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生命起源的前奏-原始光合中心的产生
chengm2002 2015-12-20 19:56
.生命起源的前奏 - 原始光合中心的产生 《摘要》: 整个生命世界的能源是由光合作用提供的,现代生物光合结构与原理极其精细复杂并高效,然而光合机制的基本过程仍属于理化范畴,完成光合作用的基础分子是可以在化学世界中随机发生与形成的,囊泡中的原始光合中心是原始海洋中可以随机形成的超分子结构,但一旦发生其自身的发展就由被养转为自养,在巨量光能的驱动下与亿万年的积累,又无生物消耗,即使在随机统计的概念下,原始海洋中有机碳水化合物的堆积也可达到天文数字,耗尽地球表面的二氧化碳,新生一个有氧世界。在巨量的碳氢化合物中酝酿与逐步发生具有进化功能的基因与编码蛋白质分子,开创了基因世界,有助于光合作用的基因与编码蛋白质逐渐在囊泡世界中胜出,进而连锁成最原始最基础的基因组之一,是进化至今成叶绿体基因组的前体,也可以推测具有光合功能与叶绿体基因组的囊泡是最早进入细胞时期的物种之一,其代表就是蓝藻菌;这类具有光合作用的囊泡与原始细胞在原始海洋中亿万年的沉淀与积累也是地球上液态碳氢能源(石油)形成的基础。 * * * * * * * * * 运动必需要能量驱动,宇宙中一切物质运动的能量来自原子能,地球上物质运动的能量也是如此,源于地心的原子能,以及由太阳原子能转换而来的光或辐射能。原始地球冷却后表面是个二氧化碳笼罩的水球,在风雷电声、光与火的作用下自发产生一个化学世界,化学反应的本质是元素的电子运动,电子得失所致元素核的电势能,造成不同元素组合的化合物,其中包括以碳氢氧氮为主的有机化合物。而基于化学世界产生的生物世界并不能直接利用宏观世界光电火热的物理能源,只能在微观世界使用一种温和的生物能,一种特殊的蕴藏在碳氢化合物中的碳氢能源。这类碳氢能源不能直接由原子能转换而来,是由光能转换而来的,这个转换机制就是光合作用。生物中行使光合功能的叶绿体是生物合成的,那么在一个无生命的化学世界中是如何发生一个生物合成的光合作用体系的,这是解释生命起源的关键所在。 元素的电子运动是推动化学反应的基本要素,基于化学反应的生命运动 需要 能量 来驱动, 经典的元素之间化学反应是宏观、顺势、随机与动态的,常伴有急剧的外部能量驱动,如光、电、热、或宇宙射线等;而生命运动中的元素间反应是精细、微观、特异、定向、高效、连续并有序的,并且是在生物膜囊泡这样温和的环境中进行,元素间因电子得失而发生的氧化与还原现象,是生物分子运动的最基本动作,这必须由一种温和的能源驱动电子才能动作。专家分析海洋地热中心的硫化氢和光电合成的氨,可以提供这类能源,但这是一种局部有限不稳定的能源,亿万年生命的起源与进化必须有持续稳定的能量维持,这个能源就是源于碳氢化合物的生物能,由核苷磷酸键传递,而碳氢化合物的化学能是由地球上最丰富稳定的 太阳 光能 转换而来的; 可以说一切 生命活动 所需的 能量 源于光能,当今世界这个转换是由绿色植物的光合作用来执行, 由 叶绿体( Chloroplast )完成光化学能量转换。叶绿体是个精细复杂有独立基因组的生物结构,在生命起源之前原始海洋中不可能有如此复杂的细胞器,而生物能源又是推动生命起源与发展的必须因素,因此在基因及其编码蛋白质这样的生命物质出现之前,原始海洋化学世界中必定存在一种比叶绿体更原始的结构,来完成光化学能转化的机制,姑且命其为原始的光合中心,这个中心应该与膜囊泡一样,是 一个属于物理和化学范畴的超分子结构。现代科技在研究新绿色能源的技术中,已经用多种理化方式成功地应用色素分子在光能下获得氢能(化学能),只是没有生物的光合作用如此高效与完美,但证实了实施光子与电子的 能量转换 ,提供高能电子与氢离子以生成高能分子键 过程与机制, 并不需要 基因及其编码蛋白质这样的 生命物质参与, 原始的光合中心起源于生命前夜, 成为推进生命起源的强大动力,并随着生命物质的出现进化至如今叶绿体这样完美的结构与功能。阐述生命的起源首先需要解答 原始 光合作用的起源,用现代物理化学的知识论证光合作用的发生,阐述生命起源的原动力,是组成现代进化论的重要基础理论之一。 本章阐明这个过程,生命起源的奥秘也就迎刃而解。 1. 叶绿体与光合作用: 现今行使光合作用的 叶绿体( Chloroplast )是生物合成的,细胞内的叶绿体是个独立的封闭系统,有自身的遗传系统,包括 DNA (基因组)、 RNA 、和核糖体,可以转录与编码光合作用所需的蛋白质。光合作用功能可 分两个部分,一是光反应,获取光(子)能,裂解水分子,得到的氢离子与高能电子最终转移给受氢体NADP和合成高能ATP, 同时产生氧。 二是固碳反应,也称暗反应,是固定CO 2 中的C过程, 生成用于合成各类生物大分子和贮藏能量的碳氢化合物 。 光反应发生在类囊体膜上,固碳过程在类囊体膜与内膜间的基质内进行, 见叶绿体结构图。 图 1. 光合作用示意图。 图2.叶绿体结构图 图 3 类囊体膜光化学反应中心示意图。 2. 光反应, 类囊体膜上光化学反应中心有 4 组蛋白质复合体, 光系统 Ⅰ (PSI)、光系统 Ⅱ (PS Ⅱ )细胞色素b6/f复合体(Cytb6/f complex)、ATP合成酶 ,加上膜内的脂溶性电子载体质醌和膜表面的水溶性电子载体质体蓝素、铁氧化蛋白等,结构精细复杂,但功能单一,收集光子能,驱动电子传递链,最终在类囊体膜的基质面产生还原性 NADPH 和高能 ATP 。 PS Ⅱ是 捕光复合物Ⅱ,由色素分子与蛋白质以非共价键结合,吸收光峰在 680nm 处,又称 P680 ,包括 12 条多肽链,一条肽至少结合有 12 个叶绿素分子,多肽用以固定各色素分子间距离和取向,以利于能量传递。 PS Ⅱ利用光能裂解水,释放H + 和氧气,将获能电子由脱镁叶绿素、质醌、细胞色素铁卟啉与质体蓝素介导传递至 PS Ⅰ; PS Ⅰ组成与 PS Ⅱ相似,在 700nm 处 吸收光能,所以 又称 P700 ,没有 裂解水功能,仅可提高 PS Ⅱ传递来的电子势能,通过铁氧还蛋白在基质面还原NADP + 生成 NADPH ;高势能电子最终推动 ADP 与 Pi 的脱水缩合,以化学能储存于 ATP 的高能磷酸键之中。 吸收光能的色素分子为 叶绿素 和 类胡萝卜素 ,以其疏水链稳定插入类囊体膜中,因此类囊体膜亦称光合膜,叶绿素以具有环状共轭系统的卟啉环为完成光能与电子能转化为的主要基团, 类胡萝卜素 主要是以其烃烯链长轴的共轭系统传递电子链,吸收光能作用较弱。 3 .固碳反应 ,有了上述吸收光能将水裂解并生成丰富的NADPH和ATP后,固定 CO 2 中的C以碳氢键储存化学能和合成各种含碳化合物的反应属于化学范畴,就很易理解了。 碳同化过程以卡尔文循环 (Calvin Cycle) 命名;反应场所在叶绿体的基质内。碳以二氧化碳的形态进入循环,由 ATP 活化,在二磷酸核酮糖羧化酶的作用下连接 1 , 5- 二磷酸核酮糖 (RuBP) 的第二位碳原子上;这种六碳化合物不稳定,立刻分解为两分子的三碳化合物 3- 磷酸甘油酸;然后被 NADPH 还原成 3- 磷酸丙糖( glyceraldehyde 3-phosphate , G3P) 。这个 G3P 在各种酶的参与下,消耗相应的NADPH和ATP,中间可生成7碳、6碳、4碳糖类,最终 又可回到起始的 5 碳糖,开始新一轮的 固碳反应 。借由光反应产生源源不断的 ATP 和 NADPH ,从 CO 2 获取 C, 卡尔文循环直接制造出来的碳水化合物是 G3P ,是卡尔文循环的核心分子。这个 G3P 的生成非常重要,进入细胞质后也可用来合成葡萄糖和其他碳水化合物,既储存了化学能,也可合成其它更为复杂的有机化合物,是生物整个新陈代谢的启动与基础物质。 在卡尔文循环中所有成分都由 ATP 提供的磷酸基团而进入激发活化状态,主动参与化学反应,在相关酶的参与下,可以提高效率与特异性;而以 NADPH 加氢还原,几乎所有的生物分子的反应都需要 ATP 参与使能,而 ATP 的磷酸键能由光能转化而来,因此阳光是地球上的生命有机分子反应的原动力,巨量的太阳能通过光化学转换在囊泡内驱动合成、积累与激活各类有机分子,演绎着随后所发生的一系列生物大分子的运动,推动了生命的起源。 图 4 卡尔文循环与三羧酸循环 4 .原始光合中心; 现今行使光合作用的 叶绿体( Chloroplast )是生物合成的,但在生命起源之前的原始海洋中不可能有叶绿体这样精细复杂的生物体结构与连续高效的能量转换体系,而生命的起源及维系 必须有温和、微观、精细、连续的化学分子能驱动,除外核能,地球上所有的能源(包括地下经亿万年沉淀的各类碳氢能源)均来自阳光,将光能转化为碳氢化合物能,需要光合作用;因此阐明生命起源应该先解释原始海洋中光合作用和光合体系的起源。现代化学实验证实进入化学世界的地球已经具备从无生命的体系中合成以碳氢氧氮为主的有机化合物世界。从陨石中发现的有机化合物的复杂与丰富也佐证了早期地球可以存在氨基酸、多糖、成簇芳香杂环类化合物与核苷酸的现实性,参与碳同化(卡尔文循环)、糖酵解、三羧酸循环的一些小分子化合物(如丙酮酸、琥珀酸、甘油酸、乳酸等)都可在无生命体系的化学世界已合成。碳氢是地球表面最为丰富的元素,早期地球有极高浓度的CO 2 存在,氢以水的形式覆盖整个地球,阳光是最为稳定的能源,今天我们是可以从参与生命活动元素的自然习性和现代生物与光电子实验研究结果,来分析与推测生命发生前,在以双层脂膜组成的囊泡世界中,光合作用发生的机制与逻辑合理的进化历程,来阐明光合反应与光合作用这个自然现象的发生,以及理解推动生命起源的伟大的光合作用是如何发生与起源。 从植物叶绿素光合作用原理中,可发现光电子能量转移、水裂解(氢获取)以及碳固定机制与过程分析, 光合作用的关键步骤纯属量子物理与化学现象,整个过程并没有显示蛋白质的特殊功能,并不需要基因或酶等生物分子参与,在相关酶的参与下,可以提高效率与特异性。光反应的平台是双层脂膜囊结构,在水的裂解中,插入膜内的色素分子吸收光能后夺取水分子中电子,释放氧气 H + ,膜内外跨膜 H + 梯度形成的电势能将 H + 泵出膜外合成 ATP ,是一个释能的过程,膜外 NADP 获得色素分子传递的强勢电子后取 H + 还原成 NADPH 。 5. 卡尔文循环与三羧酸循环,叶绿体与线粒体 ATP 与 NADPH 驱动的固碳反应合成碳氢化合物,是一个由能量驱使的化学反应过程;在相关酶的参与下,可以提高效率与特异性,但没有相应酶的参与同样可以发生,化学反应往往是一种动态平衡,反应的方向取决于反应式两边底物的浓度, 在原始海洋富CO 2 的状态下,囊胞内因光驱动生成 高浓度的 ATP 与 NADPH 推动固碳反应,消耗 CO 2 ,同时产生氧气。当进入黑夜光能消失,光能驱动的 ATP 与 NADPH 形成暂停,并因化学反应使能而下降,在有氧环境下, 卡尔文循环逆方向进行, 固碳反应生成的 碳水化合物被氧化, 消耗氧气,产生 CO 2 ,实际上 卡尔文循环的逆反应就是三羧循环。光合作用利用光能,产生 ATP 与 NADPH ,提供生物能,同时推动 卡尔文循环,将能量储存于碳水化合物;在 ATP 与 NADPH 不足状况下, 三羧循环消耗碳水化合物,产生 ATP 与 NADPH ,提供生物能,化学反应的方向主要取决于反应物两端的平衡。生命起源与整个生命世界运动的能源就是由这两个化学循环机制支撑的。现今生物的卡尔文循环是在叶绿体内进行,三羧酸循环在线粒体内进行,线粒体的结构与叶绿体极其相似,原始地球是个富CO 2 的缺氧环境,可以推测叶绿体发生在先,线粒体在后,是在有氧环境下发生的,线粒体就是叶绿体衍生而来的。 因此可以清晰地推测,为维持与推动生命运动,在生命起源中生物能的发展过程中是光合作用的叶绿体在前,耗氧呼吸作用的线粒体在后。 在生命物质基因与编码蛋白质发生与进化过程中,在生物酶的参与下,这两个化学循环反应的效率、特异性与方向性在生物酶的进化中逐步提高。 卡尔文循环 ATP+NADPH 叶绿体 线粒体 图 6 生物能的组织反应式 可以推测原始 光合中心发生 与原始囊泡的发生一样,是一个可自发形成的超分子结构, 与原始囊泡的区别是在于膜内插有大量色素分子的封闭膜结构,(图 6 )膜的存在可使水裂解产生的 H + 与电子分流,膜两侧可发生跨膜 H + 梯度,而光波激动的高能电子在膜内疏水层传递;因此可以推测最早原始光合中心就是 囊泡膜的皱摺内卷而形成的双层双脂膜囊泡结构, 插有色素分子的 里层 膜为原始光合平台,(图 7 )可称光合小囊体, 类似叶绿体的 类囊体; 外层膜 组成发生固碳反应的早期基质腔;充满光反应产物 ATP 与 NADPH 及其驱动固碳反应合成碳氢化合物。 原始 光合中心也可由大一些的囊泡吞噬光合小囊体,形成有三层脂膜的超分子结构,第二层是早期基质腔(图 8 )。光合中心利用丰富的太阳能,将地球上取之不尽的水与 CO 2 合成各类碳氢化合物,包括能组成双层脂膜的两性脂肪酸,因此光合作用发生后,囊泡膜的生长进入自养时期,自发产生更多的囊泡;有如星火燎原,将充沛强劲的光能源源不断转化为有机世界的碳氢能,并合成大量的碳氢化合物,完全是一个自然的 温和的 趋能反应,结构的微观与趋势的 宏观。原始海洋中 最初的囊泡世界可以也可能就是一个能转化光能的绿色囊泡世界,没有生命的含义,在没有氧环境消耗这些巨量的碳水化合物时期,这个绿色世界中有机物的堆积却酝酿与推动着生物分子的发生与生命的起源。 图 7 原始光合平台 图 .8 囊泡膜的皱摺内卷而形成的 插有色素分子 双层双脂膜囊泡结构。 图 9 由囊泡吞噬而发生的原始光合中心示意图。 6. 光合作用的理化机制 光合作用的过程是在光能的驱动下,氧化水获取氢,还原 CO 2 合成碳氢化合物,将光能转化为化学能;其机制完全属于化学范畴,基因与蛋白质等生命物质的参与可提高效率。化学反应的本质是元素的电子运动,元素间电子的得失导致元素间相互作用。元素表两端的原素反应主要形成以酸碱盐为代表的无机化学,中间以碳氢氧氮化合物为代表的有机化学,而生物化学是两者综合衍生出来的,在基因出现之前尽管有随机的蛋白质多肽与核酸存在,仍然属于化学世界,光合作用的提供的化学能推动了生命的起源,但初始并无生物机制的神奇无比与生命的奥秘,是可以生化原理阐述清楚的。 6-1 光合(色素)分子的机制 原始的光合中心是一个脂膜与色素分子的超分子结构,光合平台的中心就是色素分子,色素分子是具有接受、转化和传递光能的化合物。以碳氢元素为主体的有机化合物分子可以形成一种特殊的分子结构,分子中元素(碳、氢、氧、氮等)的化学键以单双键交替的方式出现,其化学键形成的电子云构成一种特殊的共轭体系,是一种特征性的电子云方式, 电子的运动范围不再局限在两个碳原子之间,而是扩充到多个碳原子之间,这叫做离域现象, 共轭分子中任何一个原子的电子受到外界的作用,其它部分可以马上受到影响。这种电子通过共轭体系的传递方式,叫 做 共轭效应 。 这类分子有环状封闭的,如卟啉环分子的环状共轭;也有线性的,如胡萝卜素的条状共轭。共轭系统受外界能量激动可发生自由电子,如系统内电子云吸收特定波长的光波激动,能量积累达到一定阈值,系统内可发生电子溢出现象,称为光感效应。有趣的是失去电子的化合物并不因此发生化学反应,改变结构与组成,只是以电子云布局改变来维持整体化学价的稳定,但整个分子因失去电子而获得捕获电子的正电勢能。这类化合物因此具有以电子云共轭系统特征承受电子得失的性能,因此称为电子载体;电子载体具有接受与传递电子的功能,获能电子也能沿这类分子电子云能勢高低节节传递,组成所谓电子传递链,当最终电子受体为NADP和ADP,这两类分子发生获氢或获磷酸根的化学键改变,受光激动的电子能最终转化为这两类分子的化学键能,完成光化学能量转换。某些结合有金属离子(如铁、铜等)的化合物因金属离子外层电子的松弛而使化合物得失电子而不改变分子结构,也可成为电子载体,如含铜离子的质体蓝素,铁离子的铁卟啉、铁氧还蛋白等。 共轭系统发生自由电子后必须有补充,才能使光子驱动的反应连续发生,光合作用是从水分子中获取电子;卟啉环可由卟啉聚合自然生成,但受光波激活的卟啉环发生电子离域现象后不能从水中直接获取电子,因为H 2 O中的O—H键是非常稳定的共价键,阳光照射很难使其裂解,但卟啉环络合的镁离子可与水分子结合,将O—H键撕开,卟啉环从镁离子间接夺取电子而释放H + ,因此络合物中镁离子是裂解水分子的媒介物。(图 10)这是个了不起的化学事件,表明在化学世界,有机化学分子可以在相对温和条件下,由光子驱动从H 2 O中获得电子与氢离子。科学家已经证实,利用金属络合物,水可在连续的热驱动和光驱动下释放出氧气和氢气;其机制是水与金属络合物混合后,在金属离子强元素核作用下,水的一个氢原子和氧原子的键被打破,成H离子与OH离子束缚在金属中心。加热获能可使氢离子集合成氢气从络合物中释放,而光照可给两个OH联合形成过氧化氢(H 2 O 2 )提供所需能量,过氧化氢不稳定分解为氧气和水,由此产生氧气,而金属络合物又恢复到其原始状态,为连续反应使用。在原始的光合中心,这个金属络合物就是卟啉环与镁离子配位形成的叶绿素分子。胡萝卜素同样有吸收光子的共轭系统,具有激发与传递电子的性能,但无金属离子参与水裂解功能,所以光合作用的色素分子主要是叶绿素。 图10. 色素分子裂解水分子,释放H+和电子示意图。 应该看出在化合物中还有很多结构简单的多的分子具有电子共轭系统,组成色素分子,具有接受光子能量的性能,原始光合中心的色素分子组成与结构不一定如生物合成的色素分子精准与复杂,色素系统与光电子转换体系有一个进化过程,才发展到如今叶绿体中 光系统 Ⅰ (PSI)、光系统 Ⅱ (PS Ⅱ ) 如此复杂的色素分子结构与组成形式。