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[转载]宏观生态规律如何应用于描述微生物群落的多样性和变化
niuneat 2020-9-28 11:35
宏观生态学中研究最多的模式是物种分度分布(SAD),它被定义为具有给定丰度的物种的比例。研究中虽然对SAD进行了高度的研究和表征,但往往忽略了三个不同而独立的变异源对其的影响:采样噪声、个体物种丰度的波动和物种间丰度的变化。最近,发表在《Nature Communications》的一篇文章使用来自许多不同环境的微生物群落的纵向和横截面数据从宏观生态学的角度研究微生物群落中物种的存在、丰度和多样性的模式。确定了三条普遍的,基本的宏观生态规律,这些规律定量地表征了单个物种在空间和时间上的丰度变化,以及不同物种之间典型丰度的差异。这三条宏观生态规律适用于整个微生物群落,也适用于横断面和剖面数据,因为它们足以在不拟合任何附加参数的情况下预测多样性的尺度和其他普遍研究的宏观生态模式,如SAD。利用这三条规律,人们可以预测物种的存在与否、群落的多样性和普遍研究的宏观生态模式。 背景 没有两个生态群落是相同的,因为物种组成和丰富度差异很大。环境波动、竞争、交叉喂养、环境改造、人口随机性、迁徙和许多其他生态力量在时间和空间上塑造着微生物群落。在数千种物种相互作用的群落中,要理清多种机制的作用是极其困难的。但最近的实验证明了几种推动体外多样性的生态机制的存在,并对其影响进行了量化。宏观生态学,即通过丰度、多样性和分布模式研究生态群落,是定量研究微生物群落的变异,并提供塑造微生物群落的机制的量化方法。 方法 数据集来自EBI宏基因组。只保留至少有50个样本的数据集,且这些样本的reads数大于10^4。为了研究(相对)丰度如何在群落和物种之间变化,需要消除采样噪声的影响,文章中通过建模抽样的方法进行。(由于方法均由数学公式推导得出,这里就不一一搬运了,有兴趣可以阅读原文,更为详细) SLM模型 主要结果 1. 三个宏观生态学规律:丰度波动是伽马分布的;Taylor定律;平均丰度呈对数正态分布。 丰度波动分布(AFD),它被定义为物种丰度在群落之间的分布。这个数量受到抽样误差的强烈影响,特别是当一个物种因为波动而变得稀少的时候。对于最丰富的物种,这些抽样误差可以忽略不计。b图描述了物种丰度在群落间的分布。图例代表不同数据集。实心黑线为伽玛分布, 很好地描述了整个微生物群落中丰富物种的AFD。 Taylor 定律,描述物种丰度的均值和方差之间的关系。丰度波动的均值和方差足以表征物种丰度在群落间的完全分布。Taylor定律适用于描述群落的组成,如c图。其中,方差尺度与均值成平方关系,这意味着丰度波动的变异系数是恒定的。因此,每个物种只需要一个参数,即它们的平均丰度来描述物种丰度的波动。 平均丰度分布(MAD),描述了平均丰度是如何在物种间分布的。d图表示MAD呈对数正态分布。由于在有限数量的样本中,稀有物种可能永远不会被采样,因此实证的MAD显示出一个由抽样确定的较低的截止值。通过对无限次重复取平均值,会发现,在中性模型中,MAD则呈Delta分布。 Gamma AFD规律表示所有物种缺失的情况都应该归因于抽样误差这一结果。a图展示了丰度波动与物种缺失之间的关系,通过丰度的波动来预测物种的存在与否。b图通过比较不同数据集中物种的占有率(一个物种在群落中所占的比例)与伽玛分布相对丰度的独立抽样所预测的结果,来检验这一预测。 2. 其他宏观生态模式的预测。 了解了这三个定律及其参数,并假设物种丰度波动是独立的,就可以为任意水平的抽样生成合成群落。通过比较它们的统计特性,将人造合成的群落与实证的群落进行对比。图中从a-d列举了四种宏观生态模式研究,结果表明这些宏观生态模式的预测与数据准确吻合。 a. 多样性(以物种数量衡量)与读取总reads数的比例 b.物种丰度分布(SAD)。 c.占有率分布。 d.物种丰度与占有率间的关系。 不同颜色的图例代表不同数据集。(黑线)预测值是在不拟合任何附加参数的情况下 3. 宏观生态学规律适用于时态数据 a-c.基于纵向时态数据的群落中物种间丰度变化。结果表明这三条宏观生态规律也适用于纵向数据,而丰度的波动主要是由于时间的随机性。 4. 随机Logistic模型(SLM)再现了宏观生态规律 研究人员认为SLM是用来描述物种种群动态的。SLM假设种群数量呈逻辑增长,增长速率随时间的变化而变化,其波动速度快于平均增长率(即,与增长率波动相关的时间尺度比种群动态的典型时间尺度短得多)。 d-f. 随机Logistic模型(SLM)分别再现了三大宏观生态规律。灰色的圆圈是通过SLM得到的结果,黑色十字架是采用SLM和抽样得到的结果。 g.横轴描述了 前一天的丰度的平均分位数,纵轴描述了当天的丰度的平均分位数。灰色实线表示在没有时间条件下的预期结果。 i.与g图类似,只是纵轴计算的是丰度的平均分位数的方差值。 h.j. SLM正确的预测了g和i图中展示的非平稳属性。 结论 宏观生态学的三个规律分别为丰度波动是伽马分布的;Taylor定律;平均丰度呈对数正态分布。SLM既描述了横截面数据中的平稳模式,又描述了时态(纵向)数据中的丰度动态。该模型指出,环境波动是微生物群落中物种存在和丰度变化的主要来源。Taylor定律和对数正态分布不是SLM能预测到的,但它们掣肘了SLM的参数化。微生物群落中SAD的对数正态分布只是明显的,并且是MAD对数正态分布的结果。在多个空间、时间和分类学尺度上对这些规律进行表征,将有助于理清和量化造成我们星球令人惊叹的(微生物)生物多样性的生态力。 TIPs: 文章利用数学建模方面的知识验证了宏观生态学的三条规律,在验证的过程中点出环境波动是影响微生物群落中物种存在和丰度变化的主要来源。改文章扩宽了分析思维,在做宏观生态学研究时,不能只从物种丰度的变化得出整个群落的物种变化,在空间和时间上也要做分析。如果要直接使用文章中提出的三大规律做宏观生态学研究,目前主要问题是能否重现它的模型。 本文转载自谷禾健康
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重谈“四害”之一的鸟害
热度 2 RollerMaMing 2019-10-28 18:38
不是唱反调——再谈“四害”之一的鸟害 马鸣(中国科学院新疆生态与地理研究所) 一月一搏,月末发博,实在是没有东西可以发了。 秋天到了,民间的捕鸟行动在大江南北展开,这造成环保人士神经高度紧张。 喜欢唱反调,是我性格中的一个毛病。我这里反其道而行之,同时讨论害鸟与鸟害,看看民间的捕鸟为什么久禁不止呢! 原来,捕鸟的行为有几种情况,一是有天生喜欢玩鸟的人,捉来养着观赏,一些人自幼就喜欢这个,过去叫玩物丧志,包括架鹰的传统——现在已经是所谓的“非物质文化遗产”国粹了;二是满足“舌尖上的”什么什么飞禽一两;三是盈利为目标,可恶的鸟贩子什么什么的滥捕滥猎;四是我们现在要谈的“鸟害”及其预防。 60年前,大家都知道毛泽东同志提出的“灭四害”运动,确实是英明无比。当时老人家塌前就摆着一本《动物学杂志》(合订本)。那上面鸟学界先驱郑作新先生的论麻雀危害的文章,毛泽东一定是看了。那年头上亿计的麻雀是被整光了,粮食也保住了,但后来的三年自然灾害,还是让中国人饿了肚子。 其实,与人争食,毁坏食物资源的不仅仅是麻雀。这几日我们在田野调查,鸬鹚让渔民非常头痛,敲锣打鼓放鞭炮也赶不走。而农作物除了小麦、玉米、向日葵,其他的秋果都可能被鸟类吃光,造成颗粒无收。一些灭虫益鸟,如紫翅椋鸟,也来吃葡萄和枸杞。在南疆,国家级的保护物种灰鹤和白额雁,成为冬小麦苗的天敌——种子和小苗一起吃光。 鸟类有什么罪过,保护难道过头了? 在北美,消灭了30亿只野鸟,是不是它们就不撞飞机了,显然没有这么简单。 我们现在是要“平反”之再平反,不是要与广大爱鸟人士作对。目的是想帮助农民找到一种防鸟保护果实的办法,也不要伤害食虫的益鸟。 我在一篇论文中这样描述鸟类的行为和危害:“鸟害”曾经是四害之一,现如今成为敏感话题。在保护为上的背景下,鸟害很少有人关注和研究。其实,随着物种保护力度的加大,农林牧副渔业中的鸟害凸显,在一些地方造成破坏、减产、疾病传播、粪便污染与腐蚀等。除了机场鸟害,鸟类还会造成国家电网瘫痪、城市噪音和建筑物污染等。2016年冬天,角百灵在喀什机场内突然爆发,数万只集群,对飞机构成了较大的威胁。类似情况,还有燕子在秋季突然聚集,给乌鲁木齐地窝堡国际机场造成巨大压力。 下面是我们调查的一些情况,不能不引起人们思考。抛砖引玉,实事求是,供大家讨论。 抢救遇害的小鸟(李都 摄) 田野防鸟与鸟害调查(李都 摄) 这是60年前的一场伟大的灭“四害”运动,轰轰烈烈,亿万只麻雀被消灭掉了 (当年的宣传照片) 现如今在乌鲁木齐郊区葡萄园里,农民的高音喇叭是驱鸟办法之一(马鸣 摄) 我们发现一只无辜被害的翠鸟,因为附近有水库和鱼塘(李军伟 摄) 有什么办法,一网打尽(马鸣摄) 甚至是蝙蝠也被网罗,是不是很无辜啊(马鸣 摄) 对渔业危害最大的是鸬鹚(马鸣 摄) 鸟为食亡——食虫益鸟蓝点颏(马鸣 摄) 还有一些美丽的笨鸟被一网打尽——戴胜(马鸣 摄) 无辜的小猫头鹰——纵纹角鴞(国家级保护物种)(马鸣 摄) 60年前伟大的打麻雀运动,上亿只的麻雀被消灭了(当年的宣传画) 完全无辜的欧夜鹰是真正的益鸟(马鸣 摄) 斑文鸟也上网了,其实它是外来物种(马鸣 摄) 对待鸟害怎么办,民间的驱鸟办法几乎没有什么用处(马鸣 摄) 用死鸟吓唬“驱逐”活鸟,杀一儆百(马鸣 摄) 秋天候鸟云集,看形形色色吃鱼的水鸟这么多,渔民就心慌(马鸣 摄) 天罗地网,也无济于事。没有办法的办法,这必然增加了农民的负担(马鸣 摄) 然而粘网的布设具有争议性,一方面农民是为了让经济作物免遭受损失而采取应对措施,但另一方面却违背了保护鸟类的环保意识,大量粘网的布设无疑对鸟类的生存造成极大危害,不利于生物多样性的保护(马鸣 摄) 机场防鸟,突然遇上角百灵爆发,我们怎么办啊,以人为本吗(马鸣 摄) 南疆冬小麦田中的灰鹤群 (国家级保护物种) (马鸣,李军伟 摄) 实地观察中,发现农民在地中布设稻草人、风帆、高音喇叭等来进行驱鸟,但对于他们来说,最直接有效的防范措施还是架设粘鸟网(马鸣 摄)。因此,如何平衡两者之间的利弊,值得去密切关注和研究。 秋季是野鸟的迁徙季节,候鸟云集,遮天蔽日(马鸣 摄) 我们的调查目的包括:( 1 )摸清危害农业经济作物的鸟类种类、数量及危害程度;( 2 )了解架设粘网对鸟类造成的危害。“双害”调查中,我们统计到上百张鸟网,死亡种类达几十种,数量不计其数(马鸣 摄)。
个人分类: 鸟害|12590 次阅读|3 个评论
我们不知道答案的125个科学问题(13)物种的多样性
Zhanglincn 2018-5-18 20:31
本系列不仅仅是Science杂志问题的个人翻译,而是试图给出一个答案的可能线索...... 上接第12个问题: http://blog.sciencenet.cn/blog-318012-1098397.html 题记: 这还是生物学领域的一个问题。面对生命现象人类的迷惑很多,生物学领域的问题也非常明显,生物体本身就是一种奇特的物质形态,而且其还能展现出差异非常大的不同形态,而这种形态的形成由什么决定,例如动物或人之所以长成固定而又不同的形状,到底决定于什么,能否通过改变控制和创造新的物种,甚至对人类而言可否不通过外科手术让人的肤色、面部结构更加完美?(基因功能,基因美容) 13. 什么决定了物种的多样性? What Determines Species Diversity ? 地球上存在着无数的各种各样的植物、动物和微生物,它们充斥着地球上每一块陆地的每个角落和每一片海洋的每一条缝隙。它们的存在和活动使得世界得以运转,首先它们能将阳光转化成其他生命能够加以利用的能源,使碳和氮在无机物和有机物的形式间循环转化,其次它们的存在和活动在不断美化和修饰着地球的表面。 图 1 生物的多样性 另一方面我们会发现在地球的一些地方和群落中,存在着数以百计的物种,而在另一些地方和群落里,只有很少种类的物种得以进化和发展。例如,相对于高纬度地区的热带雨林就是一个存在复杂物种的天堂。生物学家们正在努力寻找其中的缘由。环境和生命机体之间以及生物体之间的相互作用都在促进或者抑制物种多样性上扮演着重要角色,此外人类的干扰,捕食者与被捕食者的关系以及物种间食物网间的联系同样对生物的多样性起着重要作用。但是上述因素和其他力量之间究竟是如何通过协同作用来塑造生物的多样性,目前仍是个谜团。 然而揭开生物多样性问题的挑战实在是令人望而生畏。首先生物多样性的基线数据目前都还十分匮乏,例如地球上到底存在有多少种植物和动物目前研究人员都还不清楚,更别说要去预测构成复杂微生物世界有机体的数目和种类了。研究者们探索生物多样性的进化过程以及多样性的限制同样也缺少一个标准的时间尺度,因为多样性的发生所经历的时间从数天到数百万年不等。另外,同一个物种间的变异可以与两个密切相关的不同物种间的变异一样多。遗传变异能否产生一个新的物种,或者基因变异对物种能否形成真实的影响,目前都还不清楚。 理解形成物种多样性的原因需要做大量的跨学科的努力,包括古生物学的诠释、野外实地调察、实验室试验、基因组比较以及卓有成效的大数据统计分析。现有的为数不多的详尽的物种记录,比如联合国千禧年计划和对环球海洋微生物的基因评估,应该会提高基线数据,但它们仅能触及到问题的表面。一个能够预测出一个物种何时分化为两个物种的模型将会对解决问题有所帮助。还有一个新兴的学科,称为发育进化学,也在致力于研究基因是怎样参与到有助于物种进化和发育的过程中。这些努力加在一起,将对生命体演化历史的阐明大有帮助。 古生物学家们在追踪过去千年间不同有机体分布范围的扩张与收缩方面也已经取得进展。他们发现,地理分布在物种形成中也扮演重要的角色。未来的研究将继续揭示物种的大规模分布模式的变化,并且可能会在大量物种消亡的起源以及这些大灾难对于新物种进化的影响方面带来更多的曙光。 从植物和动物的野外调查中,研究者们还发现栖息地可以影响物种的形态和行为—尤其是对生物的性选择的影响—从而加快或者减慢了物种的形成。另外进化生物学家们也已经发现使物种形成产生停滞的原因,例如,已经分离的种群重新获得联系,将会使本来会发生分歧的基因组均质化。分子力,比如产生低变异率或进行减数分裂的分子力,可以使得某种特定的等位基因具有更高的可能性从上一代传递到下一代,从而大大影响了新物种形成的速度。 而且在某些情况下,即使在一个生态系统中,其多样性的分布也有差异。比如某一生态系统的边缘(顶层或底层)所能支持的物种个数有时要比其内部所拥有的物种要少。 所以进化生物学家才刚刚开始寻找在不同生物群体中这些因素是如何以不同方式交织在一起并相互作用和相互影响的。目前这个任务已经变得非常紧迫:找出塑造生物多样性的推手对于理解当今世界正在经历的物种灭绝浪潮的性质并制定出相应对策去减缓它是非常重要的。 Elizabeth Pennisi(张林编译)
