置和结构在植物 PSII 中本质上同于蓝藻 PSII 。然而，植物 PsbP 和 PsbQ 蛋白的位置似乎很不同于蓝藻 PSII 中的 PsbU 和 PsbV 。没有明显的电子密度来容纳 PsbU 和 PsbV 蛋白，实际上，没有证据表明这些蛋白存在于植物中。因此，我们的结果不支持这个概念，认为在植物 PSII 中， PsbP 和 PsbQ 是蓝藻 PsbV 和 PsbU 的结构和功能替代物。然而，我们的结果与当前结论相一致，认为蓝藻能结合 PsbP 样和 PsbQ 样蛋白以及 PsbV 和 PsbU 。 到目前为止，还没有一个蓝藻 PSII 核心复合物结合全部五个外在 OEC 蛋白的结构信息，但是我们的工作暗示这个复合物应该存在，前提假设蓝藻 PsbP 样和 PsbQ 样蛋白与 PSII 以同于高等植物的方式相结合。 我们的菠菜 LHCII-PSII 超复合物结构模型的侧视图如图 7 所示，强调所暗示的三个外在 OEC 蛋白的排布。在超复合物冷冻电镜图的分辨率限制内，我们相信 PsbO 的定位是相当准确的。容纳其 桶的密度明显可视为超复合物腔侧表面的一个突出的耳朵样突出。似乎这个密度同时足够容纳大多数 PsbP 和 PsbQ 蛋白，以及 CP43 大外在环的部分。如图 6 和 7 所示，模型中 PsbP 朝向 PSII 的腔侧表面，似乎与 CP43 的环相作用，还可能与 D1 蛋白的 C 端相作用。另一方面， PsbQ 形成跨 PsbO 和 PsbP 的桥。此种情况下， PsbQ 更像 PsbU ，后者在蓝藻中桥接 PsbO 和 PsbV 。 图 7 菠菜 LHCII-PSII 超复合物整体模型的侧视，有合适的 X 射线和冷冻电镜结构，建模使用 PyMol 软件环境。二聚体核心的颜色编码与数字相同，周边捕光系统（ LHCII 、 CP29 和 CP26 ）以棍代表， Chls 为绿色。 很明显，植物 PSII 中 PsbP 和 PsbQ 的精确位置只能由高分辨率 X 射线结构分析得到，但是如图 7 所示的组织为继续研究这些外在蛋白在 PSII 功能和动力学中的作用提供了基础。例如，当前有报道说植物 PsbO 结合 GTP ，可能作为 GTPase 发挥功能，且 PsbP 具有的结构特征暗示它可能是一个 GTPase 激活蛋白。而且，植物 PsbO 已经被提出作为碳酸酐酶。不仅，对于植物 OEC 外在蛋白的功能作用更进一步的理解将会出现。最后，蓝藻 PSII 核心的 X 射线结构显示一个从 OEC 蛋白到腔侧表面的亲水通道。这个通道穿过 PsbO 的颈区（位于 桶体和连接 片层 5 和 6 的延伸环之间）。出口点是 PsbO Glu229 （ T. elongatus 序列 ），没有被 PsbU 或 PsbV 阻碍。 相似地，我们的植物 PSII 的模型同时暗示这个通道的出口不会被 PsbP 或 PsbQ 阻碍。 致谢 JN 和 JB 感谢生物化学和生物科学研究委员会的资金支持。 JN 目前拥有英国皇家学会大学研究奖学金。