从三大类光合色素分子看,叶绿素是一个高度共轭体系的卟啉环连接一个长脂肪烃侧链;类胡萝卜素是一条带一连续共轭双键和甲基支链的16-18碳烃烯链,都可稳定地组合在双层脂膜中。胡萝卜素虽然没有裂解水功能,但可吸收光子能量进一步提高获能电子的势能,从现代合成途径看:叶绿素、类胡萝卜素都始于简单的有机化合物,它们的基本结构均是由位于中央的多聚烯链和位于两端的末端基团通过氢化、脱氢、环化和氧化等过程或方式结合而成的,其存在可脱离生物合成而由化学世界发生的。 图11 叶绿素分子与胡萝卜素分子基本结构 色素分子在光子作用下裂解水分子产生电子与 H + 、,释放氧气,如发生在溶液中,电子与 H + 随即结合成氢气,即无后续的固碳合成(暗反应)了,但在微囊泡这样的超分子结构中,由于双层脂膜对 H + 与 电子的隔离与分流以及膜内疏水层的电子载体对高能电子的获取与转移,为光合作用的发生创造了微环境。 6. 电子载体和能量受体分子 具有电子 共轭体系的化合物均可以接受与传递电子,从光合色素分子看,叶绿素有一条长脂肪烃链插入双脂层,没有电子传递特征,需由 电子载体取走获能电子后才能再继续水裂解反应,而 类胡萝卜素是一条带有连续单双键 共轭 体系 和甲基支链的16-18碳 烃 烯链,具有电子传递性能, 叶绿素与类胡萝卜素的组合对电子的传递是必要的;胆色素是一条具有共轭体系开放的四吡咯链,因具亲水 支链而位于膜表面 。 脂溶性的分子质醌是 烃 烯键交替的六环化合物,其 共轭体系可接受电子,因其可在膜内流动,也能跨膜电子转移 。化学世界中自然聚合的 碳氢化合物中还可能有很多结构简单的电子传递体,只要其具有 单双键烃烯链构成的 共轭 体系均可充当电子载体传递电子 。 而质体蓝素和铁氧还蛋白也是可溶性电子载体,其利用络合分子铜铁等金属离子的多价性收放电子。 图 12 质体蓝素和铁氧还蛋白 从现代化学合成途径看,色素分子与电子载体等都始于简单化合物通过加氢、脱氢、环化和氧化等过程或方式结合而成的,在生物信息出现前的化学世界中有机分子的合成是随机自发生产生的,如今已无法证实原始光合中心的色素分子与电子载体,但发生具有类似性能的初级简单的有机分子是可能的。随后生命的起源,这些物质逐步转为生物合成,原始光合中心的电子发生与传递系统有一个进化过程,才发展至如今 叶绿体系统中众多复杂的电子载体。 图 13 :醌与质醌结构式 光化学反应最终两个产物,也就是光能转化后的最终化学能受体是 ATP 与 NADPH , ATP 是三磷酸腺苷酸,是高能电子的最终受体,是 ADP 与磷酸接受高能电子脱水形成高能磷酸键而储能, ATP 能活化各类有机分子进入激活状态参与各类化学反应, NADPH 是烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸,是裂解水的 H+ 受体,也是合成碳氢化合物的氢供体。这两种结构并不复杂的核苷酸类化合物在光合膜外接受电子载体传递来的高能电子和膜内外因 H+ 梯度跨膜的 H+ ,成为储存和传递 H+ 及化学能的分子进入下一步的固碳反应。 图 14 : NADP 和 ATP 结构式 光合作用的固碳反应,属于化学范畴,在能量与底物的堆积中自行发生是合乎逻辑的,当在 ATP 与 NADPH 充沛的膜封闭环境中,又有丰富的碳源( CO2 ),囊泡碳水化合物的合成比在开放的自然环境中概率要高得多了。 结构脂膜、以及色素分子(带脂肪链的卟啉环)、质醌、ATP、NADP等核苷酸类似物和核苷酸衍生物在囊泡世界中,自聚而成的原始光合中心这样的超分子结构比囊泡发生复杂些,但较核酸形成要简单得多, 从现代光合中心的基本分子结构分析,其参与的关键分子与形成机制远比核酸与蛋白质多肽的简单,自发生于化学世界是可以理解的。 因此光合中心的出现理论上比遗传物质核酸发生得更早,当然也比编码蛋白质出现更早,可以发生在生物信息出现、即基因或基因组出现之前的化学世界中,虽然其组成是随机的、概率性的,但在局部有机化合物海量地堆积下,与囊泡一样是可能发生的。为原始囊泡的分子运动提供温和的生物能,引导原始囊泡化学世界运动摆脱对地热能-硫化氢的依赖,走向富裕光能的并广阔的浅层海洋。 囊泡与有机分子比较,虽然已经是结构上的超级巨人,但这个超分子结构的形成及其运动的性质仍是的物理和化学范畴的。高能生物键在囊泡中的堆积直接出发了生物大分子的合成,囊泡内有机物与能量的补充有外源成内源,有被动变主动。 卡尔文循环属于化学范畴,在碳氢底物底物与 ATP 与 NADPH 充沛的膜囊泡封闭环境中,其发生是顺势自然的。 7 .有光合功能的囊泡世界; 原始海洋中原始光合中心的出现对地球的意义是巨大的,在囊泡世界,这类具有光合功能的囊泡可为更大的囊泡所胞吞,成为更大囊泡内的囊泡结构,这个原始光合中心结构源源不断生成的 G3P 和 ATP 跨膜进入一个更大的封闭的囊泡环境,这在囊泡世界是非常容易形成的。在光能的驱动下,又有取之不尽的碳氢氧氮资源,地球上将光能转化为化学能的方式可以离开高温高压闪电海啸等剧烈的条件,进入一个温和、细微、而且宽广无比的领域,原始光合中心的基础产物 G3P 这类基础分子的产生与堆积、又有丰富化学能供应,随机自聚生成各类碳水化合物、脂肪酸、氨基酸多肽、核苷酸等物质,包括合成构建囊泡膜的两性脂膜分子本身,这类分子的合成概率极大的提高。囊泡不再需要从外界补充两性脂膜分子和基础分子来合成大分子碳氢化合物,在水与 CO2 以及阳光充分提供下,囊膜分子和囊泡内容物均可自行补充生长与自我发展,也可自行构建新的原始光合中心,随囊泡的生长分裂而扩散发展,具有光合作用的囊泡进入自养自生的时期。 此时期囊泡世界的囊泡运动中,可以从环境中源源不断地吸纳含碳氢氧氮等基础分子,合成 G3P 类的碳水化合物与 ATP 与 HADPH ,随这些物质的堆积而发生的合成和分解反应,相应的衍生化合物 也随之的发生,多余产物的排除(如氧气),具有光合功能的囊泡已经拥有吐故纳新、能量代谢等 新陈代谢的特性,表现出生命所特有的基本性能。不断长大的囊泡可靠中部缢缩分裂而增长,但这种增长没有生命物质与生命信息指导,因此“后代”的形态、数量、大小、表现特征都是随机的,与 现代生命世界的脂、糖、蛋白质、核苷酸等都是生物合成的不同,是宏观随势而无定型的,除外囊泡的共同特征,即使能否表现出光合囊泡的特征或效率也是随机的。 没有生物信息(基因与编码蛋白质)的指导,没有进化功能,原始光合中心中碳氢化合物及其化学能的产生是随机的,囊泡中光合中心的自生自养也是概率性的,但由于在原始海洋庞大的领域中,以及取之不尽的碳氢元素和丰沛的光能驱动,这类超分子结构发生最初是概率性的、局部的、或少量的,但由于是就地取材、自我合成,在丰富的阳光促进下,和庞大的能量与原料基础数量的支撑下,在统计的概念下,概率再低也足以维系具有光合作用的囊泡延续;一旦产生,可犹如火山迸发迅猛发展。更重要的是原始海洋中没有消耗碳氢有机能源的生命体,原始光合中心产生大量的碳氢能源除了自然分解,在海洋中巨量的积累与沉淀,一是可能为周围没有光合作用的囊泡提供能源,二是可能在细胞生命起源之前已经为地层中巨量的碳氢能源作铺垫了,地球上碳氢能源的储存与积累可能早于生命的起源。在生命起源之前,原始光合中心发生后,其从无到有、从少到多、从局部到全面海洋,完全属于阳光能源驱动下的顺势反应,原始海洋应该是一个光合囊泡的海洋,可以想象,原始地球在光合作用下逐步变成富氧的绿色的海洋世界,酝酿生命的发生,在阳光的驱动下,海量碳氢化合物与碳氢能源的积累,也可能是今日地层下液态碳氢能源(石油)的存在物质基础。 现代实验证实两性脂分子、核苷酸与统计多肽或蛋白可以在化学世界自发形成,而 在这个有机分子堆积的囊泡世界中,在连续不断的能源与有机分子的补充与堆积下,催生这些 生命分子(包括RNA世界)发生, 也就不难理解了,有人认为 RNA 在溶液中是不稳定的,但 RNA 世界是核苷酸在脂膜分子与统计多肽协同的环境下和囊泡的封闭内环境中发展与形成的,就显得自然多了 。当然今天我们无法证实地球在进入化学时期,是具有功能的核酸出现在先还是原始光合中心在先,从核酸的聚合也需要能量驱动和囊泡这样的内环境,可以推测 原始光合中心与光合作用的发生应该在生命起源的前期、或至少是同期。 囊泡世界发生后,第二步发生的应该是光合功能世界,生命的起源于建立在地球上光化学能量转换的光合作用产生的基础上,使生命物质——基因的发生更具逻辑性、合理性与科学性。 8. 生物酶的概念,功能反应引导酶与基因的发生 生命运动的本质也是分子间的物理化学现象,但经典物理化学现象中的分子间活动是宏观的、顺势的、随机的、动态平衡的,常伴有急剧的外部环境变化;而生命现象中分子间的活动是微观的、精细的、特异的、定向的、高效的、连续并有序的,而且必须在囊泡这样稳定温和的环境中进行,这样的分子间反应必须有一种“特异的物质”的引导或参与,这个物质就是酶。 酶的功能是催化一种化学反应,其自身并不参与其催化反应中的化学结构, 酶作为一种催化剂,能提高化学反应的速率,主要原因是降低了反应的活化能,使反应更易进行。而且酶在反应前后理论上是不被消耗的,所以还可回收利用。一种酶只能催化一类物质的化学反应,即酶是仅能促进特定化合物、特定化学键、特定 化学变化 的催化剂。所以酶的发生与功能有一个前提,其催化的反应本身就是可以自然存在与发生的,酶的存在可以使反应效率极大地提高,甚至是自然状态发生率的 10 7 ~10 13 倍。例如自然界的核酸分子因碱基配对的特性是可以自然复制的,浓缩的单核苷酸可以自发形成以 3 , 5 , - 磷酸二脂键相连的核酸,但如在多聚胞嘧啶 poly(C) 指导下,鸟嘌呤核苷能形成长链的多聚鸟嘌呤 poly(G) ;这说明在核酸复制可以在模板存在状况下自发形成,但在复制酶的参与下复制效率与特异性极度提高。再例如 从化学键能分析,氨酰化 RNA 的酯键比多肽氨基酸间的肽键高,两条氨酰化 RNA 相遇,高能键向低能键转换,肽键自发形成产生肽酰 RNA ,一条 RNA 上的氨基酸被转移,另一条成为二肽酰 RNA 、并可继续与其它氨酰化 RNA 反应,使二肽变成三肽,发展下去逐步形成 RNA 多肽复合物;而转肽酶的出现可以加快肽链反应,酶的作用就如两手,将在自然状态下不易接近或者不可能接近的两个分子拉拢至可以发生反应的状态,反应发生后就自然离开,催化其它相同的反应。其实 mRNA 也是一种核酶,按其序列将两个特定密码的 tRNA 拉拢结合到特定位置,发生肽链反应,因此 mRNA 可以称为特异肽键合成酶,而且因其长度是一条连续序列的特异肽键合成酶。 酶的发生使化学反应摆脱了随机合成或自聚的被动状况,使化学反应进步为生物化学反应。自然界的金属离子有酶的作用,然而金属离子品种少,功能简单,难以完全担当生命起源中的重任,只有生物酶的出现才能提供生命现象中复杂特异的酶介作用;生物酶分子巨大,种类繁多,能构成复杂的三维结构,提供各类形态特异的分子界面,才能引导生命现象中分子间有序活动。囊泡与囊泡的运动虽然没有生命的内涵,但其酝酿了生物大分子的发生与成长,为生物酶的出现提供了空间。最初囊泡内产生大分子的结都是随机的,但在数量浩瀚的随机中存在出现最简单的生物酶功能分子的概率。生物大分子中能构成与发生酶功能的主要是RNA分子与蛋白分子,但是随机蛋白没有自我复制功能,难以维持生生不息的生命特征,只有RNA分子能从化学世界自聚而成,并能形成具有酶功能的结构,只有RNA能扮演着原始生物酶的角色,更重要其有自我复制的功能,可以维持连续的生命特征。在RNA世界中催生的编码蛋白质出现,因衍生于RNA的编码也具有延续与进化的特征,而且其酶功能的稳定与效率远远超过了RNA分子,因此在进化过程中绝大部分生物酶为编码蛋白质所取代,仅仅保留一些蛋白质无法取代的现今生命世界中的核酶。实施蛋白质合成功能的核糖体系统就是一组RNA核酶,保留了RNA世界曾经的辉煌。有关生命起源的最著名的理论,“RNA宇宙模型”展示了这个生命的起步过程。 在原始光合中心中卡尔文循环的每一步反应都是可以自然发生的,但生物合成的光合作用细胞器是生物合成的,每一步反应均有相应酶的催化,并有众多特定结构蛋白质的参与,这一序列的酶与蛋白质均是原始光合作用功能在漫长的生命起源过程从RNA及其编码蛋白质世界中帅选出来,并逐步组成相应的基因组。 9. 叶绿体与叶绿素基因组: 在阳光驱动下囊泡内的源源不断生成的有机碳氢化合物与生物能,极大的推动了生命物质的发展与进化,在化学世界中可能会随机出现与光合作用有益的核酸与统计蛋白,但因其无进化特征均为稍瞬即过的事件;RNA世界中复制酶的出现开创了基因世界以及随后的编码蛋白,是生物界更基础更关键的事件,表明有机大分子从化学进入生物领域。RNA和RNA编码的蛋白质不仅具有自我功能,是具有自我进化功能的生命分子;原始光合中心可从RNA世界及编码蛋白质世界中筛选出能提高其光合性能的相关分子,促使光合中心结构更稳定与高效,优秀的核酸分子及其编码蛋白质在光合作用中心功能与效率的选择下逐步胜出,如光合膜蛋白CP47和CP43是将叶绿素分子组合起来的蛋白质复合体,可稳定地结合16个和13个叶绿素分子,随RNA编码蛋白酶的出现,各类电子载体也由随机合成逐步被精确的生物合成替代,优秀的能量载体分子 ATP 与 NADPH 也在同类分子中被选拔而出并逐步优化; 原始光合中心这类超分子结构在核酶和编码蛋白酶的协助下,能量转换效率不断改善与提高,结构越来越完善,同时也促使各类功能RNA基因进化与连锁,逐步成为具有独立基因组、独立功能的生命体结构,叶绿体与叶绿体基因组,成为一类基础与重要的结构。在一些原始的光合细菌中光合中心就是一种细胞膜内褶的胞内结构,膜外的基质腔也就是细胞质。但在高等植物中光合中心已经表现为一类独立的细胞器,是有专一内外膜叶绿体结构;基质腔物质与细胞质具有更精细的分隔与交流。叶绿体结构自带DNA、RNA和核糖体,是生命运动的基础基因组。在原始囊泡世界,叶绿体基因组的功能可基本代表囊泡的特征,最早的细胞样生命体可能就是具有叶绿体基因组的囊泡,是原始植物的前体生命,有如现今世界的蓝藻菌。在随后有氧与无阳光的环境下,部分叶绿体功能逆转逐步演化为线粒体,消耗碳氢化合物提供生命能源,叶绿体、线粒体与核糖体是细胞生命的最基本的结构与组成成分,其基因组也是生命最基础的基因。 光波与电子的能量转移属于物理学范畴,固碳反应属于化学世界,囊泡这类超分子结构发生是随机的,属于物理化学世界,囊泡世界原始光合中心的发生还是随机的,仍然属于理化反应,尚无生命的含义,光合作用的发生是生命起源的前 奏 - ,但随有进化功能的基因分子出现,光合中心成了生命体一个重要的组成结构,驱动生命的起源,经历了亿万年的进化,支撑了整个生命世界,支撑着生命的过去、现在与将来。
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生命起源的前奏-原始光合中心的产生
chengm2002 2015-12-20 19:53
.生命起源的前奏 - 原始光合中心的产生 《摘要》: 整个生命世界的能源是由光合作用提供的,现代生物光合结构与原理极其精细复杂并高效,然而光合机制的基本过程仍属于理化范畴,完成光合作用的基础分子是可以在化学世界中随机发生与形成的,囊泡中的原始光合中心是原始海洋中可以随机形成的超分子结构,但一旦发生其自身的发展就由被养转为自养,在巨量光能的驱动下与亿万年的积累,又无生物消耗,即使在随机统计的概念下,原始海洋中有机碳水化合物的堆积也可达到天文数字,耗尽地球表面的二氧化碳,新生一个有氧世界。在巨量的碳氢化合物中酝酿与逐步发生具有进化功能的基因与编码蛋白质分子,开创了基因世界,有助于光合作用的基因与编码蛋白质逐渐在囊泡世界中胜出,进而连锁成最原始最基础的基因组之一,是进化至今成叶绿体基因组的前体,也可以推测具有光合功能与叶绿体基因组的囊泡是最早进入细胞时期的物种之一,其代表就是蓝藻菌;这类具有光合作用的囊泡与原始细胞在原始海洋中亿万年的沉淀与积累也是地球上液态碳氢能源(石油)形成的基础。 * * * * * * * * * 运动必需要能量驱动,宇宙中一切物质运动的能量来自原子能,地球上物质运动的能量也是如此,源于地心的原子能,以及由太阳原子能转换而来的光或辐射能。原始地球冷却后表面是个二氧化碳笼罩的水球,在风雷电声、光与火的作用下自发产生一个化学世界,化学反应的本质是元素的电子运动,电子得失所致元素核的电势能,造成不同元素组合的化合物,其中包括以碳氢氧氮为主的有机化合物。而基于化学世界产生的生物世界并不能直接利用宏观世界光电火热的物理能源,只能在微观世界使用一种温和的生物能,一种特殊的蕴藏在碳氢化合物中的碳氢能源。这类碳氢能源不能直接由原子能转换而来,是由光能转换而来的,这个转换机制就是光合作用。生物中行使光合功能的叶绿体是生物合成的,那么在一个无生命的化学世界中是如何发生一个生物合成的光合作用体系的,这是解释生命起源的关键所在。 元素的电子运动是推动化学反应的基本要素,基于化学反应的生命运动 需要 能量 来驱动, 经典的元素之间化学反应是宏观、顺势、随机与动态的,常伴有急剧的外部能量驱动,如光、电、热、或宇宙射线等;而生命运动中的元素间反应是精细、微观、特异、定向、高效、连续并有序的,并且是在生物膜囊泡这样温和的环境中进行,元素间因电子得失而发生的氧化与还原现象,是生物分子运动的最基本动作,这必须由一种温和的能源驱动电子才能动作。专家分析海洋地热中心的硫化氢和光电合成的氨,可以提供这类能源,但这是一种局部有限不稳定的能源,亿万年生命的起源与进化必须有持续稳定的能量维持,这个能源就是源于碳氢化合物的生物能,由核苷磷酸键传递,而碳氢化合物的化学能是由地球上最丰富稳定的 太阳 光能 转换而来的; 可以说一切 生命活动 所需的 能量 源于光能,当今世界这个转换是由绿色植物的光合作用来执行, 由 叶绿体( Chloroplast )完成光化学能量转换。