个人分类: 科学教育|5763 次阅读|0 个评论
R语言物种多样性计算
热度 1 xydf1992 2018-1-9 21:33
导入的数据格式如下: R语言读取数据和计算方法: library(readxl) hdata - read_excel(path = bcdherb.xlsx, sheet = 1, col_names = T) hdata - hdata #循环计算H值 i - 1 totalcol - ncol(hdata) h - vector(length = totalcol) D - vector(length = totalcol) J - vector(length = totalcol) N - vector(length = totalcol) for(i in i:totalcol){ a - names(hdata) #提取数据框表头 tempdata - hdata ] #提取数据框中表头为a的数据Pi tempdata - na.omit(tempdata) h - -1*sum(tempdata*log(tempdata)) #H值计算Shannon-Wiener多样性指数 D - 1-sum(tempdata^2) #Simpson指数 J - h /log(length(tempdata)) #Pielou均匀度指数 N - length(tempdata) #有效值个数 } h D J N hdataexport - rbind(hdata,h,D,J,N) write.csv(hdataexport, file = bcdherbExport.csv)
个人分类: R Language|16371 次阅读|1 个评论
动物物种多样性、分化时间与多样化速率
热度 3 zhuchaodong 2017-4-30 12:48
动物物种丰富度与进化分支的年龄有关,而与多样性速率无关 翻译:中国科学院大学硕士研究生张丹 原文: Clade Age and Not Diversification Rate Explains Species Richness among Animal Taxa.pdf 摘要 :动物类群的物种多样性在不同的系统发育系谱中有很显著的变化。对于这个不同的假设大多数的解释是,大多数物种多的类群由表型和生态学引起较高的多样性(物种形成的速率高或者灭绝的速度慢)。这里我们提出的物种多样性形成的主要原因是进化分枝的寿命,而不是多样性的速率。多样性越高的类群其形成的时间越长,因此也就有更多的时间来积累物种。从163个物种的分子进化水平计算多样性速率,发现在三个门之间以及门内的物种的多样性速率有高度的一致性(节肢动物门,脊索动物门,软体动物门),且与物种的丰富度没有关系;估计变化速率较快的进化分枝比较年轻,但是物种的数量随着进化枝的年龄的增加而增加。以化石为基础的数据也揭示了一个重要的关系,在昆虫与脊椎动物的目中,所有现存的物种丰富和冠群的年龄之间正相关。这个发现没有否定生态学和表型在影响分化速率方面的重要性,但是揭示了分枝的寿命在主要的动物物种多样性模式方面是主要的标志。因此,一些主要的变化可能会延长分枝的寿命,但是不会增加多样性。 关键词:生物多样性模式 ,分枝寿命,多样性速率,后生动物,物种丰富度 有些生物体类群的多样性不同(例如,甲壳虫,雀形鸟),但有的却不是这样的(例如,潜鸟,树懒)。很多的因素被假设是类群间物种丰富度形成的基础。但是对这个差异的大多数的解释依旧很难将 不同 物种多样性解释清楚。物种的丰富度一直被认为是与体型的大小呈负相关。对于这个想法的研究测试显示:在肉食动物中,物种的丰富度与体型的大小呈负相关,但是在其他的一些哺乳类、鸟类中却不是这样的。相同的,一些性别选择的标志,例如不同的繁殖系统,或者雌雄二型现象等,与物种丰富度的增加有时候有关系,有时候也没有。在昆虫中,通常植食性昆虫的进化分枝与其他非植食性的姐妹进化分枝相比,有更高的物种多样性。但是食肉性的进化分支,其多样性与其他的姐妹进化分枝没有多大的区别。定殖能力以及生态专化性的程度,也被用来假设会提高物种丰富度,但是这些假设还没有得到检验。 多样性速率-----物种形成和灭绝速率之间的平衡,在一个给定的时间内决定一个进化分枝的物种丰富度。文章前面提到的所有假设和分析所暗含的假定是,进化分支的表型和生态型会导致它们物种形成和灭绝的速率不同,这会让分类类群形成不同形式的物种丰富度。但是,这些关于多样性速率的简单陈述表明,不管物种形成和灭绝的速率是否已经受表型和生态学的影响,至少两个基本的假设应当是正确的:(1)物种较多的进化分支,物种水平的多样性速率较高;(2)寿命越长的分支有更多的物种,这仅仅是因为这些进化分支有更多的时间积累物种。很明显的是,这两个假设内在的机制之间并没有相互排斥,但有时候,工作原理可能相反。 可以通过很多种方法来验证这两个假设。统计学的方法可以直接通过分子系统发生学数据估计多样性速率以及分支的寿命。这些进化分支的多样性的参数的估计,可以用来比较鉴别一般的模式是否都和这些假设的模式相一致且不考虑分类的从属关系(例如,所有动物的分支中,检测估算的多样性的速率与物种的数量有必然的联系)或者是物种丰富度不同的分类群之间的参数的比较。(例如,在昆虫纲的目中,多样性速率变化的平均值与物种丰富度的变化是否一致)。或者,通过化石记录估计现存种的物种丰富度随着年龄的变化估计的这些相同的参数,可以发展进化分支 我们通过对动物进化分支的两个数据库的分析评估这两个假设,一个数据库是基于节肢动物,脊索动物,软体动物的163个已发表的物种的系统发育的数据构成。对于每一个系统发育,我们用了时间刻度的分支长度,估计每一个进化分支的在数百万年里的年龄,并且我们计算了 多样性速率的测量标准 λ。另外一个数据集是基于化石估计的冠群年龄以及估计现存的昆虫纲,硬骨鱼类,两栖动物类,爬行动物类,鸟类以及哺乳动物类物种丰富度等数据组成。从这些数据我们可以估计计算多样性速率。通过分析这两个数据库发现,多样性速率和物种丰富度之间没有一致的关系。但是在两个数据库中,物种丰富度都随着进化分支年龄的增加而增加。 方法 : 由分子系统发生学估计的多样性速率 这项研究从积累大量的分子系统发育的数据开始,并在在时间尺度上估计分支长度。这个过程是没有间断的,因此现在呈现的是我们最初分析的结果。我们系统的调查了发表物种水平的分子系统发生学文章的学术期刊。在这个调查研究中,我们设定了备选论文的一些标准,(1)我们建立一个限制条件,50%或者更多的物种是在这个进化分支上,而且也包括在这个分析中;(2)系统发生学所展示的以时间为刻度的分支长度或者与核苷酸或者氨基酸的替换速率成比例为标度的分支长度,时间和替换速率必须是已经给出的。(3)如果展现的仅仅是替代速率的系统发生学,那这个进化树必须是以在文献中可用的分子数据为基础。每一个文章都是PDF格式的文献,并且文章中的照片是Adobe Acrobat 7.0. 的格式。这些图片可以做成PPT并在激光打印机上打印出来。 这些分支的长度都是从打印出来的资料中用卡尺手工测量的。这个数据库中最终的进化树中,每个假定的物种都有一个分支(亚种合并成一个单一的物种)。由于很多进化树,对于相同的假定的物种有多中测序结果,它们之间常常也不是相互单系的关系。关于物种在最终的进化树中的位置以及测量分支的长度,我们制定了一系列的标准。简单地说,当测序的两个或者两个以上的物种相互之间不是单系,我们就认为每一个物种的分支点是这个框架中的物种的最高的分支点,并且我们选择最长的外部分支作为这个物种的代表分支点。当这个假定物种的测序结果在进化树中有不同的进化分支,我们假定这些序列代表的是 并行种, 并且在生成的进化树中也认为是如此。用这些选择性结果计算最后生成的树。每一个进化树的数据都存在于Newick格式的数据库中。 M. A. McPeek 利用Java1.5写的一个电脑程序,可以处理和分析所有生成的树 。首先,平均路径长度的技术可以让每个进化树都超度量。分支长度上给定替换位点的进化树,从文献中获得的合适的的分子刻度的校准,可以改变分支的长度。所有的系统发生学的数据都基于mtDNA数据,我们用2.3% MY 作为分 子 标准 时间的估计。由于初始研究的作者提供的系统发生学校对标准的参数和我们校对的系统发生学的参数没有区别,因此我们认为它们之间没有偏差。 我们用系统发育中底端到顶端的时间尺度的距离,来估计进化分支的年龄。我们根据方程式计算 λ,估计每一个系统发育的多样化速率,在系统发育中λ是多样性速率的测量标准,计量单位是MY -1 。我们也利用最大似然法,估计每一个系统发育中单独物种形成和灭绝的速率。在这篇文章中我们提出的结果仅仅是针对λ,因为结果的分析是依赖于 λ,并且对这些单独物种形成和灭绝的速率的估计是完全相同的。 以化石为基础的多样性速率的估计 我们也从文献的数据中编辑了一个以化石为基础的数据库。这个数据库是建立在目的分类基础上。在这个数据库中,我们用冠群年龄估计每一个目的年龄。冠群年龄被认为是最早的,第一次出现在目中现存科的化石记录中:因此这也是某一个目中现存物种最后的共同祖先的最小估计。25个昆虫纲中的目的所有这些数据都是由Grimaldi 和 Engel编辑。物种丰富度的值是从硬骨鱼的29个目、两栖动物的三个目,爬行动物的4个目,鸟类的33个目以及哺乳动物的21个目中得来的。脊椎动物目的冠群年龄是由Benton编辑的。地质时间间隔用2004版的国际地质时间尺度转换为进化时间。 在这个数据集中,我们估计了每一个目的多样化速率,并假设进化分支是指数增长。我们用方程式(7)中的统计量r来估计每一个冠群的年龄。应用这个统计量,我们假定物种灭绝速率是物种形成速率的90%;(在方程式7中 ε=0.9)。很明显,大多数的分类群在它们的进化历史中,还没有以固定的指数率积累世代。虽然整体的多样性速率可能会随着时间的推移变慢,但是很多的分类群仍在继续积累类群。然而,更加复杂的多样性模型不能用这种类型的数据估计。需要注意的是,这些数据不等于化石数据。对于现存的分类群,冠群年龄是最后一个共同祖先时期的估计,会随着谱系中物种的灭绝而变化。因此,我们仅仅将这个估计值作为第一个近似值,与分子系统发育中估计的多样化速率作比较。 结果: 分子系统发育中估计的多样性速率 数据库163个系统发育关系中,56%的记录的样本包含了所有物种的进化分支,83%的记录样本包含的物种大于所有物种的75%。因此,进化分支上的成员所占的百分比与其包含的物种的多少没有联系而与λ有关。因此我们相信分类群中样本的不完整性不会影响我们的结论。系统发育包括3到116个物种(中位数为14,5和49的分位数分别是5%和95%,)估计进化分支的年龄范围是0.2-89MY。数据库中包含的三个动物类群,软体动物的系统发育每一个分支上的物数量最多,节肢动物的进化分支上的物种数量是中间水平,脊椎动物是最少的。 总的来说,多样性速率与 λ 值有关,与进化分支上物种的数量没有关系,但与进化分支的估计年龄有很强的负相关。在系统发育中,λ是物种数量以及总的分支长度的函数。这种相关性表明,λ的变化是进化分支年龄变化的主要因素,并且物种丰富度对进化分支年龄变化的贡献很小。因此,直接比较发现三个类群的λ值很接近。由于λ和进化分支的年龄有关,我们通常将λ和进化分支的年龄的比作为协变量。当以进化分支的年龄为标准的时候,三个类群的λ值不同,无脊椎动物最大,脊椎动物最小。这些不同反应了在以分支年龄为标准以后,每个分支上的物种的数量的不同。 我们有足够数量的节肢动物、无脊椎动物以及脊椎动物的标本,在最低的分类水平比较λ 的值。比较的结果是,分析不管是否将进化分支年龄作为协变量,都会导致相同的结论。简单点来说,我们展现的仅是没有协变量的分析结果。为了保证在这个检验中统计量的独立性,我们也用分类数据库中的子集做了嵌套分析。在节肢动物中,甲壳类的 λ值比螯肢动物低,而且昆虫类λ值没有不同。在脊索动物中,硬骨鱼,两栖动物,脊椎动物的λ值没有不同。然而,脊椎动物、鸟类的进化分支相比爬行动物或者哺乳类动物的进化分支,多样性速率较高,爬行动物和哺乳动物这两个类群之间的多样性速率之间没有差别。虽然我们没有发现多样性速率和物种数量之间的所有的联系和进化分支的差异,163个物种的系统发育的多样性速率的范围很大,从0.0013到3 MY -1 ,平均值是0.2 MY -1 。 虽然在每个分类群中 λ的差异都不一致,但是在分子系统发育的数据库中发现,在系统发育中包含的物种的数量和估计的进化分支年龄之间的一个正相关的关系。对整个的数据库而言,物种数量和进化分支年龄之间的关系更重要。在图3中,残差分析表明,脊索动物的的关系图像中的点89MY,是一个异常值,会影响他们之间的关系。在这个分析中,当这个点移动的时候,它们之间的关系会大幅度的增加,物种数量的回归方程为:物种数= 11.65 × e (0.014 ×进化分支年龄) 以化石为基础的多样性速率的估计 以化石为基础的现存物种丰富度的数据库中,昆虫、硬骨鱼、两栖动物、爬行动物、鸟类和哺乳类的冠群年龄,只有一个目的数据,经鉴定是一个异常值(爬行动物喙头目),从这个分析中排除。这些数据展示了物种丰富度和冠群年龄之间的一个很强的正相关的关系,物种丰富度的一个主要的回归方程: 物种丰富度 = 19.55 × e (0.031×冠群年龄) 。在这6个分类群中,回归方程的残差的方差没有很大的差异。 这6个主要类群的r值不存在差异,这些数据的多样性分析表明,在整个数据库中r的平均值是0.066 MY -1 ,假设物种灭绝的速率是物种形成速率的90%(作为对照,假设没有灭绝,r的平均值是0.1)。这个结果比分子系统发育估计的低。 随着 λ的变化,r、物种的丰富度以及冠群的年龄之间的相关性表明,r 的变化主要是由冠群年龄的变化引起,而与物种丰富度的关系很小。 讨论 来自分子系统发育和化石记录的数据,都给这个假设提供的很低的支持。不同动物分类群中的物种丰富度的不同,是造成多样性速率不同的原因。