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科学网 标签 光合作用 相关日志

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土壤干旱条件下羊草和大针茅光合作用午间降低内因的研究
duzhanchi 2019-11-10 09:03
个人分类: 植物光合生理生态|1884 次阅读|0 个评论
转基因烟草增收提高40%(附原文)
zhpd55 2019-1-5 21:03
转基因烟草增收提高40%(附原文) 诸平 据《科学家》( The Scientist )杂志2019年1月4日报道,美国科学家通过基因工程技术使烟草生物质增收提高40%,相关研究结果已经在4日的《科学》( Science )杂志网站发表—— Paul F. South, Amanda P. Cavanagh , Helen W. Liu , Donald R. Ort. Synthetic glycolate metabolism pathways stimulate crop growth and productivity in the field . Science, 04 Jan 2019:Vol. 363, Issue 6422, eaat9077.DOI: 10.1126/science.aat9077 . Synthetic glycolate metabolism pathways stimulate crop growth.pdf 此项研究是美国农业部的研究人员与美国伊利诺伊大学香槟分校( University of Illinois at Urbana-Champaign )研究人员合作完成的。据研究者介绍,基因工程技术使烟草的光合作用更加有效,最终导致烟草生物质产量提升40%。当然,研究者希望将此项技术应用于更多农作物,如大豆、土豆等, 更多信息请注意浏览原文或者相关报道。 The modification beefed up plant biomass by 40 percent in field tests. Jan 4, 2019 CAROLYN WILKE ABOVE: © ISTOCK.COM, PHANUWATNANDEE A hack to the photosynthesis of tobacco increased its growth by 40 percent, researchers reported today in Science . The team now hopes to make similar changes to soybeans, potatoes, and other food crops. The researchers from US Department of Agriculture and the University of Illinois at Urbana-Champaign introduced genetic constructs that tweaked a process called photorespiration in tobacco plants. Photorespiration occurs when an enzyme named Rubisco accidentally grabs an oxygen molecule instead of the carbon dioxide that plants need for growth. This snafu, which occurs roughly 20 percent of the time, results in a plant making a toxic chemical called glycolate. To get rid of the glycolate, plants transform it into useful compounds through a series of chemical reactions that happen in multiple parts of the cell and reduce the photosynthetic efficiency by up to 50 percent. To recover efficiency, researchers gave their tobacco plants genetic instructions that keep the glycolate in one cellular compartment and transform it there. The researchers tested how these genetically engineered tobacco plants fared under typical farming conditions in a field. The modified tobacco grew around 40 percent more biomass than unaltered plants. The researchers hope that this tweak to photosynthesis can enhance plants used for food, too. They are currently testing whether these types of modifications help potatoes in greenhouse experiments, reports Science News . And the team plans on running similar experiments with rice, soybeans, and black-eyed peas. MIT Technology Review notes that it could take decades to both prove that these genetic modifications produce more food and gain regulatory approval for the crops. Structured Abstract INTRODUCTION Meeting food demands for the growing global human population requires improving crop productivity, and large gains are possible through enhancing photosynthetic efficiency. Photosynthesis requires the carboxylation of ribulose-1,5-bisphosphate (RuBP) by ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase-oxygenase (RuBisCO), but photorespiration occurs in most plants such as soybean, rice, and wheat (known as C 3 crops) when RuBisCO oxygenates RuBP instead, requiring costly processing of toxic byproducts such as glycolate. Photorespiration can reduce C 3 crop photosynthetic efficiency by 20 to 50%. Although various strategies exist for lowering the costs of photorespiration, chamber- and greenhouse-grown plants with altered photorespiratory pathways within the chloroplast have shown promising results, including increased photosynthetic rates and plant size. RATIONALE To determine if alternative photorespiratory pathways could effectively improve C 3 field crop productivity, we tested the performance of three alternative photorespiratory pathways in field-grown tobacco. One pathway used five genes from the Escherichia coli glycolate oxidation pathway; a second pathway used glycolate oxidase and malate synthase from plants and catalase from E. coli ; and the third pathway used plant malate synthase and a green algal glycolate dehydrogenase. All enzymes in the alternative pathway designs were directed to the chloroplast. RNA interference (RNAi) was also used to down-regulate a native chloroplast glycolate transporter in the photorespiratory pathway, thereby limiting metabolite flux through the native pathway. The three pathways were introduced with and without the transporter RNAi construct into tobacco, which is an ideal model field crop because it is easily transformed, has a short life cycle, produces large quantities of seed, and develops a robust canopy similar to that of other field crops. RESULTS Using a synthetic biology approach to vary promoter gene combinations, we generated a total of 17 construct designs of the three pathways with and without the transporter RNAi construct. Initial screens for photoprotection by alternative pathway function under high–photorespiratory stress conditions identified three to five independent transformants of each design for further analysis. Gene and protein expression analyses confirmed expression of the introduced genes and suppression of the native transporter in RNAi plants. In greenhouse screens, pathway 1 increased biomass by nearly 13%. Pathway 2 showed no benefit compared to wild type. Introduction of pathway 3 increased biomass by 18% without RNAi and 24% with RNAi, which were consistent with changes in photorespiratory metabolism and higher photosynthetic rates. Ultimately, field testing across two different growing seasons showed 25% increase in biomass of pathway 3 plants compared to wild type, and with RNAi productivity increased by 40%. In addition, this pathway increased the light-use efficiency of photosynthesis by 17% in the field. CONCLUSION Engineering more efficient photorespiratory pathways into tobacco while inhibiting the native pathway markedly increased both photosynthetic efficiency and vegetative biomass. We are optimistic that similar gains may be achieved and translated into increased yield in C 3 grain crops because photorespiration is common to all C 3 plants and higher photosynthetic rates under elevated CO 2 , which suppresses photorespiration and increases harvestable yield in C 3 crops. Download high-res image Open in new tab Download Powerpoint Alternative photorespiratory pathways in tobacco. Three alternative pathways introduced into tobacco chloroplasts for more efficient recycling of glycolate. RNAi suppresses the native glycolate/glycerate transporter PLGG1 to prevent glycolate from leaving the chloroplast and entering the native pathway (gray).
个人分类: 新科技|4037 次阅读|0 个评论
我认识的高粱
热度 10 fdc1947 2018-12-12 08:22
我认识的高粱 最近山东菏泽路边有一棵孤零零的高粱长到了 5.7米高,被人们当作神祇膜拜,结果被警察铲除了。虽然专家表示高粱长到5米是正常的现象,但是这件事却使高粱 又 “红”了几天 。 我从小生活在南方的城市里,很少见到农作物。对于高粱一词的认识,最早大概是从 “高粱酒”来的。在我的印象中,过去苏州话中,并没有相当于如今普通话的“白酒”一词,只有高粱酒。人们说“吃酒”,绝大多数都是指吃黄酒,如果说某人是吃高粱酒的,就说明此人颇能饮酒,当然,“吃啤酒”是洋气新潮的代表——大概这是民国末到建国初的语言状况。 小时候对于高粱的另一个认识是家里的笤帚,因为据说那就是高粱穗子做的,上面偶尔还能够找到一些秕壳。 另外,也知道街上偶尔有 “乡下人”来卖的“芦黍”,也是一种高粱。知道芦黍可以像甘蔗一样,嚼了吸吮其中的甜汁,但是质量不如甘蔗。但是家里似乎没有买过,原因大概是没有钱,而且买这些低等的东西也不很体面——解放初期,父亲失业,家里当然没有钱了。 除此之外,对高粱的认识就是在字面上了。从 “我的家在东北松花江上,那里有 森林煤矿 ,还有那漫山遍野的大豆高粱 ”、“高粱谷子望不到边、黄家的土地数不完”这些当时流行的革命歌曲中,我知道了东北和华北是大片地种植这些东西的。 在北京读大学的时候,终于吃到了高粱米饭。不大好吃倒还不是主要的,不好消化是实实在在的,吃在胃里不舒服。 真正看到满山的高粱是毕业之后分配到了东北。 70年代东北的食品供应很差,主要吃玉米面,也有一些高粱米。我在一个矿山中学教书,那里并不是真正的农村,而是矿山与农村交界的区域。山上有农业社耕种的土地,也有矿山职工家属的“小开荒”。种玉米怕人偷盗偷吃,种高粱就略好一点,因为它不像青玉米那样受学生们、孩子们的欢迎。 但是,在一切物资包括粮食都紧缺的年代,就为两穗高粱也会产生悲剧。我的一个学生手拿两穗高粱路过农业社的地边,看青的社员认为学生偷拿高粱,学生争辩说是自己家种的,要拿回家。看青的拿着 “老洋炮”(一种鸟枪)照着学生的腹部就开了一枪,数十百粒铁砂进了学生的肚子。幸而没有伤及最重要的器官,学生保住了性命,但是割掉了两米多肠子。 后来,我到农场工作,自己也与农民一起种起了高粱。农民和先去的知识青年朋友(这是一位年龄与我相仿很能干的朋友)告诉我,高粱又耐旱又耐涝,一般在最差的地块上种植。杂交高粱也是如此,产量倒是很高,只是口味太差,那里的农民称之 “帽高粱”。不过,农场的干部和农民很照顾我,我很少吃这样的粮食。 在收获的季节,我与 “青年们”(其实我比他们大不了很多)一起收割高粱的时候,终于尝到了“甜秆”(东北人称有甜味的高粱秆)的味道。在没有完全成熟情况下,有些高粱秆是甜的。当然,与甘蔗还是不能相比的,何况这不是专门的甜秆高粱。嚼的时候也要小心一点,不要被高粱秆的外皮拉破了嘴。 农场的干部真的很照顾我,派人来给我家的屋子吊顶棚。那时候,我们大家住的都是泥顶的土坯房屋。讲究一点的房屋便吊一个顶棚,既保暖又好看。做顶棚骨架的就是高粱秸,先用高粱秸扎好骨架然后糊上报纸。在那个 “革命的年代”,最不缺乏的东西就是报纸,各家各户的顶棚上,土墙的墙壁上,都糊上了报纸。有一年,顶棚上被老鼠们占领了,晚上在上面轰隆轰隆的闹起来,也很烦人,不过那时候年轻,白天干一点活,到晚上就睡得很死。 1978年,我读研究生离开了农场,以后就没有与高粱打过交道。不过,由于学的是化学,而现在的化学越来越向外“扩展地盘”,所以有时候也要学一点点生物知识。这样,就知道了高粱是一种碳四植物,这是原来种高粱的时候也不懂的。 什么是碳四植物?这需要多费几句话。 我们地球上的动物(当然包括我们人类)都直接或间接以植物为食物,而植物之所以能够生长是因为有 “光合作用”。所谓光合作用就是植物把水和空气中的二氧化碳作为原料,经过一系列复杂的化学变化,合成了葡萄糖、淀粉、纤维素等,当然,这个过程是需要能量的,这个能量就是阳光。 二氧化碳只有一个碳原子,葡萄糖是六个碳原子,淀粉和纤维素则是把千百个葡萄糖连在一起。从原则上说,有千千万万个碳原子的淀粉、纤维素都是由二氧化碳一个又一个地接起来的。但是,中间有几个节点是特别重要的,一个毫无疑问是有六个碳原子的葡萄糖,而合成葡萄糖的过程中,那三个碳原子的有机化合物又是一个节点。 光合作用需要分步进行。 第一步是由叶绿素吸收阳光,生成高能量的分子 ATP(三磷酸腺苷) 。说它是高能量的分子是因为它可以转化成 ADP(二磷酸腺苷)而放出能量。生物体内化学反应所需要的能量,可以由ATP供给。所以,生成ATP的这一步,可以看成是给这部“合成化学机器”准备能源。另外说一句,在这个步骤中,还生成了对于植物而言的“副产品”,氧气——对于全地球的动物来说,则是一个巨大的福利,今天我们地球上有这么多氧气,这样的生动活泼,多亏了这些光合作用的“副产品”。 第二步则不需要光了,有人称之为暗反应 ,也有人称之为 碳反应,在这一步,由二氧化碳和水合成有机物。 暗反应的第一个步骤,对绝大多数植物来说,是要把空气中的二氧化碳固定到二磷酸核酮糖(一种含有 5个碳原子的化合物)上,结合后使它增加了一个碳原子,但是新生成的这个6碳分子很不稳定,立即分裂成2个含3个碳原子的磷酸甘油酸。 为了好记,我们暂且把这个过程称为( 5+1=3×2)吧 。这些 3个碳原子的磷酸甘油酸再经过一系列复杂的生物化学反应,最终生成葡萄糖、淀粉等等。当然,这里合成反应所需要的能量都来自于第一步合成的ATP。由于这里固定二氧化碳生成的是有3个碳的化合物,所以 采用这种方式固碳的植物,叫做碳三植物 。 当然,与所有的生物化学反应一样,这个( 5+1=3×2)的固碳过程需要一种酶的催化,人们称之为二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶。有机化学的名称都很长,外行不容易记住,我们暂且称这种酶为(5+1=3×2)羧化酶/加氧酶。从名称上就可以看出它有两种功能:羧化和加氧。把二氧化碳加到有机物上面去,让它的碳链变长,这叫羧化,这里就是上面所说的5+1。而加氧就把氧加到二磷酸核酮糖上,结果使有机物氧化了,又变成了二氧化碳。这里 , 氧化是一个很糟糕的事情,它是在拆台 。 这种酶如果遇到二氧化碳,就把二氧化碳加到二磷酸核酮糖上(羧化),如果遇到氧,就把氧加到二磷酸核酮糖上(加氧)。氧化过程大大降低了光合作用的效率,有人估计一般情况下是进二退一,即实际效率只有原来的一半。空气中是同时存在氧气和二氧化碳的,幸好这种( 5+1=3×2)羧化酶/加氧酶对二氧化碳的亲和力比氧强,所以在一般情况下,这种低效率的固碳方式还能够能被容忍。据说,这种固碳方式产生于远古时代,那时候在地球表面的空气中二氧化碳含量高于氧气。在生物进化过程中,有些最基本的机制是很难改变的,原始植物的这种固碳机制后来就一直沿用了下来。据说现有的植物物种中,95%都是碳三植物,例如水稻、小麦等等。 光合作用需要二氧化碳,这是从叶片的气孔中取得的 。 只有打开气孔才可能进气,然而,气孔一开,植物中的水分也能够蒸发掉。实际上,植物从根部得到的水分, 97%都这样白白地跑了。如果炎热干旱,植物必须减少开放气孔的时间,但是,气孔不开,二氧化碳就进不去,5+1就加不上去,而太阳一晒,光合作用的第一步却仍然在进行,还要产生出氧气,第二步的加氧反应还会进行,这样总的固碳效率变得非常低下。所以,在炎热干旱的条件下,碳三植物的生存面临着巨大的挑战。 在这种情况下,有一部分植物就发展出一种新的固碳机理。它们的叶片与碳三植物有所不同。叶子里有输送水等物质管道,称维管束,维管束的边上是鞘细胞。在这些新的植物中,鞘细胞的外面排列着整齐的叶肉细胞,叶肉细胞里基本上不含上面所说的( 5+1=3×2)酶,而含有一种新的羧化酶, 这种酶能够固定二氧化碳,生成含 4个碳原子的苹果酸。所以这些植物被称为碳四植物 。 那么是不是含 4个碳原子的苹果酸就作为合成葡萄糖的原料呢?不是的。这些苹果酸跑到里面的鞘细胞中,却放出来一个二氧化碳分子,剩下的3个碳原子的化合物,又跑回叶肉细胞去合成新的苹果酸去了。而 在鞘细胞里面,那些( 5+1=3×2)酶正等着苹果酸送来的二氧化碳,好进行(5+1=3×2)反应呢 !这里,就基本上没有氧气来捣乱了。( 5+1=3×2)酶可以专心进行羧化反应。碳四植物的暗反应多了一步,就是先合成苹果酸,让苹果酸担任“运输”二氧化碳的作用,这样一来,就避免了碳三植物中讨厌的氧化过程。所以, 碳四植物的光合作用效率就远远高于碳三植物,特别是在干旱高温的情况下更是如此 。 当然,由于碳四植物比碳三植物多了一步苹果酸的合成,这是要消耗能量的,好得外面的天气条件是干旱高温,光合作用的第一步光反应强烈,可以多生产高能量的分子 ATP。所以,碳四植物如甘蔗、玉米等多诞生在热带。 高粱也是一种碳四植物,据说,其原始诞生地在非洲中部。 由于碳四植物光合作用效率很高,同是 “禾本科”的植物,玉米、甘蔗、高粱等碳四植物与水稻、小麦、谷子等碳三植物相比,植株和叶子都大了许多。对太阳能的利用,碳四植物毫无疑问是植物中的翘楚。现在,利用植物来制造生物燃料的也都是甘蔗、玉米等碳四植物。 粮食是人类最宝贵的财产之一,要使得粮食高产,就要使得植物对太阳能的利用更加高效。水稻、小麦是人们最重要的食粮,口味也是各种粮食作物中最好的。如何提高水稻、小麦的产量,是当今世界各国最重要的任务之一。 据说,袁隆平先生有一个梦,要想让水稻长得像高粱一样高,人们可以在这样的水稻植株下面乘凉。真要想实现这个梦想,把高粱、玉米、甘蔗那样的碳四植物的有关基因转入水稻之中,恐怕倒是一个办法。我不是袁先生肚子里的蛔虫,不知道袁先生对此是怎么想的。 他是行家中的能人,一定有他的办法。