叶绿体是个精细复杂有独立基因组的生物结构,在生命起源之前原始海洋中不可能有如此复杂的细胞器,而生物能源又是推动生命起源与发展的必须因素,因此在基因及其编码蛋白质这样的生命物质出现之前,原始海洋化学世界中必定存在一种比叶绿体更原始的结构,来完成光化学能转化的机制,姑且命其为原始的光合中心,这个中心应该与膜囊泡一样,是 一个属于物理和化学范畴的超分子结构。现代科技在研究新绿色能源的技术中,已经用多种理化方式成功地应用色素分子在光能下获得氢能(化学能),只是没有生物的光合作用如此高效与完美,但证实了实施光子与电子的 能量转换 ,提供高能电子与氢离子以生成高能分子键 过程与机制, 并不需要 基因及其编码蛋白质这样的 生命物质参与, 原始的光合中心起源于生命前夜, 成为推进生命起源的强大动力,并随着生命物质的出现进化至如今叶绿体这样完美的结构与功能。阐述生命的起源首先需要解答 原始 光合作用的起源,用现代物理化学的知识论证光合作用的发生,阐述生命起源的原动力,是组成现代进化论的重要基础理论之一。 本章阐明这个过程,生命起源的奥秘也就迎刃而解。 1. 叶绿体与光合作用: 现今行使光合作用的 叶绿体( Chloroplast )是生物合成的,细胞内的叶绿体是个独立的封闭系统,有自身的遗传系统,包括 DNA (基因组)、 RNA 、和核糖体,可以转录与编码光合作用所需的蛋白质。光合作用功能可 分两个部分,一是光反应,获取光(子)能,裂解水分子,得到的氢离子与高能电子最终转移给受氢体NADP和合成高能ATP, 同时产生氧。 二是固碳反应,也称暗反应,是固定CO 2 中的C过程, 生成用于合成各类生物大分子和贮藏能量的碳氢化合物 。 光反应发生在类囊体膜上,固碳过程在类囊体膜与内膜间的基质内进行, 见叶绿体结构图。 图 1. 光合作用示意图。 图2.叶绿体结构图 图 3 类囊体膜光化学反应中心示意图。 2. 光反应, 类囊体膜上光化学反应中心有 4 组蛋白质复合体, 光系统 Ⅰ (PSI)、光系统 Ⅱ (PS Ⅱ )细胞色素b6/f复合体(Cytb6/f complex)、ATP合成酶 ,加上膜内的脂溶性电子载体质醌和膜表面的水溶性电子载体质体蓝素、铁氧化蛋白等,结构精细复杂,但功能单一,收集光子能,驱动电子传递链,最终在类囊体膜的基质面产生还原性 NADPH 和高能 ATP 。 PS Ⅱ是 捕光复合物Ⅱ,由色素分子与蛋白质以非共价键结合,吸收光峰在 680nm 处,又称 P680 ,包括 12 条多肽链,一条肽至少结合有 12 个叶绿素分子,多肽用以固定各色素分子间距离和取向,以利于能量传递。 PS Ⅱ利用光能裂解水,释放H + 和氧气,将获能电子由脱镁叶绿素、质醌、细胞色素铁卟啉与质体蓝素介导传递至 PS Ⅰ; PS Ⅰ组成与 PS Ⅱ相似,在 700nm 处 吸收光能,所以 又称 P700 ,没有 裂解水功能,仅可提高 PS Ⅱ传递来的电子势能,通过铁氧还蛋白在基质面还原NADP + 生成 NADPH ;高势能电子最终推动 ADP 与 Pi 的脱水缩合,以化学能储存于 ATP 的高能磷酸键之中。 吸收光能的色素分子为 叶绿素 和 类胡萝卜素 ,以其疏水链稳定插入类囊体膜中,因此类囊体膜亦称光合膜,叶绿素以具有环状共轭系统的卟啉环为完成光能与电子能转化为的主要基团, 类胡萝卜素 主要是以其烃烯链长轴的共轭系统传递电子链,吸收光能作用较弱。 3 .固碳反应 ,有了上述吸收光能将水裂解并生成丰富的NADPH和ATP后,固定 CO 2 中的C以碳氢键储存化学能和合成各种含碳化合物的反应属于化学范畴,就很易理解了。 碳同化过程以卡尔文循环 (Calvin Cycle) 命名;反应场所在叶绿体的基质内。碳以二氧化碳的形态进入循环,由 ATP 活化,在二磷酸核酮糖羧化酶的作用下连接 1 , 5- 二磷酸核酮糖 (RuBP) 的第二位碳原子上;这种六碳化合物不稳定,立刻分解为两分子的三碳化合物 3- 磷酸甘油酸;然后被 NADPH 还原成 3- 磷酸丙糖( glyceraldehyde 3-phosphate , G3P) 。这个 G3P 在各种酶的参与下,消耗相应的NADPH和ATP,中间可生成7碳、6碳、4碳糖类,最终 又可回到起始的 5 碳糖,开始新一轮的 固碳反应 。借由光反应产生源源不断的 ATP 和 NADPH ,从 CO 2 获取 C, 卡尔文循环直接制造出来的碳水化合物是 G3P ,是卡尔文循环的核心分子。这个 G3P 的生成非常重要,进入细胞质后也可用来合成葡萄糖和其他碳水化合物,既储存了化学能,也可合成其它更为复杂的有机化合物,是生物整个新陈代谢的启动与基础物质。 在卡尔文循环中所有成分都由 ATP 提供的磷酸基团而进入激发活化状态,主动参与化学反应,在相关酶的参与下,可以提高效率与特异性;而以 NADPH 加氢还原,几乎所有的生物分子的反应都需要 ATP 参与使能,而 ATP 的磷酸键能由光能转化而来,因此阳光是地球上的生命有机分子反应的原动力,巨量的太阳能通过光化学转换在囊泡内驱动合成、积累与激活各类有机分子,演绎着随后所发生的一系列生物大分子的运动,推动了生命的起源。 图 4 卡尔文循环与三羧酸循环 4 .原始光合中心; 现今行使光合作用的 叶绿体( Chloroplast )是生物合成的,但在生命起源之前的原始海洋中不可能有叶绿体这样精细复杂的生物体结构与连续高效的能量转换体系,而生命的起源及维系 必须有温和、微观、精细、连续的化学分子能驱动,除外核能,地球上所有的能源(包括地下经亿万年沉淀的各类碳氢能源)均来自阳光,将光能转化为碳氢化合物能,需要光合作用;因此阐明生命起源应该先解释原始海洋中光合作用和光合体系的起源。现代化学实验证实进入化学世界的地球已经具备从无生命的体系中合成以碳氢氧氮为主的有机化合物世界。从陨石中发现的有机化合物的复杂与丰富也佐证了早期地球可以存在氨基酸、多糖、成簇芳香杂环类化合物与核苷酸的现实性,参与碳同化(卡尔文循环)、糖酵解、三羧酸循环的一些小分子化合物(如丙酮酸、琥珀酸、甘油酸、乳酸等)都可在无生命体系的化学世界已合成。碳氢是地球表面最为丰富的元素,早期地球有极高浓度的CO 2 存在,氢以水的形式覆盖整个地球,阳光是最为稳定的能源,今天我们是可以从参与生命活动元素的自然习性和现代生物与光电子实验研究结果,来分析与推测生命发生前,在以双层脂膜组成的囊泡世界中,光合作用发生的机制与逻辑合理的进化历程,来阐明光合反应与光合作用这个自然现象的发生,以及理解推动生命起源的伟大的光合作用是如何发生与起源。 从植物叶绿素光合作用原理中,可发现光电子能量转移、水裂解(氢获取)以及碳固定机制与过程分析, 光合作用的关键步骤纯属量子物理与化学现象,整个过程并没有显示蛋白质的特殊功能,并不需要基因或酶等生物分子参与,在相关酶的参与下,可以提高效率与特异性。光反应的平台是双层脂膜囊结构,在水的裂解中,插入膜内的色素分子吸收光能后夺取水分子中电子,释放氧气 H + ,膜内外跨膜 H + 梯度形成的电势能将 H + 泵出膜外合成 ATP ,是一个释能的过程,膜外 NADP 获得色素分子传递的强勢电子后取 H + 还原成 NADPH 。 5. 卡尔文循环与三羧酸循环,叶绿体与线粒体 ATP 与 NADPH 驱动的固碳反应合成碳氢化合物,是一个由能量驱使的化学反应过程;在相关酶的参与下,可以提高效率与特异性,但没有相应酶的参与同样可以发生,化学反应往往是一种动态平衡,反应的方向取决于反应式两边底物的浓度, 在原始海洋富CO 2 的状态下,囊胞内因光驱动生成 高浓度的 ATP 与 NADPH 推动固碳反应,消耗 CO 2 ,同时产生氧气。当进入黑夜光能消失,光能驱动的 ATP 与 NADPH 形成暂停,并因化学反应使能而下降,在有氧环境下, 卡尔文循环逆方向进行, 固碳反应生成的 碳水化合物被氧化, 消耗氧气,产生 CO 2 ,实际上 卡尔文循环的逆反应就是三羧循环。光合作用利用光能,产生 ATP 与 NADPH ,提供生物能,同时推动 卡尔文循环,将能量储存于碳水化合物;在 ATP 与 NADPH 不足状况下, 三羧循环消耗碳水化合物,产生 ATP 与 NADPH ,提供生物能,化学反应的方向主要取决于反应物两端的平衡。生命起源与整个生命世界运动的能源就是由这两个化学循环机制支撑的。现今生物的卡尔文循环是在叶绿体内进行,三羧酸循环在线粒体内进行,线粒体的结构与叶绿体极其相似,原始地球是个富CO 2 的缺氧环境,可以推测叶绿体发生在先,线粒体在后,是在有氧环境下发生的,线粒体就是叶绿体衍生而来的。 因此可以清晰地推测,为维持与推动生命运动,在生命起源中生物能的发展过程中是光合作用的叶绿体在前,耗氧呼吸作用的线粒体在后。 在生命物质基因与编码蛋白质发生与进化过程中,在生物酶的参与下,这两个化学循环反应的效率、特异性与方向性在生物酶的进化中逐步提高。 卡尔文循环 ATP+NADPH 叶绿体 线粒体 图 6 生物能的组织反应式 可以推测原始 光合中心发生 与原始囊泡的发生一样,是一个可自发形成的超分子结构, 与原始囊泡的区别是在于膜内插有大量色素分子的封闭膜结构,(图 6 )膜的存在可使水裂解产生的 H + 与电子分流,膜两侧可发生跨膜 H + 梯度,而光波激动的高能电子在膜内疏水层传递;因此可以推测最早原始光合中心就是 囊泡膜的皱摺内卷而形成的双层双脂膜囊泡结构, 插有色素分子的 里层 膜为原始光合平台,(图 7 )可称光合小囊体, 类似叶绿体的 类囊体; 外层膜 组成发生固碳反应的早期基质腔;充满光反应产物 ATP 与 NADPH 及其驱动固碳反应合成碳氢化合物。 原始 光合中心也可由大一些的囊泡吞噬光合小囊体,形成有三层脂膜的超分子结构,第二层是早期基质腔(图 8 )。光合中心利用丰富的太阳能,将地球上取之不尽的水与 CO 2 合成各类碳氢化合物,包括能组成双层脂膜的两性脂肪酸,因此光合作用发生后,囊泡膜的生长进入自养时期,自发产生更多的囊泡;有如星火燎原,将充沛强劲的光能源源不断转化为有机世界的碳氢能,并合成大量的碳氢化合物,完全是一个自然的 温和的 趋能反应,结构的微观与趋势的 宏观。原始海洋中 最初的囊泡世界可以也可能就是一个能转化光能的绿色囊泡世界,没有生命的含义,在没有氧环境消耗这些巨量的碳水化合物时期,这个绿色世界中有机物的堆积却酝酿与推动着生物分子的发生与生命的起源。 图 7 原始光合平台 图 .8 囊泡膜的皱摺内卷而形成的 插有色素分子 双层双脂膜囊泡结构。 图 9 由囊泡吞噬而发生的原始光合中心示意图。 6. 光合作用的理化机制 光合作用的过程是在光能的驱动下,氧化水获取氢,还原 CO 2 合成碳氢化合物,将光能转化为化学能;其机制完全属于化学范畴,基因与蛋白质等生命物质的参与可提高效率。化学反应的本质是元素的电子运动,元素间电子的得失导致元素间相互作用。元素表两端的原素反应主要形成以酸碱盐为代表的无机化学,中间以碳氢氧氮化合物为代表的有机化学,而生物化学是两者综合衍生出来的,在基因出现之前尽管有随机的蛋白质多肽与核酸存在,仍然属于化学世界,光合作用的提供的化学能推动了生命的起源,但初始并无生物机制的神奇无比与生命的奥秘,是可以生化原理阐述清楚的。 6-1 光合(色素)分子的机制 原始的光合中心是一个脂膜与色素分子的超分子结构,光合平台的中心就是色素分子,色素分子是具有接受、转化和传递光能的化合物。以碳氢元素为主体的有机化合物分子可以形成一种特殊的分子结构,分子中元素(碳、氢、氧、氮等)的化学键以单双键交替的方式出现,其化学键形成的电子云构成一种特殊的共轭体系,是一种特征性的电子云方式, 电子的运动范围不再局限在两个碳原子之间,而是扩充到多个碳原子之间,这叫做离域现象, 共轭分子中任何一个原子的电子受到外界的作用,其它部分可以马上受到影响。这种电子通过共轭体系的传递方式,叫 做 共轭效应 。 这类分子有环状封闭的,如卟啉环分子的环状共轭;也有线性的,如胡萝卜素的条状共轭。共轭系统受外界能量激动可发生自由电子,如系统内电子云吸收特定波长的光波激动,能量积累达到一定阈值,系统内可发生电子溢出现象,称为光感效应。有趣的是失去电子的化合物并不因此发生化学反应,改变结构与组成,只是以电子云布局改变来维持整体化学价的稳定,但整个分子因失去电子而获得捕获电子的正电勢能。这类化合物因此具有以电子云共轭系统特征承受电子得失的性能,因此称为电子载体;电子载体具有接受与传递电子的功能,获能电子也能沿这类分子电子云能勢高低节节传递,组成所谓电子传递链,当最终电子受体为NADP和ADP,这两类分子发生获氢或获磷酸根的化学键改变,受光激动的电子能最终转化为这两类分子的化学键能,完成光化学能量转换。某些结合有金属离子(如铁、铜等)的化合物因金属离子外层电子的松弛而使化合物得失电子而不改变分子结构,也可成为电子载体,如含铜离子的质体蓝素,铁离子的铁卟啉、铁氧还蛋白等。 共轭系统发生自由电子后必须有补充,才能使光子驱动的反应连续发生,光合作用是从水分子中获取电子;卟啉环可由卟啉聚合自然生成,但受光波激活的卟啉环发生电子离域现象后不能从水中直接获取电子,因为H 2 O中的O—H键是非常稳定的共价键,阳光照射很难使其裂解,但卟啉环络合的镁离子可与水分子结合,将O—H键撕开,卟啉环从镁离子间接夺取电子而释放H + ,因此络合物中镁离子是裂解水分子的媒介物。(图 10)这是个了不起的化学事件,表明在化学世界,有机化学分子可以在相对温和条件下,由光子驱动从H 2 O中获得电子与氢离子。科学家已经证实,利用金属络合物,水可在连续的热驱动和光驱动下释放出氧气和氢气;其机制是水与金属络合物混合后,在金属离子强元素核作用下,水的一个氢原子和氧原子的键被打破,成H离子与OH离子束缚在金属中心。加热获能可使氢离子集合成氢气从络合物中释放,而光照可给两个OH联合形成过氧化氢(H 2 O 2 )提供所需能量,过氧化氢不稳定分解为氧气和水,由此产生氧气,而金属络合物又恢复到其原始状态,为连续反应使用。在原始的光合中心,这个金属络合物就是卟啉环与镁离子配位形成的叶绿素分子。胡萝卜素同样有吸收光子的共轭系统,具有激发与传递电子的性能,但无金属离子参与水裂解功能,所以光合作用的色素分子主要是叶绿素。 图10. 色素分子裂解水分子,释放H+和电子示意图。 应该看出在化合物中还有很多结构简单的多的分子具有电子共轭系统,组成色素分子,具有接受光子能量的性能,原始光合中心的色素分子组成与结构不一定如生物合成的色素分子精准与复杂,色素系统与光电子转换体系有一个进化过程,才发展到如今叶绿体中 光系统 Ⅰ (PSI)、光系统 Ⅱ (PS Ⅱ ) 如此复杂的色素分子结构与组成形式。从三大类光合色素分子看,叶绿素是一个高度共轭体系的卟啉环连接一个长脂肪烃侧链;类胡萝卜素是一条带一连续共轭双键和甲基支链的16-18碳烃烯链,都可稳定地组合在双层脂膜中。胡萝卜素虽然没有裂解水功能,但可吸收光子能量进一步提高获能电子的势能,从现代合成途径看:叶绿素、类胡萝卜素都始于简单的有机化合物,它们的基本结构均是由位于中央的多聚烯链和位于两端的末端基团通过氢化、脱氢、环化和氧化等过程或方式结合而成的,其存在可脱离生物合成而由化学世界发生的。 图11 叶绿素分子与胡萝卜素分子基本结构 色素分子在光子作用下裂解水分子产生电子与 H + 、,释放氧气,如发生在溶液中,电子与 H + 随即结合成氢气,即无后续的固碳合成(暗反应)了,但在微囊泡这样的超分子结构中,由于双层脂膜对 H + 与 电子的隔离与分流以及膜内疏水层的电子载体对高能电子的获取与转移,为光合作用的发生创造了微环境。 6. 电子载体和能量受体分子 具有电子 共轭体系的化合物均可以接受与传递电子,从光合色素分子看,叶绿素有一条长脂肪烃链插入双脂层,没有电子传递特征,需由 电子载体取走获能电子后才能再继续水裂解反应,而 类胡萝卜素是一条带有连续单双键 共轭 体系 和甲基支链的16-18碳 烃 烯链,具有电子传递性能, 叶绿素与类胡萝卜素的组合对电子的传递是必要的;胆色素是一条具有共轭体系开放的四吡咯链,因具亲水 支链而位于膜表面 。 脂溶性的分子质醌是 烃 烯键交替的六环化合物,其 共轭体系可接受电子,因其可在膜内流动,也能跨膜电子转移 。化学世界中自然聚合的 碳氢化合物中还可能有很多结构简单的电子传递体,只要其具有 单双键烃烯链构成的 共轭 体系均可充当电子载体传递电子 。 而质体蓝素和铁氧还蛋白也是可溶性电子载体,其利用络合分子铜铁等金属离子的多价性收放电子。 图 12 质体蓝素和铁氧还蛋白 从现代化学合成途径看,色素分子与电子载体等都始于简单化合物通过加氢、脱氢、环化和氧化等过程或方式结合而成的,在生物信息出现前的化学世界中有机分子的合成是随机自发生产生的,如今已无法证实原始光合中心的色素分子与电子载体,但发生具有类似性能的初级简单的有机分子是可能的。随后生命的起源,这些物质逐步转为生物合成,原始光合中心的电子发生与传递系统有一个进化过程,才发展至如今 叶绿体系统中众多复杂的电子载体。 图 13 :醌与质醌结构式 光化学反应最终两个产物,也就是光能转化后的最终化学能受体是 ATP 与 NADPH , ATP 是三磷酸腺苷酸,是高能电子的最终受体,是 ADP 与磷酸接受高能电子脱水形成高能磷酸键而储能, ATP 能活化各类有机分子进入激活状态参与各类化学反应, NADPH 是烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸,是裂解水的 H+ 受体,也是合成碳氢化合物的氢供体。