事实上,这两种方法的数据都显示,物种水平的多样性速率在整个动物类群中已经很均匀。从分子系统发育推断而来的数据中,λ的值和物种数量之间没有关系;分类群之间的比较都表明,物种丰富度和λ之间几乎没有对应关系。例如,数据库包含的三个动物类群尽管它们的物种丰富度很不相同,但是 λ平均值没有很大的差异。节肢动物的数量是脊索的10倍多,是软体动物的8倍多。考虑到数据库中给出的昆虫纲的物种丰富度的变化超过了两个目,它们的λ相似,而且与高的多样性速率导致高的物种丰富度没有关系。由于鸟类的物种丰富度大约是爬行动物和哺乳类的两倍,在鸟类的进化分枝中,将λ的平均值和爬行动物和哺乳动物进化分枝比中的λ比较以后,发现高的多样性速率导致高的物种多样性的假设是一致的,这是它们之间唯一的不同。 另外,以化石为基础的数据库不支持这个假设。物种的丰富度与r没有关系,尽管事实是物种的丰富度是计算r的两个参数中的一个。因此,这6个主要的动物类群的r值没有区别。这两个不同类型的数据库都不支持现存物种丰富度的变化是由于物种水平间多样性速率的不同引起的这个假设。 从物种水平的分子系统发育来估计多样性速率,相比从化石年龄数据来估计多样性速率而言,有一个更广泛的分布和更高的平均值。许多的因素可能导致化石数据估计多样性速率偏低。首先,分类群的系统发生的数据,可能不是来自于一个随机的动物进化分枝的样本。因为许多的系统发育的研究是针对物种多样性的问题,这可以理解为,它们可能有意的倾向于会迅速出现多样化的进化分枝。此外,获得这两个数据的过程,分别是在不同的时间规模以及不同的分类水平下进行的。例如,在历史过程中,分类群的关键物种的形成速率可能会下降,那么λ和r之间的差异可能只是反映了这个不同。最后,动物类群中所有目的物种丰富度的估计可能会比实际的低。这也可能导致r会有一个比较小的分布范围,使得它的值降低。 对比多样性速率的这两个结果,它们都支持进化分支的年龄是物种丰富度形成的主要原因。在这两个数据库中,都显示物种丰富度和进化分枝年龄之间是正相关的关系。而且从化石中得到的数据相比在分子系统进化中得到的数据,这种关系更加强烈。并且这种不同很可能是由于化石数据库的数据范围更加广泛。在分子系统发育中寿命最长的进化分支的年龄大约是89 MY,在这个数据库中大多数的进化分支的年龄都20MY。事实上,图3和4中的回归方程的斜率,在统计学中没有差别。事实上,主要的原肢动物和后口动物类群之间的关系以及这些类群在回归线中残差的一致性表明:进化分支的年龄是物种丰富度形成的主要因素这一结果,适用于所有的动物类群。 物种丰富度的解释形式和进化分支年龄有强烈关系。从进化分支年龄的角度来看,在一些类群中独特的物种丰富度并没有显得很特殊。这种启发也适用于其他多样性较低的类群。现在的鸟类和哺乳动物类群直到白垩纪恐龙灭绝以后才开始出现多元化。在它们最近的起源解释中,这也是它们比大多数的节肢动物的物种多样性低的原因。这些数据中真正的差异是爬行动物喙头目的分布。图4中,它们的离群值表明,物种丰富度和冠群年龄之间的关系,可能是分类单元的客观标准。 在估计多样性的到时候,还必须从冠群中区分主干类群。因为在一个进化分支中,冠群的年龄会随着进化分支中一个血统的灭绝而改变。在物种丰富度中,一个谱系的灭绝,会明显地降低分类群的分类位置。灭绝也会降低谱系的冠群年龄,因为冠群年龄可以估计所有现存物种最后的共同祖先存在的时间。因此,图4中,当系统发育中分类单元的主要分支被分离出来时,分类单元在轴上的位置都会降低。例如,两栖动物的干群在石炭纪开始的时候开始延伸出来。但是现存的两栖动物的三个主要目的物种丰富度的值,几乎完全落在了以冠群年龄为基础的物种丰富度的预测区间。同样的,蜻蜓目干群在石炭纪开始扩展,在图4中,代表冠群年龄的点很接近主要的回归线。随着时间的变化,灭绝可能让一个谱系在分类单元中脱离。但是,在动物类群中,在物种水平上相对一致的多样化速率,对于现存物种,似乎是多样性速率的持续积累。显然,冠群的识别鉴定将会影响我们对进化分支年龄和物种多样性之间关系的识别。 对照动物类群进化分支年龄的强烈的标志发现,植物物种丰富度和进化分支的年龄没有关系。2001年,Magallo′n 和Sanderson以冠群年龄为基础,计算了主要的被子植物类群的多样性速率。在他们的研究中,被子植物进化分支的平均多样化速率是r=0.069,并将这个值和动物类群的r的平均值做了比较。他们还描述了被子植物中主要类群的物种丰富度和冠群年龄的关系。尽管有相似的多样性速率,但是很显然,物种多样性和冠群年龄之间没有一个很明确的关系。这种不同显示,在分类类群中,虽然多样化速率相似,但是对于动物和植物,导致多样化以及多样化的模式因素不同。 虽然,在动物分类类群中,物种积累的时间是很重要的信号。图4中,这种关系的变化(图中的线),依旧和分类群中生态学以及表现型的不同有关。在图中,这条线上顶端的点所代表的物种,可能有让它们多样性速率变高的表现型或者生态型。相反,这这条线上底部的点所代表的物种,可能有让它们多样化降低的生态型和表现型。在分类群中,很小的误差都可能与生态有关。在一些昆虫的谱系中,植食性似乎可以提高其多样化速率,并且可以解释为什么鳞翅目远离回归线,而它们的姐妹进化分支毛翅目离回归线很近。生态型和表现型的不同联系导致的多样性速率的不同。这在较低的分类水平上可能也更加明显。例如,在食肉目中,体型大小和物种丰富度有关,但是,不包括所有的哺乳动物和后生动物。同样,大多数的研究已经用姐妹进化分支作为比较,确定相关物种的丰富度,这也是比较较低的分类水平所必须的。另外,最近对鸟类进化分支的研究表明,多样性速率会随纬度而发生变化。随着更多的分子系统发育数据的积累,物种水平的多样化速率的不同可能会变得更加明显(我们的样本,在鉴别更加微小的差异上面还有不足,或者,现在可以得到系统发育关系的样本是有偏差的,在所有的进化分支中,只集中在多样性速率较快的物种上)。但是现在这些标志还不是很清楚。 现在,做的所有研究,均要求我们更多关注形成生物多样性的模式,即对延长进化分支寿命的特征以及过程,另外还有提高物种多样性等的机制的理解,发扬J. B. S. Haldane的精神,自然界对甲虫的无节制的喜欢并不是做了多少,而是允许它们一直存在。昆虫的胜利,归因于它们整体低的灭绝速率,而且低灭绝速率也可以提高进化分支的寿命。它们有持久的生态能力去应对它们的非生物环境,以及和其他物种的相互作用之间的关系。例如,在很多昆虫的进化分支中,植食性昆虫的进化,允许这这些谱系,移动到一个稳定的、可预见的以及资源丰富的区域。这样它们这个类群就可以不断扩大并且一直存在,但是并不一定会增加整体的多样性速率。昆虫的高的传播力,可能也会影响它们的迁移。因此,有利的环境条件,可能会对环境的扰动有一个缓冲。物种分布范围和扩散能力也和物种灭绝的速率有关。一些主要的特征的变化,可能会提高进化分支的寿命,但是不会提高多样性速率。
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“地球生物基因组计划”与生物分类学
热度 2 zhuchaodong 2017-3-2 17:26
和人类基因组计划一样,“地球生物基因组计划”(Earth BioGenome Project, EBP)从提出之初,很快成为生命科学研究的中心话题之一。计划关注生物多样性,试图解码全球物种。毫无疑问,该计划将吸引大量的人气、人力、智力和财力资源,也必将对生命科学的很多分支学科,特别是生物多样性科学、生物分类学、演化生物学等产生深远的影响。 作为一位分类学工作者,我非常欣喜地看到这项计划的领导者们按照科、属、种的生物分类阶元规划了实施目标。如加利福尼亚大学戴维斯分校的演化基因组学家Harris Lewin提到:该计划将需要大量的专家和专业知识,特别是分类学工作者的参与。 在每个科内选择一个代表进行基因组测序,可能需要一些分类学者的贡献;但这个阶段需求量不大,瓶颈在于某些缺少专家或罕见的类群。在动物中,无脊椎动物的情况比较严重,很多科,甚至更加高级的阶元都缺乏可以参考的文献等专家知识,更不用谈及能提供鉴定的专家了。绝大部分的属,实际上就需要依赖特定类群的生物分类学家了。从分类学研究比较透彻、分类系统比较稳定的科入手,属的问题还比较好解决。但属级阶元的变动,在很多类群都比较普遍。分子系统学的发展,验证了大部分形态学得出的分属建议,但也推翻了不少前人的假说,提出了新的属级阶元变动。显然,多基因乃至组学的数据会有助于固定一部分变动频繁的属级阶元,但分类阶元的变动还需要得到分类学工作者的论证和支持。物种是客观存在,但这个级别的分类鉴定难度要远远超过属上水平。 从分类学科的研究生培养的经历中,我体会到,一般生物在科级以上水平比较容易区分,但 大多数的属和物种则需要非常专业的分类学知识和能力才能鉴别。某种意义上讲,分类学人才的培养,就在于属和物种鉴别能力的培育。 2005年,我在英国自然历史博物馆参加第二届国际DNA条形码大会的时候,见到了多位大力推动该项理念和技术的昆虫学家。同时,我在Alfried Vogler教授的昆虫系分子系统学实验室学习DNA分类学的思路和方法。给我印象最深刻的有两件事:Paul Hebert教授等期待用一台手机大小的仪器,在野外把采集到的任意样品,通过它很快可以获得物种信息;Alfried Vogler教授和Quentin Wheeler教授(昆虫系时任主任)辩论两个多小时,力推废除实体标本体系,建立全新基于DNA信息的生物系统学。在英国自然历史博物馆这样一个经典分类学家遍布、标本和文献收藏的氛围下,阐述并推动DNA为主的思路,可以理解科学家的想象力和巨大勇气。一方面,我回国10年,亲身体会到这些新兴思路对我个人成长的引领和推动作用;另外一个方面,我更加意识到:生物分类学背景的重要性。DNA条形码技术和DNA分类学的突飞猛进,解决了很多物种问题,大大提速了生物多样性发现过程。但大量的研究表明:现有基因数据库中的数据,缺乏对它们的客观载体,物种的分类学信息。以昆虫为例,我们研究组的工作发现:在已经公开的基因序列中,我们能够通过多基因物种界定的昆虫,一半以上物种缺乏分类学阶元信息。根据初步分析,在其它的类群中,也存在大致的情况。从DNA条形码技术设计的理念和具体的实施流程来看,分类学知识是其中不可或缺的一个关键组成部分。而且,这一点在一个小类群,在实验室层面就可以把分类学人才和知识整合进来。但是,一旦涉及到很大的类群,则涉及到巨大的分类学需求。以最近马克平研究员推动的中国生物名录为例,完成该名录就需要大量分类学工作者的辛勤付出和支持。无论基于DNA条形码还是基因组,测定并解码全球生物,显然还需要名录之外的样本采集等过程。可以说,没有分类学家长期野外工作形成的“专业感觉”,很多物种,乃至科属,都很难采集到。 以目前华大基因与史密森学会共同推动的多项合作项目,我们可以看出:1)目前动物基因组测序计划中均有国内外知名的分类学者的 参与;2)目前选择的类群,如10,500种现存鸟类的基因组生命之树的数字化( http://b10k.genomics.cn )、10,000个脊椎动物的基因组等项目( https://genome10k.soe.ucsc.edu ),大多具备非常好的分类学基础。试图探索昆虫演化之谜的1KITE项目,旨在对1000种昆虫的转录组进行研究( http://1kite.org ),则从项目设计、数据获取、数据整合、数据分析、数据展示等每一个环节都活跃着非常强大的国际 分类学者队伍的身影。而且无一例外,上述研究都涉及分类学家长期以来关注的高级阶元系统发育问题和一些奇妙的生物学问题。但是,类群放大到大量物种未知的所有生物,我们可以想象:生物多样性发现与保护、宏观生态学研究和DNA条形码技术发展过程中出现的物种分类学障碍,必然也会在“地球生物基因组计划”中很快出现。因此,陈华燕在他的博文中,大声疾呼:“测序所有物种的DNA(基因组)?请邀请分类学家参与”( http://blog.sciencenet.cn/blog-361302-1036305.html )。如果分类学者受到邀请,他们如何定位自己的角色并积极发挥各自的作用?显然,他们的作用远远不止贡献标本,而在于类群科学问题的提出、物种分类鉴定、物种和生境适应、关键性状的解析和生物学美妙故事的讲述。脱离了这些重要的一手资料,大部分的基因组学研究就成了无源之水。 2006年回国以后,从数据的角度,我注意了DNA信息和形态学信息的整合。从人眼观察、解剖镜观察、电子显微镜观察到基因、基因组测序,DNA和形态学数据并无实质性差异。但是,DNA等分子数据实现了生命信息的快速、自动数字化。在最近的一次会议上,杨焕明研究员提到,基因和基因组序列本身是生命数字化过程中的可以观察、可以重复、可以分析的内容。 我非常赞同这样的想法。无论基因、基因组还是其它任何新的技术所产生的数据,它们都是对客观主体 - 物种的观察和信息提取和整合。 最近三维成像技术的快速发展,由于仪器和技术的创新,实现了生物内部解剖和外部形态结构的数据自动提取,并产生了大量前所未有的数据;红外相机技术,在无人值守的情况下,实现了对生物物候、发生动态等信息的海量数据获取。利用手机、数码相机,普通公众,如鸟类爱好者、植物爱好者都可以实现对物种的观察和数据的积累,并通过网络参与,参与科学研究。相信未来会有更多新的仪器、新的技术,可以帮助我们实现对个体数据的自动、快速提取。人工智能、机器学习和深度学习等领域的进展或许也会给生物分类带来新的认知思路和实现方案。但是,目前物种界定和分类阶元确定,在所有物种没有得到分类学研究之前,很难构建一个可资参考和比较分析的物种库,也就很难给上述数据贴上准确的物种标签。 华大基因已经发展成为世界上最强大的基因组测序企业;中国也已经成为该类计划的领头羊。美国 史密森学会是世界上最好的标本保藏场所之一,拥有一流的标本、设施和分类学者。地球生物基因组计划由他们联合倡议,自然需要基因组测序和生物分类学的有机结合与合作。生物分类学的假设前提少、对资金、仪器等物种之外的资源依赖程度低,才有学科历经波折还能持续发展的今天。它的历史,实际上就是立足物种,对新理论和新技术不断兼收并蓄,实现学科发展的进程。 我认为要为“地球生物基因组计划”鼓掌,以开放、包容和融合的心态,期待该计划能够真正吸收世界生物分类学长期以来的专家知识库(包括提出的问题),推动包括生物分类学在内的分支学科有新的突破。突破来自哪里?从数据的角度,从小数据集到大数据集,数据获取、整合、分析和展示等每个环节都需要学科交叉和技术进步,自然会产生一些大数据科学的问题。