诺奖 ATP 的生物合成 现代热力学 17-ATP 首先要解除物理老师的顾虑，很可能有人认为：生物问题或化学问题太复杂，不是我们物理的事情。其实生物变化或化学反应都是我们所说的过程，有过程就涉及能量问题，于是就成为物理问题。 ATP （三磷酸腺苷 adenosine triphosphate ） 生物合成的化学渗透耦合学说（ chemiosmotic coupling hypothesis ）是英国生物化学家米切尔（ P. Mitchell ）在 1961 年提出来的，当时似乎是异想天开，但是经历了 17 年的考验，一再得到实验的证明，终于在 1978 年荣获诺贝尔奖。这一奖项实际上也验证了克劳修斯的补偿或称为热力学耦合，对现代热力学的发展有重要意义。 通俗的看法就是， ATP 是一种生命体中能够直接利用的能源，相当于是生命体中的 汽油 ，没有汽油汽车就无法驱动。身体中没有 ATP ，刘翔也就没法参加比赛。在食物的新陈代谢过程中以 ATP 的形式储存可利用的能量，以满足生命体的各种各样的能量供应需要，包括肌肉收缩，繁殖等。 ATP 释放能量时就转变成 ADP （二磷酸腺苷 adenosine diphosphate ）和 Pi （无机磷酸 H 3 PO 4 ）。反过来说 ATP 的合成也就是从 ADP 和 Pi 来得到。从 ADP 合成 ATP 的反应不是一个自发过程。这一合成反应只能在同时有其他能量供应的情况下发生。但是这个能量的来源问题一直困惑着许多科学家。 人类细胞中包含了成百成千的亚细胞器，线粒体 （ mitochondria ）。这些细胞器和小的细菌差不多大小。它们具有双层膜结构包围着的基质（ matrix ）。线粒体内膜向内伸展形成许多称为线粒体嵴的褶叠，见图 1 。 图 1 线粒体构造和质子浓度梯度示意图 食物氧化的新陈代谢过程释放的能量就通过电子流动把质子（ H + ）从基质内侧穿过线粒体内膜被泵出到膜间空隙外侧，形成质子（ H + ）在内膜两侧的浓度梯度。线粒体内膜上容纳了酶和蛋白质的复杂排列。这种 蕴藏在 H + 浓度梯度中的自由能又称质子推动力。当 H + 从高浓度的膜间空隙外侧穿过内膜上的 F 1 /F 0 -ATP 合成酶返回基质内侧时，推动了 从 ADP 和 Pi 到 ATP 的合成，见 图 2 。 图 2 质子浓度梯度推动 ATP 合成， F 1 /F 2 是 ATP 合成酶 化学渗透学说能够很好解释新陈代谢所产生的自由能如何被用来从 ADP + Pi 来生产 ATP 。许多实验的结果都证实了这些反应机理。最有力的证明是人造的浓度梯度条件下的 ATP 合成，因此这一机理就逐步被普遍接受。这一理论是 1961 年首先由英国生物化学家米切尔提出的，当时很难得到其他学者的认同。经历了 17 年，终于得到普遍的认同， 1978 年米切尔荣获诺贝尔化学奖，相应地化学渗透耦合学说（ chemiosmotic coupling hypothesis ）也被称为化学渗透耦合理论（ chemiosmotic coupling theory ）或化学渗透理论（ chemiosmotic theory ）。对这一过程的更详细描述可以参见其他许多生物化学书籍。 如果用克劳修斯的补偿或热力学耦合的观点来总结概括化学渗透学说，极其简单，即 图 2 的核心就是两个箭头（过程）的耦合。第一个箭头： 从低能量 ADP 转化成高能量 ATP 的过程是一个非自发过程， ( D G 1 ) T ， p 0; 而第二个箭头： H + 穿过内膜上的 F 1 /F 0 -ATP 合成酶返回基质时，是从高浓度到低浓度的自发扩散过程， ( D G 2 ) T ， p 0 ；只要整个体系符合热力学耦合的判据式 ; ATP 生物合成就可以顺利完成。 因此， ATP 生物合成的化学渗透机理不仅仅完全符合热力学第二定律，也是 克劳修斯的补偿或 热力学耦合现象的有力定性证明。虽然米切尔荣获诺贝尔化学奖，可是化学渗透理论除了成为生物化学教科书中心内容的一部分以外很少有物理和化学学科的热力学教科书对此作明确的介绍。 这可能也就是各门学科之间往往各自为政，隔行如隔山的结果。等到问题明确以后，复杂性科学同行们是否会认为这一理论太简单而加以排斥在复杂性科学之外呢。
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