这两种结构并不复杂的核苷酸类化合物在光合膜外接受电子载体传递来的高能电子和膜内外因 H+ 梯度跨膜的 H+ ,成为储存和传递 H+ 及化学能的分子进入下一步的固碳反应。 图 14 : NADP 和 ATP 结构式 光合作用的固碳反应,属于化学范畴,在能量与底物的堆积中自行发生是合乎逻辑的,当在 ATP 与 NADPH 充沛的膜封闭环境中,又有丰富的碳源( CO2 ),囊泡碳水化合物的合成比在开放的自然环境中概率要高得多了。 结构脂膜、以及色素分子(带脂肪链的卟啉环)、质醌、ATP、NADP等核苷酸类似物和核苷酸衍生物在囊泡世界中,自聚而成的原始光合中心这样的超分子结构比囊泡发生复杂些,但较核酸形成要简单得多, 从现代光合中心的基本分子结构分析,其参与的关键分子与形成机制远比核酸与蛋白质多肽的简单,自发生于化学世界是可以理解的。 因此光合中心的出现理论上比遗传物质核酸发生得更早,当然也比编码蛋白质出现更早,可以发生在生物信息出现、即基因或基因组出现之前的化学世界中,虽然其组成是随机的、概率性的,但在局部有机化合物海量地堆积下,与囊泡一样是可能发生的。为原始囊泡的分子运动提供温和的生物能,引导原始囊泡化学世界运动摆脱对地热能-硫化氢的依赖,走向富裕光能的并广阔的浅层海洋。 囊泡与有机分子比较,虽然已经是结构上的超级巨人,但这个超分子结构的形成及其运动的性质仍是的物理和化学范畴的。高能生物键在囊泡中的堆积直接出发了生物大分子的合成,囊泡内有机物与能量的补充有外源成内源,有被动变主动。 卡尔文循环属于化学范畴,在碳氢底物底物与 ATP 与 NADPH 充沛的膜囊泡封闭环境中,其发生是顺势自然的。 7 .有光合功能的囊泡世界; 原始海洋中原始光合中心的出现对地球的意义是巨大的,在囊泡世界,这类具有光合功能的囊泡可为更大的囊泡所胞吞,成为更大囊泡内的囊泡结构,这个原始光合中心结构源源不断生成的 G3P 和 ATP 跨膜进入一个更大的封闭的囊泡环境,这在囊泡世界是非常容易形成的。在光能的驱动下,又有取之不尽的碳氢氧氮资源,地球上将光能转化为化学能的方式可以离开高温高压闪电海啸等剧烈的条件,进入一个温和、细微、而且宽广无比的领域,原始光合中心的基础产物 G3P 这类基础分子的产生与堆积、又有丰富化学能供应,随机自聚生成各类碳水化合物、脂肪酸、氨基酸多肽、核苷酸等物质,包括合成构建囊泡膜的两性脂膜分子本身,这类分子的合成概率极大的提高。囊泡不再需要从外界补充两性脂膜分子和基础分子来合成大分子碳氢化合物,在水与 CO2 以及阳光充分提供下,囊膜分子和囊泡内容物均可自行补充生长与自我发展,也可自行构建新的原始光合中心,随囊泡的生长分裂而扩散发展,具有光合作用的囊泡进入自养自生的时期。 此时期囊泡世界的囊泡运动中,可以从环境中源源不断地吸纳含碳氢氧氮等基础分子,合成 G3P 类的碳水化合物与 ATP 与 HADPH ,随这些物质的堆积而发生的合成和分解反应,相应的衍生化合物 也随之的发生,多余产物的排除(如氧气),具有光合功能的囊泡已经拥有吐故纳新、能量代谢等 新陈代谢的特性,表现出生命所特有的基本性能。不断长大的囊泡可靠中部缢缩分裂而增长,但这种增长没有生命物质与生命信息指导,因此“后代”的形态、数量、大小、表现特征都是随机的,与 现代生命世界的脂、糖、蛋白质、核苷酸等都是生物合成的不同,是宏观随势而无定型的,除外囊泡的共同特征,即使能否表现出光合囊泡的特征或效率也是随机的。 没有生物信息(基因与编码蛋白质)的指导,没有进化功能,原始光合中心中碳氢化合物及其化学能的产生是随机的,囊泡中光合中心的自生自养也是概率性的,但由于在原始海洋庞大的领域中,以及取之不尽的碳氢元素和丰沛的光能驱动,这类超分子结构发生最初是概率性的、局部的、或少量的,但由于是就地取材、自我合成,在丰富的阳光促进下,和庞大的能量与原料基础数量的支撑下,在统计的概念下,概率再低也足以维系具有光合作用的囊泡延续;一旦产生,可犹如火山迸发迅猛发展。更重要的是原始海洋中没有消耗碳氢有机能源的生命体,原始光合中心产生大量的碳氢能源除了自然分解,在海洋中巨量的积累与沉淀,一是可能为周围没有光合作用的囊泡提供能源,二是可能在细胞生命起源之前已经为地层中巨量的碳氢能源作铺垫了,地球上碳氢能源的储存与积累可能早于生命的起源。在生命起源之前,原始光合中心发生后,其从无到有、从少到多、从局部到全面海洋,完全属于阳光能源驱动下的顺势反应,原始海洋应该是一个光合囊泡的海洋,可以想象,原始地球在光合作用下逐步变成富氧的绿色的海洋世界,酝酿生命的发生,在阳光的驱动下,海量碳氢化合物与碳氢能源的积累,也可能是今日地层下液态碳氢能源(石油)的存在物质基础。 现代实验证实两性脂分子、核苷酸与统计多肽或蛋白可以在化学世界自发形成,而 在这个有机分子堆积的囊泡世界中,在连续不断的能源与有机分子的补充与堆积下,催生这些 生命分子(包括RNA世界)发生, 也就不难理解了,有人认为 RNA 在溶液中是不稳定的,但 RNA 世界是核苷酸在脂膜分子与统计多肽协同的环境下和囊泡的封闭内环境中发展与形成的,就显得自然多了 。当然今天我们无法证实地球在进入化学时期,是具有功能的核酸出现在先还是原始光合中心在先,从核酸的聚合也需要能量驱动和囊泡这样的内环境,可以推测 原始光合中心与光合作用的发生应该在生命起源的前期、或至少是同期。 囊泡世界发生后,第二步发生的应该是光合功能世界,生命的起源于建立在地球上光化学能量转换的光合作用产生的基础上,使生命物质——基因的发生更具逻辑性、合理性与科学性。 8. 生物酶的概念,功能反应引导酶与基因的发生 生命运动的本质也是分子间的物理化学现象,但经典物理化学现象中的分子间活动是宏观的、顺势的、随机的、动态平衡的,常伴有急剧的外部环境变化;而生命现象中分子间的活动是微观的、精细的、特异的、定向的、高效的、连续并有序的,而且必须在囊泡这样稳定温和的环境中进行,这样的分子间反应必须有一种“特异的物质”的引导或参与,这个物质就是酶。 酶的功能是催化一种化学反应,其自身并不参与其催化反应中的化学结构, 酶作为一种催化剂,能提高化学反应的速率,主要原因是降低了反应的活化能,使反应更易进行。而且酶在反应前后理论上是不被消耗的,所以还可回收利用。一种酶只能催化一类物质的化学反应,即酶是仅能促进特定化合物、特定化学键、特定 化学变化 的催化剂。所以酶的发生与功能有一个前提,其催化的反应本身就是可以自然存在与发生的,酶的存在可以使反应效率极大地提高,甚至是自然状态发生率的 10 7 ~10 13 倍。例如自然界的核酸分子因碱基配对的特性是可以自然复制的,浓缩的单核苷酸可以自发形成以 3 , 5 , - 磷酸二脂键相连的核酸,但如在多聚胞嘧啶 poly(C) 指导下,鸟嘌呤核苷能形成长链的多聚鸟嘌呤 poly(G) ;这说明在核酸复制可以在模板存在状况下自发形成,但在复制酶的参与下复制效率与特异性极度提高。再例如 从化学键能分析,氨酰化 RNA 的酯键比多肽氨基酸间的肽键高,两条氨酰化 RNA 相遇,高能键向低能键转换,肽键自发形成产生肽酰 RNA ,一条 RNA 上的氨基酸被转移,另一条成为二肽酰 RNA 、并可继续与其它氨酰化 RNA 反应,使二肽变成三肽,发展下去逐步形成 RNA 多肽复合物;而转肽酶的出现可以加快肽链反应,酶的作用就如两手,将在自然状态下不易接近或者不可能接近的两个分子拉拢至可以发生反应的状态,反应发生后就自然离开,催化其它相同的反应。其实 mRNA 也是一种核酶,按其序列将两个特定密码的 tRNA 拉拢结合到特定位置,发生肽链反应,因此 mRNA 可以称为特异肽键合成酶,而且因其长度是一条连续序列的特异肽键合成酶。 酶的发生使化学反应摆脱了随机合成或自聚的被动状况,使化学反应进步为生物化学反应。自然界的金属离子有酶的作用,然而金属离子品种少,功能简单,难以完全担当生命起源中的重任,只有生物酶的出现才能提供生命现象中复杂特异的酶介作用;生物酶分子巨大,种类繁多,能构成复杂的三维结构,提供各类形态特异的分子界面,才能引导生命现象中分子间有序活动。囊泡与囊泡的运动虽然没有生命的内涵,但其酝酿了生物大分子的发生与成长,为生物酶的出现提供了空间。最初囊泡内产生大分子的结都是随机的,但在数量浩瀚的随机中存在出现最简单的生物酶功能分子的概率。生物大分子中能构成与发生酶功能的主要是RNA分子与蛋白分子,但是随机蛋白没有自我复制功能,难以维持生生不息的生命特征,只有RNA分子能从化学世界自聚而成,并能形成具有酶功能的结构,只有RNA能扮演着原始生物酶的角色,更重要其有自我复制的功能,可以维持连续的生命特征。在RNA世界中催生的编码蛋白质出现,因衍生于RNA的编码也具有延续与进化的特征,而且其酶功能的稳定与效率远远超过了RNA分子,因此在进化过程中绝大部分生物酶为编码蛋白质所取代,仅仅保留一些蛋白质无法取代的现今生命世界中的核酶。实施蛋白质合成功能的核糖体系统就是一组RNA核酶,保留了RNA世界曾经的辉煌。有关生命起源的最著名的理论,“RNA宇宙模型”展示了这个生命的起步过程。 在原始光合中心中卡尔文循环的每一步反应都是可以自然发生的,但生物合成的光合作用细胞器是生物合成的,每一步反应均有相应酶的催化,并有众多特定结构蛋白质的参与,这一序列的酶与蛋白质均是原始光合作用功能在漫长的生命起源过程从RNA及其编码蛋白质世界中帅选出来,并逐步组成相应的基因组。 9. 叶绿体与叶绿素基因组: 在阳光驱动下囊泡内的源源不断生成的有机碳氢化合物与生物能,极大的推动了生命物质的发展与进化,在化学世界中可能会随机出现与光合作用有益的核酸与统计蛋白,但因其无进化特征均为稍瞬即过的事件;RNA世界中复制酶的出现开创了基因世界以及随后的编码蛋白,是生物界更基础更关键的事件,表明有机大分子从化学进入生物领域。RNA和RNA编码的蛋白质不仅具有自我功能,是具有自我进化功能的生命分子;原始光合中心可从RNA世界及编码蛋白质世界中筛选出能提高其光合性能的相关分子,促使光合中心结构更稳定与高效,优秀的核酸分子及其编码蛋白质在光合作用中心功能与效率的选择下逐步胜出,如光合膜蛋白CP47和CP43是将叶绿素分子组合起来的蛋白质复合体,可稳定地结合16个和13个叶绿素分子,随RNA编码蛋白酶的出现,各类电子载体也由随机合成逐步被精确的生物合成替代,优秀的能量载体分子 ATP 与 NADPH 也在同类分子中被选拔而出并逐步优化; 原始光合中心这类超分子结构在核酶和编码蛋白酶的协助下,能量转换效率不断改善与提高,结构越来越完善,同时也促使各类功能RNA基因进化与连锁,逐步成为具有独立基因组、独立功能的生命体结构,叶绿体与叶绿体基因组,成为一类基础与重要的结构。在一些原始的光合细菌中光合中心就是一种细胞膜内褶的胞内结构,膜外的基质腔也就是细胞质。但在高等植物中光合中心已经表现为一类独立的细胞器,是有专一内外膜叶绿体结构;基质腔物质与细胞质具有更精细的分隔与交流。叶绿体结构自带DNA、RNA和核糖体,是生命运动的基础基因组。在原始囊泡世界,叶绿体基因组的功能可基本代表囊泡的特征,最早的细胞样生命体可能就是具有叶绿体基因组的囊泡,是原始植物的前体生命,有如现今世界的蓝藻菌。在随后有氧与无阳光的环境下,部分叶绿体功能逆转逐步演化为线粒体,消耗碳氢化合物提供生命能源,叶绿体、线粒体与核糖体是细胞生命的最基本的结构与组成成分,其基因组也是生命最基础的基因。 光波与电子的能量转移属于物理学范畴,固碳反应属于化学世界,囊泡这类超分子结构发生是随机的,属于物理化学世界,囊泡世界原始光合中心的发生还是随机的,仍然属于理化反应,尚无生命的含义,光合作用的发生是生命起源的前 奏 - ,但随有进化功能的基因分子出现,光合中心成了生命体一个重要的组成结构,驱动生命的起源,经历了亿万年的进化,支撑了整个生命世界,支撑着生命的过去、现在与将来。
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新研究可否终结产氧光合作用起源之争
kejidaobao 2015-7-3 14:32
科学界早已有种种证据表明地球大气中的氧于约25~23亿年前就已经达到了当今大气氧水平的1%~40%,但大气氧的主要贡献者——产氧光合作用——究竟何时开始出现却一直处于争论之中。此前,来自世界各地的研究组对这个问题曾给出不同答案,最近香港大学 李一良 的天体生物学研究团队得到的研究结果或将终结这一争论。 产氧光合作用与条带状硅铁建造 在地球的生命演化史中,产氧光合作用的出现是最重要的里程碑之一,它使得地球的大气圈、水圈、生物圈甚至岩石圈的演化都发生了重大改变。产氧光合作用的出现促使产能效率更高的有氧呼吸出现,甚至影响到包括植物、动物,乃至人类的出现。 产氧光合作用出现以前,地球大气富二氧化碳缺氧,整个大气—海洋系统处于还原状态。自产氧光合作用出现后,地球大气中的氧含量逐渐升高,海水也逐渐被氧化。这一系列的变化都被记录在前寒武纪最主要的沉积岩——条带状硅铁建造中。条带状硅铁建造以交互沉积的富硅和富铁条带为特征,其分布遍布全球,形成时间跨越地球生命史的前 20亿年。条带状硅铁建造的形成与结束被普遍认为是与大气中氧的增加有关,亦即与产氧光合作用的演化关系密切。 条带状硅铁建造中的铁矿物主要是磁铁矿和赤铁矿,是全球铁矿的重要来源。在早期还原的大气—海洋系统中,铁主要以易溶解的2价铁形式存在,因而易在海水中富集,而这些2价铁在被带到透光带被光合铁氧化菌或产氧光合作用产生的O 2 氧化后,发生水解形成Fe(III)氢氧化合物,并沉淀到海底形成富铁层。现今条带状硅铁建造中含Fe(III)氧化物则是这些Fe(III)氢氧化合物的脱水产物。环境的周期性变化(如气候、季节,甚至昼夜的变化)引起了铁与硅的交互沉积,从而形成全球范围内大规模的条带状硅铁建造。产氧光合作用出现以后,大气—海洋系统中的氧增加,Fe(II)被氧化形成难溶的Fe(III),从而很难在海水里富集,导致了条带状硅铁建造沉积的结束。 产氧光合作用出现时间争议重重 学术界关于产氧光合作用何时出现充满不同看法。 20世纪90年代初,洛杉矶加州大学的Schopf等人从来自西澳大利亚北部约 35亿年前的Apex燧石中发现了类似蓝细菌(营产氧光合作用)的结构,并认为那时就有了产氧光合作用。但是牛津大学 Brasier 等人认为这些所谓的“化石”并非真的化石,而是非生物过程中形成的类似化石的结构,提出反对意见。麻省理工学院的 Summons 和国立澳大利亚大学的 Brocks 分别在25 和27 亿年前的沉积岩中检测到能代表产氧光合作用存在的分子化石,从而指出在晚太古代就有产氧光合作用了。但是他们所研究的岩石中的有机物被指很可能来自后期污染,并不能真实反映当时情况。 近来,日本鹿儿岛大学的 Hoashi 与美国滨州州立大学 Ohmoto 等人又从矿物的角度着手,在来自西澳34.6 亿年前的类似条带状硅铁建造的燧石层中发现了大量亚微米级结晶完好的自形到半自形赤铁矿,这些赤铁矿晶体与之前人们在条带状硅铁建造中所观察到的由Fe(III) 氢氧化合物脱水形成的赤铁矿在矿物学特征上完全不同,因而他们指出这种赤铁矿不是Fe(III)氢氧化合物的脱水产物,而是由海水中的溶解Fe(II)与O 2 直接反应生成的,进而指出产氧光合作用在34.6 亿年前就出现了,且深海已被氧化。西澳大学的 Rasmussen 等人对全球保存最好的来自西澳的Hamersley 条带状硅铁建造进行了详细的岩相学研究,发现条带状硅铁建造的原始沉积物可能是成分类似蒙脱石等粘土矿物的硅铁矿物,而这些矿物在成岩作用和后期变质过程中受到后期氧化流体的改造,形成我们今天所看到的矿物组成,而并非在产氧光合作用下产生,Hoashi的研究结论受到质疑。 新研究:27 亿年前已有产氧光合作用 最近,李一良的研究团队首次用扫描电镜进行观测,研究结果推翻了Hoashi 等人的34.6亿年前就有产氧光合作用的结论。他们在来自南非Kuruman 24.6亿年前和来自加拿大Abitibi 27.2亿年前的条带状硅铁建造中观察到了至少3种形式的赤铁矿:第一,富铁氧化物条带里的 3~5 nm赤铁矿的集合体;第二,富硅和富铁条带间(转化带)的亚微米级自形-半自形赤铁矿晶体,这些晶体中有些内部含粒级更小的(20~30 nm)自形-半自形晶体;第三,纤维状、针状或放射状的,沿条带边界或裂隙分布的赤铁矿。前两种被认为是由海水里沉淀出来的Fe(III)氢氧化合物脱水形成的,因而继承了条带状硅铁建造里的原生Fe(III),表明条带状硅铁建造沉积时海水里确实存在Fe(II)到 Fe(III)的氧化。其中,第1种赤铁矿保存了由Fe(III)氢氧化合物脱水形成后的原始结构,晶体大小和形态都与水环境中形成的Fe(III)氢氧化合物相似;第2种是在后期成岩和变质过程中借助周围燧石中结构水的作用,重结晶成粒级更大,结晶习性更好的晶体。至于第3种,则是成岩作用后或变质作用,或流体作用的产物,其Fe(III)既可能来自条带状硅铁建造的原始沉积物,也可能是后期氧化的结果。 这一研究结果表明在条带状硅铁建造沉积时,Fe(II)到Fe(III)的氧化作用确有发生,亦即,光合铁氧化作用——无论是由铁氧化菌的光合氧化,还是光合作用产生的O 2 所氧化——在晚太古代到早元古代已出现。不仅如此,该研究中所观察到的第2种赤铁矿与Hoashi在34.6亿年前的燧石层中所观察到的赤铁矿一样,但该文的进一步高分辨率研究表明这种赤铁矿也是Fe(III)氢氧化合物的脱水产物,并非由Fe(II)和O 2 直接反应生成,因此,对Hoashi等人所提出的产氧光合作用在34.6亿年前就已出现这一论点提出质疑。李一良等的研究结果发表在近期的《美国地质学会通报》上,这项研究能否终结产氧光合作用出现之争,尚有待更多学术证据检验。 文/李娜 (责任编辑 汤锡芳)