但是,我们还是得跳出数据,回到物种本身来探讨生物学问题。物种可以由生物分类学工作者来研究。而可用于指导物种相关研究的理论和方法,则在国内多从欧美同行,缺乏队伍静心研究。理论和方法的研究,处于生物学的基础部位,可能争取不到什么经费,也不会产生太多的人气,研究过程却可能旷日持久而难有灵光一现。但是一旦有框架性的突破,则令人有振聋发聩之感,令某一学科有翻天覆地的变革。很多生物系统学都会想到Hennig论著引起的学科大讨论和后续学科的大发展。而这一点,目前在中国仍然处于极为薄弱的境地。因此,作为生物学工作者,我们需要利用包括形态学和基因组等各类数据,进行整合、进行分析、进行展示,深入理解物种本身的生物学问题,解析物种形成、对所处的生态系统的作用和适应机制。 综上,在大科学、大数据科学工程中要注意吸纳已有的科学知识和人力资源,形成有机整合;同时需要关注并加强对源头创新队伍中青年人才的长期培育。 附:华大咨询 华大基因参与发起生命科学史上最大计划——“地球生物基因组计划” 发布日期: 2017-03-02 “人类基因组计划”与“曼哈顿原子弹计划”、“阿波罗登月计划”并称为自然科学史上的“三大计划”。继人类基因组计划之后,生命科学领域又将迎来一件大事——比人类基因组计划更宏大的地球生物基因组计划(Earth BioGenome Project, EBP)即将启动,目标是破译地球上所有生命的基因组。这一具有历史意义的项目吸引了全球科学家的关注。其项目组成员由多国科学家组成,华大基因理事长杨焕明院士与华大基因张国捷参与其中。作为该项目的发起单位之一,华大基因始终关注生物多样性研究,通过基因科技已解码众多地球物种,发起国际合作深入科学研究,该项目组中其他工作人员也均与华大基因有过深入合作。 人类基因组计划耗时13年,花费约30亿美元测序一个人的基因组。据EBP项目组成员介绍,该项目尚未获得资金支持,初步预计完成整个项目大约需要40亿美元的投入,相当于两架轰炸机的价格,1万个美国总统的年薪,也与人类基因组计划的投入相当。项目组的科学家们表示,如果获得这样的资金支持,该计划有望在10年内完成。 从两年前提出“测序所有地球生命”愿景,到BioGenomics2017大会上加利福尼亚大学戴维斯分校的演化基因组学家Harris Lewin代表联盟成员在大会闭幕致辞中提出EBP的纲要,这一项目彻底点燃了生物学家们的热情,将极大推动所有真核生物的研究——包括所有植物、动物、真菌以及如阿米巴虫之类的单细胞生物。 据科学杂志( Science )报道,EBP项目将首先集中完成约9330个真核生物科级别代表性物种(eukaryotic family)的基因组,从而获得与人类参考基因组相当或比人类参考基因组更好的参考基因组。接着,在14万~20万个真核生物属(eukaryotic genera)中,对来自每个属的一个物种进行基因组草图绘制。最后,对剩下的150万个已知的真核生物物种(eukaryotic species)的基因组进行低覆盖测序。这些精细度不同的基因组之间还能通过比较分析或进一步测序,帮助我们获知更多的信息。 EBP 计划的意义重大。以Harris Lewin, Gene Robinson, John Kress为代表的EBP工作组成员表示,这是第一个真正的全球大型基因组测序项目,能让世界上数千名科学家和数百万民众参与,所产出的超大数据超过1EB(相当于1亿部高清电影,播放2.3万年),将推动全新计算算法、分析方法和模型的创立,革新我们对生物学的理解,有望极大改善物种保护工作,并为农业、医药和生态系统服务创造新的基因资源。 研究者们完成该项目的信心来源之一,是不断下降的的测序成本与不断进步的测序技术。人类基因组计划之后,个人全基因组测序成本不断降低,由最初的30亿美元下降到现在的1000美元,甚至可能更低。作为全球最大的基因组学研发中心,华大基因已于2015-2016年相继推出了多款自主研发的测序系统,目前已具备量产测序仪的实力,也将运用这一优势,助力EBP项目的实施。 除资金之外,人才与样本来源也是此项目需要解决的问题。EBP项目团队有成员认为,该计划需与发展中国家,尤其是那些具有丰富生物多样性的国家之间进行更加国际化的合作,从而有助制定这个计划的最终形式。华大基因理事长杨焕明院士也强调,EBP是一个真正的国际合作性项目,不仅应鼓励发展中国家参与,更要促进和扶持这些国家基因组学的教育和发展,以实现真正充分平等的合作。 该团队也强调制定标准的重要性,能确保获得高质量的基因组序列,保存每个被测序的有机体的相关信息,以产出有效与实用的数据。华大基因张国捷表示,即便是最新收集和冻存的动植物样品并不总能获得高质量的DNA,可能影响高质量基因组序列的获取,这是当前博物馆面临的极大的现实挑战。 虽然EBP项目的落地还存在一些待解决的问题,但类似的国际合作项目已有成功的先例。随着基因科技的飞速发展,科学家们已经破译了许多地球物种,并组建国际级合作小组,发起覆盖海陆空物种的多项计划。如,同样致力于生物多样性保护的华大基因与史密森学会已经共同维护和推动了多项国际合作项目——旨在构建约10,500种现存鸟类的基因组图谱,实现对鸟类生命之树的数字化重建,并解码遗传变异和表型差异之间联系的B10K项目;旨在完成10,000个脊椎动物的基因组,并通过这些脊椎动物的遗传多态性,为生命科学以及全球生物保护提供强有力帮助的G10K项目;旨在对1000种昆虫的转录组进行研究,揭开昆虫演化之谜的1KITE项目;旨在从全球范围内挑选200种具有代表性的蚂蚁进行基因组测序和分析,研究蚂蚁整体演化趋势并确定跟蚂蚁多样化及其特殊适应性有关的遗传基础的GAGA项目等。 EBP 项目的提出,有助于整合世界各地的地球生物基因组研究,使之形成更有价值的科研体系,促进物种研究工作有序而高效地进行,帮助我们全面了解地球生命演化的奥秘,极大地推动物种保护工作的开展。 附:科学杂志报道 Can biologists sequence the genomes of all the plants and the animals in the world, including this greater bird of paradise in Indonesia? TIM LAMAN/National Geographic Creative Biologists propose to sequence the DNA of all life on Earth By Elizabeth Pennisi Feb. 24, 2017 , 1:15 PM WASHINGTON, D.C.— When it comes to genome sequencing, visionaries like to throw around big numbers: There’s the UK Biobank, for example, which promises to decipher the genomes of 500,000 individuals , or Iceland’s effort to study the genomes of its entire human population . Yesterday, at a meeting here organized by the Smithsonian Initiative on Biodiversity Genomics and the Shenzhen, China–based sequencing powerhouse BGI, a small group of researchers upped the ante even more, announcing their intent to, eventually, sequence “all life on Earth.” Their plan, which does not yet have funding dedicated to it specifically but could cost at least several billions of dollars, has been dubbed the Earth BioGenome Project (EBP). Harris Lewin, an evolutionary genomicist at the University of California, Davis, who is part of the group that came up with this vision 2 years ago, says the EBP would take a first step toward its audacious goal by focusing on eukaryotes—the group of organisms that includes all plants, animals, and single-celled organisms such as amoebas. That strategy, and the EBP’s overall concept, found a receptive audience at BioGenomics2017 , a gathering this week of conservationists, evolutionary biologists, systematists, and other biologists interested in applying genomics to their work. “This is a grand idea,” says Oliver Ryder , a conservation biologist at the San Diego Zoo Institute for Conservation Research in California. “If we really want to understand how life evolved, genome biology is going to be part of that.” Ryder and others drew parallels between the EBP and the Human Genome Project, which began as an ambitious, controversial, and, at the time, technically impossible proposal more than 30 years ago. That earlier effort eventually led not only to the sequencing of the first human genome, but also to entirely new DNA technologies that are at the center of many medical frontiers and the basis for a $20 billion industry . “People have learned from the human genome experience that is a tremendous advance in biology,” Lewin says. Many details about the EBP are still being worked out. But as currently proposed, the first step would be to sequence in great detail the DNA of a member of each eukaryotic family (about 9000 in all) to create reference genomes on par or better than the reference human genome. Next would come sequencing to a lesser degree a species from each of the 150,000 to 200,000 genera. Finally, EBP participants would get rough genomes of the 1.5 million remaining known eukaryotic species. These lower resolution genomes could be improved as needed by comparing them with the family references or by doing more sequencing, says EBP co-organizer Gene Robinson, a behavioral genomics researcher and director of the Carl R. Woese Institute for Genomic Biology at the University of Illinois in Urbana. In this representation of the tree of life, there are very few completed genomes (red lines in inner rim) among named eukaryotes (green), but many more among bacteria (blue) and archaea (purple). Among the millions of eukaryotic species, there are even relatively few lower resolution genome sequences (blue, light and dark gray). Keith A. Crandall, David B. Stern, and Jimmy Bernot of The George Washington University’s Computational Biology Institute The entire eukaryotic effort