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地球科学原理之33 光合生物出现后的氧化-还原平衡

rock6783 2009-5-7 13:14

广东海洋大学 廖永岩 （电子信箱： rock6783@126.com ） 因为地球的原始大气，虽然还原性远比宇宙大气低，但仍是强还原性的环境。所以，最早出现于地球上的光合作用生物，肯定是由厌氧非光合生命体经厌氧光合生物（如硫细菌、光合细菌等）逐渐演化而来，也肯定是厌氧型生命体。最早的光合作用生物出现后，利用光能进行光合作用，将二氧化碳和水合成为有机物。从上面的分析可知，二氧化碳和水是氧化 - 还原性中性的物质，最终合成了强还原性的有机物，这使整个系统的氧化性降低，还原性增强。为了维持系统的氧化 - 还原性平衡和稳定，必须释放出强氧化性的物质作为弥补，所以，在光合作用将二氧化碳和水合成有机物的同时，必须释放出氧气等氧化性强的物质。最初出现的能进行光合作用的生物，本身尚没有利用氧气氧化有机物获取能量的能力，即它本身仍是厌氧生物，氧气对它来说仍具有毒性，但它若要通过光合作用，将二氧化碳和水合成为强还原性的有机物，它必须释放出氧气，来补偿氧化还原 - 平衡。所以，这些生物，可能利用了环境中的一种能将光合作用产生的氧气及时消耗的机制，使光合作用产生的氧气，在生物体内或其周围环境中不会增加和积累，不至于对自己造成危害。如环境中的二价还原性铁，转化为三价的氧化性铁，就有可能消耗大量的氧气 （ Cloud , 1972; Cloud , 1976 ） 。随着环境中的还原性铁及其它还原性物质逐渐被消耗，环境的氧化性逐渐增高。在这种氧化性逐渐增强的环境里，逐渐演化出能利用氧气氧化有机物获取能量的光合作用生命体。因为氧化有机物所释放的能量，远大于分解有机物所释放出的能量，所以，通过氧化有机物获取能量，肯定是一种高效的生命方式。分解有机物获得能量的光合作用生物慢慢被淘汰，逐渐被演化出的更高级的氧化有机物获取能量的光合作用生物所替代。这类光合作用生物，因为靠氧化有机物获取能量，获取能量的效率大大提高，生命力也得到大大加强。能过光合作用制造氧气的能力，也肯定得到加强。这就使地表大气中的氧气逐渐增加。 地球上的氧气量，是与光合作用合成的有机物成正比的。光合作用合成的有机物越多，制造出的氧气越多。光合作用合成的有机物，最终构成了植物、动物和微生物等一切生物。所以，有机物的量，是一切生物量的总和。因为地表适合生物生存的空间有限，地表生存的生物量也有限。所以，仅从这个层面上来说，由于地表生存的生物量有限，植物不可能通过光合作用无限地合成有机物。这样，植物也不可能无限通过光合作用产生氧气。 但是，研究发现，地表生存的生物量，仅只是地球上生物合成有机物总量的很小一部分，地球上通过光合作用合成的有机物，绝大部分以干酪根等沉积物的方式，被埋入地壳中 (Falkowski et al, 2000) 。因为地球上已埋藏大量干酪根等沉积有机物 (Falkowski et al, 2000) ，这说明植物已通过光合作用产生了大量氧气。植物光合作用产生的这些氧气，绝大部分因氧化地球演化早期的还原性环境而被消失掉了，如氧化宇宙大气遗留下的氢和硫化氢成水和二氧化硫；氧化还原性的低价铁、锰等金属成氧化性的高价物 （ Schlesinger , 1997 ） 等。