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[转载]中科院化学所最新Science
热度 1 nanofeifei 2015-5-29 14:44
http://www.iccas.ac.cn/xwzx/kyjz/201505/t20150508_4352294.html 美国《科学》杂志报道化学所人工模拟光合作用水裂解催化中心重大突破性进展 利用太阳能将水裂解获得电子和质子产生电能和氢能,被认为是解决人类社会面临的能源危机和环境污染问题的一个理想途径。自然界光合生物经过数十亿年的进化,形成的光系统 II 水裂解催化中心是目前人类所知唯一能够利用太阳能高效、安全将水裂解,释放出氧气,并获得电子和质子的生物 催化剂。 人工模拟这一生物水裂解中心的结构和功能,不仅对认识这一自然界重要催化剂的微观本质具有重要的科学意义,而且 具有重要的应用价值, 同时也是极具挑战性的重大科学前沿。    最近光系统II高分辨率晶体结构研究揭示,生物水裂解催化中心是由四个Mn离子和一个Ca离子通过多个 μ - O 2- 构成的不对称Mn 4 Ca簇,其外周主要由羧基和水分子提供配体。光系统II水裂解催化中心的结构为人工光合作用的水裂解催化剂的模拟提供了理想的蓝图,但如何人工模拟该催化中心是个极具挑战的科学难题,存在一系列关键科学问题,如:1)如何将碱土金属离子(Ca 2+ 或Sr 2+ )通过 m - O 2- 桥与Mn离子结合,从而形成MnCaO或MnSrO的异核金属簇合物;2)如何合成不对称的Mn 4 Ca骨架结构;3)如何模拟Mn 4 Ca 簇周围的蛋白质配体环境(羧基、水和咪唑环);4)生物水裂解催化中心具有很高的氧化性(氧化电位达+0.8 ~ +1.0V),如何在化学体系合成如此高氧化性的催化剂尚是个未解之谜。由于这些问题的存在,导致人工模拟生物水裂解催化中心的研究一直难以取得突破,进展非常缓慢。    化学所光化学实验室光生物小组科研人员自1997年以来一直从事光合作用水裂解催化中心的结构和机理研究,并在1999年 成功预测出该催化中心的关键辅基 Ca 离子的结合方式 ( Chin. Sci. Bull. 1999 , 44 , 2209-2215 )。 2000 年以来,借助低温电子顺磁共振( EPR ) 对水裂解过程中电子和质子转移及金属催化中心结构变化规律开展了系列研究 ( Biochemistry 2003 , 42 , 8066-8076; Biochemistry 2004 , 43 , 13787-13795 ; Biochim. Biophys. Acta, 2006 , 1757, 781-786 ; Biochim. Biophys. Acta 2007 , 1767 , 493-499 ; Biochim. Biophys. Acta 2008 , 1777 , 1109-1115 ; P hotosyn. Res. , 2009, 99 :127-138; Biochim. Biophys. Acta 2010 , 1797 , 339-346 ; Biochim. Biophys. Acta 2010 , 1797 , 1421-1427 ; J. Photochem. Photobiol. B 2014 , 138 , 249-255 。 近年 , 该课题组基于前期对生物水裂解催化中心的深刻认识 , 开展了人工模拟光合作用研究 , 并 先 后合成得到 MnO 簇、 MnSrO 和 MnCaO 等 系列 金属簇合物 ( Chin. Sci. Bull. 2013, 58 , 3213-3216; Chem. Commun. 2014 , 50, 9263-9265; Dalton Trans. 2015 , 44 , 4431-4435 )。 这些工作从实验上解决了 Ca/Sr 离子难以与 Mn 离子通过桥 m - O 2- 连接的难题 , 同时也找到如何通过控制外围配体来稳定高价Mn簇合物的方法。    近期,科研人员获得重大突破,成功合成得到了新型 Mn 4 Ca 簇合物。这类化合物是迄今为止所有人工模拟物中与 生物水裂解催化中心结构最为接近的模拟物,它不仅很好模拟了不对称的 Mn 4 Ca 簇核心结构,而且模拟了其生物配体环境。 该 模拟物中四个 Mn 离子的价态( +3 , +3 , +4 , +4 )与生物水裂解催化中心完全一致,其 氧化 - 还原特性、电子顺磁特性及化学反应特性方面也均与生物水裂解催化剂类似,而且同样具有催化水裂解的催化功能。这类模拟物的获得是人工光合作用研究的重大突破,它对研究自然界光系统 II 水裂解中心的结构和水裂解机理有重要的参考价值,同时也可能对今后制备廉价、高效的人工水裂解催化剂有重要的科学意义和应用价值,有望为人类利用太阳能和水产生清洁能源开辟新途径。相关研究成果发表在《科学》 ( Science , 2015 , 348 , 690-693 )上。     生物水裂解催化中心和人工模拟 Mn 4 Ca簇的结构和性能比较       光化学院重点实验室    2015年5月8日 PS: 张纯喜老师从1997年一直从事相关方面的研究,不离不弃,至今将近20年,确实令人佩服。
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模拟光合作用:我们又近了一步
xcfcn 2015-5-19 12:20
我国科学家成功合成水裂解生物催化剂 模拟光合作用:我们又近了一步 ■记者 甘晓 光合作用下,植物利用太阳能将水裂解,释放出氧气,获得电子、质子的过程是自然界最重要的能量转换和物质转换过程。科学家一直试图模拟这一过程以获得洁净的氢能,但如何制备高效的人工水裂解催化剂一直困扰着他们。 最近,中科院化学所张纯喜研究小组首次成功合成与光合作用水裂解催化中心类似的人工催化剂,这一工作使人工模拟光合作用迈出了关键一步。这项研究近日在《科学》杂志上发表后,立即受到国际科学界的广泛关注。 超前预测结构 作为性质稳定的物质,水的裂解必须有合适的催化剂参与。经过数十亿年的进化,自然界在光合作用中形成一种被称为“光系统II”的酶,其中的关键结构“水裂解催化中心”便是这种合适的催化剂。 它是目前人类所知唯一能利用太阳能高效、安全地将水裂解的生物催化剂。然而,科学家对“水裂解催化中心”结构和功能的了解一直进展缓慢,人工合成更无法企及。 1999年,尚在中科院植物所攻读博士学位的张纯喜通过理论分析预测了该催化中心的结构和催化机理,研究成果发表在《科学通报(英文版)》上。“我的导师匡廷云院士当时问我有多大的把握,我回答她模型是最合理的。合理的,就有可能是对的。”张纯喜向《中国科学报》记者回忆说。 直到2011年,日本学者最终通过高分辨率光系统II晶体结构研究,确认了“水裂解催化中心”的结构。研究显示,这种催化剂是四个锰离子和一个钙离子及多个氧原子组成的不对称金属簇,外周分布着复杂的配体。其中,关键组分钙离子的结合方式与张纯喜的预测如出一辙。这一进展也带给张纯喜开展相关人工合成研究以极大的信心和希望。 多次尝试的兴奋与沮丧 张纯喜解释说,人工合成“水裂解催化中心”的难点包括如何使锰原子和钙原子能稳定连接、如何形成不对称的骨架结构、如何模拟出酶工作的生物环境等。 针对这些难题,张纯喜自2011年起尝试对“水裂解催化中心”进行人工模拟研究,这为人工模拟合成奠定了基础。 2013年5月,张纯喜带领研究生陈长辉详细制定了人工合成“水裂解催化中心”的新方案,并一同开始尝试。他们利用高锰酸钾、醋酸锰、醋酸钙及相关有机酸等简单廉价的化学试剂做原料,在简单的化学实验装备中经煮沸、重结晶等系列过程处理,得到了可能含有目标产物的混合物。 “由于不知道目标产物的物理和化学特性,如何分离和鉴定它们是对我们实验的一大挑战。”张纯喜说。 幸运的是,2014年4月,陈长辉在显微镜下从一堆晶体中意外看到一颗形状规整、与其他晶体有明显不同的小晶体。经过检测,这颗晶体正是他们梦寐以求的目标化合物。 “一定要尽快重复出同样的晶体来,哪怕就一颗!”张纯喜告诉陈长辉。然而,令他们沮丧的是,接下来的3个月里,他们一无所获——这颗晶体再也没有出现。 “这只是另一个开始” 此后,张纯喜开始对合成条件和分离纯化方法一一进行改进和优化。5个月后,单晶X-衍射显示,“水裂解催化剂”终于再次出现。这是迄今为止所有人工模拟物中与天然催化剂最为接近的模拟物,它不仅很好地模拟了生物催化剂核心的不对称结构,还模拟了其配体环境。 研究人员还借助电化学和低温电子顺磁共振技术,发现他们收获的产物在结构和理化性能上都与天然催化剂类似,具有催化水裂解的功能。 在张纯喜看来,人工合成“水裂解催化剂”的工作才刚刚开始。“这是一个新的开始。”他强调说。 目前,张纯喜仍在继续围绕“水裂解催化剂”的相关科学问题展开深入研究。“我正在对模拟物的结构进行进一步优化。”他说,希望能获得廉价、高效的人工水裂解催化剂,为人类利用太阳能和水产生清洁能源开辟新途径。 《Science》杂志发表材化学院与中科院化学所 联合团队人工模拟光合作用研究成果 本报讯(李阳)近日,我校材料科学与化学工程学院董红星科研团队与中科院化学所张纯喜科研团队合作,在人工模拟光合作用水裂解催化中心研究中取得重大突破性进展。《Science》杂志发表了其研究成果:《A synthetic Mn4Ca-cluster mimicking the oxygen-evolving center of photosynthesis》。 利用太阳能将水裂解获得电子和质子产生电能和氢能,被认为是解决人类社会面临的能源危机和环境污染问题的一个理想途径。自然界光合生物经过数十亿年的进化,形成的光系统II水裂解催化中心是目前人类所知唯一能够利用太阳能高效、安全将水裂解,释放出氧气,并获得电子和质子的生物催化剂。该联合团队合成得到的新型Mn4Ca簇合物是迄今为止所有人工模拟物中与生物水裂解催化中心结构最为接近的模拟物,不仅很好地模拟了不对称的Mn4Ca簇核心结构,而且模拟了其生物配体环境。它对研究自然界光系统II水裂解中心的结构和水裂解机理有重要的参考价值,同时也可能对今后制备廉价、高效的人工水裂解催化剂有重要的科学意义和应用价值,有望为人类利用太阳能和水产生清洁能源开辟新途径。 联合团队负责人张纯喜是我校1994届化学工程专业毕业生,曾师从董红星教授。我校材料科学与化学工程学院2015届硕士研究生陈长辉是主要完成人之一。 Science报道中科院化学所张纯喜小组重大突破:人工模拟光合作用水裂解催化中心 催化 由 X-MOL 发布于 2015-05-15 利用太阳能将水裂解获得电子和质子产生电能和氢能,被认为是解决人类社会面临的能源危机和环境污染问题的一个理想途径。自然界光合生物经过数十亿年的进化,形成的 光系统 II 水裂解催化中心 是目前人类所知唯一能够利用太阳能高效、安全将水裂解,释放出氧气 ,并获得电子和质子的生物催化剂。人工模拟这一生物水裂解中心的结构和功能,不仅对认识这一自然界重要催化剂的微观本质具有重要的科学意义,而且具有重要的应用价值,同时也是极具挑 战性的重大科学前沿。 最 近 光系统II 高分辨率晶体结构研究揭示,生物水裂解催化中心是由四个Mn离子和一个Ca离子通过多个 μ - O 2- 构成的不对称Mn 4 Ca簇,其外周主要由羧基和水分子提供配体( Nature , 2011 , 473,55-60)。光系统II水裂解催化中心的结构为人工光合作用的水裂解催化剂的模拟提供了理想的蓝图,但如何人工模拟该催化中心是个极具挑战的科学难题,因为需要解决 一系列的关键问题 ,如:1)如何将碱土金属离子(Ca 2+ 或Sr 2+ )通过 μ -O 2- 桥与Mn离子结合,从而形成MnCaO或MnSrO的异核金属簇合物?2)如何合成不对称的Mn 4 Ca骨架结构?有人甚至认为在化学条件下无法合成得到不对称的Mn 4 Ca簇结构。3)如何模拟Mn 4 Ca簇周围的蛋白质配体环境(羧基、水和咪唑环)?4)生物水裂解催化中心具有很高的氧化性(氧化电位达+0.8 ~ +1.0V),如何在化学体系合成如此高氧化性的催化剂尚是个未解之谜。由于这些问题的存在,导致人工模拟生物水裂解催化中心的研究一直难以取得突破,进展非常缓慢。 中科院化学所光化学实验室 张纯喜 博士自1997年以来一直从事光合作用水裂解催化中心的结构和机理研究,并在1999年成功预测出该催化中心的关键辅基Ca离子的结合方式( Chin. Sci. Bull. 1999 , 44 , 2209-2215 )。 2000 年以来,借助低温电子顺磁共振( EPR )对水裂解过程中电子和质子转移及金属催化中心结构变化规律开展了系列研究(如: Biochemistry 2003 , 42, 8066-8076; Biochemistry 2004 , 43, 13787-13795 ; Biochim. Biophys. Acta , 2006 , 1757, 781-786 ; Biochim. Biophys. Acta 2008 , 1777, 1109-1115 ; Photosyn. Res., 2009, 99:127-138; Biochim.Biophys. Acta 2010 , 1797, 339-346 ; Biochim. Biophys. Acta 2010 , 1797, 1421-1427 ; Chin. Sci. Bull. 2010, 55, 809-813; J. Photochem. Photobiol. B 2014 , 138, 249-255 ,等),在国际上最先提出强氢键调控水裂解的机理( Biochim. Biophys. Acta , 2007 ,1767, 493-499 )等系列学术观点。 近年,张纯喜研究小组基于前期对生物水裂解催化中心的深刻认识,开展人工模拟光合作用研究,并先后合成得到MnO簇、MnSrO和MnCaO等系列金属簇合物 (如: Chin. Sci. Bull. 2013, 58, 3213-3216; Chem. Commun. 2014 , 50, 9263-9265; Dalton Trans. 2015 , 44, 4431-4435 等) ,这些工作从实验上解决了Ca/Sr离子难以与Mn离子通过桥 μ -O 2- 连接的难题,同时也找到如何通过控制外围配体来稳定高价Mn簇合物的方法。 生物水裂解催化中心和人工模拟 Mn 4 Ca 簇的结构和性能比较 (图片来源:张纯喜) 近期,张纯喜研究小组又获得重大突破,成功合成得到 新型 Mn 4 Ca 簇合物 ( A synthetic Mn 4 Ca-clustermimicking the oxygen-evolving center of photosynthesis , Science , 2015 , 348 , 690-693 )。这类化合物是迄今为止所有人工模拟物中与生物水裂解催化中心结构最为接近的模拟物,它不仅很好模拟了不对称的 Mn 4 Ca 簇核心结构,而且模拟了其生物配体环境。该模拟物中四个 Mn 离子的价态( +3 , +3 , +4 , +4 )与生物水裂解催化中心完全一致,其氧化 - 还原特性、电子顺磁特性及化学反应特性方面也均与生物水裂解催化剂类似,而且同样具有催化水裂解的催化功能。 这类模拟物的获得被同行评为是人工光合作用研究的重大突破,它对研究自然界光系统 II 水裂解中心的结构和水裂解机理有重要的参考价值,同时也可能对今后制备廉价、高效的人工水裂解催化剂有重要的科学意义和应用价值,有望为人类利用太阳能和水产生清洁能源开辟新途径。
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《纳米生物技术与植物科学》出版
热度 2 gaojianguo 2015-4-20 12:16
我们2013 年的发表在国际知名期刊 Environmental Pollution 的工作“Effects of nano-TiO 2 on photosynthetic characteristics of Ulmus elongata seedlings ”已经被他引10 次,其中就包括近期出版的《Nanotechnology and Plant Sciences 》专著,这本专著是目前关注纳米与植物相互关系最全面的、也是该领域的第一本专著。 想起我们的工作,确实是有可圈可点之处的,就像Stefania Mura 博士等在一个章节中所描述的那样:“纳米二氧化钛对长序榆幼苗光合特征的影响”的研究,是 首次 研究木本植物的对纳米粒子响应的工作;也是 首次 评估环境因子在“纳米- 植物”互作关系中作用的研究;更是 首次 探讨纳米对植物生长影响机理的工作,作者发现纳米二氧化钛对光合作用的降低是通过非气孔限制机理实现的,植物在纳米粒子毒害下会产生一定的应激反应,如落叶、合成糖类和脂类化合物等。 Stefania Mura 等一连用了很多“first ”,弄得我都有点不好意思了。不过这也恰恰说明科研工作的有意思的地方---- 你会做很多前人从来没有做过的事情,想想都会醉! 在此上传此专著( Nanotechnology and Plant Sciences.pdf ) ,希望能对国内同行开展类似工作有帮助。 更多阅读: 一篇论文背后的故事 工作简介: 被引10次:
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[转载]海蛞蝓:吞食同化海藻基因,进行光合作用的神兽!!!