would likely cost about the same as it did to sequence that first human genome, estimate Lewin, Robinson, and EBP co-organizer John Kress, an evolutionary biologist at the Smithsonian National Museum of Natural History here. It took about $2.7 billion to read and order the 3 billion bases composing the human genome, about $4.8 billion in today’s dollars. With a comparable amount of support, the EBP’s eukaryotic work might be done in a decade, its organizers suggest. Such optimism arises from ever-decreasing DNA sequencing costs—one meeting presenter from Complete Genomics , based in Mountain View, California, says his company plans to be able to roughly sequence whole eukaryotic genomes for about $100 within a year—and improvements in sequencing technology that make possible higher quality genomes, at reasonable prices. “It became apparent to me that at a certain point, it would be possible to sequence all life on Earth,” Lewin says. Although some may find the multibillion-dollar price tag hard to justify for researchers not studying humans, the fundamentals of matter, or the mysteries of the universe, the EBP has a head start, thanks to the work of several research communities pursuing their own ambitious sequencing projects. These include the Genome 10K Project, which seeks to sequence 10,000 vertebrate genomes, one from each genus; i5K, an effort to decipher 5000 arthropods; and B10K, which expects to generate genomes for all 10,500 bird species. The EBP would help coordinate, compile, and perhaps fund these efforts. “The concept is a community of communities,” Lewin says. There are also sequencing commitments from giants in the genomics field, such as China’s BGI, and the Wellcome Trust Sanger Institute in the United Kingdom. But at a planning meeting this week, it became clear that significant challenges await the EBP, even beyond funding. Although researchers from Brazil, China, and the United Kingdom said their nations are eager to participate in some way, the 20 people in attendance emphasized the need for the effort to be more international, with developing countries, particularly those with high biodiversity, helping shape the project’s final form. They proposed that the EBP could help develop sequencing and other technological experts and capabilities in those regions. The Global Genome Biodiversity Network, which is compiling lists and images of specimens at museums and other biorepositories around the world, could supply much of the DNA needed, but even broader participation is important, says Thomas Gilbert, an evolutionary biologist at the Natural History Museum of Denmark in Copenhagen. The planning group also stressed the need to develop standards to ensure high-quality genome sequences and to preserve associated information for each organism sequenced, such as where it was collected and what it looked like. Getting DNA samples from the wild may ultimately be the biggest challenge—and the biggest cost, several people noted. Not all museum specimens yield DNA preserved well enough for high-quality genomes. Even recently collected and frozen plant and animal specimens are not always handled correctly for preserving their DNA, says Guojie Zhang, an evolutionary biologist at BGI and the University of Copenhagen. And the lack of standards could undermine the project’s ultimate utility, notes Erich Jarvis, a neurobiologist at The Rockefeller University in New York City: “We could spend money on an effort for all species on the planet, but we could generate a lot of crap.” But Lewin is optimistic that won’t happen. After he outlined the EBP in the closing talk at BioGenomics2017, he was surrounded by researchers eager to know what they could do to help. “It’s good to try to bring together the tribes,” says Jose Lopez, a biologist from Nova Southeastern University in Fort Lauderdale, Florida, whose “tribe” has mounted “GIGA,” a project to sequence 7000 marine invertebrates. “It’s a big endeavor. We need lots of expertise and lots of people who can contribute.” Posted in: Biology Scientific Community DOI: 10.1126/science.aal0824
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九月随想:物种多样性研究数学化
热度 3 zhuchaodong 2016-9-26 11:03
最近联系报考研究生的邮件比较多些。很多学生在邮件中均提到对拟报考的导师的学科方向很感兴趣。研究生可能未来需要走上一条异于常人的科研道路,和本科生最大的区别就在于研究生需要探索未知的世界,而不是如大多数本科教育获得前人整理好的知识。现在越来越多的本科生,乃至中学生通过各种途径,了解或者亲身参与到一些科学实践中来。有些优秀的学生,能够在导师(们)指导下,完成从问题、方案、数据和讨论的全过程,发表科研论文,表现出非常大的潜力。兴趣、抱负、敢干、实干、机遇和学术传承在学士、硕士、博士和博士后阶段的比重各有不同。若遇到能抓住一两个兴趣点,又力争极致,导师和学生方能教学相长,分享学术淳香。因此,我寻找硕士生,关注学生能否敢干、能否实干;博士生则需要了解兴趣点、专业技能和潜在的抱负。博士后最好不用我们去寻找,同道则来,不亦乐乎! 爱因斯坦(《关于理论物理学的方法》, 1933 ):纯粹的逻辑思维不能给我们任何关于经验世界的知识;一切关于实在的知识,都是从经验开始,又终结于经验。这样的论断用在探索自然、发现物种多样性为主要目标之一的现代分类学,简洁明了。分类学与物理、化学、数学等并无二致,属于纯粹科学,致力于探索基本的自然过程,而不仅仅为解决实用主义者的需求。后者或可作为副产品之一,用于解决实际需求。学科培育过程中,如以需求为导向,则本末倒置,抓住芝麻,掉了西瓜;学科发展了,自然会有相应的副产品。有位老师曾经教导过我:起步阶段,两者不可偏废,总要能生存,才能求发展。但是解决了基本的平台问题,就需要回到学科本源,好好做科学。 生物学发展如此之快,如果能够如伽利略所言,把物种多样性的发生、分化与维持的片段和过程都能够数学化,那将是多么令人神往的奇妙?本科到研究生的生物学教育和培训过程中,需要扶持和加强数学、物理和化学素质的培育,才可能实现生物数学化的想法。今天下午有幸和陶老师等参加讨论。陶老师原来在加拿大数学系工作,回国后一直从事理论生态学研究工作。由于我们都在一层楼办公,经常碰到开开玩笑。听过他几次很正式的学术报告。基本的印象就是: 1 )基础概念和假说还没有说完,他的时间就用完了; 2 )认真围绕他的概念和假说去看几篇文献,发现比他讲的更加纯粹。当面请教过几次后,个人判断他追求的是纯粹的研究,而生物数学化是会者不难、难者不会。但是,今天他表达的寄生行为过程的数学化,我却是听懂了,并大为赞同。[此段并未前去征得陶老师本人首肯,但我对他的纯粹学科的风格是大为钦佩的。] 以昆虫行为学为例:这本身就是昆虫学和动物行为学领域非常前沿的高难问题。专业学者本身就面临很多挑战,如昆虫生物学特性和行为模式的解析。但是把这些复杂的现象,分解为一些统计学家或者计算机工作者能直观理解的简单的过程,则数学化的进程就完成了大半。以高速发展的基因组学为例,毫无疑问生物学工作者面临的不止是数据的获取和分析问题。但是,由于ACGT和计算机能够处理的二进制的天然的内在联系,很快就让计算机专业的专家转变为一流的生物信息学家或者计算生物学家。 感觉和其他学科学者合作需要几个前提: 1 )明确的问题; 2 )明晰需求,形成共性; 3 )各行其是,建立点对点的交叉。 我和计算机学者合作过,也合带过研究生。现在的专业教育和专业发展,无形中产生了很多壁垒。数理化特别好的,很多都去研究或者从事热门学科;而相对冷门的学科,如宏观生物学则缺乏深厚的数理素质教育。两者相遇,很难产生共鸣。因此,有了问题和需求,互相解释清楚可不是一件容易的事情;同时也需要彼此对一个问题能够由共同的兴趣,也需要发挥各自的特长。现阶段,在博士后资源不是特别丰富的现实情况下,合作培养研究生是一种不同学科交叉的较好模式:1)研究生还处于学习知识和培训技能的阶段,犹如仔玉,可耐打磨;2)导师分别从不同的学科熏陶,研究生容易形成多学科、多角度思考与解决问题的习惯;3)研究生没有形成专业的思维定式,可以成为专业导师之间沟通的桥梁。 每个学科发展的阶段不同,形成的阶段性热点不同。我个人不是太喜欢太热的工作,而更加倾向于钻研发展了一定阶段,但是仍然存在的共性问题。但是这些问题之所以存在,其中很多都源于本专业工作者缺乏数理基础。以我喜好的物种多样性研究,特别是生物系统学方向为例,计算机技术和测序技术的出现,产生了大量数据收集、处理和分析的热点问题,也带来了几十年学科革命性的变化。这些数据相关的工作,均对数理基础提出了很高的要求。现在组学时代的到来,原来的一些概念、技术和方案已经到了需要调整,乃至革命的阶段。 期待有更多对生物学感兴趣的数理高手加入这样的物种多样性研究数学化的工作中来!