当地表环境已是氧化型后，变地表还原性环境为氧化性所消耗氧气的能力下降，光合作用产生的部分氧气，逐渐在大气中积累，成为地球现有大气所独有的大气特征。 冰川形成后，地磁场形成，对太阳风的阻挡作用加强，虽然太阳风在逐渐增强，但对地球的影响反倒变得较弱。所以，地球的氢散失逐渐减少或消失，地球整体的氧化 - 还原性保持稳定。在地表，由于大量的二氧化碳和水通过光合作用合成强还原性的有机物，同时释放出氧气，这本来也应是氧化 - 还原性平衡的。但是，由于大量的强还原性的有机物因沉积而被埋入地壳中，而氧气则留在了地表。所以，自从光合作用生物出现以来，地球氧化 - 还原性变化趋势为：由于地表氧气的逐渐积累，氢等轻元素逐渐减少，地表的氧含量逐渐增加 （ Schlesinger , 1997 ） ，氧化性逐渐增强，而地壳的还原性逐渐增强。地壳内，由于冰川的周期性形成，地内保存的宇宙气体，以去气的形式，通过火山喷发和地震，不断排出地表，这样，地壳内的氧化性逐渐增强，还原性不断减弱。由于大量的去气气体，因火山喷发和地震作用，周期性地排入地表大气中，造成氧化性逐渐增强的地表大气，因去气作用而出现氧化 - 还原性的周期性波动：大量火山喷发和地震时，由于去气作用带来的大量还原性宇宙大气和其它还原性物质的补入，大气还原性增强，氧化性降低。而在火山喷发和地震作用相对较弱的时期，由于植物不停的光合作用和不停的矿物有机物的沉积作用，制造大量的氧气补入大气中，大气的氧化性逐渐增强，还原性逐渐减弱。所以，大气的氧气浓度或氧化性，是呈阶梯性地逐渐上升的，直到目前的程度。 我们通过前面几回的分析知道了地球氧化 - 还原平衡的过去和现状，那么，根据这种规律变化，地球的氧化 - 还原平衡，将来会怎么变化呢？这对人类又产生怎样的影响？且听下回分解。 未完，待续。 下回预告 ： 地球科学原理之 34 地球将来的氧化 - 还原平衡 参考文献： Cloud P. Beginnings of biospheric evolution and their biogeochemical consequences. Paleobiology, 1976, 2: 351-387 Cloud P. Paleoecological significance of banded iron formation. Precambrian iron-formation symposium, Abstracts and Field Guides. 1972: 7-8 Falkowski P et al. The global carbon cycle: A test of our knowledge of earth as a system. Science. 2000, 290: 291-296 Schlesinger W. H. Biogeochemistry; an analysis of global change (2nd edition). San Diego : Academic Press. 1997. 1-588 （注： 本地球科学原理系列，是根据廖永岩著，海洋出版社（ 2007 年 5 月）出版的《地球科学原理》一书改编而来，转载者请署明出处，请不要用于商业用途 ）