个人分类: 科教与社会|7598 次阅读|24 个评论
草中笋为人类开发金星绘制宏伟蓝图(11)
jiangjiping 2018-10-22 07:35
草中笋为人类开发金星绘制宏伟蓝图(11) (11)给金星安排首批“移民” 蒋继平 2018年10月22日 到这个时候, 金星已经有一年四季, 有昼夜差不多的日照时间, 有正常的大气循环。 但是, 这个时候的金星, 大气中二氧化碳浓度很高, 氧气稀薄,地表气温还相当高。 这种气候环境还不适合已经习惯于地球环境的生物正常生存。 这个时候的金星,除了被投放到大气层降解硫酸的特种微生物, 还没有任何其他生物。 因为缺乏氧气, 所以, 这个时候还不能考虑需要氧气才能维持生命的生物到金星“定居”。从生物学的角度考虑, 这个时候可以到金星生存的“移民”必须具备下列两个生物学特性。 首先是耐高温的生物。 其次是自养型的生物。这个必须是可以利用太阳光进行光合作用的生物, 或者可以利用其他物质作为能源将二氧化碳转变成氧气和有机物的生物。 目前在地球上已经发现了这种生物的化石和标本。在大洋中也有这种生物的存在。 就我的生物学知识而言, 在大洋中的蓝藻类生物就是最佳“候选人”。 当然, 蓝藻是一个非常大的群体。 因而, 要将蓝藻中有耐高温特性的品种选出来, 将其运往金星作为第一代金星的“移民”。 这代“移民”肩负着将金星大气层中的二氧化碳通过光合作用转变成氧气和有机物的重任。 当金星大气层中的二氧化碳浓度慢慢地下降的时候, 金星地表的气温也会跟着慢慢地下降的。 这是因为温室效应的原理。 当前地球就面临大气层中的二氧化碳浓度在升高, 导致温室效应, 从而使地球的大气温度慢慢地升高。 要是一切按照设计的那样进展, 我估计在向金星投放第一代“移民”的几万年后, 金星地面水源中到处是蓝藻类生物。它们一心一意地进行光合作用, 努力将二氧化碳转变成氧气和有机物。进过几万年的不懈艰苦奋斗, 金星大气中的二氧化碳浓度已经降下来很多, 氧气浓度已经升高了许多, 大气温度也降下来一些。 这些变化都及时地被建立在金星月亮上的实验室检测和记录在案。 当金星的地表温度降到一定程度后,可以考虑下一步的移民计划。 (待续)
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羊草光合生理生态特性研究(5)
duzhanchi 2018-10-14 12:28
5. 羊草光合作用日进程特征 5.1. 羊草光合作用日进程类型 光合作用日进程类型取决于植物种类及其环境条件。通常分为双峰型、单峰型、平坦型和波动型四类。 在内蒙古典型草原地带,于自然条件下的测定结果表明,羊草的光合速率日进程类型主要有双峰型、午前高峰型和波动型。这些类型的形成与土壤水分、光照、大气湿度和温度等生态因子有密切关系。 双峰型是该地区羊草的主要光合作用日进程类型。其特点是,在日出之后,随着光强的升高,光合速率急剧增加,于8-9时达到高峰;其后尽管光照继续增强,但光合速率却逐渐下降,至13时左右出现低谷;而后光合速率复又升高,至16时出现第二高峰;其后,光合随光强减弱而渐渐降低,从而形成双峰类型。其中,午前高峰显著高于午后高峰;而午间光合低谷的出现与高光强引起的高温、低湿相一致。该类型主要在下列条件下出现:(1)土壤水分亏缺,晴天(图29);(2)土壤水分充足,晴天,大气饱和差达34mb以上(图30);(3)土壤水分亏缺,云层较薄的阴天( 图31)。在这三种条件下,羊草的光合日进程类型虽然相同,但由于它们之间的生态因子组合不同,所以其光合高峰和低谷的变动状况有一定差异。 图29.羊草双峰型光合作用日进程(1) 图例:I-光强,T-气温,RH-大气相对湿度,CO 2 -大气CO 2 浓度 测定条件:晴天,土壤水分亏缺(含水量7.8%) 图30.羊草双峰型光合作用日进程(2) 图例同图29 测定条件:晴天,土壤水分充足,日大气饱和差34.5mb(相对湿度26%) 图31.羊草双峰型光合作用日进程(3) 图例同图29 测定条件:阴天,土壤水分亏缺(含水量6.4%) 单峰型可分为午前高峰型和午间高峰型。 午前高峰型出现于土壤水分充足、晴天、最大饱和差低于30mb的条件下。通常,日出后光合速率迅速上升;至8-9时达到高峰,而后光合速率渐渐降低,直到14时;其后光合速率趋于稳定,不再出现第二高峰;16时以后,光合速率随着光强减小而逐渐下降,如图32所示。由图可见,午间高光强所引起的高温、低湿以及CO 2 浓度的减小与其光合作用午间降低有密切关系。 图32.羊草午前高峰型光合作用日进程 图例同图29 测定条件:晴天,土壤水分充足,日最大饱和差26.6mb(相对湿度32%) 午间高峰型通常出现于土壤水分充足、阴天条件下。此时,午间光强弱于晴天(通常低于光饱和点),大气温度较低而湿度较高。因此,午间(9-15小时)光合速率不仅未见下降,反而出现高峰值,如图33所示。至于光合高峰出现的具体时间,则依光强条件而转移。这种日进程类型的高峰值虽然出现在午间,但它与正规的高峰型是截然不同的两种类型。 如果整个午间光强变化不大,亦可能出现平坦型日进程类型。 图33.羊草午间高峰型光合作用日进程 图例同图29 测定条件:阴天,土壤水分充足 波动型是在多云天气所形成的一种光合作用日进程类型;引起光合波动的主要生态因子是光照。图34(A)是土壤水分充足条件下出现的波动类型,其光合高峰与光强峰值出现的时间相一致。图34(B)是土壤水分亏缺条件下的波动型,其光合高峰值仅见于早晨;午间光合速率虽然也随光强变化而波动,但由于土壤水分亏缺,且大气湿度较低,所以未见形成较高的峰值。 (A) (B) 图34.羊草波动型光合作用日进 图例同图29 测定条件: 多云;A.土壤水分充足,B.土壤水分亏缺(含水量6.0%) 5.2. 羊草光合作用午间降低原因分析 通常,以植物在晴天条件下所呈现的光合作用日进程作为其代表性类型。内蒙古典型草原地区,属于大陆性气候,降水量少,土壤较为干旱,所以羊草的光合日进程类型多为双峰型,在午间强光下光合速率明显降低。即使在大雨转晴之后,土壤水分充足,光合作用日进程呈现午前高峰型之时,午间光合速率亦有所下降。因此,该地区羊草的光合作用日进程以双峰型和午前高峰型这两类光合午间降低类型具有代表性。 引起光合作用午间降低的原因可分为内因和外因两类。内部因子主要有叶片含水量、气孔开启度、明呼吸作用和光合产物积累等因素;外部因子主要有光照、土壤水分、大气温度、湿度和CO 2 浓度等生态因子。 5.2.1. 羊草光合作用午间降低与内部因子的关系 5.2.1.1. 光合作用午间降低与叶片含水量的关系 从图35可以看出,羊草的叶片含水量以早晨最高,随着光强和气温的上升,大气湿度降低,蒸腾作用增强,叶片含水量逐渐减少;大约到14时降到最低值;其后,随着光强和气温的降低而上升。可见,在一天之中,叶片含水量与午间光合速率最低值的出现时间是吻合的。已如图16所示,羊草叶片光合速率与其含水量成直线正相关,这意味着随午间叶片含水量的下降,光合速率势必降低。同时,当土壤水分亏缺时,叶片含水量的下降幅度,比土壤水分充足时要大;如与光合高峰时比较,到14时分别下降15.1%和8.0%;与此相一致,光合午间降低幅度同样是土壤水分亏缺时为大。这就更加表明,光合午间降低与叶片含水量的减少有密切相关。 ] 图35.羊草叶片含水量日进程 图例:○土壤水分充足,△土壤水分亏缺(含水量3.0%) 5.2.1.2. 光合作用午间降低与气孔开度的关系 气孔传导率的高低反映了气孔开度的大小。图36的曲线表明,上午8时左右气孔传导率较高,午间有所降低,最低值出现于午后14时,这与光合速率的变化是一致的。可见,气孔开度与光合作用午间降低有密切关系。 图36.羊草气孔传导率日进程 图例:○土壤水分充足,△土壤水分亏缺(含水量6.3%) 5.2.1.3. 光合作用午间降低与明呼吸作用的关系 在自然条件下,明呼吸速率同时受气温和光强的影响。在晴天条件下,午间光强较高,变动于50-110klx之间。依据图26的实验结果,在此光强范围内,羊草的明呼吸速率在土壤水分充足时仅略有升高,在土壤水分亏缺时略有降低。因此,午间光强升高所引起的明呼吸速率增加量,在其光合午间降低中所起的作用甚小。一天之中,午间光合低谷时的气温,明显高于光合高峰之时,而已如羊草图27所示,明呼吸速率随气温升高而显著增大。因此,午间气温升高所引起的明呼吸速率的增强,在羊草午间光合降低中的作用较大。 5.2.1.4. 光合作用午间降低与生物节律的关系 如果羊草光合的午间降低现象是生物种所控制,那么在空气温度、湿度和光强恒定条件下,其光合速率在中午依然应当下降。但测定结果表明,并非如此。如图37所示,在人工控制的恒定条件下 羊草的光合作用日进程为平坦型,午间光合速率未见降低。由此可以认为,羊草光合午间降低与生物节律无关。 图37.人工控制的特定条件下羊草的光合作用日进程(1) 测定条件:土壤水分充足;光强 、 气温 和 空气相对湿度恒定,分别为60klx 、 27.0 ℃和55% 5.2.1.5. 光合作用午间降低与光合产物积累的关系 已如图37 所示,在空气温度、湿度和光强恒定条件下,当土壤水分充足时,羊草光合速率在14时未见降低,至16时降低5.1%。图38为土壤水分亏缺时羊草的光合作用日进程,其光合速率在7时许即开始降低,到午间14时和午后16时分别降低15%和20%。 图38. 人工控制的特定条件下羊草的光合作用日进程(2) 测定条件:土壤水分亏缺(含水量5.6%);光强 、 气温 和 空气相对湿度恒定,分别为30klx 、 20.7 ℃和70-80% 上述午间和午后光合降低是否光合产物积累所致?可从下述特定条件下的测定结果得出答案,即在实验室测定羊草光合日进程时,把午间11-14时的光强降到其光补偿点附近。图39的结果显示,当土壤水分良好时,经过午间弱光处理之后,羊草全天的光合最高值出现于下午。显然,这是午间弱光处理所致,即当叶片处于光补偿点时,不仅不再继续积累光合产物,而且上午积累的同化产物得以不断输出,所以没有影响光合作用的正常进行,故此午后光合速率未见下降。当土壤水分亏缺时,至11时,相对光合速率已降至59.5%,但经过午间弱光处理后,至14时,相对光合速率又升至70.2%。这均可以证明,图38的光合速率下降确实是光合产物积累所致。 (A) (B) 图39.人工控制的特定条件下羊草的光合作用日进程(3) 测定条件:A.土壤水分良好(含水量13.1%),气温21℃,空气相对湿度70-80%; 光强,11-14时为0.7klx ,其余时间为30klx B. 土壤水分亏缺(含水量6.5%),气温22℃,空气相对湿度55%; 光强,11-14时为1.3klx ,其余时间为60klx, 5.2.2. 羊草光合作用午间降低与生态因子的关系 5.2.2.1. 光合午间降低与土壤水分的关系 在自然条件下,当大气生态因子相近时,羊草的光合午间降低幅度,随土壤含水量减少而增大。如以光合低谷(14时)与午前光合高峰比较,在土壤含水量为20.2%、7.8%和4.5%时,其光合速率依次下降18.1% 、65.0%和84.0%。(表7)这说明土壤水分对午间光合速率降低幅度有很大影响。 表7.不同土壤水分条件下羊草午间的相对光合速率(%) 土壤含水量 相对光合速率( % ) 14 时 16 时 20.2% 81.9% 82.2% 7.8% 35.0% 45.2% 4.5% 16.0% 34.7% 大气因子 光强 93klx 50klx 气温 28.0 ℃ 28.2 ℃ 大气相对湿度 33% 34% 大气CO2浓度 311ppm 312ppm 表注:以午前光合高峰时的光合速率作为100%。 同时,在实验室,模拟自然条件下6-19时的光强和气温变化,而把空气湿度始终控制在较高水平(相对湿度60-70%)。结果表明,其光合速率与自然条件下的变化趋势是一致的。如以光合最低值与最高值比较,在土壤含水量分别为20.2%、10.3%和5.8%的条件下,羊草光合速率依次降低3.0%、36.0%和83.4%。这亦说明,土壤水分对羊草光合午间降低确有明显作用。(图40) 此外,在人工控制条件下,保持叶室内的光照、温度和湿度基本恒定,测定不同土壤水分下羊草的光合作用日进程,其结果亦同上述,如图41所示。至14时,在土壤水分充足条件下光合速率未见下降;当土壤含水量降至5.8%时,光合速率则降低31.0%。这同样表明,光合午间降低与土壤含水量密切相关。 图40.人工模拟光强和温度日变化条件下土壤水分对羊草光合作用的影响 图例:土壤含水量:Ⅰ.20.2%,Ⅱ.10.3%,Ⅲ.5.8% 图41.在光温湿恒定条件下土壤水分对羊草光合作用日进程的影响 图例:土壤含水量:1.20.2%,2.5.8% 测定条件:光强60klx,气温26.5℃,空气相对湿度60%。 5.2.2.2. 在实验室探讨羊草光合午间降低与大气因子的关系 (1)光合午间降低与光强的关系 上述表5曾指出,在土壤水分充足条件下,羊草的光饱和点为70-80klx,光强超过光饱和点之后,其光合速率趋于稳定或略有下降。在自然条件下,光合高峰时的光强均低于羊草的饱和点,所以仅就午间强光的直接作用而言,是增强而不是降低其光合速率。但在土壤光合条件下则有所不同。此时,羊草的光饱和点仅40-50klx;光强继续升高,其光合速率明显下降。因此,当土壤水分亏缺时,强光是直接引起羊草光合作用午间降低的生态因子之一。 图42所示的实验结果表明,在20klx下,随着测定时间增长,光合速率下降很小;在30klx下,光合速率下降程度有所增加;在60klx下,光合速率下降幅度更大,照光后5和8小时,分别下降12.2%和40.0%;照光后10小时,下降48.8%,而此时因光合产物积累所引起的光合速率下降仅为20.0%。这亦可证明,当土壤水分亏缺时高光强能够直接引起羊草光合速率下降。 图42.土壤水分亏缺条件下不同光强下羊草光合速率随时间的变化 图例:1.光强20klx,2.光强30klx,3.光强60klx。 测定条件:土壤含水量6.0%,气温20℃,相对湿度70-80%。 (2)光合午间降低与气温的关系 表6曾指出,羊草光合作用的最适温度,在土壤水分充足和亏缺条件下分别为26-29℃和18-21℃。超过该范围,光合速率即会下降。在内蒙古典型草原地区,午间气温大都低于30℃。故此,当土壤水分充足时,气温对羊草光合作用通常没有不利影响;只有当土壤水分亏缺时,午间高温才会导致其光合速率下降。但在6-8月,有时亦会出现30℃以上的高温,此时即使土壤水分充足,也能引起光合速率下降。 (3)光合午间降低与空气湿度的关系 在自然条件下,测定期间晴天的午间气温通常低于30℃,大气相对湿度变动于25-70%。在此范围内,当土壤水分亏缺时,羊草的光合速率随空气湿度减小而下降,两者呈显著的直线相关。(图43) 图43.土壤水分亏缺条件下羊草光合速率与空气湿度的关系 测定条件:光强60klx,气温27℃ 已如前述,当土壤水分充足时,在短时间的大气低湿条件下,羊草光合速率未见降低。但在天然状态下,午间的强光、低湿可长达数小时之久。为此,在实验室光强100klx,气温29℃下,进行了历时5小时的测定。结果表明,当相对湿度为30%时,光合速率下降了11.9%(图44)。但当相对湿度较高(65-70%)时,光合速率一直没有降低。这表明,大气湿度与羊草的光合午间降低有着密切关系。 图44.土壤水分充足时,不同空气湿度下羊草光合速率随时间的变化 测定条件:光强100klx,气温29℃,相对湿度30% (4)光合午间降低与大气CO 2 浓度的关系 上述 图21指出,当CO 2 浓度低于350ppm时,羊草光合速率与其成直线正相关。在自然条件下,午间大气CO 2 浓度通常比光合高峰时低5%左右。测定表明,在土壤水分充足和亏缺条件下,午间光合速率比光合高峰时分别降低5.1%和7.0%。这不仅表明光合午间降低与CO 2 浓度减小有一定关系,而且说明当土壤水分亏缺时所受影响稍大。(图45) 图45.羊草光合午间降低与大气CO 2 浓度的关系 5.2.2.3. 依据野外测定数据,分析羊草光合午间降低与大气因子的关系 根据具有代表性的光合作用日进程类型,即图30、32、33羊草午间光合速率及其相应各大气因子的数据,进行回归及方差分析,得出了羊草午间光合速率与大气因子的相关系数及显著性水平,列入表8。 表8.羊草午间光合速率与大气因子的相关系数及显著性水平 光强 气温 相对湿度 饱和差 CO 2 浓度 复相关系数 土壤水分充足 -0.600 -0.936 *** 0.893 *** -0.932 *** 0.804 ** 0.876 ** 土壤干旱 -0.591 -0.951 *** 0.924 *** -0.926 *** 0.886 ** 0.857 ** 表注:显著性水平:**0.01,***0.001. 由表可见,大气温度、湿度和CO 2 浓度与光合速率的单相关系数都较高;大气因子与光合速率的复相关也达到了显著水平。这说明大气因子与羊草光合午间降低有着相当密切的关系。只有光强与光合速率的相关性不显著,这是因为午间光强通常高于羊草光饱和点的缘故。 5.2.3. 羊草光合作用午间降低原因的综合分析 依据上述研究结果进行分析,造成羊草光合作用午间降低的原因虽然颇多,但每个因素所起的作用有所不同。现以双峰型(图29)和午前高峰型(图32)为例,计算出各因子所引起的光合高峰至午间光合最低值(14时)的变化率,列入表9。 表9.各种因子在午间 (从光合高峰至14时) 引起的羊草光合速率变化率(%) 土壤水分充足 (以图32为例) 土壤水分亏缺 (以图29为例) 内部因子 叶片含水量 -19.4 -36.3 明呼吸速率 -10.1 -11.5 光合产物积累 -1.0 -10.0 生物节律 0 外部因子 大气湿度 -11.9 -32.2 CO 2 浓度 -5.7 -7.0 气温 +6.6 -9.4 光照 +10.7 -30.3 表注:1.以光合高峰时的光合速率为100%,负值为14时的降低率,正值为升高率。 2. 土壤水分充足(含水量为20.2%),土壤水分亏缺(含水量7.8%) 从内因来看,午间叶片含水量的减少是最显著的内因。叶片含水量降低,促使保卫细胞的膨压减小,并产生一定数量的激素脱敏素 ,从而引起气孔开度减小,转而成为光合午间降低的主要原因。这从羊草叶片含水量和气孔传导率午间变化的一致性得到了证实(图35、36)。明呼吸速率升高是光合午间降低的次要原因。光合产物积累,在土壤水分亏缺条件下亦是光合午间降低次要原因。生物节律则与光合午间降低没有关系。 从外因看,无论土壤含水量高低,大气湿度降低均是引起光合午间降低的主要大气因子;CO 2 浓度下降是次要因子。所不同的是,只有在土壤水分亏缺时,强光才会直接引起光合午间降低。气温就其直接作用而言,当土壤水分充足时,通常不会导致光合午间降低,但当土壤水分亏缺时, 由于羊草的光合最适温度下降,所以便成了光合午间降低的外因之一。此外,依据在自然条件下的测定数据,对光合速率与各大气因子进行逐步回归分析,结果同样表明,大气湿度是引起羊草光合午间降低的主要大气生态因子。经相关检验,在土壤水分充足和空缺条件下,其F值分别为49.39 ** F0.01=34.12和41.90 ** F0.01=34.12,都达到了极显著水平。这与上述根据自然条件下和实验室两方面测定数据的分析结果是一致的。 再从内部和外部因子的关系进行分析:午间大气湿度降低,叶片和大气之间的水汽压差增大,必然使蒸腾作用增强,导致叶片含水量减小,气孔阻抗增高,进而限制CO 2 有效利用率,引起光合速率下降。 这种情况在土壤水分亏缺条件下更为显著。此外,午间气温升高,促使明呼吸增强,从而降低了净光合速率。而午间强光,则会使土壤水分亏缺条件下的羊草光合器受到抑制,致使光合速率降低。 上述引起羊草光合午间降低的种种原因之间的相互关系,可用图46表示。 图46.羊草光合作用午间降低原因剖析图 图注:①大于光合作用适温时,②当土壤水分亏缺时 以图29和32的测定结果为例,如以光合低谷(14时)与午前高峰值比较,在土壤水分充足和亏缺时,羊草光合速率分别下降18.1%和65.0%。依据实验数据计算,其午间光合损失量分别为12.7%和48.6%。因此,减小午间光合降低幅度,提高午间光能利用率是增加牧草产量的重要课题之一。但在典型草原地区,午间强光、高温、低湿是无法避免的。草原植物通过减小气孔开度和增强光呼吸作用,暂时减少CO 2 同化量,用最小的水分消耗换取较大的光合产量,以维持自身生存,这是植物对生态环境的一种适应性。因此,在自然条件下完全消除光合午间降低现象是不可能的。但是,一旦当各种生态因子都适宜时,其午间光合便不再降低。然而这种理想的适宜条件只有在人工控制下才能实现;在自然条件下,改变光照、大气湿度和温度均不现实,但采取某些措施,尽量增加土壤水分确是可行的。当前常采用的浅翻耕、松土等措施,对减缓土壤水分蒸发速度就有一定效果。灌溉无疑是最有效的手段,但以目前的经济和技术条件而论,在草原地区大面积灌溉是无法实现的,只能在条件允许的情况下,逐步扩大灌溉面积,并在关键时期(5-6月)进行。除此之外,围绕光抑制,进行一些选种和育种研究,以及施用蒸腾抑制剂,也是可以考虑的措施。