JKelp 2015-2-6 14:04
海蛞蝓----能进行光合作用的动物 腾讯科学 新浪科技 海蛞蝓似乎是动物与植物的混合体 新浪科技讯 据《生活科学》报道,最新一项研究发现,通体碧绿的海蛞蝓 (sea slug) 似乎是动物与植物的混合体——这是科学家发现的第一种可生成植物色素叶绿素的动物。 海蛞蝓看上去从其吃掉的藻类身上获取了令这种技能成真的基因。利用“窃来”的基因,它们可以进行光合作用——植物利用这一过程将阳光转化为能量。美国南佛罗里达大学生物学家西德尼 - 皮尔斯 (Sidney Pierce) 说:“这种海蛞蝓可以在不吃东西的情况下,生成含有能量的分子。” 皮尔斯 20 年来一直在研究这种正式名称为“ Elysia chlorotica ”的独特生物。他于 1 月 7 日在西雅图召开的综合与比较生物学学会的年会上公布了自己的最新研究发现。《科学新闻》杂志最早对这项研究做了报道。皮尔斯在接受生活科学网站采访时说:“这是我们首次发现多细胞动物可以产生叶绿素的案例。” 通体碧绿的海蛞蝓生活在美国新英格兰地区和加拿大的盐碱滩。除了生成叶绿素所必需的基因外,它们还“窃取”了称为叶绿体的细胞器,利用其实施光合作用。同植物一样,海蛞蝓的叶绿体借助叶绿素将阳光转化为能量,因此就没了通过吃食物以获取能量的必要。皮尔斯说:“我们收集了一些海蛞蝓,在水族馆养了几个月。只要我们能一天 12 小时让阳光照射进来,它们在没有食物的情况下也能存活。” 研究人员采用放射性示踪剂以确保海蛞蝓确实是通过自身力量生成叶绿素,而不是从藻类身上窃取的这种现成的色素。事实上,海蛞蝓几乎完美地吸收了这种遗传物质,将其遗传给下一代。这些海蛞蝓的后代同样可以生成自己的叶绿素,不过,在吃掉足够的藻类以获取必要的叶绿体之前,它们还不能进行光合作用。 叶绿体是海蛞蝓凭借自身力量所不能生成的。海蛞蝓这一成就堪称壮举,科学家迄今尚不清楚这种动物是如何盗用所需要的基因的。皮尔斯说:“一个物种的 DNA 进入另一个物种体内肯定是有可能的,这些海蛞蝓就是典型例证。但具体机制尚不得而知。” 绿叶海蛞蝓身体呈现亮绿色,它可以将海藻中的基因与自己的染色体结合在一起,进行光合作用。 将藻类植入人体 人类水下呼吸或成真 腾讯科学讯 据国外媒体报道,目前,科学家发现一种亮绿色海蛞蝓能够盗取所吞食海藻中的基因,使自己具有“光合作用”功能,像植物一样从太阳光线中获得能量。 它叫做“绿叶海蛞蝓”,能够将海藻中的基因合并入自己的染色体中,使其能够进行光合作用。在这一过程中,绿叶海蛞蝓可以进行光合作用,使用太阳能量将二氧化碳和水转变为维持生存的营养物质。 研究人员认为,很可能这种劫持其它生物基因的方法,用于建立一种治疗人类遗传性疾病的新型医学方案。美国南佛罗里达大学和马里兰大学生物学家西德尼 - 皮尔斯 (Sidney Pierce) 教授称,此前我们未发现地球上哪一种动物能够盗取绿藻基因,与自己体内细胞结合在一起,然而绿叶海蛞蝓却实现了。 绿叶海蛞蝓依赖阳光获得营养物质,因此如果它们的食物来源出现问题,只要找到更多的绿藻吞食便不会饿死。研究这种自然基因转移机制可用于研制新一代医学应用。 如果能够深入理解海蛞蝓如何利用绿藻基因,未来医学专家可从其它生物体内获取基因,用于治疗一些人类疾病。 绿叶海蛞蝓生活在美国东海岸的浅水池和盐沼之中,通常幼年时期它们体色呈现红褐色,成年体吞食海藻之后会变成亮绿色。 上世纪 70 年代,科学家开始研究关注绿叶海蛞蝓,它能够结合海藻中的叶绿体进入自己的细胞,使自己的身体变成亮绿色。叶绿体是微小的胞器,存在于绿叶之中,能够采集太阳光线进行化学反应,从而获得植物存活的能量。 绿叶海蛞蝓吸食滨海无隔藻,然后将这种海藻的基因植入自己消化系统中的细胞。之后它们能够使用这些叶绿体制造碳水化合物和脂类物质,供给生命维持 9 个月。 然而科学家并不清楚绿叶海蛞蝓如何实现长时间维持叶绿体而不需细胞植物的营养供给,皮尔斯和同事分析海蛞蝓 DNA 发现,它能够将滨海无隔藻的基因与自己的染色体结合在一起。它使用这种基因能够修复叶绿体损伤,并维持其功能性。这种基因与海蛞蝓染色体结合在一起,并将这种能力遗传至下一代海蛞蝓。
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碳循环一瞥--植物竟然无法解释其碳收入合法来源,杯具了!
热度 1 kiwaho 2015-1-15 20:36
在当前反腐高压常态化下,中纪委隔三差五就能揪出某个级别某个尺寸的老虎。就算逮不到受贿证据,只要贪官无法说明其巨额收入的合法来源,一样可以绳之以法。 其实生机盎然的有机生命世界,从植物到动物,随便抽出任何1个有机生命体,拷问其体内的巨量碳元素哪里来的都会遇到尴尬。动物可声称来自吃掉的富含碳素的植物和其它动物肉类,算是勉强说得过去,而可怜的植物生命体是无论如何难以说明其碳收入的合理来源! 审判官:玉米你老实交待体内含量占绝大多数的碳哪里来的? 玉米:我的全部碳收入来自光合作用从空气中吸收的二氧化碳! 审判官:胡说!空气的主要成分是氧含量21%,氮78%,而植物呼吸所需的二氧化碳在空气中含量只占0.03%,折算成碳素含量0.007%,属于微量元 素,这么痕量的东东,大海捞针怎能供得起你春风吹又生的五大三粗的碳架?动物生存需要呼吸的氧气好歹算是空气的主流成分之一。就连生意人捞金也起码要追求利润率10%以上才能生存及可持续发展。 玉米:这个嘛我也说不清,我是照教科书念的。只好问茫茫大地我的同类植物众苍生:到底谁给我们体内注入了这么多碳素? 现有教科书显然不认可植物从土壤直接获取碳素的途径,断言光合作用是碳素的唯一来源。 教科书说不清道不明,姑且看看我的解释靠不靠谱。 计算是解释的基础。不算不知道,一算吓一跳。一株2米高的玉米,发萌于一棵小小的玉米种子,其生长期只需3个多月。 在这么短的时间内要从空气中二氧化碳含量0.03%的环境 中,折算成碳素含量还要乘以(碳原子量12/二氧化碳分子量44),约x1/4的系数=0.007%,在考虑到光合作用需要日照的配合,计及日照占空比系数1/3,以及植物叶面占全部植株表面积的百分比,以及光合作用反应效率系数,从碳含量如此微痕量的空气环境中搜刮公斤级的碳素,恐怕不是那么快就能办到的事。假设二氧化碳的流动非要捆绑空气的同步流动的话,则空气吞吐速度要产生呼啦啦的激烈气流声。这还是一株的效 果,要是一大片玉米田,那还不达到风洞的效果! 事实上,那样显著的气流谁也没有见过,那么前面的同步流动假设就是不成立的。流体力学并不认可多组分混合物非得同步流动才能实现其中的单组分传质。仅靠单组分的浓度差引起的分压差,就能在其它组分基本静止的情况下传输单组分。 因而只剩下两种可能:1、浓差驱动力能完全满足前述计算的传质速率。2、浓差驱动力仅部分满足前述计算的传质速率,差额部分要靠植物体内核合成或裂变解决,或称冷核生长聚变/裂变。然而,冷核生长聚变、冷核裂变并不被主流科学接受,那只是民科的妄断。前几年 , 许驭用“ 氧核冷裂变 ”反应解释了“水变油”现象,难道植物生命过程程中氧原子裂变成碳原子? 退无可退,只有被迫承认浓差驱动力能完全满足前述计算的传质速率,唯此才能勉强解释甚至强词夺理地解释植物的碳收入。但这样强行解释,始终无法得到二氧化碳单组分在空气中合理的高速流动的实验观察支持! 科学界是否愿意正视理论与实践的矛盾是个态度的难题。在生命科学领域我是外行,而且胆子也小,没有底气和勇气挑战主流理论,只能随大流一起喊:皇帝的新衣好性感哦! 地面水平方向新生成的二氧化碳源一般是热的,例如燃烧木材、煤炭、煤气、车辆尾气等,排放的二氧化碳温度上百摄氏度,出了烟窗或排气管后一定是向天上冲。 显然植物的碳需求指望不上地面水平方向的来源,绝大部分必须来自于高空垂直冷空降。 理解了这一点,你就不得不佩服大自然的公平:以你看得见的降水构成水循环,以你看不见的降碳构成碳循环。 前者要等较长一段天数才能有一阵雨, 后者只要植物见到了太阳就开始降“碳雨”。从另一个角度看,前者降水有相变及潜热释放,后者降碳无相变因而也无潜热释放。 那些将地球变暖归因于碳排放的专家,正是因为看不到空中降碳,而担心排出的碳单向离开地面裸住大气层而造成温室效应。 看来植物都应是人类学习的好榜样:植物不嫌自己急需的生命元素碳在自己赖以生存的环境中含量只占0.007%,不等不靠不抱怨,仍然发扬大海捞针的精神,一点一滴地孜孜吸收,顽强地茁壮成长,比芙蓉姐姐还励志! 社会上的生意人都太贪婪,好像不把社会平均利润推高到类似空气中的氧含量21%,至少也要相当于氧含量的一半即10%,否则生意就无法可持续下去似的!要是能将自己的利润率控制在类似空气中的碳素比例0.007%,仍能挣个满坛满罐,那就太了不起了,消费者就不会抱怨被坑爹了! 再来瞅瞅大气中绿色能源组分—天然水气H2O。 我一直觊觎大气中的水气潜热。一般空气中水蒸气的含量在0.1%体积比(极地)至3%体积比(热带)之间。地面附近的水蒸气平均含量为1.3%,比二氧化碳含量0.03%高出大约45倍。显然固水应该比固碳技术手段上应该容易得多。要从水气潜热中得到大功率能源输出,同理,也没有必要让空气中不相干的主流组分氧气氮气大规模流动,静悄悄地、低调地将水气靠浓差作用力牵引到人工物理微降雨室来就OK了。
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[转载]海藻--改变世界的神秘力量--亿万年生生不息,四大洋无处不在!
热度 1 JKelp 2015-1-15 11:02
海藻:小力量改变大世界 撰文/白文雨 重塑远古生态格局、支撑海洋生态系统、改造地质地貌景观通过亿万年来的不懈努力,海藻,这个微小而柔和的生灵,一直曲折而隐蔽地影响着我们所居住的这颗星球的生态和景观,它们是如何凭借自己的力量来改变世界的呢? 海藻 —— 小力量改变大世界 任何人驻足海边,看天海一色,潮起潮落,都会惊叹于巨大的物理作用在这个星球上存留的证据。那千年冲刷蚀刻的海岸,日照水波生成的光影变幻,引力与海岸撕扯出的冲天巨浪,无一不是大自然在展示自己的力与美。然而,这种种的自然力之中,有一种却是常人不可见的,因为它发生作用的个体微小,方式柔和,它对这个星球的影响是曲折隐蔽的,它,就是海洋中的生产者 —— 藻类。 “ 藻 ” 并非一个生物分类学上的名称,事实上,以它为名的生物囊括了直径几微米的原核生物蓝藻、种类繁多的硅藻、真核的绿藻、甚至在海中如花绽开的多细胞褐藻和红藻 …… 这些体型差异巨大,横跨原核到植物多界的生命体,共同点只在于都生活在水中,能利用体内的色素体发生光合作用捕获太阳能,合成有机物。 蓝藻 ,又被称为 “ 蓝细菌 ” ,它们因为体内的色素与植物略有差异,同时又没有叶绿体那样的细胞器,色素在体内均匀分布,所以经常是通体透着幽幽的蓝绿色光芒。这一类原核生物据信是地球上第一批获得光合能力的居民。还有人推测,当年,一些不能进行光合作用的异养细菌吞噬了蓝藻后消化不良,两者反而开始和平共处,蓝藻为它的房东提供光合产物做食物,多年之后它们修成正果,进化为原始的植物细胞,为生命在地球的演化揭开了全新篇章。 【念珠藻 , 蓝藻的一种】 不过蓝藻的功绩并未止步于史前时代,即使是现在,它们也因为具有高超的固氮能力而为海洋生态系统提供着重要的营养元素。和陆地生态系统的情况类似,氮的含量制约着海洋生态系统的规模,一些远洋区域之所以被称之为海上荒漠,就是因为难以从陆地或洋流中获得营养,氮磷元素的匮乏使生命无法安身。蓝藻的这种固氮行为不但为自身生长提供原料,更通过食物链支撑着整个生物群落。 硅藻 ,包装在特殊的硅质瓣壳中,通体呈金黄色,它们是海洋中最常见的浮游居民。每年春秋温度略低的时候,它们开始利用富足的硅和其他养料来繁殖,直到耗尽了硅元素,它们在浮游植物中的主导地位才被取代。有调查估计全球一半左右的氧气是这种小生命通过光合作用生产出来的。 【多种硅藻】 硅藻最令人称奇的是那一对硅质瓣壳,一只硅藻通常标配两块瓣壳,它俩一大一小相互扣合保护住细胞质,同时又保证有充分的光线透过。而每一瓣壳上都会有放射状花纹,如果这只硅藻是圆盘状的小环藻,那这个花纹通常呈中心放射状,如果藻是舟形或是杆状的,那壳的纵向会看到一条轴,花纹呈轴对称分布。分裂繁殖的时候,上下两半壳分道扬镳,分裂出的两只细胞再分别为它们合成出有着同样精细花纹的另一半。这些小玻璃工艺品上漂亮的图案在普通光学显微镜下并不明显,但若将光源设为暗背景,通过多彩的折射光就能看到它们的精巧纹身。 绿藻 ,这个门已经是真核生物,已可算作植物之列,这其中有单细胞的微藻,也有多细胞的大型藻。图中这只南极衣藻生活在同门难以涉足的低温环境中,厚厚的细胞壁、细胞壁和细胞膜间填充的颗粒物、细胞中层层的淀粉结构、与常温品种不同的脂肪酸配比、特殊的蛋白 … 等等的装备保证了低温下能量单元线粒体的正常运作和基本结构的稳定性。 【分裂中的微圆星鼓藻】 不过在海岸附近,人类更常见到的是一些多细胞绿藻,例如偶尔随水漂来的石莼,和近两年青岛海岸经常爆发的浒苔。这些植物并不具备陆生植物常见的根茎,植物体上的每个细胞彼此沟通并不充分,其实都具备独立生存的能力。它们有的能够形成伪根,有的生着圆盘,那都是因为不想颠沛流离而进化出的固着装置。 褐藻、红藻 ,海带、紫菜,人类所熟知的,都是可以食用的大型藻类。而图上的这株墨角藻是个异类,它体内有少量毒素难以消化,好胃口的海洋摄食者们对它没兴趣,同时,这种沿海褐藻非常适应海岸的动荡生活,它细胞中的气囊能在潮来时把叶片带到水面上完成光合作用,而体内的藻酸盐又能在潮往时帮它 hold 住水分,即使烈日暴晒,只要还有十分之一的水分在,它就能在回潮时重获新生。海岸虽是人类赏心悦目的美景,于生物却是严苛的环境,海陆的变换、潮水的冲击、还有盐雾、狂风,生存环境瞬息万变,墨角藻成了很多小动物的庇护所,它们在退潮时隐蔽在墨角藻巨大 “ 叶片 ” 遮蔽的绿洲中,同舟共济,下一次涨潮时又分道扬镳。 【墨角藻】 这些大大小小的藻类不单形状奇特武艺高强,它们其实一直在用微小的力量刻画着地球的景观,只是到近些年,人类才逐渐认识到它们那曲折而深远的影响力。 远古的一场政变 现今蓬勃而多样的生物圈,很可能是一场政变的产物,而主角,就是刚才说的,连叶绿体都没有的蓝藻。早期大气的主要成分是甲烷、氨气、氢气、二氧化碳 …… 这些气体以还原性为主,并没有多少氧气。能够在当时的大气环境中生存的,都是一些化能合成菌,靠吸收甲烷、氨气合成生命物质。蓝藻这种在当时特立独行的生物出现之后,开始沐浴阳光吸收二氧化碳,却释放出对于其他化能合成菌有毒的氧气 …… 在蓝藻不遗余力的生存竞争中,大气环境由原来的还原性状态变成了现在含氧量 21% 的氧化状态。自此,落败的化能合成菌只能躲在火山口、海洋深处、土壤内,过阴暗的生活,而好氧生物占据了地球各个圈层的优势地位。 大气组成的改变是地球化学成分变化的大事件,更是生命演化的关键环节,尽管很多细节现在还没法证实,但很多人认为,没有这种代谢方式的转变,高等生命是不会出现的。 看不见的支撑看得见的 热带雨林生态系统、草原生态系统、温带阔叶林生态系统 …… 从命名就可以看出,人类对陆地生态系统中的生产者 —— 植物 —— 给予了足够多的敬意,因为它们是一个生态系统存在的基石。但在海洋中,这些微小的生产者们所付出的努力,却很难为人所见 —— 除非发生赤潮这样的大规模集体暴动。 事实上,据估计海洋中 90% 以上的有机物由这些默默无闻的微型浮游植物生产制造。而大型藻的海底森林尽管单产能力可以与之媲美,但只适于很小一部分沿岸水域,总产量不能与之相比。这些微型藻散布在全球各处,等待着光照、溶氧、营养盐同时出现的时机,条件一旦成熟就大规模增殖。而在它们周围,食草生物、捕食食草生物的捕食者、捕食者的捕食者 …… 都在追随藻类生长的条件。 海洋中的营养传递速率远远高于陆地,瞬息万变的海水环境容不得生产者慢慢生长渐渐积累营养。微藻们都是机会主义者,很少能寿终正寝,它们迅速繁殖,迅速被捕食,营养被迅速地循环回来,继续迅速繁殖 …… 在这种紧张的形势下,捕食者通过演化证明,尽可能的减少营养级传递,直接摄食食物链较低层的生物,有可能获得更多的能量。因而,巨大如鲸鲨、蓝鲸,却在同沙丁鱼、鲱鱼一同抢食由藻类供养长大的浮游动物,它们只管张着大嘴一路 “ 喝水 ” ,将食物从海水中滤出。 因为这些摄食过程,藻类在水中的总量始终寥寥,并未呈现出陆地生态系统中那种生产者常见的优势地位。但从动态的角度看,不断繁殖的藻类其实是不断地在为摄食者提供能量,这些微小生命从生到死的迅速循环支撑了所有我们常见的美丽的海洋生物。 隐形力量形成的陆地 说藻类可以造成沧海桑田的变化一定没有人相信,但至少在一种地质结构的形成中,藻类功不可没,那就是珊瑚礁。 【与虫黄藻共生的尼罗河珊瑚】 造礁的第一主力当然是珊瑚虫,它生活中分泌的副产品碳酸钙就是珊瑚礁中最致密的基干结构。但如果没有藻类的帮助,这个过程将非常缓慢。珊瑚虫如果能找来虫黄藻签订租房协议,它的租客可以为它带来氧气和营养物质,而它只需要提供自己的代谢产物二氧化碳和一个安定的居所。这种互利共生的关系可以将造礁的速度提高数倍,否则,海水的侵蚀速度和珊瑚虫的造礁速度其实相当,礁石很难长大。 除了虫黄藻,其他租客也并非对珊瑚虫全无用处,实际上珊瑚的各种颜色都来源于共生的藻类,否则它只能有碳酸钙的惨白色。遗憾的是,随着全球变暖,大气中二氧化碳浓度增高,海水 pH 值也因此降低,这种海水的酸化尽管极其轻微,却往往会破坏珊瑚虫和藻类的租房协议,它们一旦分道扬镳,白化的珊瑚有可能会死亡,久而久之,原来已经长成的礁体就会被海胆破坏。有藻时的增长,无藻后的消失,便成了珊瑚礁小世界的沧海桑田。 聚沙成塔的色彩 海的主导色是蓝色,而海面上的珊瑚礁、海岸边的沟边藻的荧光、海底的藻类森林,都是蓝色海洋的修饰。除此之外,更有一种因藻而起的颜色变化,令人恐惧,那就是赤潮。 【荧光海滩】 赤潮是硅藻和甲藻大规模爆发的结果,这两种藻因为富含硅和体内色素的差别,颜色并非蓝绿色,而呈棕黄色,当数以亿计的棕黄色藻类聚集在海水中的时候,便呈现或艳或暗的红色,仿佛海底在发生什么大规模屠杀事件。有人说,《旧约 - 出埃及记》中埃及人被迫出走前尼罗河的血变之灾就是最早关于赤潮的记录。赤潮的可怕倒并不在于其颜色,而是因为引起赤潮的硅、甲藻往往会释放藻毒素,这类神经毒素毒性不亚于氰化钾,所到之处渔业损失惨重,更有可能进一步危害人类身体健康。 普遍认为赤潮的一大诱因是人类活动向水体排放了大量的营养盐,造成上述藻类的大量增殖。但它的爆发与洋流、风力、水质等因素都有关系,多年来仍旧难以预测。与它类似的,就是近年来青岛频频出现的浒苔爆发,因为浒苔属于绿藻,所以又被称为绿潮,好在浒苔并没有毒素,只是遮蔽了水面的光线和氧交换,对水生生态系统的危害略小。淡水水体中也同样存在着这种情况,不过主力是释放藻毒素的蓝藻,而它爆发时水中的粘绿色被称为水华。 嘉年华专题《尴尬的营养盛宴》 )。 改变大气组成、维持生态系统、造陆、变色 …… 这些地球上最小的生命体用不懈的努力,凭着巨大的数量,以人类不可见的方式,将自己与这个星球上最大的栖息地 —— 海洋联系了起来。它们作用的方式有的被人类认可甚至赞叹,有的却引起人类恐慌,而它们并不在意自身行为的任何意义,这些生物只是在有限营养和众多摄食者的严苛环境中搜寻一切生存机会,伺机爆发。 本文发表于《中国国家地理》
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一切都有生有灭,都有其产生发展灭亡阶段么?