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地球科学原理之31 光合生物出现前的氧化-还原平衡

rock6783 2009-4-28 21:10

广东海洋大学 廖永岩 （电子信箱： rock6783@126.com ） 前几回我们介绍了 第二节 地球演化过程中的 pH 平衡 ，现在，我们来讨论本章 第三节 地球演化过程中的氧化 - 还原平衡 。 地球是太阳系仅有的含有大量氧气的星球 (McElroy, 2000; Nunn,1998) 。还原性环境，对绝大多数生物，特别是动物，具有很大的毒性，动物不能离开氧气而生存。植物通过光合作用，为生物提供了氧气。氧气氧化是生物氧化有机物获取能量的主要方式 ( 王镜岩 , 2002) 。但是，为什么植物合成有机物的同时，还必须放出氧气呢？地球今后的氧气是增多还是减少？氧气的浓度会怎样变化？这些有关地球生物生存的重要问题，仍是没有研究清楚或没有完全研究清楚的问题。地球演化过程中，有很多平衡，如 pH 平衡、能量平衡、物质平衡等，其中，还必须遵循一个平衡原理，那就是氧化 - 还原平衡。那就是说，若没有物质转移的话，每一个系统的电子得失，即物质的氧化 - 还原性必须保持平衡和稳定。要解决以上这些有关地球生物生存的重要问题，就必须研究清楚地球的氧化 - 还原平衡。在这里，我们对地球演化过程中的氧化 - 还原性平衡进行分析，并应用这个原理来分析地球演化过程中的一些相关问题。 1 光合生物出现前的氧化 - 还原平衡 光合作用生物出现前的地球，根据大气成分的不同，可以分为宇宙大气阶段和原始大气阶段两大部分。宇宙大气，是指地球表面的大气，主要由太阳系形成时的宇宙大气成分，如氢、氦等组成的大气。原始大气，指的是宇宙大气中的氢等轻气体由于太阳风的作用散失后，留下的较重气体和地球去气作用产生的气体共同构成的地球演化早期的大气。 1.1 宇宙大气的形成及其氧化 - 还原特性 根据目前大家公认的太阳系形成理论，地球由原始尘埃物质和气体经吸积而成 (Wood, 1968; Anders, 1968; Ringwood, 1960; Hanks and Anderson, 1969; Taylor, 1993) 。因为太阳占太阳系总质量的 99.866% ，太阳主要 70% 的氢和 27% 的氦组成 ( 吴泰然和何国琦 , 2003) ，这说明，地球由吸积刚形成时，主要的气体是以氢、氦为主的宇宙大气。由碰撞吸积形成地球时，构成地球的各小星体之间的空隙中，自然会藏有大量的以氢、氦为主的宇宙大气。由于大量的碰撞能转变成热能，造成地球表面熔融后 (Wood, 1968; Ringwood, 1960) ，由于当时以氢为主的宇宙大气的大气压相当大 (Rezanov I. A., 1995) ，在巨大大气压的作用下，大量的宇宙大气也会溶于液体岩浆中 (Ballentine et. al., 2005) 。后来，碰撞作用逐渐减弱，由于大量的热量从地球表面辐射到宇宙空间中，地球表面的温度逐渐下降。当温度下降至类花岗岩类低熔点岩石的凝固点时，这些岩浆冷却为固体岩石，地球最早的岩石圈形成。由于地球岩石圈形成，进入原始地球内部的宇宙大气，就被圈闭在地球内部了。随着太阳温度的逐渐升高，太阳风逐渐增强 (Canuto et. al., 1983) 。在地球刚形成时，没有冰川形成，地球磁场还未形成；至少地球刚形成时，地球的磁场相当弱，不足以抵挡太阳风直接到达地球表面 (Sagan 1965) 。总之，在强大太阳风的作用下，地球表面的氢、氦等轻气体大量散失 (Hunten and Donahue, 1976) ，地球的宇宙大气阶段宣告结束。 由于宇宙大气，主要由氢组成，氢是一种强还原性物质，且地球刚形成时，氢的浓度相当高，所以，宇宙大气阶段，地表处于强还原环境中。宇宙大气，是一种强还原性大气。地球吸积形成过程中，宇宙大气越来越多，地球的还原性越来越强，直至地球上的氢浓度达最大值时为止。所以，在地球吸积形成和演化的早期，以氢为主的宇宙大气光浓度最高时，是地球还原性最强时。后来，随着太阳风的作用不断加强，地球的氢不断散失，以氢为主的宇宙大气浓度逐渐降低，地球的还原性逐渐减弱。最后，地球表面的以氢为主的宇宙大气逐渐散失殆尽，地球的还原性降低减缓，地球开始处于一种氧化 - 还原性相对稳定的时期。 1.2 原始大气的形成及其氧化 - 还原特性 随着太阳风的逐渐加强，宇宙大气中的氢、氦等轻气体，大部散失。尚留下的少量氢、氦等轻气体和水蒸气、二氧化碳、氮、二氧化硫、硫化氢、氯化氢、氟化氢等分子量 18 以上的重气体共同构成地球演化早期的原始大气。原始大气中，水蒸气、二氧化碳、氮气、二氧化硫、氯化氢、氟化氢等气体，都是氧化 - 还原中性的气体。只有硫化氢是还原性气体，氢气是强还原性气体。因为光合作用生物出现前，地球的表面环境的确表现为强还原性 (Nunn, 1998) ，所以，可以肯定，原始大气中除含有一定量的硫化氢等还原性气体外，尚含有一定量的氢等强还原性气体。也就是说，由于地球演化早期的太阳风比较弱，再加上地球的引力相对水星和金星大，地球演化早期，尚保存有一定量的氢等强还原性宇宙大气。 地球演化早期，光合生物尚未形成前，冰川尚未形成，地球尚没有强烈的火山作用。随着太阳风的不断加强，氢等轻宇宙气体的散失作用会加强，降低地球原始大气的还原性。但少量地外星体撞击地球，也会造成一定量的撞击火山的喷发，造成圈闭在原始地壳内部的强还原性宇宙大气喷出地表而补充地表的原始大气的还原性，使地球原始大气的还原性升高。当这两种作用相等时，地球原始大气的氧化 - 还原性保持一种相对的稳定。但由于太阳风的不断增加，地球总会有一定量的氢散失，所以，地球总体（包括地表和地内）来说，还原性还是逐渐减弱的。若地表氧化 - 还原性相对不变的话，这种还原性降低，主要表现在地球内部的还原性逐渐降低。 其实，氧化 - 还原平衡，与能量代谢相关。