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黄瓜光合作用
gaojianguo 2018-7-30 21:54
黄瓜是一种广受大众喜爱的蔬菜,或水果。作为一种绿意盎然的夏日水果,其实,它是能够进行光合作用的,概因果皮上的绿色组织。这种果皮上进行的光合作用与叶片的有什么区别呢? 中国农业大学的 Sui 等通过多种试验手段发现,黄瓜果皮上的叶绿素含量与叶片类似,即使果皮没有像叶片那样的栅栏和海绵组织。黄瓜果皮绿色组织光系统 II (PS II) 的光化学效率也与叶片的类似,但非光化学淬灭( NPQ )相对较低。黄瓜光合作用对果实的生物量的贡献高达 9.4% ,果实呼吸产生的二氧化碳的 88% 被重新固定(用于光合作用)。相关研究论文“ The complex character of photosynthesis in cucumber fruit ”已经发表在知名植物学期刊 Journal of Experimental Botany 上。 总体而言,黄瓜光合作用合成的碳还是比较多的(达一成左右),但绿色黄瓜能够进行光合作用应该不是为了合成碳水化合物,碳水化合物的合成应该是叶片的职责。黄瓜之所以是绿色的,与它们“伪装”成叶片的外表从而避免(昆虫等)啃食有关吗? 我觉得以上推测是极有可能的。如果能在同一生境里发现,不怎么绿色的黄瓜比绿色黄瓜受到动物啃食的概率更大,那么,或能证明以上的猜测。
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SCIENCE: 一种新型的光合作用(附原文)
热度 1 zhpd55 2018-6-24 11:04
SCIENCE : 一种新型的光合作用(附原文) 诸平 据海莉 · 邓宁( Hayley Dunning )报道,英国、法国、意大利以及澳大利亚的研究人员合作发现了一种新型的光合作用 —— 靠近红外光进行光合作用,相关研究成果于 2018 年 6 月 15 日在《科学》( Science )杂志网站发表 —— Dennis J. Nürnberg, Jennifer Morton, Stefano Santabarbara, Alison Telfer, Pierre Joliot, Laura A. Antonaru, Alexander V. Ruban, Tanai Cardona, Elmars Krausz, Alain Boussac, Andrea Fantuzzi, A. William Rutherford. Photochemistry beyond the red limit in chlorophyll f–containing photosystems, Science , 15 Jun 2018, Vol. 360, Issue 6394, pp. 1210-1213 . DOI: 10.1126/science.aar8313 . Photochemistry beyond the red limit in chlorophyll f–containing photosystems.pdf 参与此项研究的研究人员分别来自英国 伦敦帝国理工学院生命科学系 (Department of Life Sciences, Imperial College London ) 、 伦敦玛丽皇后大学( Queen Mary University of London ) ; 澳大利亚国立大学( ANU )化学学院、意大利国家研究委员会( Consiglio Nazionale delle Ricerche )、法国巴黎第六大学( Université Pierre et Marie Curie )以及法国生物科学研究所( Institut de Biologie Intégrative de la Cellule )。图 1 是 澳大利亚的赫伦岛( Heron Island, Australia )海滩岩石的横截面图片。它显示了在岩石表面之下几毫米处含有叶绿素 f 的蓝色菌(图片中的绿带)。 Fig. 1 Cross-section of beach rock (Heron Island, Australia) showing chlorophyll-f containing cyanobacteria (green band) growing deep into the rock, several millimetres below the surface. Credit: Dennis Nuernberg 这一发现改变了我们对光合作用基本机制的理解,教科书中的相关内容应该重写;它还将调整我们寻找外星生命的方式,并为如何设计更高效的作物品种提供了参考,因为这些新品种作物可以利用较长波长的光进行光合作用。这一发现由伦敦帝国理工学院研究人员领导的,并得到了 BBSRC 的支持,还包括来自澳大利亚首都堪培拉的 ANU ( ANU in Canberra )、法国巴黎的法国科学研究中心( CNRS )、澳大利亚米兰的 CNR 等机构。 地球上绝大多数的生命都在光合作用过程中使用可见光,但这种新类型光合作用使用的是近红外光。它广泛存在的蓝藻细菌即蓝绿藻( cyanobacteria , blue-green algae) )中,在荫蔽条件下,它们也可以借助近红外光生长,如黄石公园的细菌垫( bacterial mats in Yellowstone ) 和澳大利亚的海滩岩上就有这种藻类。 正如科学家们现在所发现的,它甚至也发生在伦敦帝国理工学院的一个装有红外 LED 的碗柜里。 超越红色极限的光合作用 除了红色限制之外的光合作用,标准的、近乎普遍的光合作用使用绿色颜料即叶绿素 a ( chlorophyll-a ),既能收集光线,又能利用其能量制造有用的生物化学物质和氧气。叶绿素 a 吸收光的方式意味着只有来自红光的能量才能用于光合作用 。 由于叶绿素 a 存在于我们所知的所有植物、藻类和蓝细菌中,人们认为红光的能量为光合作用设定了 “ 红色极限 ”; 也就是说,制造氧气的相关化学反应所需的最低能量。在天体生物学中,红色极限被用于天体生物学,来判断复杂的生命是否可以在其他太阳系的行星上进化。然而,当一些蓝藻细菌在近红外光下生长时,含有标准的叶绿素 a 系统关闭了,不同的系统包含了不同种类的叶绿素,叶绿素 -f ( chlorophyll-f )代替叶绿素 a 进行光合作用。 直到现在,人们还认为叶绿素 -f 只是获得了光。新的研究表明,在荫蔽或者光线较暗的条件下,叶绿素 -f 在光合作用中起着关键作用,利用低能量的红外线来进行复杂的化学反应,这就是 “ 超越红色极限 ” 的光合作用。来自英国伦敦帝国理工学院生命科学系的首席研究员比尔 · 卢瑟福( Bill Rutherford )教授说: “ 新的光合作用形式让我们重新思考我们认为可能的事情。它还改变了我们对标准光合作用核心的关键事件的理解。这使得教科书上的相关内容也需要修改了。 ” Fig. 2 Colony of Chroococcidiopsis -like cells where the different colours represent photosynthesis driven by chlorophyll-a (magenta) and chlorophyll-f (yellow). Credit: Dennis Nuernberg 图 2 是类拟色球藻属( Chroococcidiopsis -like )细胞的克隆图片。其中不同颜色代表由叶绿素 a (品红色)和叶绿素 f (黄色)驱动的光合作用。 防止光损害 另一种蓝藻细菌 —— Acaryochloris ,已经被认为可以利用红色极限之外的光线进行光合作用。然而,由于它只存在于这一物种之中,具有一个非常特定的栖息地,它被认为是 “ 一次性的 ” 。 . Acaryochloris 生活在一种绿色的海鞘下,大部分可见光被遮挡,只留下近红外线。 丹尼斯 · 纽伦堡( Dennis J. Nürnberg )等人在《科学》杂志 报道的叶绿素光合作用是第三种广泛的光合作用。然而,它只在特殊的红外阴影条件下使用 ; 在正常的光照条件下,使用标准的红色光进行光合作用。人们认为光的伤害会比红色限制更加严重,但是新的研究表明,在稳定的隐蔽环境中,它不是一个问题。该研究的作者之一,来自英国伦敦帝国理工学院生命科学系的安德里亚 · 凡图齐( Andrea Fantuzzi )博士说: “ 找到一种超出红色界限的光合作用,改变了我们对光合作用 能量需求的理解,也提供了对光能量利用的新认识以及这些蓝细菌如何保护自己不受光线亮度变化所造成伤害的机制。 “ 这些见解对于试图通过使用更大范围的光来设计作物,以便进行更有效的光合作用的研究人员来说是有用的。 修订教科书内容 在新系统中,可以看到比以前在标准叶绿素 a 系统中看到的更详细的信息。通常被称为 “ 附属 ” 的叶绿素,实际上是在执行关键的化学步骤,而不是教科书所描述的在配合体中心里的叶绿素 “ 特殊的配对 ” 。这表明这种模式适用于其他类型的光合作用,这将改变教科书中关于光合作用的主要形式的观点。 该研究的第一作者、同时也是此项研究的发起人丹尼斯 · 纽伦堡博士说: “ 我不认为我对蓝藻细菌及其多样化生存方式的兴趣会使我们对光合作用的理解发生重大改变。在大自然中仍在等待被发现的东西是令人惊奇的。英国广播公司的前沿生物科学研究中心的彼得 · 伯林森( Peter Burlinson )说: “ 这是光合作用的一个重要发现,此过程在养活世界的作物的生物学中起着至关重要的作用。像这样的发现突破了我们对生命的理解,比尔 · 卢瑟福教授和英国伦敦帝国理工学院的研究团队应该得到祝贺,因为他们揭示了光合作用基础过程的一个新视觉。更多信息请注意浏览原文或者相关报道。 Explore further: Photosynthetic protein structure that harvests and traps infrared light
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奇怪的细菌 生存奥秘的联想
dsm9393 2018-6-19 21:06
奇怪的细菌 生存奥秘的联想 The association of the Survival mystery of Strange bacteria 都世民 (Du Shimin ) 一篇科技报道译文的欠缺 2018-06-19 ,环球网刋文:“ 科学家发现有助于人类移居火星的奇异 暗 光细菌 ”。 据 Space 报道,一个国际科学家团队已经发现一种奇怪的细菌,能在 低光照 环境下将光转化为 燃料 。 被称为蓝细菌的生物体,吸收阳光产生能量,并释放氧气。但在此之前,研究人员认为这些细菌只能吸收 特定的能量更高的光 。这项新研究表明,至少有一种被称为温泉拟甲色球藻的蓝细菌,生活在世界上一些 最极端的环境 中,可以吸收颜色 更红的光 ( 能量更低 ) ,从而使它在黑暗的环境中茁壮成长,如温泉深处。 ( http://tech.gmw.cn/2018-06/19/content_29333626.htm ) 笔者看完此文,觉得文章有些词汇翻译有问题,名词译法不确切。这是科技报道译文常发生的问题。为此选关键诃 “蓝细菌”,查询不解决问题,于是更换关键词“叶绿素 f ”。查询结果如下: 蓝细菌亦称蓝藻或蓝绿藻 (blue green algae) ,是进化历史很悠久、革兰氏垫色阴性、无 鞭 毛、含叶绿 素 a( 但不形成叶绿体 ) 、能产生氧气的光合作用的大型原核生物。 从前这类细菌归属于藻类,它与植物一样,有光和色素,可以进行光合作用。这种蓝细菌生长在池塘和湖泊。 叶绿素分 a 、 b 、 c 、 d 、 e 、 f 和原叶绿素七种,分类与吸收光 的 波长有关,其中叶绿色 e 目前尚不能定。多数叶绿素吸光波长为( 400~700nm )。叶绿素 a 是吸收红光和蓝紫光最强的,而叶绿素 f 是吸收红外波段,为非可见光。也就是说非可见光也可进行光合作用。这是细菌。不是绿色植物。这种细菌生长在层叠石里,层叠石是由蓝藻菌、碳酸钙和沉积物构成。是 2010 年 8 月 19 日,发表在《科学》上,“ A Red Shifted Chlorophyll ”。论文作者是澳大利亚悉尼大学陳敏教授。叶绿素倍受关注与其有光合作用有关。这与能源息息相关。这些研究将为生物能源应用提供新思路。可见光只占阳光能量的 40 %。其余均为非可见光。参见百度百科词条“蓝细菌”和“绿色素 f ”词条 ( https://wenku.baidu.com/view/cc9853d780eb6294dd886c8b.html?from=search ) 环球网的文章是强调以下方面应用: 1) 帮助人类移居火星,拓展我们对其他行星上研究生命的 起源 。 2) 在黑暗环境中,红外光可进行光合作用,重新拓宽了光合作用的范围,对其机理有新的认识。 3 ) 通过研究这些生物体吸收能力背后的物理机制,研究人员正在更多地了解光合作用的工作原理 。 4 ) 在火星等地方使用类似弱光生物体产生氧气 , 可以为人类在火星上呼吸制造空气。 笔者思考 笔者思考这类发现启发我们对小宇宙内生物能源种类有新的认识。生物学家研究人体有两大目标:称作一体两翼。实际上是想为人类治病,开发人脑,让机器也有智能。再反过来让机脑嫁接到人脑。也有研究者想人造大脑和人造人。 当我们冷静思考时,我们会发现人为什么会死亡?所有自动化设备和 AI 在什么情况下停止运转?这就是供能系统停止工作。机器是靠电能,人是靠生物能,其中有光合作用。在生物系统中对供能系统非常不重視,称作顶级刋物的《细胞》没有供能系统,基因里也没有。可是所有电子系统不可能缺少供电系统。 如果要统一大小宇宙和统一宏观与微观,这供能系统怎么统一?人体里有无生物能转变为电能机制?是很受关注的难题。
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忽视叶片水分损失可能带来气候模型的巨大误差
热度 7 lionbin 2017-7-3 10:32
长期以来,人们认为植物失水的主要途径是通过植物叶片的气孔,而叶片的表皮失水几乎可以忽略不计。根据最新的研究进展,科学家们忽略计算植物叶片水分损失中的这样一个误差,可能对估算植物通过光合作用所产生的能量带来偏差,这也可能危及全球气候模型,而且当植物处于供水严重不足的条件时,这些错误会显得特别明显 。 碳循环与水循环是陆地生态系统重要的生物化学过程和水文过程,同时它们的变化又可以反映陆地生态系统对气候变化的响应和适应过程。理论上,陆地生态系统的碳循环与水循环并非各自独立碳,而是相互制约的。从叶片水平来说,植物在进行光合作用时,气孔张开以便吸收大气中的二氧化碳,当水分丰富时,叶片气孔尽量张开以便让更多二氧化碳进入,使光合作用最大化,而随着气孔的张开,植物的水分又因蒸腾作用而损失。如果水分比较贫乏,或者发生水分胁迫时,叶片又会通过关闭气孔来阻止光合作用 。也就是说,植物气孔的活动会在获取更多的碳和失去更少的水分之间进行权衡(图)。虽然植物也可以通过叶片的表皮失水,但相比前者几乎可以忽略不计。因此,大多数研究人员认为,植物叶片水分损失与二氧化碳吸收之间存在一定的“耦合”,并将之推广到计算二氧化碳进入叶片的通量中。 图 气孔开闭与碳水之间的权衡 测量叶片内部的二氧化碳需要繁琐的专门定制设备,而叶片水分损失则容易测定,所以野外研究人员一般通过测定叶片水分损失来计算二氧化碳浓度。一旦获得了叶片中二氧化碳浓度,就可以计算出植物将之转化为能源物质的有效性,这是初级生产力的重要组分,也是一些气候模型的重要因子。 这种计算是基于通过气孔的水分流失的,忽视了直接通过表皮的水汽蒸发。最近的实验表明,当水充足时,该近似结果是可行的,但当水分很少时,气孔会关闭,就有很大比例的水分通过表皮蒸发。如果这一点不能进行调整,可能就难于计算植物在光合作用过程中如何将CO 2 转化为糖。也就是说,在气孔关闭的条件下,继续忽略叶片表皮水蒸发可能是一个巨大的错误。 2015年,Hanson首先意识到了这个问题,在一次研讨会上,Hanson用数据展示了叶片细胞的性质如何限制其对二氧化碳的捕获,Boyer为他提供了另外一个解释——通过表皮的水分损失,并描述了他实验室在1980年代所收集的数据,那个时候几乎没有引起什么注意。Boyer的研究小组发现,当水分丰富、气孔张开时,叶片表皮损失的水分会使向日葵叶中二氧化碳浓度的计算偏高15%。当气孔完全关闭时,预测的二氧化碳浓度比叶片内直接测定的值高六倍。 叶片内的二氧化碳是气候模型的核心特征,也有助于人们理解光合作用是如何运作的。于是,接着六个月时间,Hanson就着手进行第一个测量。显然,这里尽量消除测量误差显然是很重要的,所以Hanson也试图简化测量方法,以便其他实验室也可以按照同样的方法进行更多测试。 当然也有反对的意见。植物生理学家Donald Ort说,这个问题虽然很有趣,但可能意义不大,因为只有在极度干旱的条件下,通过表皮的水分损失才会显得比较重要。对于全球的初级生产力估算来说,应该没有什么影响。 Hanson反驳说,在他尚未发表的一项有关油菜( Brassica napus )的研究中,由于没有考虑到表皮水分损失的问题,结果即使在水分条件良好的情况下,也高估了水分通过气孔损失达12.6%。 点评:从生态系统水平来看,除了植物呼吸,土壤呼吸还通过土壤孔隙向大气释放二氧化碳,同时也伴随物理性蒸发和生物蒸腾作用将水分散失到空气中,因此陆地生态系统中碳、水循环通过光合作用、呼吸作用以及蒸发散过程构成了更为复杂的联系。 参考资料 Overlooked water loss in plants could throw off climate models, Nature 546, 585–586 (29 June 2017) doi:10.1038/546585a Kurc, S. A., and E. E. Small (2007), Soil moisture variations and ecosystem-scale fluxes of water and carbon in semiarid grassland and shrubland, Water resources research , 43(6), W06416. Luxmoore, R. J. (1991), A source–sink framework for coupling water, carbon, and nutrient dynamics of vegetation, Tree Physiology , 9(1-2), 267-280.
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东风第一枝·光合作用
热度 14 kongmoon 2017-5-11 12:39
绿叶开舒,青枝招展,百花怒放争艳。 秋实雨露无沾,沃土根深不减。 餐风沐日,难道是、凭空积淀? 怎料到、碳水光合,方显致知灼见。 色素照,光电相变。清水解,氧氢别恋。 腺苷蓄势期燃,辅酶挟氢待遣。 戊糖固碳,纵碎骨、涅槃重现。 最妙处、六次成饴,寰宇众生恩念。 自古以来,人们对植物仅依赖水土也能茁壮成长,施以又臭又脏的肥料还能结出香甜的果实充满了好奇心,各种探索从未间断: 1 . 2000 多年前,古希腊大哲亚里士多德认为:植物体是由“土壤汁”构成的,即植物生长发育所需的物质完全来自土壤。 2 . 1648 年【比】海尔蒙特的柳苗实验:构成植物体的物质来自水( H2O ),土壤只供给极少量物质。   3 . 1771 年【英】普里斯特利实验:植物能更新由于蜡烛燃烧或动物呼吸而污浊的空气。 4 . 1779 年【荷】英格豪斯实验:在光照条件下,植物才能更新由于蜡烛燃烧或动物呼吸而污浊的空气。 5 . 1782 年【瑞士】谢尼伯实验:在阳光作用下,植物靠着二氧化碳营养,排出氧气。 6 . 1804 年【瑞士】索热尔实验:定量测定发现,光合作用过程中,植物制造有机物和氧释放量,远远超过二氧化碳吸收量——水也是光合作用的原料。 7 . 1864 年【德】萨克斯实验:证明绿叶在光合作用时形成淀粉。 8 . 1880 年【美】恩吉尔曼的水绵实验:证实叶绿体在光下可以产生氧气。 9 . 1941 年【美】鲁宾和卡门同位素标记实验:光合作用产生的氧气来自于水。 10 . 1945 年【美】卡尔文用同位素示踪法得知光合作用中间产物和环节,确定暗反应过程。 至此,植物的生长之谜终于被破解了,原来植物的生长靠的是水和二氧化碳在光的作用下合成了糖类等有机物,这种机制叫做光合作用。 光合作用可以分为两大阶段,第一阶段必须在光下进行:叶绿体中的一种特殊状态叶绿素 a 在吸收光能,失去一个电子,然后可能后悔了,索性将水分子的 1 个电子抢了过来,氢氧结合的水被抢了电子,正谓夫妻本是同林鸟,大难临头各自飞,氧原子变成了氧气,跑了,剩下的氢原子却移情别恋。抢回电子的特殊叶绿素 a 贼性不改,光一照,又开始打起了水的主意……这样就形成了一股连续的电子流,也就是说光能转变为了电能,水不断被消耗,氧气不断溢出。电流的能量被两个家伙瓜分:一部分电能被二磷酸腺苷 (ADP) 捕获,储存到高能化合物三磷酸腺苷 (ATP) 中,另一部分能量被带正电荷的辅酶 II(NADP+) 捕获,然后与水分解时产生的氢原子结合成还原型辅酶 II(NADPH) 。这个过程叫做光反应。 第二阶段是这样的,空气中的二氧化碳被叶片中的一种叫做 1 , 5 -二磷酸核酮糖(英文简称 RuBP )的东西固定, RuBP 是一种含 5 个碳原子的戊糖,与二氧化碳结合后,很快粉身碎骨,变成了 2 个 3 碳化合物,叫做 3- 磷酸甘油酸 (PGA) 。 2 个 PGA 中,含有二氧化碳碳原子的那个暂时被留着,而另一个却涅槃重生,又变回了 RuBP ,继续去抓二氧化碳;这个过程循环进行,叫做卡尔文循环。卡尔文循环进行 6 次,共抓到 6 个二氧化碳,一起被上一阶段产生的 NADPH 和 ATP 的作用下还原成了葡萄糖,其中 NADPH 是还原剂, ATP 负责提供能量。 以葡萄糖为原料,植物可以合成蛋白质、核酸、脂类、多糖等有机物,养活了地球上绝大多数的生命,也就是说芸芸众生都要仰仗这不平凡的、富有诗意的光合作用!