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[转载]蚁墙蜂(Deuteragenia ossarium)入选2015年10大新物种
zhuchaodong 2015-5-24 13:19
CLICK ON THE IMAGES ABOVE TO ACCESS SPECIES PAGES. The ESF Top 10 New Species for 2015 An international committee of taxonomists selected the top 10 from among the approximately 18,000 new species named during the previous year and released the list to coincide with the May 23 birthday of Carolus Linnaeus, the father of modern taxonomy. The 2015 Top Ten Alphabetical order by scientific name - species are not ranked Feathered Dinosaur (Anzu wyliei) Coral Plant (Balanophora coralliformis) Cartwheeling Spider (Cebrennus rechenbergi) The X-Phyla (Dendrogramma enigmatica) Bone-house Wasp (Deuteragenia ossarium) Indonesian Frog (Limnonectes larvaepartus) Walking Stick (Phryganistria tamdaoensis) Sea Slug (Phyllodesmium acanthorhinum) Bromeliad (Tillandsia religiosa) Pufferfish (Torquigener albomaculosus) ESF—America's Top Environmental College ESF At-a-Glance | Rankings Academics | Admissions Watch the Top 10 2015 video! Map view of species locations (Google Maps) Information for the media The ESF International Institute for Species Exploration The International Institute for Species Exploration is dedicated to the exploration, inventory, and classification of earth’s species, public awareness of the biodiversity crisis, advocacy for the important roles played by taxonomy and natural history museums, and in advancing cybertaxonomy, the application of cyber and digital tools to accelerate and improved comparative morphology, descriptive taxonomy, and phylogenetic classification. IISE website The top 10 list is released each year on or about Carolus Linnaeus’ birthday on May 23 rd . Linnaeus is the “Father of Taxonomy” and his work in the mid 18 th century was the beginning point for “modern” naming and classification of plants and animals. KINGDOM : ANIMALIA FAMILY : POMPILIDAE ETYMOLOGY: THE EPITHET IS FROM THE LATIN OSSARIUM , MEANING AN OSSUARY OR BONE-HOUSE. TYPE LOCALITY : CHINA, ZHEJIANG PROVINCE, GUTIANSHAN NATIONAL NATURE RESERVE HOLOTYPE: INSECT COLLECTION, INSTITUTE OF ZOOLOGY, CHINESE ACADEMY OF SCIENCES, BEIJING. SIZE: 7.4 TO 15.2 MM MORE INFORMATION: MICHAEL STAAB, MICHAEL OHL, CHAO-DONG ZHU, AND ALEXANDRA-MARIA KLEIN. 2014. A UNIQUE NEST-PROTECTION STRATEGY IN A NEW SPECIES OF SPIDER WASP. PLOS ONE 9(7): E101592. 2015 Species Selection Committee Members of the international selection committee are: Dr. Antonio G. Valdecasas, chair — Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC,Spain Dr. Cristina Damborenea — División Zoologia Invertebrados— Museo de La Plata, Argentina Dr. Andrew Polaszek — Natural History Museum, England Dr. Ellinor Michel — Natural History Museum, England Dr. Marcelo Rodrigues de Carvalho — Universidade de São Paulo, Brasil Prof. Aharon Oren — The Hebrew University of Jerusalem, Israel Dr. Alan Paton — Kew Royal Botanical Gardens, England Dr. James A. Macklin — Agriculture and Agri-Food Canada, Canada Dr. Zhi-Qiang Zhang — Landcare Research, New Zealand A news release is available on request. For additional information or to request an interview, please contact: Claire Dunn , SUNY-ESF Communications Quentin Wheeler , IISE Founding Director and President, SUNY-ESF What on Earth? by Quentin Wheeler and Sara Pennak What on Earth? is a compendium of the 100 coolest, weirdest, and most intriguing new species of this century as determined by the International Institute for Species Exploration. Learn More and Purchase ESF HOME TOP10 2015 A FEMALE OF DEUTERAGENIA OSSARIUM IN ITS NATURAL ECOSYSTEM IN SOUTH EAST CHINA PHOTOGRAPH: MICHAEL STAAB Google Maps view Bone-house Wasp: Morbid Motherhood ESF Top 10 New Species of 2015 2015 Home Species Pages : 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 About the Bone-house Wasp Name : Deuteragenia ossarium How it made the Top 10 : This insect, which tops out at about a half-inch (15mm) in length, has a unique way to protect its offspring. The wasp constructs nests in hollow stems with several cells, each separated by soil walls. The wasp kills and deposits one spider in each cell to provide nourishment for her developing young. Once her egg is laid, she seals off the cell and hunts a spider for the next cell. Rather than provisioning the final or vestibule cell with a spider, she fills it with as many as 13 bodies of dead ants, thus creating a chemical barrier to the nest. This is the first animal known to take this approach to securing the front door to a nest. This species, found in Gutianshan National Nature Reserve in eastern China, has significantly lower parasitism rates than similar cavity-nesting wasps. Camouflage is supplied by a veil of volatile chemicals emitted by the dead ants, thwarting enemies that hunt wasp larvae by scent.
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雕虫小记:杂议昆虫分类鉴定QQ群的桥梁功能(85931581)
热度 3 zhuchaodong 2015-5-8 17:34
我建立昆虫分类鉴定群的初衷:1)专业同行之间的桥梁 - 即时分享昆虫研究的乐趣;2)学者和学生之间桥梁 - 吸引年青人并培育他们对昆虫研究的兴趣;3)和其他专业同行之间的桥梁 - 可以通过图片尽快找到类群的专家,提高鉴定效率;4)专家和标本之间的桥梁 - 丰富并拓宽昆虫标本分布和采集信息。这个想法开始得到很多植物保护和农业昆虫学工作者的支持,并逐渐推广到检疫检疫、昆虫生态学和多样性研究领域。QQ群发言、回复、讨论,一切均由群员看时间方便,不在一时一刻。群里的管理员非常尽责,把感兴趣的人尽量加进来,而无关的人士,则需要甄别并把他们挡在群外,以免烦扰。 目前,不是所有的分类专家都上网或者用QQ。年轻专家,方方面面的压力大;中年专家担子重,事务繁忙;老年专家则忙了一辈子,需要安享退休之后的乐趣。如果有感兴趣的专家,还希望大家支持并邀请进来。在诸位同仁的努力下,目前已经有越来越多的学者、研究生和爱好者加入进来。大家都对分类或有兴趣,或有需求。希望大家互相支持、互相帮助,把分类学的成果分享并传播出去。 分类鉴定不是仅仅靠看照片就能做的工作,需要系统地研究标本、研读文献和充分研讨。尽管有部分志书、文献,很多物种并不是仅靠检索表就可以鉴定的。尤为重要的是:中国尚有大量的物种,还没有被发现、鉴定或描述。大部分类群,即便是一个属或者亚属,都需要10年甚至更长的时间精心钻研才可能成为专家。这样的例子在欧洲非常普遍。以我个人研究的长距小蜂属( Euplectrus )为例,我从博士生入学即开始研究,依据动物研究所的大部分标本发表了一个物种的检索表。随后去匈牙利、加拿大、英国和澳大利亚均关注该属,目前才整理了120多种。英国自然历史博物馆的Michael Kuhlmann博士一辈子就研究大分舌蜂属( Colletes )。这也是大部分学者在自己的专业类群知识之外,一般比较谨慎、少有断言的重要原因。以前一个专家可能掌握很多的类群的形态分类学 ,但这有一定的历史背景。随着学科的分化、标本来源的增加和类群研究的深入,通识分类人才将会减少,而特定类群的专业人才会有所增加。 大量分子数据的引入,目前还无法取代经典形态分类学,但也帮助我们揭示了大量的近似种或者隐存种。最近几年,我实验室牛泽清博士和Michael合作做 Colletes 。经过形态学研究,他们对几个物种存在分歧。通过整合分子证据,牛博士最终说服了合作者。另外一方面,尽管大部分标本难以通过照片直接鉴定到物种水平,但可以大致确定类群和专家,有助于需要鉴定的同仁提高工作效率。好的照片还可以帮助类群专家发现细微之处,并可能通过研究标本进行界定。敬请大家能够理解,在提供图片的同时,尽量保留标本和标准信息。 我非常支持昆虫爱好者的加盟。欧洲大量的专家,从小就是超级爱好者。以我认识的一个英国同行为例,他从小就在院子里灯诱蛾类,并记录物种数量和动态变化。尽管英国的物种不算丰富,但是他长年积累,不仅提高了他自己对昆虫的兴趣,也为其他蛾类分类专家提供了丰富的数据。我2005年第一次见到他的时候,他已经是英国自然历史博物馆的临时工,帮助管理膜翅目昆虫。现在他是博物馆的专业馆员。他们对昆虫的爱好以兴趣为主导,认识大量本地区系中的很多昆虫。只要辅以一定的专业培训,他们的能力自然提升很快。期待更多的专业昆虫学工作者,爱护并支持这支民间的力量,不以文凭或者论文论英雄,在昆虫系统学的不同环节,按需吸收一部分优秀人士,为他们提供合理的发展空间。
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花开为了谁 —— 耧斗菜的秘密
热度 18 saraca 2015-2-26 10:52
1、前言 花距是某些植物花形态结构的一种特化。通常是指由花萼或花瓣的基部向外延伸形成的一个管状突起,或长或短,花距里或多或少总藏着一些分泌花蜜的蜜腺组织,酝酿着传粉生物最喜欢的食物 —— 花蜜:甜蜜、芳香,管够! 有花距的植物很多,其中种类最多的当数繁殖机制颇为巧妙的兰花植物。研究发现,花距与传粉生物密切相关,有什么样的传粉者就会有什么样的花距。最有名的例子,当数1 9 世纪英国博物学家达尔文对大慧星兰传粉生物的猜想。当达尔文第一次看到大慧星兰拥有 30 厘米长的花距时,曾断定在马达加斯加岛山一定生活着一种口器长度相当的长喙天蛾。这个猜想,在 100 多年后 被德国科学家亲眼证实了,他们看到了“预测天蛾”为大慧星兰传粉的精彩瞬间。然而,除了兰花,其它植物也有不少形态各异的花距。其中,研究得比较深入的当数毛茛科中一种多年生的高山草本花卉。 2 、盛开于北半球的小花 它广泛生长在北半球的温带地区。在亚洲喜马拉雅山脉深腹;在欧洲的高加索和阿尔卑斯山地区;在绵延四五千公里的北美落基山脉,当你行走于高山草甸,穿梭于茂密森林,漫步于山谷溪畔,总会看到一丛、一片的小花,带着春的气息,夏的味道,倏地映入你的眼帘。碧绿的嫩叶丛中,钻出了一支支高高的花葶,花葶上错落有致地开放着几朵小巧而别致的花儿,迎风招摇。 它花型不大不小,仅有一个个小酒盅那么大。它花色鲜艳多姿,有紫色、白色、黄色、深红色。它花冠辐射对称呈高脚杯状这花型别致的一朵朵小花,姿态千娇百媚,要么头微微上扬;要么脸庞微侧,目光投向地面的;要么整朵花都垂向地面,演绎着“最是 那一低头的温柔 ”。最令人称奇的是,它五枚花瓣基部向后延伸突起,形成一个管状花距,且在花距的末端会不同程度的内卷,像极了“猫星人”的爪子。 3 、异曲同工,与距有关 正是这五枚长度不等的花距,令人印象深刻。在不同的地区,人们 对它 都有自己的独到的欣赏与理解,并取了一些有趣的俗名。在喜马拉雅地区,从彩云之南经川、藏、甘等地,一直到新疆阿尔泰高山地区,人们都能见到这种长有“一把爪子”的小花,称为“猫爪花”。颇具异曲同工之妙的是,在欧洲山脉的森林边缘、高山草地,当地人也能见到这种花瓣两端向外飞翘,像两只振翅欲飞的小鸟的花儿。然而,在欧洲,人们并不认同它是一只普通的小鸟,而是一只搏击长空的大鸟,称为“秃鹫花”。这从著名的 瑞典 植物学家林奈为其命名时即可窥见一斑。因为,其拉丁属名“ Aquilegia ”与秃鹫的拉丁语“ Aquilinus ”具有同源词根而得此推断。 1753 年,林奈为它命名时,恐怕也是觉得其弯曲如爪的花距很特别吧?那么,在南北纵延,终年积雪的落基山脉地区,人们会叫它什么呢?在那里,它们的花色和花型丰富多彩。花距既有超长弯曲的,也有粗短的中长距;花色有红色,黄色,和紫白色等。尽管如此,当人们看到各种可爱的花距时,会亲切地称它为“ Columbine ”。其意是,像鸽子的花儿。据说,科罗拉多州的“州花”就是它呢! 话说到这,你也许会觉得咱们叫它“猫爪花”似乎有些俗气。事实上,我国植物学家为这种可爱的花草也起了一个雅致独到的名字,叫“耧斗菜”。外型上,这由花萼花瓣相互交错构成的花冠,看上去既像酒杯,又像农业上使用的播种农具——“耧斗”。再者,其精美的花瓣微卷,花心内,雄蕊的花丝细密有序,也颇具几分镂空雕刻的精美装饰。 由于耧斗菜的花型独特,花色丰富多彩, 一两百年前 园艺学家们就采用人工选育的方法,培育出众多色系、花型的耧斗菜园艺品种了。瞧,在欧美的花园里,有紫色、白色、黄色、红色,还有紫白相间、粉红相衬;有单瓣,还有重瓣,甚至是层层环绕的叠瓣,眼花缭乱,丰富了人们的视觉色彩, 充实了庭院花圃。 4 、植物学家:距为谁生? 然而,对于植物学家来说他们的目光仍然停落在耧斗菜的花距上。耧斗菜属种类不多,仅有 70 余种,在北半球温带地区均可觅到其芳踪。颇有意思的是,种类不多的耧斗菜,在亚洲、欧洲和北美洲的分布数量相当均衡。瞧,亚洲 23 种,欧洲 21 种,美洲 22 种。难道这是上帝创造万物时,每个洲都是随手抓一把种子就播撒的么?当然啦,这一把种子,散落在不同的地区环境,就像一个万花筒一样,在人们眼前呈现出一群色彩丰富,花形变化多端的耧斗菜花园。 在亚洲,耧斗菜的花色多以紫色系列为主,如蓝紫、深紫、褐紫、紫红等,也有白色和黄绿色等种类。花距形态则以短距为主,有的稍长且弯曲,如北方常见的华北耧斗菜;有的直,如我国特有的直距耧斗菜 ( A.rockii ) ;有的最短,如我国横断山区特有的无距耧斗菜 ( A. ecalcarata ) ,其花距仅为花瓣基部的一个小突起,很不起眼。在欧洲,耧斗菜的花色不丰富,多以紫色为主;花距也不长,大抵为四五厘米长的样子,在耧斗菜种类中,算中长距类。然而,到了北美洲,却看到了浅黄,金黄,白色,紫色,红色,甚至是白紫相间,粉白相衬的各种耧斗菜种类。北美耧斗菜的花距也特别惹人注目,最长的距要数超长距耧斗菜( A.longissima )可长达十二三厘米,五枚细长如管的花距,宛如花束一般令柔嫩的茎干支撑不住,向前倾斜。它的花冠既有素面朝天的,五爪向地的光滑耧斗菜( A. pubescens ),看上去像我国古人的酒樽;也有花冠悬垂向下,露出黄色花药的红花耧斗菜( A. formosa )。也有花冠稍微侧向的北美蓝色耧斗菜,又称科罗拉多耧斗菜。 不同的地区,耧斗菜花距的形状、颜色、角度皆有自己的特点。如果说植物绽放出色彩鲜艳花型独特的花儿,是为了吸引传粉生物的到来的话,那么不同地区的耧斗菜分化形成了不同的花距又是为了什么呢? 5 、藏在花距里的秘密 研究发现,耧斗菜的花距末端是藏着花蜜的,且不同长度的花距里,花蜜的含量和成分也各有不同。美丽的花朵,神秘的花距,在喜马拉雅、阿尔卑斯、北美高山等地倒地上演着一场什么样的故事呢?通过传粉生物学家近半个世纪的研究,发现耧斗菜花距中的秘密了。原来,不同的花距类型是为了适应不同地区特有的传粉生物而形成的。 科学研究发现,不同地区的耧斗菜种类适应于不同的传粉生物。北美耧斗菜的种类相对丰富,可划分为两大类。一类是花冠直立向上,开白花的耧斗菜,以分布于低海拔的光滑耧斗菜为代表,这是一类吸引天蛾传粉的种类。另一类则以花冠悬垂向地,花冠红色的红花耧斗菜( A. formosa )为代表,它生活于高山地区,以吸引当地特有的蜂鸟来吸食花蜜,为其传粉。欧洲耧斗菜的花型种类变化不多,多以直距和中距的耧斗菜为主,颜色也以紫色为主,欧洲耧斗菜主要是以吸引熊蜂前来传粉。那么对于亚洲具有的耧斗菜种类来说,有研究认为,直距耧斗菜等中距类的适合熊蜂传粉,无距耧斗菜则吸引了食蚜蝇。如此看来,整个耧斗菜属的花距都是非常具有地域特色的,为适应不同地区的传粉生物而分进化出不同形状的花距。 6 、尾语 综上所述,物竞天择、适者生存是多么的有道理啊!别看植物不会移动,生存只能“靠天吃饭”,仰仗“天时地利”。然而,小小的植物,一旦落地生根,认定了周围环境,自然也会启动“善动脑”的模式,琢磨着周围的自然条件,筛选着对自己生存有利的条件,适时地调整修饰着自身不足,以便更好地“见机行事”,繁衍后代。从这个角度而言,植物的生存的确是颇有智慧的。 注:本文略有修改发表于《科学画报》2015年第2期。
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大自然如何在地球上“雕琢”出数百万个物种?