热度 3 zhaoxu11 2014-4-13 18:35
在我们的传统观念中,没有什么不是有生有灭 都要经历产生 发展 灭亡阶段的。就连宇宙,也是起源于一场大爆炸。 但你是否注意过关于能量的描述, 能量是不生不灭的, 它只能从一个物体转移到另一个物体,或从一种形式转化为另一种形式。能量也是宇宙的客观存在物,这怎么解释?它们矛盾么? 举个例子介绍我观点:我们知道发生在地球上 在自然界的碳循环 氮循环。碳元素在空气中以二氧化碳的形式存在,而二氧化碳通过光合作用被植物固定,以有机物的形式存在于植物体。植物被植食动物采食,植食动物又被肉食动物捕食,最后碳元素又都通过呼吸作用或细菌的分解,以二氧化碳的形式重新回归到自然界。氮循环与此也大同小异。 请你从这样一个角度考虑,想象你站在整个宇宙外面,构成地球的一切不外乎那一百多种元素,我们把这个地球的一切都还原为那一百多种元素。展现在你面前的将不再是那个蔚蓝色的星球,而是密密麻麻的大量微粒 大量原子。 从微观角度看这些微粒 原子在不断运动着,碰撞着。一会在这儿,一会又跑到了那儿。这些微粒在不断的聚合 再解散,再聚合 再解散。 这些碳原子 氮原子,一会到了这儿,一会到了那儿,不停的运动着。自从地球诞生起,它们就只是在不断的运动 碰撞着,不停的聚合 解散,再聚合 再解散。而从我们宏观角度看,人出生了,又死了。汽车造好了,又废弃回收了。楼房造好了,又废弃坍塌了。 宏观的一切的产生与灭亡,不过是微观粒子的不断运动,不断聚合与解散罢了。 而整个宇宙,我认为也是这样的。E=mc2,能量即质量,质量即能量,整个宇宙也不过是能量子(或极有可能是弦)的不断转移,不断移动罢了。所以, 一切都有生有灭,都有产生发展灭亡阶段是错误观点,只是人类从宏观角度观察得到的错误印象。
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光合作用研究铺平了开发新超级作物之路
热度 5 zhpd55 2013-10-23 17:57
光合作用研究铺平了开发新超级作物之路 诸平 Study results could lead to super-crops such as faster growing, drought-resistant rice 《研发》( RD ) 杂志网站 2013 年 10 月 17 日 转载了来自英国伦敦帝国学院( ImperialCollege London )的新闻报道,英国剑桥大学( University of Cambridge )植物科学系和伦敦帝国学院数学系的研究人员合作,研究一些植物物种进化形成的 超高效光合作用 之谜,他们现在已经确认了哪些步骤会导致这种现象。 在所有植物当中大约有 3% 的植物,它们是以一种高级形式来进行光合作用 , 使其获得更多的 CO 2 , 而对于水的用量则更少 , 但是增长速度却更快。总而言之 , 它们的光合作用更有效 , 与使用效率低的植物相比较,提高幅度超过 50% 。 通过数学分析作者发现,植物生理学的一些微小变化 , 当结合时 , 让它们长得更快 , 用水量仅为其他植物用水量的三分之一,但可捕获大气中的 CO 2 量大约为其他植物捕获量的 13 倍以上。这些单个的进化优势在一起时,便是最佳优势组合,构成一个可以用来改进光合作用效率低下的关键农作物的优势 “ 配方 ” 。该项目的研究者认为 , 这些知识可以用来培育超级作物如生长快、耐旱水稻等。领导这项研究的是英国伦敦帝国学院数学系伊恩 • 约翰斯顿博士( Dr IainJohnston )和剑桥大学植物科学系的植物生物学家本 · 威廉姆斯博士( Dr. BenWilliams ) , 他们的研究成果于 2013 年 9 月 28 日 已经在 《 e 生活》( eLife ) 杂志发表—— Ben P Williams, Iain G Johnston, Sarah Covshoff, Julian M Hibberd . Phenotypic landscape inference reveals multiple evolutionary paths to C4 photosynthesis . eLife , 2013, 2: e00961. http://dx.doi.org/10.7554/eLife.00961 . 陆生植 物的 光合作用途径有 3 种 : 即 C3 、 C4 以及景天酸代谢 (CAM) 。根据 光合作用将 CO 2 被固定后最初形成的化合物中含有碳原子数将植物分为 C3 植物和 C4 植物。 C3 植物的 光合作用 是 CO 2 中的 C 直接转移到 C3(3- 磷酸甘油酸 ) 里,如小麦、水稻、大豆等温带植物都是 C3 植物。 C4 植物的光合作用是 CO 2 中的 C 首先转移到 C4( 草酰乙酸 ) 里,然后再转移到 C3 中,如玉米、甘蔗、高粱等热点植物都属于 C4 植物。 C3 植物较原始, C4 植物较进化,如常见的单子叶植物都属于 C4 植物。 C 4植物起源于热带,在强光、高温及干燥的气候条件下, C 4植物的光合速率要远大于 C3 植物。 C4 植物由于有 CO 2 泵 浓缩 CO 2 的机制,使得 BSC 中有高浓度的 CO 2 ,从而促进二磷酸核酮糖羧化酶( Rubisco )的羧化反应,降低了光呼吸,且光呼吸释放的 CO 2 又易被再固定;加之高光强又可推动电子传递与光合磷酸化,产生更多的同化力,以满足 C4 植物 PCA 循环对 ATP 的额外需求。 英国科学家他们将各种不同途径合在一起进行测试,是否可以得到一个新的进化数学模型,可以用来解析演化途径 , 最终导致先进的光合作用呢?伦敦帝国学院数学系伊恩 • 约翰斯顿博士说: “ 我的主要兴趣是在使用数学工具来做一些真正的生物问题和对社会有价值的实质性研究 , 设计超高效作物的努力是令人鼓舞的 , 我们发现了导致更有效的光合作用的几个不同的途径,有很多不同的“方案”可供生物学家参考,对其进行模拟来实现这个目的。 ” 剑桥大学的朱利安·黑博德博士( Dr. Julian Hibberd )也该论文的最后一位作者说道 :“ 这不仅是一个有趣的数学结果 , 而且可以为生物科学家开发显著提高农作物产量的新品种提供参考 , 有助于解决世界粮食供应问题。众所周知 , 条条大道通罗马 , 伊恩 • 约翰斯顿博士和本 · 威廉姆斯博士已经表明 , 植物在进化过程中有很多路线可供选择。对生物学家而言,下一步工作就是要通过简单的实验室植物反映基因变化和生理变化 , 重建更先进的光合作用的自然进化,并最终目标就是实现水稻改良,开发出超高效光合作用的作物新品种。 更多信息请浏览原文—— Phenotypic landscape inference reveals multiple evolutionary paths to C4 photosynthesis .
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人工光合作用 - 2013年诺贝尔奖导向
热度 1 benlion 2013-10-9 19:06
因之前,碰巧看到有关预测2013年诺贝尔奖名单中有表观遗传学和DNA纳米技术;故而,这周关注了一下诺贝尔奖网站的新闻发布,结果都与之无关,却在仔细阅读诺贝尔奖网站的文字时,看到一些有趣的词汇或术语,也就导致发表了一些看法。 今年化学奖,是关于计算机方法对化学分子结构和反应建立模型和模拟实验的研究工作,这也是结构生物学的基本方法,同样也是计算生物学和生物信息学的方法起点,尽管也是提到复杂系统(“multiscale models for complex chemical systems”);但是,不是计算系统生物学,系统生物学的计算机方法,属于生物系统和分子网络系统的数学模型与计算机模拟研究。 本来也不想写这篇博文;但是,新闻发布和资料里几处都提到光合作用和生物能源,故而,进行一下分析和思考与评述。假如,是我评选将会选择人工XDNA的合成或青蒿素的代谢工程,而且,代谢工程在光合作用的研究和开发已经成为合成生物学的热点。 可能,所有这些借助于计算机方法的开拓工作却是这项研究,这可能在诺贝尔奖委员会授奖来说,可能还有一个原则就是对当前和未来科学与技术研究方向的另一个方式的时代导向。 附:计算化学 - The Nobel Prize in Chemistry 2013 was awarded jointly to Martin Karplus, Michael Levitt and Arieh Warshel for the development of multiscale models for complex chemical systems. ( http://www.nobelprize.org/) ) 又谈起“ Aided by the methods now awarded with the Nobel Prize in Chemistry, scientists let computers unveil chemical processes, such as a catalyst's purification of exhaust fumes or the photosynthesis in green leaves . ” - 能源问题是一大目标。( http://www.nobelprize.org//nobel_prizes/chemistry/laureates/2013/press.html ) “ Put your lab coat on, because we have a challenge for you: to create artificial photosynthesis . ” ( http://www.nobelprize.org/nobel_prizes/chemistry/laureates/2013/popular-chemistryprize2013.pdf ) -(探索与思考)-
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黑叶光合作用
热度 4 gaojianguo 2013-7-6 21:52
在极度昏暗的环境,植物的叶片会发白;而在自然界却很少有黑叶,人们也不知道黑叶到底有什么样的生存优势。从吸收光能的角度来说,黑叶是最高效的,因为绿叶反射绿光,而红叶不吸收红光,所以有人推测外星球上的植物有可能拥有黑叶,但在地球上却凤毛麟角。如果当初地球确实进化成为黑叶植物的天堂,估计人类的视觉系统中“绿色”与“黑色”的功能也要对调,否则,这个世界看上去太单调了。 近日,新西兰学者Hatier等人在PLoS ONE上发表论文“ The Functional Significance of Black-Pigmented Leaves: Photosynthesis, Photoprotection and Productivity in Ophiopogon planiscapus ‘Nigrescens’ ”,他们比较了黑叶麦冬与绿叶麦冬光合能力的差异,发现黑叶麦冬虽然净光合速率稍微低点,但光系统2的光量子效率却比绿叶的高。总体上,二者的光合能力差异不大。而在不同光环境下,二者的生物量积累等参数也具有可比性,说明黑叶和绿叶麦冬对光能的利用能力也差不多。有人或许会认为,黑叶的叶片温度会显著大于绿叶,但结果也不支持这个假说。相比较而言,黑叶倒积累了更多的花青素,说明花青素在光保护中发挥了重要作用。 然而,他们的试验结果并不能解释自然界为什么稀缺黑叶植物。看来,叶片变黑的麦冬是长期适应自然的结果。就像结构与功能一样,结构对应着某项功能,但一种结构也可能是无效的,结构与功能并不总是充要关系。生物界中的中性突变,以及基因组序列中的无义重复,很难用什么“作用”和“好处”的理论去解释,或许我们还没有能力去发现它们的功能,但很有可能它们就是为了存在而存在,确实是无用的junk。因为有这些无用的,才显示有用的价值,或许这是无用存在的价值。而有用与无用也是相对概念,就像垃圾有时也会成为宝贝一样。 世间万物,有用即无用,无用即有用,皆是运动转化的结果。 图片来自: http://wo.poco.cn/6050508/post/id/2694563 ,向作者致谢 。
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[转载]常温光合作用量子物理过程
hanlingeorge 2013-6-9 17:35
加拿大多伦多大学的生物物理学家格雷格·斯科尔斯领导的研究团队通过使用激光脉冲激发藻类的单分子,揭示了常温光合作用中的量子物理过程。研究发表在2012年 2 月 4 日出版的《自然》杂志上。 研究人员发现,整个量子过程几乎海藻天线蛋白中心的色素分子的不同行为所造成的。 研究团队首次通过千万分之一秒的激光脉冲激活了两个此类分子,使色素分子中处于兴奋状态的光子形成量子叠加。当这种量子叠加崩溃时,会放射出不同波长的光子,这些光子可相互结合形成光子干涉模式。通过研究这种干涉模式,研究团队绘制出了产生这种干涉的量子叠加的细节。 研究结果十分令人吃惊:不仅位于天线蛋白中心的两个色素分子处于叠加状态,其他六个色素分子也是。这种“量子相干”可延续 400 飞秒,虽然只是短短一瞬,却能使能量尝试天线蛋白中所有可能的“旅行”路径。当这种相干结束后,能量会找到最优路径,令其实现“毫发无损”地“旅行”。芝加哥大学的化学家格雷格·恩格尔将斯科尔斯的发现称之为“非凡的结果”,为其在高温下研究量子效应提供了新的方法。 该发现颠覆了众多有关量子机制的固有观念,这些观念认为,量子干涉只能出现在低温下。然而,蓝隐藻在 21 摄氏度的温度下做到了这点。 2007 年,还在加州大学伯克利分校担任教职的恩格尔领头的研究人员发现了绿硫细菌中天线蛋白之间的关系,其中的色素分子同样也会“连线”。他的研究证明,量子叠加可使能量探索出所有可能的路径并找到最合适的路径。但他们的观测结果是在零下 196 摄氏度以下的条件下得出的。 伦敦大学学院的亚历山大·欧拉亚·卡斯特罗表示,至于这些分子如何在那么高的温度下,长时间保持这种相干性仍然是一个未解之谜。她认为,天线的蛋白结构起了关键作用。恩格尔也表示,从某种意义上说,天线蛋白执行了量子计算的功能,以决定什么路径能最好地保存能量。 根据斯科尔斯的理论,光合作用蛋白的物理特性将被用来改进太阳能电池的设计,其也将改变我们看待光合作用和量子计算的方式。(来源:科技日报刘霞)
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生命科学猜想 (9)植物或许给衰老研究带来某些启示
热度 3 drYZZ 2013-5-15 12:05
长生不老是历年历代许许多多人的梦想。随着生命科学的进展,衰老研究也不断取得新成就。目前已经积累了许多有关知识和理论学说。然而,自从上世纪二战结束和抗生素普遍使用将多数国家的人均寿命从三十几岁提高到七十岁左右之后,人类的寿命增长就再也不明显了。相继而来的则是常见的中老年疾病越来越普遍,越来越年青化。可见近二、三十年来的生命科学大发展尚没给人类的健康长寿带来多么显著的回报。而在衰老方面的研究,似乎只为人们提供了:消除紧张、适当锻炼、使用维生素、抗氧化剂之类的建议。实践也已经证明,抗氧化剂,特别是人工提取或制造的抗氧化剂,不但没用,反而可能有害。补充维生素对大多数人来说也没什么好处。生物衰老是规律,但其主要原因到底是什么呢?怎么才能延缓衰老呢? 让我们从植物界来找点儿启发吧:在植物界,几千年的树木有多种,很多是人们所熟知的。有些三、五千年的树木还活力旺盛,甚至几乎没有明显的衰老迹象。为什么呢?我觉得其中一个重要原因是它们长得比较慢,光合作用进行的不那么剧烈。更重要的一条可能是它们的光合作用几乎全部集中在叶子中进行。这与寿命有什么关系呢?关系很大!因为植物光合作用时是细胞功能活动特别剧烈的时候,也是产生大量活性氧自由基和造成细胞损伤较大的时候。植物主要靠光合作用获得能源物质,当然光合作用也产生供暗反应所需要的ATP。植物中线粒体的功能相对动物而言就不那么特别重要。这也可能是进化对植物中线粒体DNA的要求不那么苛刻的原因。 线粒体是动物细胞中产生活性氧自由基的主要器官。活性氧自由基会破坏生物大分子。线粒体功能活性越高,线粒体中DNA的破坏速度可能就会越快。一旦线粒体DNA被破坏之后,细胞就可能会遇到灾难,甚至死亡。除了光合作用,真核细胞的几乎所有生命活动都要靠线粒体提供能量。当然,线粒体还参与细胞,特别是动物细胞中的很多其他代谢活动。而动物细胞一般要比植物细胞(除了光照射下的叶子细胞外)代谢旺盛,因而线粒体功能活动在动物细胞中要比在植物细胞中强烈得多。动物细胞线粒体DNA的破坏速度也就要比植物细胞中的快。动物细胞中线粒体DNA的突变速度也会比植物细胞中的快。因而,动物的寿命就难以很长。当然,活动剧烈的动物如小鼠,要比活动不剧烈的动物如龟鳖的寿命更短。而植物呢?黑夜在休息,昼间若阴天,也主要在休息。在强光下的白天呢,把剧烈的细胞活动,光合作用等让给叶子去做,树干中的细胞和根中的细胞则活动较弱。光合作用过程中也会产生大量的活性氧自由基,也会伤害叶绿体、细胞核、线粒体中的DNA,进而伤害细胞。因而叶子的寿命一般不长。在落叶植物中最多几个月,在常绿植物中最多几年。叶子老了就抛弃,而宝贵的树根、树干,及树枝则被长久地保存下来。植物生长得越慢,细胞活动造成的损伤越慢、越少,损伤后得到修复的机会也越多。因而植物的寿命也就越长。反之,就越短。 有人会说草本植物寿命都不长。让我们来看,草本植物地上部分以绿叶为主,除了进行光合作用的叶子,其茎也往往能进行光合作用。茎中的维管束散在,没有形成层,茎不能逐年加粗,且容易干枯。因而寿命不能很长。但有些草本植物的根是多年不死的。也说明不进行光合作用的部位有更长寿的可能。 从植物界我们到底能得到哪些启示呢?首先,线粒体的快速代谢作用可能是影响寿命的一个重要原因。这一点符合活性氧自由基衰老学说,也符合线粒体-端粒相关学说,也符合线粒体-溶酶体-寿命相关学说。其次,像树木抛弃叶子一样,经常抛弃老化的细胞也是长寿的一条途径。可惜,高等动物和人的神经和肌肉细胞尽管可以不断废弃,但几乎不能长出新的。目前认为只在脑的某些部位可以由神经干细胞转变成神经细胞。只在某些特殊情况下可由肌肉中的干细胞转变成肌肉细胞。 从此看来,人类长寿的根本途径可能是延缓神经和肌肉细胞的衰老,或者有可能尽量诱导新的神经及肌肉细胞的生成。无论如何,千万不要让神经和肌肉细胞超负荷运转以至产生超过量的活性氧自由基!但又不能让神经、肌肉细胞长期不运转,因为这样它们反而会萎缩、退化!因而,我们最好既要经常适量运动,又要经常静养休息。另外,也不要吃得过多,给线粒体及细胞造成过重的负担。
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植物能把光吐出来吗?