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光合巡礼
热度 8 Wildbull 2017-3-21 14:35
虽然今天我们对大自然的认知取得了令人惊叹的伟大成就,但我们依然无法回答这样的基本问题: 生命从何而来?遗传密码子从何而来?生化系统从何而来? 其实,探寻所有这些秘密的钥匙就在光合,唯有它能将光能转化成化学能,才能在偶然之中开始创造生化与遗传系统的秩序与法则,进而创造进化的法则,创造生命的历史,即所有一切看似必然的生命法则...... 植物涉及的外在自然是 ...... α )光, β )气, γ )水 各部分在其本身由其独立的圆圈进程,而这一进程又是各部分具有的特殊性的扬弃,是普遍的东西的生成 —黑格尔( Georg Wilhelm Friedrich Hegel , 1770 年 -1831 年) 太阳!唯愿你是我的美好时日的创造者;是生命,是永恒 —歌德( Johann Wolfgang Von Goethe , 1749 年— 1832 年) 在太阳系中的地球,占据了一个十分幸运的位置,恰到好处地享受着太阳光辉的沐浴,维持一个温和的气温,并能在地表囤积住液态水。如果离太阳太近,烈日将会蒸干一切水分,烧尽一切有机质;如果离太阳太远,就只能存在一个永久冰封的世界。但是,地球的环境却能够使水在气态—液态—固态之间循环转化,创造出寒来暑往、风栉雨沐、江河湖海 …… ,为原始生命的登场准备好了一个绝佳的舞台。这一切,都与一个标刻有质和量的太阳光息息相关,在这样一个世界上,一些特殊的有机物质对光发展出了一种特殊而神奇的反应关系,这就是通过将光能转化成化学能而进行物质生产的光合作用。 对地球上的生命世界来说,没有什么是比光合作用更为重要的事件了,没有它,就不会有绚丽多彩、花香馥郁的大千世界。特别是放氧光合作用的出现,使地球的大气环境得到了彻底改变,使一个还原性的大气圈蜕变成如今的氧化大气圈,并演化出了利用氧来进行呼吸的琳琅满目的动物世界。以光作为能源的生命可能是地球上最早的生命形式吗?或者说地球上生命的起源是为了光合作用吗?这是接下来一些章节的重点。这里,先对光合作用的物质基础(光合色素、电子 / 质子载体、能量载体等)、机构(光化学反应中心)及运行机制等作一扼要的介绍。 一、从光能到化学能的转换——“光合作用” 1. 光合作用的化学简式 光合作用( photosynthesis )是指一些生物(高等植物、真核藻类、蓝细菌及光合细菌等)在太阳光的照射下,利用光能将简单的无机化合物 CO 2 、 H 2 O (或 H 2 S )转化为复杂有机化合物 — 碳水化合物,同时释放出 O 2 (或 H 2 )的生化过程。光合作用分为产氧光合作用( oxygenic photosynthesis )和不产氧光合作用( anoxygenicphotosynthesis )。 图 1 是高等植物细胞中进行放氧光合作用的示意图(实际的反应过程要复杂得多),在叶绿体的类囊体上进行光化学反应, H 2 O 被氧化,同时释放出 O 2 ,从水分子获得的电子传递到 ATP 和 NADPH 。然后,在类囊体外的细胞质中,进行暗反应,利用 ATP 和 NADPH 储存的能量固定 CO 2 ,合成糖类及细胞功能与代谢必须的各种其它的有机分子。 光合作用的总反应式如下: (8-1) 式中 C 6 H 12 O 6 表示一个六碳的单糖,如葡萄糖。 图 1 叶绿体中的光合作用示意图(引自 Nelson Ben-Shem 2004 ) 2. 光合作用在哪里进行? 所有生物类群的光合作用器官都是一种膜结构,在一些原始的光合细菌中为细胞膜内褶的膜系统,在蓝细菌为类囊体,而在高等植物中则是含类囊体的特殊机构—叶绿体中。这反映了光合膜系统从简单到复杂的一般进化趋势。 高等植物的光合器官 — 叶绿体 在真核的藻类和高等植物中,叶绿体是进行光合作用的基本器官,其外围是双层膜结构(外膜和内膜),里面是类囊体和基质。类囊体是一种单层膜结构(图 2 ),是光合作用光反应的场所,参与光反应的光合色素 — 蛋白复合体都位于其上,而固碳过程则在基质中进行。类囊体这种片层结构显然可以增大叶绿体的膜面积,从而增大受光面积,提高光合效率。 图 2 叶绿体和类囊体结构示意图(来源: Becker 1986 , Taiz and Zeiger 2010 ) 类囊体主要由蛋白质、脂类和色素构成,蛋白质和脂类的重量比约为 1 : 1 ,叶绿素、胡萝卜素、质体醌各占全脂的约 20% 、 3% 和 2.5% ,糖脂和磷脂各占 50% 和 14% (武维华 2003 )。 蓝细菌的光合器官 原核的蓝细菌的细胞壁分为内外两层,外层为脂多糖层,内层为肽聚层。蓝细菌光合作用的部位也称为类囊体,也是一种单层膜结构,它们或多或少分布于细胞膜附近,而真核生物的类囊体还包裹在具有双层膜的叶绿体之中。 图 3 蓝藻细胞结构的模式图 (引自 Jonathon Keats ) 一般认为,真核生物的叶绿体起源自蓝细菌,即叶绿体是由内共生形成的(吞噬了蓝细菌),一个最重要的证据就是叶绿体具有一套自身的遗传系统,它有自己的 DNA 、 RNA 和核糖体,许多蛋白质在叶绿体中完成编码、转录和翻译。当然,叶绿体中的许多蛋白仍然需有核基因编码,在细胞质中合成,然后被搬运进叶绿体,这显示了宿主细胞和蓝细菌之间在进化过程中的相互整合。 在原核生物中,能进行光合作用的不仅仅限于蓝细菌,还有绿细菌和紫细菌,但它们之间存在一些差异,如色素组成、电子供体等(表 9-1 )。此外,与蓝细菌有所不同的是,其它光合细菌在细胞膜内褶的膜系统上进行光合作用,化能营养细菌则在细胞膜系统上进行能量代谢。从光合细菌 →蓝细菌→真核光合生物,光合膜系统似乎日益复杂化与专业化。 从地球环境演化的意义上来说,能进行放氧光合作用的蓝细菌其重要性远远高过其它光合生物,因为它们对地球早期大气环境的改造(氧化)贡献巨大。 表 1 真核生物和原核生物光合作用比较 特征 真核生物 原核生物 藻类、高等植物 蓝细菌 绿细菌 紫细菌 还原 CO 2 的物质 H 2 O 的 H 原子 H 2 O 的 H 原子 硫、硫化物和 H 2 气体 硫、硫化物和 H 2 气体 是否产氧 产氧 产氧(和不产氧) 不产氧 不产氧 叶绿素的类型 叶绿素 a 叶绿素 a 细菌叶绿素 a 细菌叶绿素 a 或 b 光合作用地点 叶绿体的类囊体 类囊体 绿色体 细胞质内膜 环境 好氧 好氧(和厌氧) 厌氧 厌氧 二、光合作用的核心机构—光化学反应中心 类囊体是光合作用的核心器官,因为光合作用的核心过程 — 光化学反应就是在类囊体膜上进行的。那么,到底是通过什么样的结构来实现光化学反应的呢?现已知道,光化学反应是在所谓的光反应中心中进行的。 1. 光化学反应的平台 —PSII 和 PSI 光合生物的光反应系统主要分为两种基本类型 — 光系统 II ( PSII )和光系统 I ( PSI ), I 、 II 是按其发现的先后顺序来命名的。构成光反应中心的基本要素包括原初电子供体、原初电子受体等电子传递体以及相关的支撑性色素蛋白复合体(图 4 )。在利用水作为光合作用原料的 蓝细菌、藻类和高等植物 中,都同时具有光系统 I 和 II ,这两个中心是串接起来进行光化学反应的,分别承担不同的功能。简单地说, PSII 利用光能裂解(氧化)水并释放出 H + ,而 PSI 则利用 PSII 产生的电子还原 NADP + ,此外,膜内外 H + 浓度的梯度还可用于合成 ATP ,之后, NADP + 和 ATP 用于还原 CO 2 产生有机物。 PSII 和 PSI 具有相似的结构,其核心都是由两条对称的多肽组成,都利用“特殊对”的叶绿素分子作为中心色素分子或原初电子供体,其原初电子受体是一个叶绿素或去镁叶绿素分子,但是,在这两个系统之间存在一个显著差异 — 最终电子受体在 PSII 是质体醌,在 PSI 是铁氧还蛋白( ferredoxin, Fdr )。叶绿素二聚体在光系统 II 中为 P680 (在长波部分的最大吸收峰为 680 nm ),在光系统 I 中为 P700 (在长波部分的最大吸收峰为 700 nm )。显然,两个光系统都利用色素收集光能,虽然推动的反应有所不同。 与产氧光合生物同时具有光系统 I 和 II 不同,非产氧光合生物仅有一种类型,光系统 I 或 II ,譬如,紫细菌( purple bacteria )和绿色非硫细菌( green nonsulfur bacteria )具有非产氧的光系统 II ,而绿硫细菌( green sulfur bacteria )和螺旋杆菌( helicobacteria )具有同型二聚体的光系统 I ;此外,蓝细菌的光系统 I 和 II 都是异型二聚体的( Meng et al. 2009 )。 这两个光系统有何关系呢?一般认为 , 它们 来自一个共同的祖先, 因为两者 具有相似结构的蛋白和辅助因子。那么为何蓝细菌同时具有光系统 I 和 II ,而其它原核光合生物仅有一个光系统呢?存在两种假说。融合假说认为,两种类型的光系统在非产氧光合细菌中独立发展,然后通过两个个体的融合而结合在一起,接着发展了氧化水的能力;而选择性丧失假说认为,两种光系统在一个祖先那里起源,而光系统中一个或另一个的丢失导致这些生物只具有其中之一,而氧化水的能力是后来添加的( Blankenshi 2010 )。 2. 光化学反应的核心 — 电子传递链 在类囊体膜上,光化学反应中心由四个蛋白复合体( PSII 、 Cyt b6f 、 PSI 和 ATP 合成酶)相间排列而成(图 4 )。这种结构看似极为复杂,但功能却十分单一,即就是为了传递电子(还有质子),为此,人们取了一个好听的名字 — 电子传递链。 简单地说,这样的结构收集光能,利用光能驱动电子传递,并源源不断地从水中夺取电子(同时形成质子并放出氧气),通过一系列的电子传递体将电子传递到 NADP + ,通过铁氧还蛋白 -NADP 还原酶( FNR )使其还原成 NADPH (图 4 ),电子沿着这样的路径进行传递称为非循环传递。而电子传递也可在局部循环:光系统 I 作用中心色素( P700 ) → 原初电子受体 ( 特殊状态的叶绿素 a ) → 铁氧化还原蛋白 (Fd)→ 细胞色素复合体 (Cyt b )→ 质体蓝蛋白( PC ) →P700 。 电子得以在电子载体之间传递取决于它们之间 氧化 还原电位的差异,如果将它们按顺序排列,即得到图 5 。 有两处的反应中心色素分子接受光子(绝大部分来自捕光色素)形成激发态: P680 → P680* , P700 → P700* ,获得很高的负电势,因此很容易失去电子而启动电子传递链。在光系统 II 中,失去电子的 P680 + 则成为很强氧化剂,容易从放氧复合体中接受电子,还原成 P680 。能够通过光能诱导形成强还原型的 激发 态叶绿素分子( P680* 或 P700* ) 对光合电子传递链十分重要,正是因为有了这样的关键步骤,才使得其余的电子传递能顺电势梯度进行 ,而其余的电子载体的功能就简单得多了。真不知这个成对的叶绿素(还有细菌叶绿素)分子是如何成功地获得了这样一种神奇的特性的,在光合生物的电子传递链中还未见到任何替代物! 从图 4 不难看出,光化学反应的平台就是双层类脂膜( lipid bilayer membrane ),即光能的吸收与传递是由一些与膜融为一体的含有色素的蛋白质来完成的,水的裂解也是由一类称为放氧复合体的膜蛋白完成的,虽然光合作用的后期过程(有机化合物的合成)在细胞质中进行,由一些能在水相中自由扩散的蛋白质所媒介。 由于电子在水中的化学性是不稳定的,因此,解决的办法就是将电子传递链包埋在疏水的膜中,如同在导线上包裹了一个绝缘层,使电子处于和水隔绝的状态(翁羽翔 2007 )。 在水的裂解过程中,取走了电子,释放了 O 2 ,但在细胞内却留下来了 H + 。 随着 H + 的累积,形成了跨类囊体膜的 H + 梯度, ATP 酶正好利用膜内外的电势梯度,将 H + 泵出类囊体腔的同时也利用电势能合成了 ATP ,这也解决了腔内 H + 的累积问题。而 NADP + 利用腔外的 H + 以及通过电子传递链传来的电子合成 NADPH 也解决了腔外 H + 的累积,最终 NADP 和 ATP 又进一步用于体内的生物合成,通过细胞的分裂使单一细胞的物质趋于平衡。 考夫曼( 2004 )说,“对于一个给定的非平衡系统,只有某些特征被测量到了,才可探测到能源,这些能源又可耦合到其他过程中去,如通过做功传播宇宙中宏观改变的过程。而且,微型风车就是这样一个例子。它不仅能探测到从盒子的左边吹向右边的风,而且也能使叶片与风垂直,并且还能在它的结构中体现耦合和限制,使得机械功能真正被提取”。笔者认为, ATP 酶就似这样的“风车”,而具有电势梯度的 H + 就是这样的“风”,电势能被提取并作为化学能储存于 ATP 之中,之后用于各种生命的合成(“做功”)过程。 图 4 光反应相关蛋白复合体在类囊体膜上的分布及电子传递示意图(引自 Taiz and Zeiger 2010 ) 在光化学反应中获得的两个化合物— NAD ( P ) H 和 ATP 是一切生命不可或缺的物质,它们是生物合成的最重要的基础,在光合自养生物中,它们用于还原 大气中的 CO 2 来 合成 各种各样的 有机质 ,构建生命运转的结构基础 。 ATP 有何之用呢?如果不与其它能源相结合,一切自发的化学反应都是放能反应,因此,生物体内的合成(还原)反应必须与放能(氧化)反应相耦联,这依赖于高能化合物 ATP ,即当 ATP → ADP 时释放出能量。此外,为了保证源源不断的能量供应,光养生物体内还必须有借助光能用 ADP 合成 ATP 的机制,这样就形成 ADP↔ATP 的循环模式。 NAD ( P ) H 有何之用呢?生物体内的合成(还原)反应既需要能量,也需要特定的物质。 打个 通俗的 比方,在细胞的合成代谢中, ATP 就像电焊机 喷射的火花(高能) ,而 NAD ( P ) H 就像 熔化的 焊条, ATP 通过高能键的断裂使反应物活化,接下来 使其 可以接受 NAD ( P ) H 携带的 H , 使 有机还原反应得以推进。 图 5 光合作用光反应过程中电子传递体的氧化还原电位示意图。 P680 和 P700 分别是反应中心 II 和 I 的叶绿素二聚体, Pheo 为脱镁叶绿素, Q 为质醌, Cyt 为细胞色素, PC 为质体蓝素, A 0 是一种叶绿素 a , A 1 为叶绿醌, FeS x 、 FeS A 和 FeS B 都是铁—硫中心, Fd 为铁氧还蛋白, FNR 为铁氧还蛋白 -NADP + 还原酶(来源: Blankenship andPrince 1985 , Taiz and Zeiger2010 ) 三、光能吸收与传递的主角—光合色素 在光合生物中,用于光合作用的光能首先是被色素分子所吸收的,称之为光合色素。有哪些光合色素分子?它们的主要结构如何?它们之间在结构上的联系如何? 1. 主要的光合色素及结构 光合色素主要有三大类:叶绿素(包括细菌叶绿素)、类胡萝卜素和藻胆素(图 7 )。类胡萝卜素(包括胡萝卜素和叶黄素)和藻胆素等是对叶绿素捕获光能的补充,称为辅助色素。这些光合色素的一个共同的特点就是存在较长的共轭体系(有些是环形封闭的,有些是线性的),因此可以参与能量传递。 ① 叶绿素 叶绿素存在于所有光合生物之中,从原核的蓝细菌到真核藻类以及高等植物。在光合作用中,一些叶绿素参与光能传递,称为天线色素,另一些吸收从天线色素传递过来的能量用以推动光化学反应,称为反应中心色素。无论是天线色素还是反应中心色素,叶绿素均结合在特定的蛋白质上,形成所谓的色素蛋白复合体。在大多数情况下,天线色素蛋白复合体是插入膜中的,是类囊体的膜蛋白。 叶绿素为一类镁卟啉化合物,所谓卟啉是指一类由四个吡咯类亚基的 α- 碳原子通过次甲基桥( =CH- )互联而形成的大分子杂环化合物,其母体化合物称为卟吩( C 20 H 14 N 4 )(图 6 ),有取代基的卟吩即为卟啉。卟啉环是一个高度共轭的体系,含有 26 个 π 电子,并因此显深色。而叶绿素则是卟啉与金属离子镁配位形成的(图 7A )。 叶绿素分子是一个家族,包括叶绿素 a 、 b 、 c 、 d 、 f 以及原叶绿素和细菌叶绿素等,它们是在生命演化的历程中,围绕基本的共同结构进行变异而形成的。叶绿素分子的共同结构就是有一个卟啉环用于光能吸收(通过卟啉环中单键和双键的改变来吸收可见光),还有一个长脂肪烃侧链(称为叶绿醇,链长约 20 个 C 原子)以插入到类囊体膜中。叶绿素不参与氢的传递或氢的氧化还原,而仅通过电子传递或共轭传递参与能量的传递。 所有的叶绿素( a , b , d 或 8- 乙烯基衍生物)都用 叶绿醇侧链 (除了叶绿素 c 用其它基团)附着在天线或反应中心蛋白上。此外,叶绿素 a 还有一些独特之处,( a )各种各样的叶绿素作为捕光色素,其中只有叶绿素 a 依赖其蛋白环境既可作为捕光者,又可在产氧生物的光系统 II 和 I 的反应中心中的电子激发陷阱(原初电荷分离)和电子传递过程中作为氧化还原的参与者;( b )没有一个产氧光合生物仅含有叶绿素 b 或 c 或 d ,而相反,仅含有叶绿素 a 的光合生物已经存在并将还会存在下去;( c )只有叶绿素 a 对所有的光合产氧生物是不可或缺的,它是叶绿素家族中唯一存在于所有光合产氧生物(从原始的蓝细菌到巨杉)中的成员( Björn et al. 2009 )。 图 6 卟吩的结构(引自维基百科) 图 7 一些光合色素的分子结构(引自 Taiz and Zeiger 2010 ) ② 藻胆素 藻胆素( phycobilin )存在于蓝藻(称为藻蓝素 phycocyanin )和红藻(称为藻红素 phycoerythrobilin )中,是藻胆蛋白的发色团,属于一种开链四吡咯结构。在藻蓝素和藻红素之间,仅存在细微的结构差异,具有同源性。藻胆素的四个吡咯环形成直链共轭体系,虽然不像叶绿素分子那样含有金属镁原子和叶醇链,但从结构上来看,两者应该存在同源关系,也就是说,藻胆素可能由叶绿素衍生而来。藻胆素与蛋白结合成藻蓝蛋白或藻红蛋白,总称藻胆蛋白。藻胆体的色素蛋白复合体有规则地相间排列在类囊体膜的表面。 ③ 类胡萝卜素 类胡萝卜素( carotenoid )是一类由 8 个异戊二烯基本单位构成的碳氢化合物(胡萝卜素)和它们的氧化衍生物(叶黄素)组成的化合物。