在讨论光合生物的氧化平衡时，我们先得弄清氧化 - 还原平衡与能量代谢相关。有机物通过什么样的能量代谢方式，能获得最大的能量？什么方式的能量代谢对能量的利用率最高？且听下回分解。 未完，待续。 下回预告 ： 地球科学原理之 32 有机物的能量及氧化 - 还原平衡 参考文献： 王镜岩 . 生物化学 ( 下册 ). 北京 : 高等教育出版社 . 2002. 吴泰然，何国琦 . 普通地质学 . 北京 : 北京大学出版社 . 2003. 9-63 Anders E. Chemical processes in the early solar system, as inferred from meteorites. Accounts of Chemical Research, 1968, 1: 289-298 Ballentine C.J.,Marty B., Lollar B.S.,Cassidy M. Neon isotopes constrain convection and volatile origin in the Earth's mantle. Nature, 2005, 433: 33-38 Canuto V. M., Levine J. S., Augustsson T. R., Imhoff C. L., Giampapa M. S. The young Sun and the atmosphere and photochemistry of the early Earth. Nature, 1983, 305: 281-286 Hanks T. C., Anderson D. L. The early thermal history of the Earth. Physics of the Earth and Planetary Interiors, 1969, 2: 19-29 Hunten D. M., Donahue T. M., Hydrogen loss from the terrestrial planets. Annual Review of Earth and Planetary Sciences, 1976, 4: 265-292 McElroy M. Comparison of planetary atmospheres; Mars, Venus, and Earth. In: Margulis, Lynn; Matthews, Clifford; Haselton, Aaron ed. Environmental evolution; effects of the origin and evolution of life on planet Earth(ed.2). 2000: 29-44 Nunn J. F. Evolution of the atmosphere. Proceedings of the Geologists' Association, 1998, 109: 1-13 Rezanov I. A. Earth's origin and early evolution based on geologic data. Pacific Geology(in Russian), 1995, 14: 139-144 Ringwood A. E. Some aspects of the thermal evolution of the earth. Geochimica et Cosmochimica Acta, 1960, 20: 241-259 Sagan C. Is the early evolution of life related to the development of the earth's core?. Nature, 1965, 206: 448 Taylor S. R. Early accretional history of the Earth and the Moon-forming event.In: Campbell I. H., Maruyama S., McCulloch M. T. ed. The evolving Earth. Lithos, 1993, 30: 207-221 Wood J. A. Meteorites and the origin of planets. New York : McGraw-Hill Book Co. 1968. 1-117 （注： 本地球科学原理系列，是根据廖永岩著，海洋出版社（ 2007 年 5 月）出版的《地球科学原理》一书改编而来，转载者请署明出处，请不要用于商业用途 ）

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[学术动态]人工光合作用

blueyye 2008-8-6 12:08

2008年8月1日出版的Science报道了美国MIT化学系Matthew W. Kanan和Daniel G. Nocera合作完成的Sciencexpress Report In Situ Formation of an Oxygen-Evolving Catalyst in Neutral Water Containing Phosphate and Co2+ ( http://www.sciencemag.org/cgi/rapidpdf/1162018v1.pdf)，他们把用铟-锡氧化物做成的电极放置在钴离子和磷酸钾的水溶液中，然后通入太阳能电池的电流，就能在两极收集氢气和氧气。 这一发现虽然只是参仿光合作用原理找到了一种简单实惠的方法把水分解成氢气和氧气，但实现廉价人工光合作用意义非凡，很可能在工业技术中引发一场能源革命，以化解当前煤炭、石油等不可再生矿物资源不足的能源危机。发现者也无疑将获得诺贝尔化学奖

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