热度 27 Wildbull 2014-8-1 11:47
物种是生命生存与繁衍的最基本单元,从一个最重要的侧面(历史性地、现实性地)镌刻或描绘着地球上生命系统的动态性的多姿与多彩。物种是群落和生态系统的结构单元,也是遗传与进化的基本单元。以物种为单位的生物学、生态学知识也是认识生态系统功能、管理、保护与修复自然生态系统不可或缺的基础...... 不少人认为进化(或者说物种分化)是随机的。但是,事实上进化既是偶然也是必然的产物。必然性建立在这样一种事实基础之上,即物种是在漫长的地质年代,生命对气候环境的适应以及生物间的相互作用等适应进化而形成的。大量的事实已经证明,物种在各种不同地理区域具有不同的分布特征与多样度,即存在所谓物种的地理格局。需要指出的是,物种的地理格局并不是一成不变的,它受到一系列环境因素特别是气候变动(如冰期)的影响,因此,在同一个区域生活的物种有可能是原产的也有可能是迁移而来的。当然,在地史尺度上,构造运动对生物多样性地理格局的影响可能更为深远,正如考克斯和穆尔( 2007 )指出的那样:“生物多样性地理格局是我们行星上进化和板块构造这两台伟大机器相互作用的结果 …… 陆块破碎和运动导致有关的生物类群被远隔,而碰撞把起源十分不同的、不曾想到的类群带到了一起”。 长期以来,物种的分布格局是生物学、生态学、进化生物学、生物地理学、保护生物学等诸多生命科学领域的科学家所关注的重要问题之一。现在人们相信,世界上数以百万记的形形色色的物种都起源自单一的祖先物种。这里不深入讨论物种是如何进化而来的细节,而重点介绍生物多样性的地理格局及其基本成因,以便从区域地理尺度上理解自然界中物种的宏观生态学设计原理,但省略了与种系相关的系统分类学细节。 一、物种—生命最基本的生存单元 1. 物种的概念—依然难以统一定义 人类对物种的认识也经历了曲折的历程。早在二千多年前,古希腊伟大的哲学家亚里士多德提出生物可严格区分为不同的“物种”,但认为物种是永恒不变的。十八世纪,瑞典伟大的植物学家林奈( Carolus Linnaeus )首次以生殖器官来进行生物分类,提出了一些物种为完美的,而另一些则是仿造的观点,林奈时代的物种概念的特征是不变(“上帝”创造)与客观存在, 1735 年林奈发表“植物种志( SpeciesPlantarum )”,首次提出了以拉丁文来为生物命名的双名法(第一个名字是属的名字,第二个是种的名字,属名为名词,种名为形容词),此种命名法也一直延用至今。 十九世纪初,法国著名的博物学家拉马克( Jean-Baptiste Lamarck )在其著作“ Philosophie zoologique (译:动物学哲学)”( deLamarck 1809 )中否定了创造论,认为随着时间的推移,物种将逐渐发生变化而形成新物种,即提出了不同物种之间可以有连续不断的系諎的观点,虽然他未能正确说明物种的演变机制。达尔文( Darwin 1859 )通过变异与自然选择系统地阐述了物种可变的机制,但是他认为物种概念是人为的单元,因此没有考虑物种的定义。达尔文的进化论揭示了物种起源的历史连续性,却忽视了物种的相对稳定。 1942 年,恩斯特 · 迈尔提出了生物学物种概念:“能够彼此交配的自然种群组成的一个类群,其在生殖方面与其他这样的类群之间彼此隔离”,这就是说,物种得以区分不是纯粹因为它们看起来不一样,而是因为它们之间存在无法相互交配的壁垒,这样一个物种就是一个繁殖群体,一个基因库(科因 2009 )。 现代的生物学家普遍认为,物种( Species )既是生物分类的基本单元,也是生物生存—繁衍—变异—适应—进化的基本单元。但是,由于生命形式的极端多样性,即便是今天,判定物种的标准也不尽一致,有学者使用形态学种,也有使用生殖隔离种。对高等动植物来说,生殖隔离是判断物种的有效标准,但是对于一些缺乏有性生殖的生物(如属于原核生物的细菌等),只能依靠形态、生化及遗传物质等的差异来判定。即便如此,物种仍然是所有生命科学领域最不能忽视的概念。 2. 现存的物种—已描述 170 多万种 在介绍物种分布地理格局之前,有必要看看地球上到底有多少物种?这问题看似简单,其实却难以回答。据 Groombridge 和 Jenkins ( 2002 )估计,已描述的种类约为 170 万种,估计地球上物种的种数多达 1400 万种( 表 1 )!在已经描述的物种中,有颚动物的昆虫和多足类最多( 96.3 万种),植物次之( 27 万种),脊椎动物并不多( 5.25 万种),最少的类群为古生菌,只有 175 种。看来,最原始(简单)和最高等(复杂)的生物类群其种类数相对较少。 虽然细菌和古菌最为古老,但其种类数却最少,因为很难保存在化石中,也很难像高等动植物那样通过化石进行历史演化的分析。由于现存的细菌可展现惊人的变异速度(与地质年代相比),因此很难想象细菌种类数不多是由于其分化速度慢的缘故。那么,一种可能就是细菌以高速的变异适应环境,在简单的基因组上进行着遗传结构的快速更新。 表 1 现在已知的生物主要类群的种类,包括尚未被发现的种类的估算 域 真核界 已描述的种类数 估计的总数 古生菌 175 细菌 10,000 真核生物 动物界 Animalia 1,320,000 脊椎动物门(总计) Craniata (vertebrates), total 52,500 55,000 哺乳动物 Mammals 4,600 鸟类 Birds 9,750 爬行动物 Reptiles 8,002 两栖动物 Amphibians 4,950 鱼类 Fishes 25,000 有鄂动物(昆虫和多足类) Mandibulata (insects and myriapods) 963,000 8,000,000 螯肢动物(蜘蛛等) Chelicerata (arachnids, etc.) 75,000 750,000 软体动物 Mollusca 70,000 200,000 甲壳动物 Crustacea 40,000 150,000 线虫 Nematoda 25,000 400,000 真菌 Fungi 72,000 1,5000,000 植物界 Plantae 270,000 320,000 原生生物 Protoctista 80,000 600,000 总计 1,750,000 14,000,000 (引自 Groombridge and Jenkins 2002 ) 3. 物种的分化—受制于生存条件的随机演化 物种是怎样形成的?达尔文认为所有物种都是演化的产物,而变异与自然选择是这一过程的主要推动力。新物种的形成过程也称为物种分化,主要包括异域分化( allopatric speciation )和同域分化( sympatric speciation ),而边缘分化( peripatric )和临域分化( parapatric speciation )似乎为过渡类型。 异域分化指同一物种由于地理隔离,分别演化为不同物种的过程。这就是恩斯特 · 迈尔的观点。种群隔离可通过地质活动或气候变化(如大陆漂移、山脉或峡谷的形成、冰川扩展或萎缩、陆桥的形成或消失、沙漠的扩大或缩小等)来实现,也可通过种群的扩散来实现,譬如动物的迁徙或意外的迁移都可能分割种群,如果两个种群之间停止了基因交流,就可能导致新物种的形成。当然,隔离一般是地理上的隔离,但不一定都需要地理壁垒。其实,达尔文在其“物种起源”一书中就已经注意到地理因素在物种分化中的重要作用。异域分化的例子数不胜数,譬如,大熊猫是属于食肉目的一种熊,该目中大多数常见的熊都是杂食性动物,但熊猫几乎只吃竹子,它生活在中国西部高海拔山区的茂密竹林中,那里没有捕食者的侵扰,它们每天花 10-12 小时嚼食竹子(古尔德 2008 )。 同域分化指同一物种在相同的环境,由于行为习性的改变或基因突变等原因而演化成不同物种的过程。这其实是达尔文观点的现代描述,达尔文认为,只要有生存竞争,在许多地区都可能产生新物种。在位于东非大裂谷的马拉维湖( Lake Malawi )中,丽鱼( cichlidfishes )的物种分化就是同域分化的很好例证,在过去的 70 万年期间,从单一的丽鱼祖先分化出超过 400 个物种( Danley Kocher 2001 )。 为什么要不断形成新物种?达尔文认为物种是为了填补某种生态位的空缺才出现在大自然中,而有学者持完全不同的看法,如科因( 2009 )认为,不是因为自然界需要不同的物种,我们才拥有了不同的物种,物种只是演化的意外,“不同类群”对生物多样性而言很重要,但它们并不是因为增加了生物多样性才被演化出来,也不是因为提供了平衡的生态系统才被演化出来,它们仅仅是在空间上彼此隔离的种群向着不同方向演化所产生的基因壁垒造成的不可避免的必然结果而已。但科因的这种看法显然无法解释像在马拉维湖中丽鱼的快速分化(同域分化)现象。 依我看来,不必将这两种观念对立起来。物种得以分化,从生态学角度来看必须有空缺的生态位可填,但是,物种为何在一些地方分化快而在另一些地方分化慢,并不完全是一种随机的结果,也无法完全用隔离程度来解释,相反可能在很大程度上取决于物种的生存条件(包含生态位)。这就是本章要探讨的核心问题。 二、物种多样性地理格局—陆生植物 1. 纬度效应—纬度越低,物种越丰富 早在十九世纪初,欧洲的博物学家( Humboldt and Bonpland 1807 )就关注到物种多样性沿纬度梯度的变化趋势。近代的研究表明,树种多样性沿纬度梯度的格局十分明显,通常是从高纬度向赤道呈指数增长,而且在北半球向高纬度地区的分布范围更广一些( 图 1 、 图 2 )。这种强烈的纬度效应举例说明,如同样面积的一片树林,在俄罗斯东南部( 45 o N )只有 40 种树,而在马来西亚半岛( 1 o N )却有 1400 种树,将所有植物合并在一起也有这种趋势( Adams 1988 , 2009 )。一般认为,纬度梯度上的温度差异应该是影响树种多样性地理格局的主要因素。 图 1 全球树种多样性(样方大小— 0.1 ha )的纬度梯度(仿 Enquist Niklas 2001 ) 图 2 东亚的野生树种(引自 Adams 2009 ) 但是,在一些情况下,物种多样性沿经度(东—西)方向也呈现明显的梯度,这在低纬度的热带、亚热带地区尤其明显,即虽然同样是温暖的气候,但是由于降雨量的巨大变化,湿润度变化很大。由于水分也是影响植物生长的重要因素,相似温度条件下的水分梯度也就导致了植被格局因而物种多样性格局的显著变化( 图 3 )。譬如,从美国东部湿润的气候 → 中部干燥的大平原区域 → 南部沙漠 ,树种的多样性明显下降( Currie Paquin 1987, Adams 2009 ) 图 3 北美的树物种丰度图(引自 Adams 2009 ) 2. 温度效应—温度越高,物种越丰富 温度往往是植物分布的关键要素,因此,也影响到植物物种多样性的地理格局。 图 4 是显花植物科的树木与最低温度之间的关系,呈现出很好的直线正相关关系,即最低温度越低,科的数目越少,而最低温度越高,科的树木越多,虽然南北半球之间存在一定的差异(可能与大陆隔离的历史有关)。 图 4 南北半球显花植物科的数目与最低温度之间的关系( Begon et al. 2006 引自 Woodward 1987 ) 3. 