这是一类结构变异非常丰富的色素分子,至今为止已发现的天然类胡萝卜素已达 700 多种( Britton et al. 2004 ),普遍存在于高等植物、藻类、真菌和细菌之中。 类胡萝卜素从何而来呢?古菌膜上的磷脂是由异戊二烯构成的由 20 个碳原子形成的侧链(而在细菌和真核生物中,磷脂上的侧链通常是链长 16 到 18 个碳原子的脂肪酸),因此,类胡萝卜素或许就是膜结构成分的特殊衍生物(两者在链长上也基本相近)。其实,真细菌细胞膜磷脂脂肪酸(饱和脂肪酸、一元与多元不饱和脂肪酸)、古菌磷脂的异戊二烯链、与类胡萝卜素的异戊二烯链之间都可能是同源的。 在光合生物体内的类胡萝卜素到底有何功能呢?在叶绿体内也含有类胡萝卜素,能将吸收的光能传递给叶绿素 a ,但是,能量从类胡萝卜素向叶绿素的传递效率要比叶绿素间的低。此外,有研究证据表明,类胡萝卜素可淬灭激发态的叶绿素而保护后者。 2. 光合色素对光的吸收特征 如果一种色素分子能对一定波长的光产生感应,那它就必须能够吸收它(所谓光的吸收特性),这是由色素分子的化学结构所决定的。这样,化学结构不同的色素分子对不同波长光的吸收可能会有所不同,因此,不同的色素组合既反映了不同的光合生物对光能利用的不同特点,也反映了对历史与现存环境的适应机制,当然它们也可能是随机演化的产物。 图 8 显示了一些最重要的色素分子对光的吸收曲线,不难看出,它们各不相同,而且出现不同程度的重叠,这也是它们彼此间可以互换或互补的重要基础。有些色素(如叶绿素 a , b )有两个吸收峰,而有些(如 β- 胡萝卜素、叶黄素、藻蓝素、藻红素)只有一个吸收峰。像类胡萝卜素,能大量吸收高能量的短波辐射,因此能对叶绿素起到保护作用。理论上来说,一种生物体内的色素越多样(譬如原始的蓝细菌既有叶绿素又有藻蓝素),就越能有效地利用太阳辐射。 图 8 光合色素对光波的吸收(来源: Avers 1985 , Taiz and Zeiger 2010 ) 3. 色素在不同光合生物中的分布 叶绿素是最重要的光合色素,在叶绿素中,以叶绿素 a 的分布最为普遍(表 2 ),而在非产氧的光合细菌中,取而代之的则是细菌叶绿素 a ,在真核藻类中,叶绿素 c 的分布也较为普遍。从图 8 不难看出,叶绿素的光吸收特性并不是不可替代,但为何它成为了光合生物不可或缺的组分呢?依笔者之见,这或许与它强大的电子激发功能从而具有能够起始一个足够长的电子传递链的特殊能力(它的衍生物—细胞色素也是重要的电子传递提)不无关系。 类胡萝卜素虽然是辅助色素,但几乎分布于所有光合生物体内,但对光合作用来说,它远不及叶绿素那么重要。但是,类胡萝卜素也存在于许多其它非光合的生物类群,因此其进化历史除了与光合作用有关外,可能也衍生出了许多其它方面的功能( Sandman 2009 )。 表 2 叶绿素和细菌叶绿素的分布 生物类群 产氧 Chl a Chl b Chl c Chl d BChl a BChl b BChl c, d, e BChl g 类胡萝卜素 胆色素 紫细菌 No + a + b + 绿色硫细菌 No + + + 绿色非硫细菌 No + + + 厚壁细菌 No + + 蓝细菌 Yes + + b + b + c + + 绿藻 Yes + + + 硅藻 Yes + + + 褐藻 Yes + + + 双鞭毛藻 Yes + + + 隐藻 Yes + + + + 红藻 Yes + +? + + 高等植物 Yes + + + a 紫细菌要么含有 BChla 或 b ,但在同一个种里,不同是含有两者 b 大部分蓝藻仅含有叶绿素 a ,而原绿藻( Prochlorophytes )还含有 Chl b ,一些类型还含有 Chlc c 一种叫做 Acaryochloris marina 的蓝藻主要含有 Chl d ,而只有少量的 Chl a (引自 Blankenship 2002 ) 4. 细胞中光合色素的合成途径 现存植物细胞中的光合色素的合成十分复杂,但在植物细胞中,光合色素的合成经历了怎样的演化途径已无法知晓。 ① 叶绿素和藻胆素 卟啉在某种自然条件下就能产生, Hodgson 和 Baker ( 1967 )的实验证实了这一点,他们从含有 Ni 2+ 或 Cu 2+ 的吡咯和甲醛的水溶液中生成了卟啉。早在 20 世纪初, Meyer R 和 Chichibabin AE 分别在加热的条件下由乙炔和氰化氢(或氨)合成了吡咯( 原田 1978 )。 Gaffron ( 1965 )认为,像卟啉这样的色素在光合作用发生之前就已存在。 在现存的光合生物体内,叶绿素的生物合成始于一种常见的氨基酸 — 谷氨酸,但是需经历一系列复杂的生化反应,包括了 17 个酶促反应步骤或更多( Beale 1999 )。简单地说,首先是谷氨酸被转变为氨基 γ— 酮戊酸( ALA ),接着,两分子的 ALA 聚合成胆色素原( PBG ), PBG 将最终形成叶绿素的吡咯环,之后, 4 个分子的 PBG 聚合成卟啉环,并最终形成原卟啉。接下来,丙酸的一条侧链环化,形成叶绿素分子的第 5 个环( E ),这是一个被光驱动的反应,需要 NADPH 或在被子植物中需要原叶绿素酸酯氧化酶的催化。最后由叶绿素合成酶催化加上叶绿醇的“尾巴”就成为了完整的叶绿素分子(图 9 )。 图 9 叶绿素的合成途径(引自 Taiz Zeiger 2010 ) 最早的叶绿素合成路径(在现生的不产氧光合生物还在使用)几乎肯定是厌氧的,既不需要也不能忍受 O 2 的存在,但是,所有现存产氧光合生物在这一通路的几个步骤中却需要 O 2 作为氧化剂( Blankensh 2010 )。在不同的光合生物,整个合成路径保持不变,但在关键步骤的酶却完全不同了,一种可能的解释是编码这些步骤的催化酶的基因被替换了( Raymond and Blankenship, 2004 )。 从主体部分的化学结构上看,藻胆素与叶绿素有相当的同源性,只不过叶绿素的四个吡咯环通过次甲基 —C= 基相连形成了卟吩体系,而藻胆素是开链的四吡咯结构。因此,第一种可能是藻胆素是叶绿素的衍生物,而第二种可能是叶绿素是藻胆素的衍生物,考虑到蓝藻的古老性,第二种可能也不是完全没有可能。 ② 类胡萝卜素 在不同的生物中,类胡萝卜素的合成 途径可能有些不同。譬如,在真菌和 植物细胞 的胞液 / 内质网上,由乙酰辅酶 A ( Acetyl-CoA )经羟 甲基 戊二酰 -CoA 途径进行合成,在细菌与植物的 质体 中由 磷酸 甘油醛 与丙酮酸经 1- 脱氧 木酮糖 -5- 磷酸途径合成。形成的 异戊烯 基 焦磷酸 经多次缩合生成第一个类胡萝卜素八氢番茄红素,再经脱氢、 环化 、 羟基 化、环氧化等转变为其它类胡萝卜素,如 番茄红素、 β 胡萝卜素、玉米黄质、紫黄素等 。图 10 显示的是 类胡萝卜素通过异戊烯基焦磷 → 香叶基香叶基焦磷酸 → 八氢番茄红素 ……→ 新叶黄素的生物合成途径。 图 10 类胡萝卜素 的生物合成途径 (引自 Tanaka Ohmiya 2008 ) 乙酰辅酶 A (图 11 )是辅酶 A 的半胱氨酸残基的 SH 基团与乙酰基( CH 3 CO- )以高能键硫酯键相连而成,它也是脂肪酸的 beta- 氧化及糖酵解后产生的丙酮酸脱羧的产物。磷酸甘油醛和丙酮酸也都是碳水化合物代谢过程中的重要中间产物。 辅酶 A 是一种含有泛酸的辅酶,在某些酶促反应中作为酰基(酰基指有机或无机含氧酸去掉羟基后剩下的一价原子团)的载体。辅酶 A 是由泛酸、 腺嘌呤核苷酸、磷酸等组成的大分子。而泛酸则是丙氨酸通过肽键与α,γ - 二羧 - β - β - 二甲基丁酸缩合而成。 因此,辅酶 A 或乙酰辅酶 A 也可看成是核苷酸、氨基酸和简单有机酸缩合而成,这些都是前生物时期就应该存在着的简单的基本有机化学材料。而一些蛋白质需要这样的辅助因子,可能恰好反应了以高效的酶促反应为核心的生化系统建立初期,多肽与高能核苷酸之间的协同演化关系。 图 11 乙酰辅酶 A 的结构 从三大类光合色素的现代生物合成途径来看,它们都始于相对简单的有机化合物,特别是最重要的叶绿素分子的合成起始于一种常见的氨基酸 — 谷氨酸,这种氨基酸在生命起源之前就可能存在于地球上了,因为在米勒著名的放电实验(甲烷、氨、水及氢)中就可以获得。看来,在已经存在的原色素分子被消耗殆尽之前,演化出能从简单的分子材料予以补充的方法是生命系统构建的重要步骤,其它生物大分子的情况也是如此。 5. 太阳光能的吸收与传递 色素分子是如何吸收和传递光能的呢?在捕光色素蛋白复合体上的色素(称为天线色素)就是专门用于吸收和传递太阳光能到光化学反应中心。即光能被色素分子吸收后传递到光反应中心,在那里,通过光化学反应生成高能有机化合物,实现光能向化学能的转化。当然,光能被植物的色素分子吸收后,不可能都被用于光合作用,只有部分被传递到光反应中心以用于光化学反应,有一些光能会辐射为荧光散失掉,或者以热辐射方式损耗掉(图 12 )。在进化的历程中,植物必定会谋求最大的能量传递效率。 一般认为,光能在在天线色素分子间的传递并非以光的形式,而是通过所谓共振转移来进行的(图 13 ),这要求色素分子保持合适的距离和角度,以便满足共振传递的要求。从图 7 不难看出,色素分子都不大,因此仅凭其自身不大可能会形成整齐的排列方式来传递光能。但是,如果它们能锚定在某种稳定的结构物质上,则就能接近这样的要求。事实上,叶绿素正是这样与蛋白质的多肽链结合成色素蛋白复合体的。不知何种缘由,像叶绿素这样的色素分子似乎不能直接锚定于脂质膜上。 在光能传递系统中,越是接近光反应中心,色素分子的光谱吸收峰就越偏红端,表明能量在传递过程中逐渐降低(图 12 )。当然,为了满足一个反应中心的光传递需求,就必须要众多的色素分子进行支撑。有资料显示,每个光反应中心具有的天线色素分子数在一些细菌中约有 20-30 个,在高等植物中约有 200-300 个,而在一些藻类中可达数千个。 图 12 光合色素之间的能量传递(引自 Taiz and Zeiger 2010 ) 图 13 光能在叶绿素分子间的共振传递(引自 Taiz and Zeiger 2010 ) 在一个反应中心,只含有一对叶绿素分子,为何有那么多的天线色素分子呢?因为叶绿素在一般光照情况下,对光的吸收速率是 10Hz ,即每秒完成 10 个激发 - 弛豫循环(弱光下将为 0.1Hz ),而在反应中心所发生的原初电荷分离反应中,状态转换 - 恢复速率为 1000Hz ,因此单纯依靠反应中心的一对叶绿素分子捕获光能,远远不能满足反应中心强大的电荷分离能力,这就是为何天线色素分子一般是反应中心色素分子的数百乃至数千倍的缘故(翁羽翔 2007 )。 所有光合生物都有捕光天线系统,但是天线蛋白复合体的结构及它们使用的色素在不同类型的光合生物中却有很大的差异,这表明在这些生物对特定光环境的适应与进化过程中出现了数次的革新( Blankenshi 2010 )。 简而言之,为了使光能被光合作用所利用,它必须被与光合机构相偶联的色素分子所吸收。并不是每个色素都参与光化学反应,大部分是天线色素,收集光能并将其传送到进行光化学反应的反应中心。因此,天线系统并不进行任何化学反应,它支撑一种能量的转移过程,包括电子激发态从一个分子到另一个分子的迁移,这是一个纯物理的过程,依赖于天线色素微弱的能量偶联( Blankenship 2002 )。 四、光合作用的搬运工—电子/质子载体 天线色素分子将太阳光能捕获并传递到光反应中心,这只是完成了光合作用的第一步,后面还需进行一系列的光化学反应,这涉及到一系列的电子(还多了质子)传递,以形成一些高能的小分子有机物(如 ATP )和强还原性物质(如 NADPH )。此外,电子和质子还必须进行跨膜传递或转运。显然,叶绿素分子不可能完成所有这些功能了。实际上,在光化学反应中,还有若干电子传递体,它们是质醌、细胞色素 C 、质体蓝素、铁氧还蛋白等。 1. 质醌 醌是一种六元环状 α , β— 不饱和二酮,质醌( Plastoquinone ,简称 PQ )是对苯醌( 1 , 4 苯醌)的衍生物,在醌环的一侧连有 2 个甲基,另一侧连有一侧链,为不同数目的异戊二烯单位。植物体中有数种不同的质醌,其区别在于异戊二烯单位数目 的 不同,在叶绿体中最多的是 PQ9 (图 14A )。 不难看出质醌与类胡萝卜素在结构上的同源性,或许它们都是膜结构成分的衍生物。 质醌是脂溶性分子,容易在质膜中扩散,而且它既能传递电子,又能传递质子(图 14B ),因此,适用于电子和质子在细胞膜中或跨膜传输。在光合作用中,质醌从光反应中心 II 的特殊叶绿素分子接受电子和质子后,离开反应中心,穿越类囊体膜移动到相邻的蛋白复合体 Cytb 6 f ,交出电子,并将所携带的氢离子释放到类囊体膜的内侧。 在线粒体的 呼吸链 中,质醌的同系物 — 泛醌(图 15a )是其重要组分,其脂溶性使它在内膜上具有高度的流动性,特别适合作为一种流动的电子传递体。也是通过醌和醌醇循环来传递电子和氢质子。泛醌中的苯醌部分在体内以 酪氨酸 (图 15b )为原料合成,而异戊二烯侧链则是由 乙酰 CoA 原料经 甲羟戊酸途径 而合成。 图 14 质醌的结构及不同的氧化还原状态(引自 Taiz and Zeiger 2010 ) 图 15 泛醌( a )和酪氨酸( b )的结构 2. 细胞色素 细胞色素( cytochrome )是一类以铁卟啉(或血红素)作为辅基的电子传递蛋白,主要有细胞色素 a 、细胞色素 b 、细胞色素 c (细胞色素 f 属于细胞色素 c 的一种)、细胞色素 d 和细胞色素 o 等类型。血红素上的卟啉环以四个配位键与一个铁原子相连,形成四配位的络合物,在这样一个环状体系中,铁原子处于活泼的化学状态,可以在还原态 (Fe 2+ ) 和氧化态 (Fe 3+ ) 之间可逆变化(式 8-2 ),这就是细胞色素可以传递电子的原理。其实,叶绿素与血红素的结构十分相似,只是前者是镁卟啉化合物,后者是铁卟啉化合物而已。 Cyt + e - ↔ Cyt (8-2) 细胞色素 c 中蛋白质分子的半胱氨酸巯基与血红素卟啉环上的乙烯基相加成形成共价(硫醚键)结合(图 16 、图 17 ),而其他三类细胞色素则没有这样的共价结合。在光合作用中,细胞色素 b 6 f 就是一种中转电子的分子,它从质醌接受电子,传递给类囊体膜内表面的水溶性的质体蓝素( PC )。 图 16 细胞色素 c (结合有血红素 c )的三维结构(维基百科) 图 17 细胞色素 -c 和 -b 辅基的结构。细胞色素 -c 的 血红素 共价结合在蛋白质上,而细胞色素 -b 的原卟啉没有共价结合到蛋白质上(引自 Taiz and Zeiger 2010 ) 3. 质体蓝素 质体蓝素( Plastocyanin , PC )是一种位于类囊体膜内表面的含有铜原子的蛋白质(分子质量 40 kDa ,图 18 ),是水溶性电子载体。在 光合作用 中,质体蓝蛋白充当电子传递体,负责从 光系统 II 的 细胞色素 b 6 f 复合体 中的 细胞色素 f 接受电子,携带电子在水中游动,将电子转交给 光系统 I 的 P700 + 。据称,质体蓝素是在细胞质中合成后被转运到叶绿体类囊体腔中实行电子传递功能的。 质体蓝蛋白( PC )被细胞色素 f 经由以下反应方程式还原: PC + e - → PC 解离后, PC 扩散离开 类囊体 直到与 P700 + 发生结合。 P700 + 经由以下反应式 氧化 PC : PC →PC + e - 图 18 质体蓝蛋白的结构( a ),质体蓝蛋白中的 铜 原子与四周的四个 氨基酸 ( b ) 4. 铁氧还蛋白 铁氧还蛋白( ferredoxin , Fd )是一类具有电子传递功能的小分子蛋白质( 6 ~ 24 kDa ),是可溶性电子载体。 Fd 含有铁原子和无机硫化物, 铁原子和半胱氨酸侧链的 SH 基和无机硫相结合(图 19 )。在光合作用中, Fd 是光系统 I 的最终电子受体。需要指出的是,在固氮细菌里, Fd 还是固氮酶的电子供体,使 N 2 还原成氨。 图 19 铁氧还蛋白的结构 5. 铁氧还蛋白 -NADP + 还原酶 铁氧还蛋白 -NADP + 还原酶( ferredoxin-NADP + reductase , FNR )是 以黄素腺嘌呤二核苷酸( FAD )为辅基 的黄素蛋白(图 20 ),是光合电子传递链的末端氧化酶,接收 Fd 传来的电子和基质中的 H + ,还原 NADP + 为 NADPH 。此酶的三个底物分别是还原型铁氧还蛋白、 NADP + 以及氢离子,产物则是氧化型铁氧还蛋白以及 NADPH 。反应式如下: 2 Fd 还原 + NADP + + H + 2 Fd 氧化 + NADPH 图 20 左图显示 FNR 的结构,有一个 β 桶形结构域(黄色), α- 螺旋 β- 折叠(绿色)和一个 FAD 辅基(红色)。右图是一个卡通图,显示在酶的活性部位结合的 FAD (红色)和 NADP + (蓝色),还原性 Fd 与酶结合,将一个电子传递给 FAD (引自维基百科) 辅酶 FAD (核黄素 -5'- 腺苷二磷酸) 是一种核苷酸的衍生物, 是由核苷酸与核黄素结合而成。 FAD 是比 NAD 和 NADP 更强的氧化剂,能被 1 个电子或 2 个电子途径还原, FAD 既可传递质子电子,也可传递质子(图 21 )。 FAD 传递电子和质子是通过核黄素的氧化与还原来实现的。核黄素化学 名为 7,8- 二甲基 -10- ( 1'-D- 核糖基) - 异咯嗪,也可看成是苯环与吡嗪和尿嘧啶共用碳原子而形成的稠杂环化合物。 图 21 FAD 的氧化还原态。 左边是 FAD ,它通过得到 2 个电子转化为右边的 FADH 2 (引自维基百科) 五、电子流形成的基础—水的裂解机制 1. 水裂解机构 —PSII 的精细结构 蓝藻中的 PSII 包含 17 个跨膜亚基, 3 个外周蛋白和许多辅助因子,总分子量为 350 kDa ,光诱导的水分子的氧化是由 Mn 4 Ca 聚集体催化的( Umena et al.2011 )。 Umena 等( 2011 )研究了一种嗜热蓝藻( Thermosynechococcusvulcanus )的 PSII 的结构(图 2 2 ),每个单体有 19 个蛋白亚基、 35 个叶绿素分子、 2 个脱镁叶绿素分子、 11 个 β— 胡萝卜素分子, 20 多个脂质分子、 2 个质体醌分子、 2 个血红素铁、 1 个非血红素铁、 4 个锰原子、 3 或 4 个钙原子( 1 个位于 Mn 4 Ca 聚集体之中)、 3 个氯离子(其中 2 个毗邻 Mn 4 Ca 聚集体)和 1 个碳酸氢根离子。