yy188096051 2013-5-11 20:56
更多请参看: http://www.bjkp.gov.cn/bjkpzc/tszr/zwdg/yjtzg/334525.shtml
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植物生理学第三章 光合作用
zhuhong 2013-4-1 10:27
第三章植物的光合作用 一、名词解释 1. 光合作用; 2. 吸收光谱; 3. 增益效应; 4. 光反应; 5. 碳反应; 6. 光和单位; 7. 聚光色素(天线色素); 8. 原初反应; 9. 反应中心; 10. 希尔反应; 11. 光合链; 12. 光合磷酸化; 13. 光合速率; 14. 同化力; 15. 卡尔文循环; 16.C4 途径; 17. 光抑制: 18. 景天科代谢; 19. 光呼吸; 20. 表观光合作用; 21. 真正光合作用 ; 22. 光饱和点; 23. 温室效应; 24.CO2 补偿点; 25. 光补偿点; 26. 光能利用率; 二、填空题 1 .光合链中的电子传递体,按氧化还原电位高低,电子传递链呈侧写的 形。在光合链中,电子的最终供体是 ,电子最终受体是 。 2. 反应中心色素分子是一种特殊性质的 分子,它不仅能捕获光能,还具有光化学活性,能将 能转换成 能。其余的叶绿素分子和辅助色素分子一起称为 色素或 色素。 3 .根据能量转变的性质,可将光合作用分为: 反应、 传递和 磷酸化、以及 等阶段。 4 .植物体内与光合放氧有关的微量元素有 、 和 。 5 .光呼吸生化途径要经过 体、 体和 体三种细胞器。光呼吸的底物是 6 .当环境中 CO 2 浓度增高,植物的光补偿点 ;当温度升高时,光补偿点 。 7 . C 4 植物是在同一 和不同的 完成 CO 2 固定和还原两个过程;而 CAM 植物则是在不同 和同一 完成上述两个过程的。 8 .植物细胞内产生 ATP 的方式有三种,即 磷酸化、 磷酸化和 磷酸化。 9 .叶绿体基质是进行 的场所,它含有还原 CO 2 与合成淀粉的全部酶系,其中 酶占基质总蛋白的一半以上。 10 .原初反应包括光能的 、 和 反应,其速度非常快,且与 度无关。 三、选择题 1 、光合作用的产物主要以()形式运出叶绿体。 A 、蔗糖B、淀粉C、磷酸丙糖 2 、每个光合单位中含有()个叶绿素分子。 A 、100—200B、200—300C、250—300 3 、叶绿体中由十几或几十个类囊体垛迭而成的结构称()。 A 、间质B、基粒C、回文结构 4 、C 3 途径是由()科学家发现的()。 A 、MitchellB、HillC、Calvin 5 、叶绿素a和叶绿素b对可见光的吸收峰主要是在()。 A 、绿光区B、红光区C、蓝紫光区和红光区 6 、类胡萝卜素对可见光的最大吸收峰在()。 A 、蓝紫光区B、绿光区C、红光区 7 、PSII的光反应属于()。 A 、长波光反应B、中波光反应C、短波光反应 8 、PSI的光反应属于()。 A 、长波光反应B、短波光反应C、中波光反应 9 、PSI的光反应的主要特征是()。 A 、ATP的生成B、NADP + 的还原C、氧的释放 10 、能引起植物发生红降现象的光是()。 A 、450mm的蓝光B、650mm的红光C、大于685nm的远红光 11 、正常叶子中,叶绿素和类胡萝卜素的分子比例约为()。 A 、2:1B、1:1C、3:1 12 、光合作用中光反应发生的部位是()。 A 、叶绿体基粒B、叶绿体基质C、叶绿体膜 13 、光合作用碳反应发生的部位是()。 A 、叶绿体膜B、叶绿体基质C、叶绿体基粒 14 、光合作用中释放的氧来原于()。 A 、H 2 OB、CO 2 C、RuBP 15 、C 4 途径中CO 2 的受体是()。 A 、PGAB、PEPC、RuBP 16 、光合产物中淀粉的形成和贮藏部位是细胞中的()。 A 、叶绿体基质B、叶绿体基粒C、细胞溶质 17 、在光合作用中,蔗糖是在()形成的。 A 、叶绿体基粒B、胞质溶胶C、叶绿体间质 18 、光合作用吸收CO 2 与呼吸及光呼吸作用释放的CO 2 达到动态平衡时,外界的CO 2 浓度称为()。 A 、CO 2 饱和点B、O 2 饱和点C、CO 2 补偿点 19 、在高光强、高温及相对湿度较低的条件下,C 4 植物的光合速率()。 A 、稍高于C 3 植物B、远高于C 3 植物C、低于C 3 植物 20 、非环式电子传递途径的最终电子受体是()。 A 、ATPB、NADP + C、PSID、PSII 21 、从光合作用反应产生的NADPH和ATP被用于()。 A 、Rubisco固定CO 2 B 、引起电子沿着电子传递途径移动 C 、改善光系统 D 、转化PGA为PGAld 22 、在光合作用过程中,相对有效的不同波长的光是通过()证明的。 A 、光合作用B、作用光谱 C 、二氧化碳固定反应 23 、在植物光合作用光反应的电子传递过程中,其最终的电子受体是()。 A 、CO 2 B、H 2 OC、O 2 D、NADP + 24 、光合作用电子传递偶联ATP形成的机理方式称为()。 A 、C 3 途径B、C 4 途径 C 、化学渗透D、氧化磷酸化 25 、在植物的光合作用中,通过电子传递提供的能量去泵动质子跨过()。 A 、质膜B、类囊体膜 C 、叶绿体内膜D、叶绿体外膜 四、是非题 1 、叶绿体是单层膜的细胞器。( ) 2 、凡是光合细胞都具有类囊体。( ) 3 、光合作用中释放的 O 2 使人类及一切需 O 2 生物能够生存( )。 4 、所有的叶绿素分子都具备有吸收光能和将光能转换化学能的作用。( ) 5 、叶绿素具有荧光现象,即在透射光下呈绿色,在反射光下呈红色。( ) 6 、一般说来,正常叶子的叶绿素 a 和叶绿素 b 的分子比例约为 3 : 1 。( ) 7 、 叶绿素 b 比叶绿素 a 在红光部分吸收带宽些,在蓝紫光部分窄些。( ) 8 、类胡萝卜素既具有收集光能的作用,又有将光能转换化学能的作用。( ) 9 、胡萝卜素和叶黄素最大吸收带在蓝紫光部分,它们都不能吸收红光。( ) 10 、碳反应是指在黑暗条件下所进行的反应。( ) 11 、光合作用中的碳反应是在叶绿体基质上进行。( ) 12 、在光合链中最终电子受体是水,最初电子供体是 NADPH 。( ) 13 、卡尔文循环是所有植物光合作用碳同化的基本途径。( ) 14 、 C 3 植物的光饱和点高于 C 4 植物的光饱和点。( ) 15 、 C 4 植物的 CO 2 补偿点低于 C 3 植物。( ) 16 、 C 4 植物仅有 C 4 途径。( ) 17 、光合作用中的碳反应是由酶催化的化学反应,故温度是其中一个最重要的影响因素。( ) 18 、提高光能利用率,主要通过延长光合时间,增加光合面积和提高光合效率等途径。( ) 19 、在光合作用的总反应中,来自水的氧被掺入到碳水化合物中。( ) 20 、叶绿素分子在吸收光后能发出荧光和磷光,磷光的寿命比荧光长。( ) 21 、光合作用水的裂解过程发生在类囊体膜的外侧。( ) 22 、光合作用产生的有机物质主要为脂肪,贮藏着大量能量。( ) 23 、 PSI 的反应中心色素分子是 P 680 。( ) 24 、 PSII 的原初电子供体是 PC 。( ) 25 、 PSI 的原初电子受体是 Pheo 。( ) 五、简答题 1 、植物光合作用的光反应和碳反应是在细胞的哪些部位进行的?为什么? 2 、在观和作用过程中, ATP 和 NADPH+H + 是如何形成的?它们又是怎样被利用的? 3 、比较光系统 I 和光系统 II 的结构及功能特点。 4 、光合作用氧气是如何形成的? 5 、 RUbisco 的结构有何特点?它在光合碳同化过程中有什么作用? 6 、光合作用碳同化有哪些途径?试述水稻玉米菠萝的光合碳同化途经有什么不同? 7 、一般来说, C4 植物比 C3 植物光合产量要高,试从它们的光合特征及生理特征比较分析。 8 、从光呼吸的代谢途径看,光呼吸有什么意义? 9 、卡尔文循环和光呼吸的代谢有什么联系? 10 、通过学习植物的水分代谢、矿质营养和光合作用的知识后,你认为怎样才能提高农作物的产量? 11 、 C3 和 C4 植物、以及 CAM 植物在固定 CO2 方面有什么异同? 12 、据你了解,叶子变黄可能与什么条件有关,请全面讨论。 13 、高氧气浓度对光合过程有什么影响。 14 、在实践上,如何判断植株矮小的可能原因?怎样克服它? 15 、霜叶红于二月花,为什么霜降后枫叶变红? 五、思考与讨论 1 、为什么说绿色植物的光合作用是地球上一切生物所需的能量来源? 2 、为什么 C 4 植物的光合效率高于 C 3 植物? 3 、如何提高农作物的光合速率?
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小学生科普动漫剧本之13 到处都有光合作用
热度 2 zhangjiuqing 2013-3-24 20:42
第一场【室外,白天,晴】 欢欢乐乐和陶陶在公园里。 公园里有很多树。 乐乐:太阳把这些树的叶子照得绿油油的。 陶陶:刚下完雨,雨把叶子洗得绿油油的。 欢欢:你们都错了,树叶发绿不是因为太阳,也不是因为雨,而是因为叶绿素。叶绿素是绿的,树叶子才是绿的。 乐乐:我知道,要是叶绿素少了,叶子就是别的颜色了。 陶陶:欢欢真是个科学迷,人走到哪儿,科学就到哪儿。 欢欢:叶绿素可不只是为了叶子长成绿色,而是树的食品加工厂。 乐乐:我知道,水果树加工出来的是水果。 陶陶:那梧桐树加工出来的是什么果子呢? 欢欢:不是你们所说的加工出水果。树依靠身体里的叶绿素,用太阳光作动力,用空气中的二氧化碳作原料,加工出氧气和糖。这叫光合作用。 陶陶:糖,是水果糖还是泡泡糖?在哪儿呢? 乐乐:我知道,氧气供我们呼吸,没有有氧气,我们谁也活不了。是呀,糖在哪儿呢? 欢欢:一些糖被树自己吃了,因为树就靠糖活着和生长呢。还有一些糖,比如到了水果里,供我们享用。 乐乐:我要是树多好,天天有糖吃。 陶陶:你要是树,我们天天从你身上摘果子吃。 乐乐:我偏不让你摘,我让欢欢摘。 陶陶:我摘,我摘。 欢欢:走吧,别闹了。树除了待在这里,哪儿也去不了,不像我们到处都能去。 第二场【室外,白天,晴】 他们来到公园的另一处。 乐乐:那是什么树?叶子紫红紫红的,一点也不绿。 欢欢:那是海棠树的叶子。 陶陶:欢欢,你不是说树都靠叶绿素生活吗?海棠没有绿叶素,是不是快死啦? 欢欢:谁说海棠叶子没有叶绿素啦? 陶陶:那海棠叶为什么会是红色的紫色的呢? 乐乐:因为穿绿衣服的树太多,海棠改穿紫红色的衣服了。 欢欢:红叶子也有叶绿素。叶子里不但有叶绿素,还有让叶子呈红色的花青素,让叶子呈黄色的类胡萝卜素等。 陶陶:这素那素,谁都记不住。 欢欢:海棠叶子里的花青素很多,把叶绿素的绿色给盖住了,所以海棠叶子就是紫红紫红的。 乐乐:所以,海棠叶子也是食品加工厂,也能生产出糖和氧气。 陶陶:所以,海棠果也很好吃的,可惜现在还没有成熟。 乐乐:你就惦记着吃的。 欢欢:秋天里,许多树叶都会变成黄色、红色。 乐乐:是不是也是因为叶绿素少了呢? 欢欢:那是当然。叶绿素少到一定程度,加工粮食的能力就变小,树叶就凋谢了,就连小草枯黄了。 陶陶:那些花青素有什么用呢? 乐乐:能把叶子变红,就有用。 欢欢:科学家对花青素了解不多。花青素到底有什么别的用处,还等着科学家研究。 陶陶:真奇怪,科学家也有不知道的东西。 第三场【室外,白天,晴】 公园的另一处,长着几株粗壮的仙人掌。 陶陶用手去摸仙人掌,尖叫起来。 乐乐:啊,被刺扎着了?疼吗? 欢欢:乐乐,你上当了,陶陶的疼是装出来的。 乐乐:讨厌的陶陶。咦,仙人掌有叶绿素吗? 陶陶:还用问吗,仙人掌没有叶子,哪来的叶绿素? 欢欢:仙人掌原来是一种沙漠植物,因为沙漠里缺水,仙人掌不敢长大的叶子。 乐乐:仙人掌有刺,还怕别的动物把叶子摘走? 欢欢:仙人掌不是怕动物,而是因为叶子越大,叶子上的水分就会很快被蒸发,仙人掌没有水就难以生长。 陶陶:所以仙人掌就不长叶子只长刺了。 欢欢:对呀。仙人掌把水都存放在了胖胖的身体里。仙人掌的胖胖身体就是它的茎。 乐乐:仙人掌的茎是绿绿的。 陶陶:难道叶绿素在它的茎里? 欢欢:陶陶猜得太对了,也快成科学迷了。 乐乐:你是说,仙人掌的茎也能进行光合作用? 欢欢:那是当然。通过光合作用,仙人掌为自己的生长提供了营养,也吸收了空气中的二氧化碳,贡献出一份氧气。 乐乐:只可惜的是,它只会光合作用,不能生产水果,也不能变成蔬菜。 陶陶:你就知道吃。人家仙人掌能活在沙漠里就不错了,把你放在沙漠里试试看? 乐乐:把你放在沙漠里,你也长满身的刺,胖胖的绿色身体,多难看呀。 陶陶:再难看我也能进行光合作用。要是你在沙漠里,早就干成木乃伊了。 乐乐:你才是木乃伊,你才是木乃伊。 欢欢看着两人拌嘴,偷着乐。 第四场【室外,白天,晴】 鱼缸里有几条金鱼在游。 乐乐:你看,金鱼游得多么自在呢。 欢欢:你说,金鱼的眼睛为什么鼓鼓的,身体也鼓鼓的? 乐乐:养鱼的人觉得好看,就把这种鱼挑选出来专门培养。 陶陶:我也知道,鱼缸太小,金鱼锻炼少了,身体就发胖了。 欢欢:你们真记住了不少知识。 陶陶:欢欢,你要是像金鱼那样,只在屋里走来走去,不在外面去跑去玩,也会发胖的。 欢欢:我才不会长胖呢,我没有你那么爱吃零食。 乐乐:快看,鱼缸里在冒气泡呢。 欢欢:那是金鱼在呼吸。 陶陶:我知道,金鱼是用鳃呼吸。 乐乐:不对,泡泡不是从金鱼身上冒出来的。 欢欢:我们再仔细看看。 陶陶:泡泡是从下面的水草里冒出来的。 乐乐:水草也会呼吸? 欢欢:让我想想。对呀,水草也能呼吸。所有的植物都能呼吸,都是通过光合作用来吸进二氧化碳,呼出氧气。 陶陶:水草也是绿色植物,也有叶绿素。 乐乐:水草里冒出的那些泡泡,就是水草经过光合作用放出来的氧气,对不对? 欢欢:你们也学聪明了。 乐乐和陶陶:都是跟你学的。 第五场【室内,白天】 欢欢、乐乐坐在沙发上看书。 欢欢(一边看书,一边朗诵):在无边无际的、碧波荡漾的海洋里,生长着各种绚丽的、奇特的植物—藻类。海带、紫菜是我们熟知的海藻类产品。 乐乐:海苔营养丰富,味道又好,我喜欢吃海苔。海苔也是海藻吗? 欢欢:对呀,海苔是一种条形紫菜。 乐乐:海苔长在海里,又不是绿色的,他们靠什么生活呢? 欢欢:海里长的植物也是有叶绿素的,只不过含量不多。 乐乐:你说过,它们不是绿色的,是因为别的色素把少量的叶绿素给遮掩了,对不对? 欢欢:对。越接近海面的海藻,叶绿素越多;越在深海里的海藻,叶绿素也少。 乐乐:海带是褐色的,海苔是紫色的。 欢欢:因为海带、海苔里有藻红素、藻褐素。 乐乐:海带、海藻能照射到阳光吗?如果没有阳光,再多的叶绿素也没有用,你说对不对? 欢欢:那是当然。光合作用,光合作用,离不开光。深海里能接到的阳光太少了,光合作用会进行得非常慢。 乐乐:那海藻活起来一定会很困难呀。 欢欢:对呀。不过还算好,深海的海藻能在海底存活,一靠自身生长缓慢、二靠没有其他动物侵害。 乐乐:要是海底里有海羊海牛,我们就没有海苔吃了。 乐乐找出一包海苔,撕开后递给欢欢一些。 大家津津有味地吃着海苔。 陶陶敲门后进来。 陶陶(伸手向乐乐):我也要吃海苔,我也要吃海苔。
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在叶绿体中合成次生代谢物
热度 1 cjj1650 2013-3-12 19:38
光合作用除了将 CO 2 和水转化成糖和氧气以及能量以外,还生产大量的天然化学产物( natural chemical compounds )。但在植物进化过程中,能量生产与活性物质的合成划分成两个场所:叶绿体和内质网。前者光合作用合成 ATP 和 NADPH 以及碳水化合物。而在内质网上的 P450 单加氧酶参与生物活性物质的合成,能量来自于 NADPH 电子传递。在内质网中 NADPH 的浓度限制了次生代谢物的合成速度。 Poul Erik Jensen 等人打破进化的限制,将整条次生代谢产物合成途径转到叶绿体中,直接利用NADPH,提高了次生代谢物质的产率。该研究通过利用叶绿体中的NADPH, 直接 驱动P450快速合成天然化学物质 。 图片来源于原文 原文链接 : Redirecting Photosynthetic Reducing Power toward Bioactive Natural Product Synthesis, DOI: 10.1021/sb300128r. http://pubs.acs.org/doi/abs/10.1021/sb300128r . Abstract In addition to the products of photosynthesis, the chloroplast provides the energy and carbon building blocks required for synthesis of a wealth of bioactive natural products of which many have potential uses as pharmaceuticals. In the course of plant evolution, energy generation and biosynthetic capacities have been compartmentalized. Chloroplast photosynthesis provides ATP and NADPH as well as carbon sources for primary metabolism. Cytochrome P450 monooxygenases (P450s) in the endoplasmic reticulum (ER) synthesize a wide spectrum of bioactive natural products, powered by single electron transfers from NADPH. P450s are present in low amounts, and the reactions proceed relatively slowly due to limiting concentrations of NADPH. Here we demonstrate that it is possible to break the evolutionary compartmentalization of energy generation and P450-catalyzed biosynthesis, by relocating an entire P450-dependent pathway to the chloroplast and driving the pathway by direct use of the reducing power generated by photosystem I in a light-dependent manner. The study demonstrates the potential of transferring pathways for structurally complex high-value natural products to the chloroplast and directly tapping into the reducing power generated by photosynthesis to drive the P450s using water as the primary electron donor.
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有色蜘蛛 是否能进行光合作用?
热度 1 Zhanglincn 2013-3-3 11:02
有色蜘蛛 是否能进行光合作用?
生活里的趣味到处都有,你看今天早上阳光很好,就在阳台的墙上发现了一个神奇的生物:绿色的蜘蛛。这就是照片,拍得没有玉秀好,但可以看清东西。你说这东西为啥是绿色的?是不是应该生活在树林里才安全,怎么跑到家里来了?懂行的给个名字,科普科普...
个人分类: 生活娱乐|11845 次阅读|1 个评论

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