此外,在每个 PSII 单体中,还有 1300 多个水分子。 图 2 2 一种嗜热蓝藻( Thermosynechococcusvulcanus )的 PSII 二聚体的总体结构,分辨率为为 1.9Å ,视角为与垂直的方向。 a ,总体结构,右侧单体的每个蛋白亚基分别颜色标识,在左侧单体用浅灰色标识,左侧单体的辅助因子用颜色标识,在右侧单体为浅灰色。橙色球为水分子。 b ,在 PSII 二聚体中水分子的排列。蛋白亚基用浅灰色表示,其他的辅助因子全部省略了。中间的折线表示与两个单体相关的二度的非晶轴(引自 Umena et al.2011 ) 图 2 3 在 一种嗜热蓝藻( Thermosynechococcus vulcanus ) 的 PSII 中叶绿素的组织形式。 a ,一个 PSII 单体中 35 个叶绿素分子的组织形式,叶绿素的中心镁原子与水配位用橙色显示,与 光合膜蛋白 CP43 -Asn39 ( Asn 天冬酰胺)配位的用蓝色显示,所有其它与组氨酸( His )配位的用绿色显示 ,反应中心多肽 D1 和 D2 的跨膜螺旋用 A-E 标记,天线色素蛋白 CP47 和 CP43 的跨膜螺旋用 I-VI 标记; b ,四个反应中心叶绿素分子的组织形式,叶绿素的镁原子用绿球显示,水分子用橙色表示,边对边的距离用 Å 表示; c , Chl D1 的水配位基与氢键; d , Chl D2 的水配位基与氢键(引自 Umena et al. 2011 ) Umena 等( 2011 )确定了所有与叶绿素分子中心的镁离子的配位,其中有七个是通过水分子而不是氨基酸残基,它们是 Chl6 ( D1 的辅助叶绿素)、 Chl7 ( D2 的辅助叶绿素)、 Chl12 、 Chl18 和 Chl21 (包藏于 CP47 )、 Chl-31 和 Chl-34 (包藏于 CP43 )(图 2 3 a )。此外, Chl38 与 CP43-Asn39 配位,而所有其它叶绿素与组氨酸配位。大部分的乙烯基位于或接近四吡咯环同样的平面,这可能有利于叶绿素分子间的能量迁移。构成 PSII 反应中心的 4 个叶绿素分子如图 2 3 b 所示。 CP47 和 CP43 是将接受天线和反应中心连接起来的蛋白质复合体,分别结合了 16 和 13 个天线叶绿素分子( antenna chlorophyll )。 2. 水的裂解过程 植物接受阳光的照射,通过天线色素分子(主要是叶绿素),将 光子 传递到反应中心 PSII ,该 反应中心 的 叶绿素 二聚体 P680 被激发放出一个电子(传给邻近的电子载体)而转变为 P680 + ,它需得到一个电子才能返回基态,才能重新接受光子。 如果反应中心的叶绿素 二聚体 能够获得电子的补充,就会形成连续不断的电子流动,在光合放氧生物中这正是从裂解水中得以实现的。 PSII 的一个重要功能就是裂解水,获得电子: 2H 2 O → O 2 +4H + + 4e ( 8.1 ) 因此,水分子是光合作用电子传递过程中最初的电子供体。那么水的裂解是如何实现的呢? Kok 等提出了水氧化的 S 态转换机制:水的氧化是在称为放氧复合体的系统中进行的,在光的驱动下,水依次经过 S 0 →S 1 →S 2 →D 3 →S 4 ,系统就会放出氧气并重新回到状态 S 0 (图 2 4 )。 锰、 Ca 2+ 和 Cl - 都是水氧化必不可少的元素(图 2 5 ),特别是,四个锰原子组成一个锰聚集体,这些锰原子被若干独立的光化学反应依次转化为高价的状态,直到氧气的放出,锰聚集体又回到原初的状态(图 2 6 )。在 PSII 蛋白复合体的腔面有一个由三条分子质量分别为 16kDa 、 23kDa 和 33kDa 的多肽链所组成的复合体帽结构,它加上锰聚集体就构成了放氧复合体 (也称为水氧化酶) 。一般来说,水裂解包括 4 个基本反应:水的去质子化、锰离子的氧化、 O-O 键的形成和三线态分子氧的释放( Kawakami et al. 2011 )。 在锰聚集体中裂解水产生的电子需通过 PSII 的 Tyr 残基( D1 蛋白上 161 位的酪氨酸残基)再传给 P680 + 。 图 2 4 Kok 等提出的在光系统 II 中放氧复合体裂解水的循环模型( A )和能量变化( B )示意图(引自 Kawakami et al. 2011 ) 图 2 5 在一种嗜热蓝藻( Thermosynechococcusvulcanus )的 PSII 单体中的 Mn 4 CaO 5 聚集体及其临近的两个 Cl -1 结合位点的结构。紫色为锰原子,黄色为钙原子,绿色为氯离子,红色为氧原子,橙色为水分子,氢键距离为 Å (引自 Kawakami et al. 2011 ) 图 26 基于 WH10 的水裂解的可能反应机制(引自 Kawakami et al. 2011 ) 3. 水裂解的重要意义 从 PSII 中叶绿素分子的数量及结构特点可见,叶绿素对光化学反应具有极为重要的意义,它们在水的裂解过程中扮演着能量和电子传递者的重要脚色, 而 其它色素( 如 β- 胡萝卜素)只是辅助性的。正是因为叶绿素分子将太阳光能传递到了 Mn 4 Ca 聚集体,后者才能进行水分子的裂解,所产生的电子又通过叶绿素 (还要通过反应中心多肽链上的氨基酸残基) 得以从 PSII 传递出去。 光系统 II 就是一个电子流动场,它通过色素分子传递进太阳能,裂解水,获得电子(还有质子 H + ),将电子传递到 PSI ,在那里合成 重要的还原性物质 NADPH ,而裂解水产生的 H + 形成跨膜电势梯度(电势能),被成功用于合成 高能 的 ATP (化学能) ,之后, 开始 导演各类生物大分子的合成。因此,光系统 II 的运作就是一种电子 流动 “游戏”,水就是最初的电子供体(没有它就不会有现在的生命世界),之后流经(循环或非循环)各种各样的电子载体! 总之,光能最终推动了 ADP 与 Pi 的脱水缩合,并作为化学能储存于所谓的高能磷酸键之中;而 NADP + 承接了电子传递链上的高能电子与被泵出膜外的 H + (其电势能已被用于 ATP 的合成),所形成的 NADPH 具有很强的还原力;但原始生命最初将 O 2 作为“废物”予以了丢弃。 虽然 从细节来看,水的裂解貌似十分的精细与复杂,但从原料来看还是普遍存在的物质或能量 — 用之不绝的太阳光能、由氨基酸组成的多肽、普通的金属离子(锰、钙)和非金属离子(氯),还有取之不尽的水。在进化的历程中,生命用这些平凡的素材,将极为稳定的水就这么轻松地裂解了。 H 2 O 中 O-H 键是一种稳定的共价键,平均键能为 463 kJ mol -1 ,在普通的太阳光照射下是很难裂解的。水氧化酶并不与底物 H 2 O 形成共价结合,但却可以通过金属离子与水分子的非共价结合,将 H 2 O 的 O-H 键撕开,夺走电子,释放 H + 和 O 2 。这是一个了不得的化学事件,它使得生命在相对温和(普通的太阳光能下)的条件下找到了一种从普遍存在但难以裂解的 H 2 O 中获取电子和质子的方法!在漫长的演化历史中,生命还尝试过很多其它的电子供体(这在一些原核生物中还依然存在,见第 9 章),但裂解 H 2 O 这个途径显然最受青睐,已被绝大多数光合生物所采用。 就是这样一个不起眼而简单的方程式( 8.1 )却彻底改变了地球的命运,氧 — 一个植物光合作用的副产物(对植物来说,就是一个废物),却意外地在地球上累积起来,将一个厌氧的大气层改变成了一个氧化的大气层。而包括我们人类在内的所有动物还演化出利用它进行高效的能量代谢的本事!多么令人不可思议啊! 4. 产氧蓝藻中的不产氧光合作用 在一般情况下,产氧光合作用中的光系统 I 和 II 都会发挥作用,但有一些蓝细菌在特殊情况下(存在还原性物质 H 2 或 H 2 S ,厌氧)仅通过光系统 I 进行环式光合磷酸化,可利用水以外的其它还原力,类似于紫色和绿色细菌所进行的不产氧光合作用,用于还原 CO 2 的电子不是来自水而是那些还原性物质(马迪根 2001 )。 许多蓝细菌能将 H 2 S 作为不产氧光合作用的电子供体, H 2 S 被氧化成硫元素( S 0 ),这些硫粒与绿色硫细菌产生的并分泌到细胞外的硫粒相似。一种称为沼泽颤藻的丝状蓝细菌生活在富含硫化物的盐池中,在那里,它和光合绿细菌和光合紫细菌一起进行不产氧光合作用,并产生硫化物的氧化产物—硫。此外,在沼泽颤藻的培养物中, H 2 S 能强烈地抑制从光系统 II 开始的电子传递。因此,虽然有些生物(如沼泽颤藻)具有光系统 II ,能够分解水,但它们仍然保留了在某些条件下独立使用光系统 I 的能力(马迪根 2001 )。 这虽然说明非产氧光合细菌与产氧光合细菌之间密切的进化联系,但仍然无法回答到底谁起源自谁,因为除了光系统 II 额外有一个裂解水的放氧复合体外,两个光系统的结构其实十分相似。你可以认为紫色和绿色细菌是蓝细菌适应极端厌氧(但有光照)环境的产物,也可以认为蓝细菌是从紫色和绿色细菌演变而来,似乎大多数的人更相信后一种可能,也许基于这样的两种理由:一是因为后者更为简单,符合进化从简单到复杂的一般原则;二是地球早期的环境也应该是厌氧的。但是,也可以驳斥上述两个理由:其一,进化也可能是简化(特别是在特殊环境下),二是蓝细菌最初也是在厌氧条件下诞生的,况且它们还保留了在厌氧条件下进行不产氧光合作用的能力(利用 H 2 S 作为电子供体)。 六、光合碳同化与呼吸 前面介绍了在叶绿体中进行的光合作用的第一步,即光能的吸收与传递、水的裂解以及 NADP + 的还原和 ATP 的生成。至此,植物细胞完成了将光能转化为活跃的化学能的目的,这主要是以类囊体膜上的四个蛋白复合体( PSII 、 Cyt b 6 f 、 PSI 和 ATP 合成酶)为平台进行的。光合作用的第二步就是对 大气中的 CO 2 的同化( 也 称为还原), 其 核心是利用在光合作用第一步中获得的高能化合物 —ATP 和强还原性物质 NADPH ,合成各式各样的含碳的有机化合物,而碳是所有生物大分子的结构基础。 1. 光合碳同化—光合作用的第二步 绝大多数光合生物的碳同化是通过一个称之为卡尔文循环( Calvin cycle ,因被美国学者卡尔文最先发现,所以得此名称)的途径来完成的,在该途径中, CO 2 被固定后形成的最初产物为三碳化合物,所以也被称为 C 3 途径。在真核生物中,卡尔文循环的所有反应都是在叶绿体中完成的,但是在其基质 (而不是膜) 中进行的。 植物的光合碳同化途径共分为三类: C 3 途径、 C 4 途径和 CAM 途径。在 C 3 途径中, CO 2 被固定后形成的最初产物为三碳化合物(催化羧化反应的酶为 Rubisco ),而在 C 4 途径中, CO 2 被固定后形成的最初产物为苹果酸或天冬氨酸等四碳二羧酸(催化羧化反应的酶为 PEPC ),而 CAM 途径有 PEPC 和 Rubisco 两种酶,在暗中进行 PEP 的羧化反应,在光下完成 CO 2 再固定。不同的碳同化途径反应了植物不同的生理生态对策: C 3 途径见于典型的温带植物, C 4 途径见于典型的热带与亚热带植物,而 CAM 途径见于典型的旱地植物。 2. 卡尔文循环 — 碳同化的核心过程 卡尔文循环(图 2 7 )分为三个阶段:核酮糖 —1,5— 二磷酸( RuBP )的羧化、 C 3 产物的还原和 RuBP 的再生,共有十多步反应,每一步都由特定的酶所催化。每同化 3 分子 CO 2 ,需消耗 9 分子 ATP 与 6 分子 NADPH ,可产生 6 分子磷酸丙糖(甘油醛 —3— 磷酸,简称 G3P ),但只有 1 分子磷酸丙糖能离开循环。可是,从碳的角度上来看是平衡的,即将 3 分子的 CO 2 固定,生产了 1 分子的三碳糖。以下三点需要特别注意: ① 一切生物的卡尔文循环 都 需要高能化合物 ATP 和强还原性的 NADPH , 而 对光合生物来说, 它们 是通过光化学反应而获得的。 ② 对卡尔文循环来说,始于五碳糖可能十分重要,因为加一个 CO 2 分子,正好可以裂解为 2 个三碳糖,这种三碳糖一方面通过多次转换又可使起始的五碳糖再生,另一方面通过 3 次循环使得 1 个三碳糖可以脱离循环,这又成为了一切其它生物合成的起点。在从 3 碳糖到 5 碳糖再生的过程中,出现了 7 碳、 6 碳和 4 碳糖类,这表明糖类重组起来十分灵活。 ③ 但这个似乎是卡尔文循环副产品的磷酸丙糖的脱循环具有极为重要的意义,它是光反应将太阳能首先转化成化学能并储存在 ATP 和 NADP H 之后,再进一步转移到简单糖类的重要一步。因为磷酸丙糖是整个新陈代谢的启动物质,可以用来合成其它更为复杂的有机化合物。譬如在叶绿体基质中形成的磷酸丙糖通过叶绿体被膜上的磷酸转运器与无机磷交换进入细胞质,合成蔗糖。 从图 27 不难看出,卡尔文循环中的所有有机组分都至少带有一个磷酸基团,当 ATP 再加上一个磷酸基团时就使之活化,从而得以将 CO 2 固定, ATP 的活化再加上 NADPH 提供的 H ,就进一步将羧酸(甘油酸 -3- 磷酸)还原成醛(甘油醛 -3- 磷酸)。似乎一切都与这个神奇的磷酸基团息息相关,即它的粘接使一些化合物进入激发状态从而推动吸能的反应,但磷酸基团的加载则需通过 ATP ,而 NADPH 则有助于脱掉有机物的氧化性。 图 2 7 卡尔文循环。 3 分子的核酮糖 -1,5- 二磷酸的羧化产生一分子的 3- 磷酸甘油醛以及再生 3 分子的初始物质,该过程起始和终结都是 3 分子的核酮糖 -1,5- 二磷酸,反 映 了该路径的循环性质(引自 Taiz Zeiger 2010 ) 3. 糖酵解—最古老的呼吸产能方式 糖酵解( glycolysis )是指葡萄糖(或)淀粉经一系列无氧的氧化过程分解为丙酮酸的代谢途径(图 2 8 ),整个过程在细胞质中进行。糖酵解存在于所有生物体内,被认为是光合产氧出现之前生物呼吸产能的主要方式,是一种最古老的呼吸途径。糖酵解也以其最初的三位发现者( Embden 、 Meyerhof 和 Parnas )的首个字母合并起来命名为 EMP 途径。糖酵解过程的总反应式如下: 这一过程将六碳的葡萄糖氧化为 2 分子 3 碳的丙酮酸,还产生了 2 分子的 NADH , NADH 既可以进入线粒体被 O 2 所氧化产生 2 分子的 ATP ,也可以参与细胞质中的合成的还原反应。比较图 26 与图 27 不难看出,糖酵解几乎就是卡尔文循环前两个阶段反应的逆反应。糖酵解的终产物又回到了三碳化合物,只不过是丙酮酸,在卡尔文循环起始阶段的三碳化合物是甘油酸 —3— 磷酸。 图 2 8 糖酵解途径(引自 Lodish et al. 2008 ) 在缺氧的条件下,糖酵解产生的丙酮酸和 NADH 会在植物体内积累,可以进行发酵(无氧呼吸),其终产物为乙醇或乳酸。发酵是一种没有外源电子受体参与、在有机化合物之间的氧化还原反应,但只有少量的自由能被释放出来,因为: 1 )起始有机物的碳原子只是部分氧化, 2 )起始电子供体和终端电子受体之间的还原电势差较小(与 O 2 作为电子受体相比)。 4. 三羧酸循环 — 有氧呼吸的核心过程 在有氧条件下,丙酮酸(通过丙酮酸转运器)进行有氧降解(在真核生物中是在一种特殊的专门用于呼吸的细胞器—线粒体中进行的),最终生成 CO 2 和 H 2 O ,因为在这个循环中几个主要的中间代谢物是含有三个羧基的柠檬酸,这一过程也称为三羧酸循环( tricarboxylicacid cycle , TCA 循环,图 2 9 )或柠檬酸循环( citric acid cycle )。这一循环也以其最初的发现者而命名为 Krebs 循环。三羧酸循环是需氧生物体内普遍存在的代谢途径,全部反应的总和可表示为: Acetyl-CoA + 3 NAD + + FAD + GDP + P i + 2 H 2 O → CoA-SH + 3 NADH + 3 H + + FADH 2 + GTP + 2 CO 2 图 2 9 柠檬酸循环(引自 Taiz Zeiger 2010 ) 从乙酰辅酶 A 进入循环的两个碳原子,以 CO 2 的形式离开循环,得到一分子 GTP (它可以和 ATP 相互转换: ADP + GTP ↔ ATP + GDP ),生成的 3 分子 NADH 和 1 分子 FADH 2 将会在细胞呼吸链里释放更多的能量。三羧酸循环的四次脱氢,其中三对氢原子以 NAD + 为受氢体,一对以 FAD 为受氢体,分别还原生成 NADH+H + 和 FADH 2 。一个乙酰辅酶 A 分子经 TCA 循环一周可生成 12 分子 ATP ,当然,还原性当量 NADH 和 FADH 2 还需被转移到线粒体内膜的呼吸链中,在那里通过氧化磷酸化( Oxidative phosphorylation ), 1 个 NADH 生成 3 个高能磷酸键, 1 个 FADH 2 生成 2 个高能磷酸键。氧化磷酸化发生在原核生物的细胞膜,或者真核生物的线粒体内膜上。 5. 代谢的特点—氧化的高效性与循环的交织性 与无氧呼吸相比,有氧呼吸的能量效率要高得多: 1 个分子葡萄糖经无氧酵解净生成 2 个分子 ATP ,而经过有氧呼吸可净生成 38 个 ATP (糖酵解 2 个, TCA 循环 2 个,电子传递系统约 34 个),即使考虑质子损失等因素,一分子葡萄糖也可以生成 29 ~ 30 个 ATP 分子。因此,从能量代谢的角度来看,有氧呼吸与无氧呼吸存在天囊之别。 三大物质在分解代谢过程都先生成乙酰辅酶 A ,再与草酰乙酸结合进入 TCA 循环而被彻底氧化,而草酰乙酸、α - 酮戊二酸、丙酮酸、乙酰 CoA 等 TCA 循环的中间产物又是合成糖、氨基酸、脂肪等的原料。因此, TCA 既是糖、脂和蛋白质等的能量代谢的核心过程,也是这些生物大分子之间相互转化(或者说一系列反应循环)的枢纽。正 是 这种复杂交织的节点才 催生 了生化反应复杂的调控机制, 从而 也奠定了生命适应性的生物化学基础。 生命的代谢模式有时令人费解。首先,通过光合作用产生 ATP 和 NADPH 并利用 CO 2 合成(还原)有机化合物,接着是通过呼吸(氧化)作用(糖酵解和三羧酸循环)释放出能量并生成 ATP 和另外两种强还原型物质— NADH 和 FADH 2 ,再进一步推动生物体内的糖、脂和蛋白质等的合成。这两类强还原型物质( NADPH 和 NADH 、 FADH 2 )似乎并无太大的本质差异,因此,为何不直接用光合作用产生的 ATP 和 NADPH 来推动生物大分子的代谢呢?生命的代谢为何要如此兜圈呢? 结语 从化学性来看,光合作用是一种太阳光能激发的电子和质子传递游戏,成功的玩法就是能获得两个产品: ATP 和 NAD(P)H (也成功地将光能转化成化学能),接着利用它们固定(还原)空气中的 CO 2 ,并进一步导演各式各样的生命构建(通过各式各样的基于简单有机化合物的代谢循环)。在温和条件下将水裂解,源源不断地获取电子和质子,并释放出“废物”— O 2 ,这是生物界最重大的事件。原始生命擅长于在光能的驱动下用简单制造复杂。一切生命的冲动(或活力)都根植于这种最原初的化学性—川流不息的电子传递链、各式各样的氧化还原反应以及神奇无比的能量载体 ATP 。因此,光通过这种神奇的电子流动驱动着生命的辚辚车轮,催生出繁花似锦的绿野,酝酿出醉人的芳泽。 在光合作用这一研究领域,人们对这一系统的运作方式已有了惊人的理解,但对其起源问题的探求却并没有太大的起色。我很欣赏贝希( 1998 )的说法,“理解某种物体的工作方式与理解某种物体的起源并非一回事”,他还说,“光合作用的中心是怎样发展的?这些问题连提都没有提到过更不用说解决了,这一事实足以说明达尔文的进化论对于理解复杂生化系统的起源是远远不够的”。这句话的前半截说得有理,而后半截则很牵强,因为达尔文从未说过他的理论可以适用于生命的起源,他已明确声明过对这一问题的回避。其实,如果解决了光合中心的起源问题,或许能意味生命起源的黑匣子就被打开了。 主要参考: 《生命的起源 — 进化理论之扬弃与革新》 ( 谢平著,科学出版社, 2014 年)( http://wetland.ihb.cas.cn/lwycbw/qt/ ) 作者:谢平,研究员,中国科学院水生生物研究所(xieping@ihb.ac.cn)
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一九八三年《全国太阳能生物利用及光合作用测定技术讨论会》记事
duzhanchi 2016-6-1 14:47
1983 年5月29日,来到山西太原,住山西农科院招待所,参加由中国植物生理学会光合固氮委员会主持召开的《全国光能生物利用及光合测定技术讨论会》。当日,会议领导小组沈允纲、王天铎、郑友三、张石诚、邓楚生、林植芳、杜占池召开预备会议,讨论会议安排。会议代表70余人,来自中科院系统的有:植物所、遗传所、综考会、生态中心、上海植物生理所、华南植物所、沈阳林业土壤所、青岛海洋所、西宁高原生物所、西北水土保持所、石家庄农业现代化所;综合性大学有:兰州大学、西北大学、山西大学、云南大学;农林大专院校有:浙江农业大学、山西农业大学、西北农学院、东北农学院、沈阳农学院、贵州农学院、江西农学院、山东农学院、江苏淮阴农校、东北林学院、内蒙古林学院;师范类大学有:北京师范大学、河南师范大学、安徽师范大学、山西师范大学、东北师范大学;农业科研单位有:中国农科院果树所和蚕业所、山西农科院、山东农科院、吉林农科院、广东农科院、江苏农科院、山西农科所、西藏农科所;林业科研单位有:中国林科院林业所、新疆林科所、浙江林科所、福建林科所;仪器厂有:北京分析仪器厂、宁夏农林气象仪器所。 5 月30日。中科院植物生理所所长兼中国植物生理学会理事长沈允钢致开幕辞,山西农科院党委王书记、 周副院长、山西植物生理学会张理事长、山西作物学会焦理事长先后讲话。然后,中国植物生理学会邓副秘书长讲:大会报告内容有五项,即光能利用、红外光合测定技术、干重法测定技术、同位素和叶绿素测定技术。接着作报告的有:王天铎(中科院上海植生所)、郑友三(山西农科院)、蔡兴元(河南师大)、张树源(中科院西高生物所)、蒋静芬(北京师大)、陈冠华(广东农科院水稻生态室)、邓瑞文(中科院华南植物所)、杜占池(中科院植物所)、王琦(上海植生所)。本人在大会的报告题目为《草原植物群落光合测定装置及其方法》和《两种液冷叶室的降温效果》。前者采用的是红外线气体分析仪和大型同化箱联用法,测定对象是天然草原植物群落,关键是同化箱内的温湿度调节。后者叶室的测定对象是草原植物叶片,有2种型号:开放水浴叶室和封闭液冷叶室,初步解决了温湿度调控问题。沈允钢针对上述报告中的光合测定装置说,广东农科院的最简易,北京植物所的最现代化,上海植物生理所的居中。 5 月31日和6月1日,大会继续交流。作报告的有:邱国雄(上海植物生理室)、曾阳(华南农学院)、林植芳(华南农学院)、邱国雄(上海植生所)刘福明(浙江林科所)、李友民(北京分析仪器厂)、王邦锡(兰州大学)、闫继耀(山西农科院)、王忠(江苏农科院)、黎继岚(云南大学)、李德耀(上海植生所)、许大全(上海植生所)、臧汝波(中科院青岛海洋所)、龚垒(中国农科院蚕业所)、杨万益(中国农科院果树所)、沈允钢、王义彰(安徽师大)、陈永盛(东北林学院)、张宪政(沈阳农学院)、刘贞琦(贵州农学院)、徐豹(吉林农科院)、盛宏达(西北农学院)、侯天祯(新疆林科所)、林继惠(中科院沈阳林土所)、项明(贵州农学院)、张国铮(中科院植物所)、冯承绩(山西农业遥感应用室)、徐树照(江苏作物所)、胡文玉(沈阳农学院)、郭绍祖(山西大学)、宁修仁(第二海洋所)、黄策(上海植生所)、丁忠华(江西农科院)、刘伟(西藏作物所)、张良诚(浙江农业大学)等。通过三天交流,收获颇丰,特别是对有关仪器的生产厂家和型号有了进一步了解。 6 月1日,参观 晋祠、玄中寺。 晋祠,始建于北魏前,是奉祀晋国首任诸侯唐叔虞的祠宇,曾名唐叔虞祠、晋王祠。位于太原市西南的悬瓮山麓,晋水源头,以古建、雕塑、名泉、古木著称。该祠依山壮势,凭水添姿,殿、堂、亭、台、楼、阁无数,点缀于山光水色之中,环境幽雅,风景秀丽。依其布局可分为中、北、南三部分,其中,最著名的建筑为规模宏大的圣母殿,坐落于中轴线上。殿内侍女群雕,身姿百态,神情各异。殿南侧,有一泉眼,名曰:难老泉,水自断层岩缝流出,终年不息。殿北侧,有一株千年古树-周柏,苍郁古朴、生机勃勃。殿东北,有唐叔虞祠,东临关帝庙,内有一株巨树-隋槐,干老枝嫩,茂盛葱郁。 玄中寺, 位于交 城县城西北的石壁山唐王峰下,始创于北魏。寺庙依山迭起,四面石壁陡立,其上 松柏葱郁。寺内,殿宇辉煌,层层叠置。中轴线上分布着天王殿、大雄宝殿、七佛殿和千佛殿等建筑。主体建筑大雄宝殿中供奉着阿弥陀佛木刻立像,七佛殿两侧建有碑廊。 3 日,北京分析仪器厂的李友民进行红外仪演示,参观山西农科院的人工气候箱、光合测定装置及测定辐射、温湿度等生态因子的仪器。最后,进行大会总结,讨论会议纪要,内容有:会议概况、研究现状、成绩、存在问题、努力方向、协作事宜等。
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1987年《全国生物生产力与光合作用学术会议》记事
duzhanchi 2016-5-16 17:39
1987 年11月2日,与本组的杨宗贵、戚秋慧同车到达南京,入住江苏农业大学招待所,参加中国植物生理学会组织的《全国生物生产力与光合作用学术会议》。会议代表来自24个省市,80余名,其中:大于60岁者5名,40-59岁者38人,小于40岁者37名;中科院系统20人。与光合生态有关的论文18篇。 3 日,大会开幕,中国植物学会负责人、山西省农科院院长郑友三致开幕辞。接着,中国植物生理学会理事长沈允纲讲话:以往,对碳代谢研究得比较清楚,作用中心最不清楚。最新进展为光合作用的原初反应、光合放氧和叶绿体的研究,以及机理与生理研究的结合及生理生态的研究。所以,光合作用的研究进入了一个新阶段。 而后,江苏省植物生理学会理事长高煜珠讲话:当前,全国光合作用方面的研究人员近千人,大多为中青年。最近在美国召开的“第七届国际光合作用会议”上,对光合生理生态研究很冷落。在我国,光合生理生态的研究队伍很大,研究人员往往不分机理与生理生态,这是特色。此外,结构与功能的研究也有我国的特色。 3 日与5日上午,在大会上作学术报告的有:张荣铣《关于改进小麦光合特性与光合生产力的几个问题》、徐大全《光能利用率与光合潜力》、傅春霞《C3植物氧抑制光合的调节及其在育种上的意义》、陈家麟《数学模型在作物生长中的应用》、高荣孚《毛白杨光合作用与光照、温度和CO 2 浓度的关系》、黎继岚《烟草光合作用的研究》、杜占池《十种草原植物光合速率与光照的关系》、郭连生《在西德的科研工作》,以及李德耀、胡耀华、屠增平、黄启民、高煜珠、潘学标、王彦军、吴尔福、孙广玉、邹琦等。 4 日,参观江苏农业大学生理实验室;观看Li-6200红外仪演示。 5 日下午:参观江苏省农业科学院;观看QGD-07型红外仪演示。 6 日,游 栖霞山、中山陵、南京植物园。 栖霞山, 古称摄山,位于南京市东北,有东、西、中三峰,依次称龙山、虎山和凤翔峰,海拔400余米。此时正值深秋, 枫林似火,漫山红遍,景色迷人。在中峰西麓,有栖霞寺, 为南京地区最大的寺庙, 始建于南齐,主要 建筑有天王殿、毗卢殿、藏经楼等,均为木质结构。栖霞寺东南侧,有舍利塔,再往东,有无量殿和千佛岩。由于时间紧迫,无法一一游玩。 中山陵是孙中山先生的陵墓,1929年建成,坐落于南京市东郊紫金山之茅山南麓。前为开阔平原,后靠巍峨山峰,布局严谨,气势宏伟, 具有中国传统建筑的风格 ;由 南往北逐级升高,依次为博爱坊、墓道、陵门、石阶、碑亭、祭堂和墓室。祭堂中为孙中山石雕全身像,墓室棺上镌有孙中山长眠臥像。 之后东行,至灵谷寺,存有无梁殿,建于明朝,系砖石拱券结构,无梁无椽,深邃幽静。寺后有灵谷塔,高60多米,是民国时期为国民革命军阵亡将士所建的纪念塔。殿塔四周,山色秀丽,松翠林茂。 而后西行,至明孝陵。该陵是明太祖朱元璋的陵寝,由神道和主体建筑组成。神道石刻颇为壮观,由十二对石兽、四对石人、一对石柱和一座棂星门组成。主体建筑包括石桥、文武方门、碑殿、享殿、大石桥、方城、宝顶等。整个建筑规模宏大,工艺精湛,格局严谨,庄严肃穆。 南京中山植物园 建于1929年,与中山陵遥遥相对。前湖水波荡漾,园中风光旖旎,植被茂盛,有观赏植物、药用植物、经济植物等,种类繁多,生机勃勃,一派亚热带植物景色。 7 日,大会就光能利用、光合午睡、光抑制和高光效育种等问题进行了讨论。会议结束。
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兰花CAM分子机制和起源
热度 2 zls111 2016-4-24 17:37
兰花CAM分子机制和起源 张亮生 相对于C3和C4光合作用,CAM是一种特化的光合作用,可以在夜间吸收二氧化碳,提高水分利用率,帮助植物适应缺水地区,如半干旱沙漠和季节性缺水森林。21世纪全球人口剧增和急剧的气候变迁对现有的农业生产系统构成了较大的威胁,为了满足随着人口剧增所带来的农作物、畜牧、纤维和燃料危机。CAM是解决这些危机的一个突破口,全球很多研究团队正在集中于解析CAM光合通路的分子机制,希望通过基因工程将CAM引入作物,从而提高水分利用和提高缺水地区的作物产量。因此,对于CAM机理、进化、CAM植物基因组特点的解析将是突破CAM光合通路的分子机制的基础。 CAM 植物与C4植物固定与还原CO2的途径基本相同,固定CO2是PEPC酶。二者的差别在于:C4植物是在同一时间(白天)和不同的空间(叶肉细胞和维管束鞘细胞)完成CO2固定(C4途径)和还原(C3途径)两个过程;而CAM植物则是在不同时间(黑夜和白天)和同一空间(叶肉细胞)完成上述两个过程的,如图1。因此,CAM植物能避开辐射和蒸腾势很高的白天,在夜晚打开气孔来吸收光合作用所需的CO2,从使它的蒸腾比远低于其它类型的植物。 图1 已知的CAM植物的C固定代谢途径 我们利用了兰科中CAM和非CAM兰花对碳固定代谢过程进行了深入的分析。发现在CAM和非CAM植物中,基因拷贝数变化上没有明显差别,但是在基因表达水平上差异明显,因而推测CAM途径的产生可能是由于基因表达变化而驱动的。 C4 植物相对与C3植物,最大的差别在于C4植物进化出由PEPC酶来固定CO2,并且玉米和高粱等C4植物的PEPC酶有几个位点发生突变,导致其活性增强,固定CO2能力大大提高(Paulusetal.,2013)。而在兰科的CAM植物中却没有发现这些位点有突变,显示CAM植物固定CO2有着特别的机制(Zhangetal.,2016b)。 通过兰科植物的非CAM植物和CAM植物的晚上和白天表达数据比较发现,一些基因在早晚呈现明显的差异,如PEPC,PPCK,PPDK等基因在晚上表达明显增高。显示兰科植物固定CO2可能是通过催化PEPC,使其活性增高而实现的。如果是这种机制,与C4是不一样的。 我们还发现蝴蝶兰在夜间进行二氧化碳的初次固定的时候,可能具有两个路径,一个已经报道的PEP经过PEPC酶催化形成不稳定的草酰乙酸(盐),再经NAD-MDH催化形成稳定苹果酸(盐);我们发现是PEP经过PPDK催化形成丙酮酸(盐),再经NAD-ME催化形成苹果酸(盐),图2。然而这个可能的新通路仅仅基于相关基因的表达得出,还需要经过研究代谢产物和详细和精确的基因表达谱的关联来验证。 图2 推测的兰科CAM植物的C固定代谢途径 具体见 Origin and mechanism of crassulacean acid metabolism in orchids as implied by comparative transcriptomics and genomics of the carbon fixation pathway. Zhang L, Chen F, Zhang GQ, Zhang YQ, Niu S, Xiong JS, Lin Z, Cheng ZM, Liu ZJ. Plant J . 2016 Apr;86(2):175-185. doi: 10.1111/tpj.13159. tpj13159-1.pdf 相关研究论文见: Evolutionary history of PEPC genes in green plants: Implications for the evolution of CAM in orchids. Deng H, Zhang LS, Zhang GQ, Zheng BQ, Liu ZJ, Wang Y. Mol Phylogenet Evol . 2016 Jan;94(Pt B):559-64. doi: 10.1016/j.ympev.2015.10.007. Epub 2015 Oct 19. Reversible Burst of Transcriptional Changes during Induction of Crassulacean Acid Metabolism in Talinum triangulare Brilhaus D, Bräutigam A, Mettler-Altmann T, Winter K, Weber AP. Plant Physiol . 2016 Jan;170(1):102-22. doi: 10.1104/pp.15.01076. Epub 2015 Nov 3. The pineapple genome and the evolution of CAM photosynthesis. Ming R, VanBuren R, Wai CM, Tang H, Schatz MC, Bowers JE, Lyons E, Wang ML, Chen J, Biggers E, Zhang J, Huang L, Zhang L, Miao W, Zhang J, Ye Z, Miao C, Lin Z, Wang H, Zhou H, Yim WC, Priest HD, Zheng C, Woodhouse M, Edger PP, Guyot R, Guo HB, Guo H, Zheng G, Singh R, Sharma A, Min X, Zheng Y, Lee H, Gurtowski J, Sedlazeck FJ, Harkess A, McKain MR, Liao Z, Fang J, Liu J, Zhang X, Zhang Q, Hu W, Qin Y, Wang K, Chen LY, Shirley N, Lin YR, Liu LY, Hernandez AG, Wright CL, Bulone V, Tuskan GA, Heath K, Zee F, Moore PH, Sunkar R, Leebens Mack JH, Mockler T, Bennetzen JL, Freeling M, Sankoff D, Paterson AH, Zhu X, Yang X, Smith JA, Cushman JC, Paull RE, Yu Q. Nat Genet . 2015 Dec;47(12):1435-42. doi: 10.1038/ng.3435. Epub 2015 Nov 2. 最近还有几篇关于CAM的 Review Orchestration of carbohydrate processing for crassulacean acid metabolism . Borland AM, Guo HB, Yang X, Cushman JC. Curr Opin Plant Biol . 2016 Apr 18;31:118-124. Australia lacks stem succulents but is it depauperate in plants with crassulacean acid metabolism (CAM) Holtum JA, Hancock LP, Edwards EJ, Crisp MD, Crayn DM, Sage R, Winter K. Curr Opin Plant Biol . 2016 Apr 15;31:109-117. Emerging model systems for functional genomics analysis of Crassulacean acid metabolism . Hartwell J, Dever LV, Boxall SF. Curr Opin Plant Biol . 2016 Apr 12;31:100-108.
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《历史原来可以这样解读》第七章:彩虹的秘密(3)
热度 1 kuishitianji 2016-2-29 20:42
光对植物的影响: 我们在《生命的本质》里探讨过, 植物 是固体的阳光,是把阳光转变为物质的新陈代谢。地球上的植物每年大约要生产2000亿吨有机物,植物的光合作用就是通过无机物的组合,把太阳能固定在有机物当中,而不是让它随风而去,正是这个过程最终构成了地球上现在的生物链条。 植物在数十亿年的进化过程中,已经建立了一套完善的监控机制,全球的植物学家都在研究这套监控和反应机制发挥作用的具体方式,现在我们知道植物对于光是有态度的,它并不全盘接受,而是有选择性的。光的颜色和组成、光照强度、光的周期的变化,都会导致植物生理反应和生长发育的重大变化。 照向植物的一束光,它是由哪些色光组成的,它们的比例是怎样的,对于植物而言是最关心的,虽然它不会表达什么。 从种子萌发到抽枝散叶,再到开花结果,植物所有的进程都有赖于光的塑造,这个塑造的过程是复杂的,即便是最高明的植物学家也还是没有弄清楚。 太阳照射到地面上的波长为300~2600nm,波长在770nm----850nm的是红外光,占太阳总辐射的43%。红外光是太阳光谱中最热的光线,因此又称为热线,红外光可供给植物和土壤所需的热量,但对植物的光合作用没有直接的效用,故称为无效辐射;波长在390nm~760 nm的光(红、橙、黄、绿、青、蓝、紫)是可见光,占太阳总辐射的52%。可见光是太阳辐射光谱中具有生理活性的波段,是植物光合作用的活跃区,因此对于植物是有效辐射。蓝光与红光是可见光中最重要的部分,植物光合作用吸收最多的是红光,其次为黄光,蓝紫光的同化效率仅为红光的14%,而绿光,不好意思,几乎被完全的反射了。另外光的强度也影响着植物的光合作用,光照不足时,会导致植物在固定碳的过程中发生能源短缺,关键酶无法充分活化;而当光照太强时,光合活性同样会迅速下降。 光的角色绝不仅仅是植物光合作用的能源,它还是一种影响着植物生长发育的信号。从种子发芽和脱黄化作用再到营养形态、昼夜节律的开始、基因表达、向地性和向光性,都有着广泛的调节作用,这种光对植物的诱导和调节称为光形态建成。 比如说 植物的生长发育一般分为红光反应和蓝光反应,叶片增大主要是红光反应;而气孔的开启、叶绿体的分化和运动则为蓝光反应。再比如说蓝光下叶绿素和花青苷含量最高,其次是白光和红光,黑暗和绿光下最低,而且红光效应有时候还能与蓝光效应相互抵消。 光对人类的影响: 第一眼看到上面的图画时,你有什么感觉? 如果让你单独的观察上面某幅图画,你会有怎样的心理感受? 如果让你数十年如一日的待在上面某幅图画组成的空间,你会有怎样的感受和心理变化? 问这些问题当然是有目的的,你需要对上述问题有一个深刻的认识,这不仅关系到你自己心理和生理变化,它甚至关系到人类自身的和平和战争,前途与命运,这绝非危言耸听。 就我们日常的经验,色彩影响着我们的情绪,夏天穿上湖蓝色的衣服会让人觉得清凉,把肉类调成酱红色,会更有食欲。问题是人们为什么会受到颜色的影响?色彩对人的心理情绪究竟有多大的影响?要分析和回答这些问题,让我们从一个故事开始。 英国伦敦的菲里埃大桥上,常常有人从桥上跳水自杀。由于每年从桥上跳水自尽的人数太惊人,伦敦市议会敦促皇家科学院的科研人员追查原因。皇家科学院的医学专家普里森博士接受了这项任务,但是当他把分析出的答案公布出来时,却引起了轩然大波,甚至有很多人还将他的提议当做笑料来议论。普利森博士的答案是:桥身的黑色是导致跳水自杀人数惊人的原因, 离奇!太离奇了!没有人会相信这原因,于是普利森的方案被搁置,伦敦政府则继续他们追寻答案的工作,遗憾的是三年过去了,自杀的依然在自杀,原因却是没有找到。无奈之下,英国政府终于有人想起了那个离奇的答案,并试着将黑色的桥身换成了蓝色。奇迹竟就此发生:跳桥自杀的人数当年就减少了56.4%。 颜色之所以能影响人的精神状态和心绪,在于颜色源于大自然的先天的色彩。心理学家认为,人的第一感觉就是视觉,而对视觉影响最大的则是色彩。人的行为之所以受到色彩的影响,是因人的行为很多时候容易受情绪的支配。蓝色的天空、鲜红的血液、金色的太阳……看到这些与大自然先天的色彩一样的颜色,自然就会联想到与这些自然物相关的感觉体验,这是最原始的影响。这也可能是不同地域、不同国度和民族、不同性格的人对一些颜色具有共同感觉体验的原因。 这些方面,艺术家可能更具有发言权。诗人歌德说:在纯红中看到一种高度的庄严和肃穆。通过一块红玻璃观察明亮的风景,令人想到 “ 最后的审判 ” 那一天弥漫天地的那种求助,不禁产生敬畏之心。红色由于其庄严安全的特性而被当做象征王权的颜色。纯黄是欢乐而柔和可爱的。蓝色 “ 毫不可爱 ” ,空虚、阴冷,表达的是一种兴奋和安全的矛盾 ; 画家康定斯其认为:每一个颜色是可以既暖又冷的。红色是一种冷酷地燃烧着的激情,存在于自身中的一种结实的力量。黄色从来不代表什么意义,因此它接近一片荒芜,很亮的黄像刺耳的喇叭,令人难以忍受。暗兰浸沉在没有涯际的、包罗万象的深沉严肃中 。 除却艺术的夸张,科学而理性的色彩研究表明, 色彩对人的心理和生理都会产生影响 ,只是这种影响的程度和力度因人、因时而异,似乎不甚清晰 。 红色是一种较具刺激性的颜色, 代表热烈、喜庆、大胆、朝气和活力, 它给人以燃烧和热情感,但不宜接触过多 。 在红光的照射下,人们的脑电波和皮肤电活动都会发生改变。 过久凝视大红色,会影响视力,易产生头晕目眩,血压升高等症状。 人们的听觉感受性下降,握力增加。同一物体在红光下看要比在蓝光下看显得大些。在红光下工作的人比一般工人反应快,可是效率反而低。 橙色能产生活力,诱发食欲,也是暖色系中的代表色彩,同样也是代表健康的色彩,它也含有成熟与幸福之意。 黄色 象征温情、华贵、欢乐、热烈和活泼,能促进情绪稳定,但对情绪压抑、悲观失望者则会加重这种不良情绪。   绿色有生命永久、理想、年轻、安全、新鲜、和平之意,给人以清凉之感。 令人感到稳重和舒适,具有镇定神经、解除视觉疲劳的作用,但长时间在绿色的环境里,会使人感到冷清,导致食欲减退。 单调的 绿色 ,特别是深绿色,容易引起人的幻觉和妄想。   蓝色 是 令人产生遐想的色彩,也是严肃的色彩。让人感到悠远、宁静、空虚 ,若 在蓝色中时间久了会使情绪低落。 具有调节神经、缓解压力、安定情绪 的效果, 但 会加重 精神衰弱、忧郁病的病情。 紫色是由温暖的红色和冷静的蓝色化合而成,是极佳的刺激色。喜欢紫色的人总在努力做 的 更好,无论是在信仰、情感或是精神方面。他们渴望知识,热爱读书 , 考虑别人比考虑自己为先 , 能交到很多朋友。但一部分人也可能成为自我英雄主义者。 光对动物的影响 : 光线对于动物影响到底有多深,目前不得而知。因为我们直接的就把除人类之外的一切概括为环境了,而在环境当中,最受重视的往往是人的行为,而不是其他。但还是有动物学家给我们提供了一些资料,下面是一部分光对动物影响的观察。 有的动物适应弱光的生活方式,称为 夜行性动物 。有的动物适应较强的光照条件,称为昼行性动物。喜欢光的动物有趋光性,如苍蝇,避光性动物则追求阴影,如蚂蟥、 疟蚊 等。一场大雨使蚯蚓爬到土壤表面,但只要在短时间暴露在太阳光下就会死亡,这种现象称为光死亡。 光照 能影响 动物 的 行为。鸟类醒来和鸣叫与光照强度有直接的关系,因此在不同季节便有鸣叫时间的不同变化;而幼小的鳗鱼在白天溯流而上,但在夜间就停止回游并且隐藏起来;蝗虫迁飞时如果遇到太阳被云遮住,立即停止飞行, 金龟子 在日落后五六分钟出现。各种动物的活动行为都与一定强度光的照明有关。 动物的季节性活动虽然有很多种原因,但光是最主要的因素。在一年之中随着季节的变化,光对动物的形态、生理、生态都会发生作用。例如,鸟类、哺乳类(海豹、鲸、鹿等)、爬行类(如海龟)、鱼类都有季节性迁移的习性,其中候鸟的迁移最引人注意,它们定期、定向,保持严格的季节周期,都与日光照射时间的长短有关。它们的生殖腺受长时间日照后就朝向北方飞行,而在秋季短时间日照下,生殖腺萎缩就向南方飞行。 鸟类更换羽毛、动物脱毛都与日光照射时间的长短有关。根据试验,将生活在雪地中的雪兔一整年都放在由人工控制短时间日光照射下,尽管温度保持夏季的2l℃,结果毛色仍保持冬季的白色,而不呈现夏季的棕黄色。 动物是经由身体的表面接受光的热能的, 其 身体表面都有一定的颜色和结构,就是为了有利于从日光照射中吸取热能,例如高山地区昆虫大多是黑色,因此可以吸收较多的太阳能,同时还可防止紫外线的伤害。许多 变温动物 (蛇、鳄鱼等)在活动之前必须先晒太阳取暖,然后才开始活动。鸟类和哺乳类动物也常进行日光浴利用阳光取暖,以维持热能代谢的平衡,另外还能促进体内 维生素D 的合成。 光对于动物的生长有减缓或促进的作用。青蛙和鲑鱼的卵在有光的情况下,才能正常发育,并且比无光的环境下发育得更快。相反,生活在阴暗环境下的昆虫,在有光的环境下发育迟缓。
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[转载]电子植物
jiaqiangzheng 2016-2-4 22:58
瑞典林雪平大学 有机电子实验室( Laboratory forOrganic Electronic , Linkping University ) 通过一种具有导电性可溶聚合物 把电子设备编入天然植物的导管系统,研究了将光合作用转化为电能的电子植物。 Using semi-conductive polymers, both analog and digital electronic circuits can be created inside living flowers, bushes and trees, as researchers at Linkping University Laboratory for Organic Electronics have shown. The results are being published in Science Advances . With the help of the channels that distribute water and nutrients in plants, the research group at the Laboratory for Organic Electronics, under the leadership of Professor Magnus Berggren, have built the key components of electronic circuits. In an article in Science Advances , they show how roses can produce both analog and digital electronic circuits, which over the long term could be used, for example, to regulate the plant’s physiology. Traditional electronics send and process electronic signals, while plants transport and handle ions and growth hormones. In organic electronics, based on semi-conductive polymers, both ions and electrons can serve as signal carriers. With the help of organic electronics it therefore becomes possible to combine electric signals with the plant’s own, as if translating the plant's signals into traditional electronics. With inexpensive organic electronics integrated into plants, a long range of possibilities opens up – such as utilizing energy from photosynthesis in a fuel cell, or reading and regulating the growth and other inner functions of plants. “Previously, we had no good tools for measuring the concentration of various molecules in living plants. Now we'll be able to influence the concentration of the various substances in the plant that regulate growth and development. Here, I see great possibilities for learning more,” says Ove Nilsson, professor of plant reproduction biology at the Ume Plant Science Center and co-author of the article. Since the beginning of the 1990s , Magnus Berggren – professor of Organic Electronics at Linkping University's Norrkping campus – has been researching printed electronics on paper. Now and then the idea of putting electronics into the tree itself cropped up, but research funders were indifferent. Thanks to independent research money from the Knut and Alice Wallenberg Foundation at the end of 2012, Professor Berggren could hire three researchers with new doctorates: Roger Gabrielsson, Eleni Stavrinidou and Eliot Gomez. The task was to investigate – with the help of the more senior researchers at Linkping University and the Ume Plant Science Center – whether it was possible to introduce and even produce electronics in plants. The answer, in other words, was yes. In just about two years, the research group succeeded in getting plants to produce both analog and digital circuits. Mr Gabrielsson found the polymer PEDOT-S, which turned out to be soluble in water. When it was absorbed into a rose, for example, it was converted into a hydrogel, which – suitably enough – forms a thin film along the channel through which the flower absorbs water and nutrients. Ms Stavrinidou then succeeded in getting the plants to produce ten-centimeter segments, 50 cm thick, of membranes – or film – of the conductive polymer. With an electrode at each end and a gate in the middle, an analog transistor was created. “We've produced the perfect measurement values, which show that it really is a fully functional transistor,” Ms Stavrinidou says. She has measured the conductive ability of the polymer from 0.13 siemens/cm all the way up to 1 siemens/cm. Mr Gomez used another method common in plant biology – vacuum infiltration – to send another PEDOT variant together with nanocellulose fibres into the foliage of the rose. The cellulose forms a 3-D structure with small cavities – like a sponge – inside the rose leaf, and the cavities are filled with the conductive polymer. Electrochemical cells are thus formed with a number of pixels, partitioned by the veins. The electrolytes come from the fluid in the leaf. This means that the leaf functions in somewhat the same way as the printed character display on a roll that is manufactured at Acreo Swedish ICT in Norrkping. “We can create electrochromatic plants in which the leaves change color – it's cool, but maybe not so useful,” Mr Gomez says. But what is otherwise a weakness of organic electronics – the cold and the wet – is solved by the plant when it encapsulates the polymer and protects it from wind and weather. “It seems as if the polymers we use had been created for their function,” Mr Gabrielsson states. Professor Berggren sees an entirely new field of research: “Now we can really start talking about ‘power plants’ – we can place sensors in plants and use the energy formed in the chlorophyll, produce green antennas or produce new materials. Everything occurs naturally, and we use the plants’ own very advanced, unique systems,” he says. “As far as we know, there are no previously published research results regarding electronics produced in plants. No one’s done this before,” Professor Berggren states. The research group at the Laboratory of Organic Electronics, from the left Daniel Simon, Roger Gabrielsson, Eleni Stavrinidou, Eliot Gomez and Magnus Berggren. Xavier Crispin is missing. Article: Electronic Plants, Eleni Stavrinidou, Roger Gabrielsson, Eliot Gomez, Xavier Crispin, Ove Nilsson, Daniel T Simon, Magnus Berggren, Science Advances, DOI 10.1126/sciadv.1501136 Siemens is the SI unit for conductance, or conductivity. https://www.liu.se/forskning/forskningsnyheter/1.660308?l=en
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《上海国际光合作用调控与效率问题学术讨论会》记事
duzhanchi 2016-2-2 09:12
1988 年8月21日,收到中国植物生理学会关于召开《International Symposium on Regulation and Efficiency ofPhotosynthesis》的通知,时间 9 月11-14日,会上以口头报告和墙报展览两种方式交流;报到时,每位代表交粮票4斤,伙食费4元。 9 月10日,到达上海,住上海农业科学院华园招待所,会场设在西郊宾馆。 西郊宾馆 始建于1960年,是 上海最大的花园别墅式国宾馆,曾接待过英国女皇、日本天皇、德国首相、美国总统等国外政要,毛泽东、邓小平等国内中央首长亦曾在此下榻。 园内,湖水荡漾,亭台水榭散布,名树古木、奇花异草众多。 会议组织委员会成员有:戴云玲、匡廷云、沈允钢、王天铎、吴相钰等,国际顾问委员会成员有:M.Baltscheffsky(瑞典)、D.O.Hall(英国)、H.W.Heldt(法国)、S.Miyachi(日本)、P.V.Sane(印度)、R.A.Dilley(美国)等。与会代表128位, 知名科学家云集。 其中,42人来自 美国、日本、英国、西德、澳大利亚、瑞典、印度、苏联、保加利亚、波兰等国。 国内的代表 来自十六个省市,共 86 人。 12 日与14日,大会学术交流。有41人作报告,其中中国学者10位。发言内容囊括了植物光合作用的方方面面,如: 叶绿素蛋白复合体 对光的吸收、传递、转化和消耗;电子和质子传递;碳代谢的调控;光合产物的分配及其调控;类囊体膜结构;叶绿体膜的调控;光合作用效率;限制光合作用的因子;光合作用的调控;太阳能利用效率等。 从机理到生理生态;从分子、细胞水平,到个体、群体水平应有尽有。与会者普遍认为,这次会议内容丰富,题目引人。 尤其是 光合作用效率的研究,正在蓬勃兴起 , 是学科发展的重要趋势 , 亦大有应用前景 。 我国的研究水平,与国际先进水平相比,从总体上看还有差距 , 但有些方面较为深入 , 且具特色 , 受到同行重视 。 本人提交的论文为《EcologicaL Factors of Photosynthetic Depression at Midday for Aneurolepidium chinense and Stipa Grandis in Steppe Region》(《草原地区羊草和大针茅光合午间降低的生态因子》),作为墙报展示。 会后,与黄启民(中国林科院亚热带林研所)、张树源(中科院西宁高原生物所)、屠增平(广东农科院水稻所)、刘贞琦(贵州农学院)、杨万益(中国农科院果树所)、万勇善(山东农业大学)等进行了深入交流。 13 日,会议组织游览,到青浦县,游览淀山湖、大观园。 淀山湖位于青浦区, 为黄浦江之源头,是上海最大的天然淡水湖泊,宽广辽阔,一望无际,碧波万顷,荷花满塘。湖畔有三面临水的日月岛,其上林木阴郁,清幽雅致。 大观园坐落在淀山湖西侧, 是依据古典文学名著《红楼梦》的描写设计而成的访古江南园林。参观时尚未正式开放,游人较少。全园以人工湖为中心,以池塘、芳溪沟通各个景点。中轴线上,分布有“太虚幻境”牌楼、“巨型浮雕”照壁、“ 曲径通幽”假山、 “ 体仁沐德”厅堂、大荷花池,对岸为园内主建筑大观楼,金碧辉煌,陈设华丽。西侧景点有怡红院、拢翠庵、梨香院、石舫等,东侧布局有潇湘馆、蘅芜院、蓼风轩、稻香村等建筑。园内植物, 以竹最多, 其他树种有水杉、银杏、香樟、桧柏、桂花、紫薇、厚朴、含笑、杜仲、卫矛、罗汉松、黄连木、梅、桃等。 15 日,会议结束,移至中科院上海分院第二招待所住宿。参观中科院植物生理所人工气候室等。
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忆《一九七七年中科院光合作用学术会》
热度 3 duzhanchi 2016-1-16 18:07
1977 年12月16日,与本所的姜恕、戴云玲、匡廷云、路荣昭、施定基、李良壁、郝乃斌等,来到广州,参加《中科院光合作用学术会议》。 会议代表来自26个省市、69个单位。有中科院所属研究所、农业科研所、综合性大学和农林院校等单位,有生物学、化学、物理学、生态学、农学和林学等学科,大约140人。其中有3人为学部委员:汤佩松、殷宏章、唐敖庆,有6人后来成为学部委员(院士):曾呈奎、沈允纲、蒋丽金、黎尚豪、刘若庄、匡廷云,还有该领域的许多著名学者:梅镇安、断续川、胡日恒、李锡泾、崔继林、张陆德、倪文、姜恕、王天铎等。代表之多、范围之广、专业之全前所未有。 18 日开幕,宣布会议领导小组成员:宋振能、韩健、殷宏章、刘杰、汤佩松、崔继林、唐敖庆、李凤琴、梅镇安、丁昌云等12人。中科院植物生理研究所所长殷宏章致开幕辞。接着,中科院一局副局长宋振能讲话,主要谈三个问题:(1)科技战线的大好形势;(2)会议的任务:分析国内外动态,搞一个八年规划,预期在重要领域赶上或超过世界先进水平;(3)对会议的希望与要求:一是揭批“四人帮”对科技,特别对是光合作用研究的干扰和破坏,明确今后研究方向和任务;二是希望订出一个好的规划,正确贯彻理论联系实际的原则,既要十分重视应用研究,也要大力加强理论研究。而后,广东省科技局主任韩健讲话:会议设秘书组、规划组和会务组。其中,规划组由匡廷云、沈允纲负责。其后,分成5个小组,即模拟组、机理一、二组,生理生态一、二组,进行讨论。 19-20 日,召开大会,有关专家作国际动态报告,内容有:《光合作用原初反应的光物理和光化学》(北京大学梅镇安)、《化学在光合作用研究中的作用》(中科院化学所胡日恒)、《激光脉冲技术在光合研究中的应用》(中科院化学所郭楚)、《光合电子传递与光合磷酸化机理》(中科院上海植物生理所沈允纲)、《关于高光效育种》(江苏农科院崔继林)、《藻类的光放氢作用》(中科院武汉水生所张宪孔)、《叶绿素的亚纤维结构》(中科院植物所断续川)、《光合膜的结构和功能》(中科院植物所匡廷云)、《光合作用碳代谢研究进展》(北京大学李锡泾)、《色素、光合作用和光合生物的进化》(中科院青岛海洋所曾呈奎)、《藻类的进化》(中科院武汉水生所黎尚豪)、《藻兰素的结构》(中科院感光所蒋丽金)。 21 日,分组报告。在生理生态组作动态报告的有:《蓝藻、红萍、鱼腥藻共生体的光合作用与固氮作用的关系》(华南师院莫熙穆)、《群体光能利用与数学模拟》(王天铎)、《光合生态的情况和发展趋势》(中科院植物所姜恕)、《国外电子技术在农业上的应用》(原子能所戴炳明)。 22 日,分二大组交流工作报告,发言的有:屠增平(广东农科院)、倪文(中科院昆明植物所)、沈允纲、张陆德(内蒙古大学)、邓向前(华南农林学院)、刘贞琦(贵州农学院)、邱国雄(中科院上海植物生理所)、张荣铢(江苏农科院)、陈洪文(黑龙江农科所)、周广洽(湖南师院)、李锡泾等。就其内容而言,高光效育种6个,光合与产量关系2个、研究方法2个。而后,分5组讨论。 23 日,上午,继续作国际动态报告,内容有:《量子化学的发展现状和展望》(吉林大学唐敖庆)、《量子生物化学的现状》( 北京师范大学 刘若庄)。 下午,讨论研究规划,殷宏章作《光合规划制定的说明》。制定规划的原则是:(1)围绕四个现代化发展基础科学;(2)注意现代基础科学的特点;(3)部署上要全面安排,突出重点。在分析国内外动态的基础上,找出生长点,找出差距。3-5年组织好队伍,把研究起点转到当前世界先进水平,逐步向纵深发展,8年内在主要领域取得世界水平的成果。而后,汤佩松作《对开展我国光合作用研究的两点建议》,认为有2个重点,一是光合作用原初反应的研究,二是太阳能利用的生物力能学。王天铎、崔继林和屠增平认为:光合作用在农业中应用的研究,不要与农业部门的规划雷同。从生理生态角度看,会议的不足之处是,与农业生产联系的光合作用和群体光能利用的动态介绍较少。 24 日,参观佛山祖庙和石湾美术陶瓷厂。 25 日,讨论规划,研究重点、进度和奋斗目标。感到与国际差距较大,必须奋起直追。 26 日,讨论会议纪要、分工协作和重点攻坚问题,落实规划。 规划中,与植物生态学科关系密切的是《农业生产及生物资源开发中的光合作用研究》。该课题由江苏农科院、广东农科院和中科院上海植物生理所负责,下设3个子课题:(1)植物光合效率的研究;(2)光合作用的生理生态研究;(3)光能利用研究中新技术的应用。其中,在生理生态研究中,有4项与我们密切相关,即植物光合特性与生态条件关系的研究,栽培植物群落、自然植被和人工控制环境中植物光能利用的研究。但没有细节说明,各单位之间为松散协作关系。 期间,会下与同仁畅谈、取经,收获不小。主要有:戴炳明、屠增平、邓向前、吴尔福(山东农科院生理室)、张荣铣(江苏农科院粮食作物所)、于沪宁(北京农科院气象室)、陈培元(西北生物土壤所)、刘祚昌(中科院遗传所)、王复兴(北京分析仪器厂)等。 27 日,全体摄影留念,会议结束。恰好我室环保组的林舜华来穗,邀我陪她去佛山分析仪器厂参观订购红外仪。我欣然应允,再次赴佛山一游。 会后,参观了华南农学院农学系和广东农科院生态室的光合测定装置。其中有2点启发较大:(1)用空气压缩机代替气泵,变负压为正压;(2)采用铜制冷凝管,作为降低同化室温度的措施之一。
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