海拔效应—在高海拔地区,物种数急剧下降 Grytnes Vetaas ( 2002 )将尼泊尔喜马拉雅山脉 6000m 的海拔高度以 100-m 间隔分为 60 个带,比较了显花植物的种类数随海拔高度的变动。在尼泊尔南部高原一直到海拔 1000m 左右为热带气候,在 1000-2000m 之间为亚热带或暖温带气候, 2000-3000m 之间为寒温带气候, 4000-4500m 为亚高山带的上限,也是树木线;在高山带,分布有一些灌木,但草地占优势,往更高的地方,植被更加不连续( Dobremez 1976 , Grytnes Vetaas 2002 )。在海拔高度 1500m 以内,物种数随海拔高度的增加而快速增加,在 1500-2500m 之间,种类数很少变化,超过这一高度,物种数稳步下降( 图 5 )。值得注意的是,在 0-100m 之间,仅有 62 个物种被记录,这可能是由于在尼泊尔这些低纬度区域的面积很小的缘故。 图 5 尼迫尔喜马拉雅山脉显花植物的种类数随海拔高度的变动 (仿 Grytnes Vetaas 2002 ) 4. 降雨量效应—降雨量越大,物种越丰富 O’Brien ( 1993 )研究了非洲南部木本植物( N=1372 种)多样性的分布格局,物种多样性呈现出从西向东逐渐增加的趋势,在干旱半干旱地区最低,在湿润地区最高,与降雨量呈现出明显的正相关关系( 图 6 )。 图 6 非洲南部木本植物多样性与降雨量之间的关系,网格面积为 20,000 km 2 (仿 O’Brien 1993 ) Currie Paquin ( 1987 )研究了北美树种的分布,将美国和加拿大区分为 336 个样块,共统计了 620 个土居树种(高于 3m 的植物)。通过将树种类数与环境因子进行相关分析发现,在各种环境因子中,与土壤水分蒸发蒸腾损失总量( evapotranspiration ,即从土壤蒸发或从植物蒸腾的总水分量)的相关性最好( 图 7 )。虽然他们用逻辑斯蒂曲线近似,但实际也缺乏趋向饱和的渐近线区域,对 图 7 其实也可以用直线描述,甚至也能用指数函数来描述。 需要指出的是,不难发现,在半沙漠和沙漠地区,蒸发量很高,但由于降雨量少,其实植物特别是树是很难生长的,数种多样性不可能高,因此,在探讨与树种多样性时,可能用湿润度更加合理。 图 7 将树种多样性作为 土壤水分蒸发蒸腾 损失年总量的函数( n=366 ),实线为拟合的逻辑斯蒂模型(引自 Currie Paquin 1987 ) 5. 生产力效应—生产力越高,物种数越多 在温带森林区,树种多样性随净初级生产力(主要依赖于温度)的增加而增加( 图 8 ),但是也存在一定的区域差异:与北美相比,亚洲地区较温暖的气候条件下的物种格外地丰富,譬如,同样的温带地区,最温暖潮湿的南欧(如巴尔干)和北美(如乔治亚南部、加利福利亚南部、弗罗里达北部)与亚洲同样的位置(如日本南部和台湾)相比,树的种类要少得多,这可能与亚洲的树种在冰期更好地存活下来了有一定关系( Adams 2009 )。 图 8 初级生产力和树物种多样性的关系。 ▲ :数据来自东亚, □ 美国东北部(引自 Adam 2009 ) 三、物种多样性地理格局—陆生动物 1. 纬度效应—从低纬到高纬,物种数逐渐降低 ( 1 )恒温动物—鸟类和哺乳动物 通过对美洲北部和中部地区的繁殖鸟类种数的研究发现,鸟类种数从高纬度向低纬度方向呈现明显的指数增长关系( 图 9 ),即在高纬度地区只有 20-30 种鸟,而在赤道附近,鸟类种数超过 1000 种! 图 9 美洲北部和中部地区的繁殖鸟类物种丰富度靠近赤道最高(引自 Huston 1993 ) 通过对跨越新大陆的鸟类多样性沿纬度梯度的分布格局的分析发现,在南北半球均是随纬度的增加鸟类物种数下降,且在同样的纬度,南半球的鸟类种类数略高于北半球( 图 10 )。 图 10 跨越新大陆的鸟类多样性的纬度梯度,网格大小约为 611,000 km 2 (仿 Gaston Blackburn 2000 ) 新大陆的哺乳动物也呈现出与鸟类类似的纬度梯度分布,即哺乳动物物种多样性随纬度的上升而下降,南北半球也有一定的差异,最高的物种多样性出现在南半球 0-15° 之间( 图 11 )。 图 11 跨越新大陆的哺乳类多样性的纬度梯度,纬度间隔为 2.5° (仿 Kaufman Willig 1998 , Gaston Spice 2004 ) (2)变温动物 无论在南半球还是北半球,从高纬度往低纬度方向,三类变温脊椎动物—两栖类、 蜥蜴 (属爬行动物)和 蛇 (属爬行动物)的属多样性均呈类似于指数的增长模式( 图 12 ),虽然它们的绝对属数存在明显的差异,即蛇 蜥蜴 两栖类。 图 12 三个变温动物类群多样性与纬度之间的关系图。( A ) 两栖类的属数,( B )蜥蜴的属数,( C )蛇 的属数(引自 MEER , http://www.meer.org/ebook/chap3.htm ) 2. 温度效应—温度越低,物种越贫瘠 ( 1 )鸟类 Lennon 等( 2000 )研究了英国鸟类与夏季月平均温度之间的关系,利用了由英国鸟类学基金组织的 2 次独立的调查数据,一次是在 1981-83 年期间进行的冬季调查,另一次是 1988-91 年期间组织的夏季调查,总共有 2362 个样方(每个 10 x10 km ),涵盖了英国大部分区域以及广泛的生境、地貌和气候类型。他们根据鸟类的迁徙状态(留鸟或候鸟)和季节(夏季或冬季分布)定义了 4 种类型,夏季的留鸟( SR )、夏季的候鸟( SV )、冬季的留鸟( WR )和冬季的候鸟( WV )。除了夏季的候鸟外,鸟类物种多样性与夏季温度之间呈现出强烈的正相关关系,即留鸟与冬季候鸟与夏季温度之间存在明显的相关关系( 图 13 )。也就是说夏季温度总体上来看明显影响到鸟类的物种多样性。 图 13 英国鸟类种类多样性(样方网格大小 10 km x 10 km )与月平均夏季温度之间的关系(引自 Lennon et al. 2000 ) ( 2 )哺乳动物 通过对跨越南北美洲的 1255 个同样面积的样方中哺乳动物物种数 ( 共包括 1755 个物种 ) 与环境因子之间关系的研究发现 , 单位样方的物种数与年最低温度之间存在较好的正相关关系 ( 近似指数增长 )( 图 14 ), 年最低温度是哺乳动物单位样方物种数的最好的预测变量。 图 14 北美洲和南美洲单位样方大陆哺乳动物多样性与年最低温度之间的关系,数据来自 1755 种哺乳动物(引自 Mayand McLean 2007 ) 3. 海拔效应—在高海拔地区,物种数急剧下降 Patterson 等( 1998 )研究了秘鲁南部的安地斯山鸟类和蝙蝠(蝙蝠是唯一能飞翔的哺乳动物)物种沿海拔梯度的分布格局,样品取自马努国家公园和生物圈保护区,包括了 901 种鸟和 129 种蝙蝠,很明显,鸟类和蝙蝠的物种多样性随海拔高度的上升而稳步下降,且二类生物的物种数随海拔升高而下降的趋势十分类似( 图 15 )。虽然他们也调查了小鼠,但只有 28 种,其物种数与海拔高度之间关系的结论应该十分慎重。 图 15 秘鲁马努国家公园和生物圈保护区中的鸟类和蝙蝠的物种数和海拔高度之间的关系(引自 Patterson et al. 1998 ) 总体上来说,陆生动物的物种数随海拔高度的升高而降低,但是也有一些例外,譬如,科罗拉多州的蚂蚁种类数随海拔高度呈现驼峰型的变化,即最初物种数随海拔高度的增加而上升,在接近 2000m 处达到最高,之后又逐渐下降,当然,在高海拔地区也比低海拔地区的物种多样性低得多( 图 16 )。 图 16 科罗拉多州的蚂蚁种类数随海拔高度的变化(仿 Sanders 2002 ) 4. 湿度效应—中等水分蒸发蒸腾量的地区,物种最为丰富 Hawkins 等( 2003 )分析了潜在土壤水分蒸发蒸腾量( PET )与古北区和新北区陆生 鸟类和蝴蝶的物种多样性 之间的关系( 图 17 ),发现在低 PET 区域,鸟类和蝴蝶的物种多样性均随 PET 的增加而增加,而当 PET 超过一定的阈值,物种多样性开始下降(古北区)或不再增长(新北区)。 图 17 潜在土壤水分蒸发蒸腾量 ( PET )与古北区和新北区陆生鸟类和蝴蝶的物种多样性之间的关系。垂线表示从正到负(古北区)或到零(新北区)的转折点(引自 Hawkins et al. 2003 ) 四、物种多样性地理格局—水生动物 1. 纬度效应—在高纬度地区,物种数急剧下降 Roy 等( 1998 )收集了在东太平洋和西大西洋(从热带到北极海洋)浅于 200m 水域生活的 3916 种海洋前鳃亚纲腹足动物物种数据,发现东太平洋和西大西洋的多样性及多样性梯度( 图 18 )都非常相似,尽管二个海域间存在许多重要的物理及历史的差异。值得注意的是,物种最丰富的区域并不在赤道附近,而大约在纬度 10-25 度之间。 图 18 东太平洋和西大西洋海洋前鳃亚纲腹足动物纬度多样性梯度,数据为单位纬度的物种数(引自 Roy et al. 1998 ) Oberdorff 等( 1995 )收集了全球范围(非洲、美洲、亚洲、大洋洲等)的 292 条河流的鱼类资料,跨越从赤道到极地的纬度梯度,发现最高的物种多样性位于赤道附近的低纬度地区,随纬度上升鱼类种类数明显下降的趋势,虽然有相当的变化幅度( 图 19 )。 图 19 世界河流淡水鱼类沿纬度的多样性梯度(仿 Oberdorff et al.1995 ) 2. 温度效应—随着水温的升高,物种多样性逐渐增加 Roy 等( 1998 )分析了东太平洋和西大西洋浅水水域生活的 3916 种海洋腹足动物物种与年平均海面温度之间的关系,发现二者之间存在密切的相关关系,即当海面温度超过 20 o C 后,物种数大幅增加,而且二个海域的趋势均非常相似( 图 20 )。 图 20 年平均海面温度和西大西洋和东太平洋海洋腹足动物的物种多样性(以 1 o 纬度为间隔)(引自 Royet al. 1998 ) 3. 水深效应—进入深海区,物种数急剧下降 陆地上海拔高度影响陆生动物的物种多样性格局,在海洋生态系统中,深度对鱼类的物种分布格局也产生显著影响。在一些情况下海洋生物的物种多样性随水深的增加而下降,在另一些情况下却是先上升后下降。 Macpherson 和 Duarte ( 1994 )收集了大西洋东部 1746 种鱼类资料,分析了深度和纬度与底栖鱼类物种多样性的关系,发现底栖鱼类的物种数随纬度的增加而下降(大约纬度每上升 5 o ,鱼类种类数减少 1% ),但是在大多数纬度,物种数在大约 150-300 m 深度达到最大( 图 21 )。 图 21 大西洋东部底栖鱼类物种多样性与纬度和深度之间的三维关系(仿 Macpherson Duarte 1994 ) Svavarsson 等( 1993 )研究了挪威、格林兰、冰岛和北极海的海洋等足类,共有 106 种,主要分布在浅水海域,随着深度的增加种类数急剧减少( 图 22 上)。 Morenta 等( 1998 )从 Baleanc 岛南部(位于地中海西部的阿尔及利亚湾)水深 200-1800m 区域采集了 82 种鱼类,发现种类数随水深的增加而明显减少( 图 22 下)。 图 22 北部海域等足类物种多样性以及 Baleanc 岛大陆斜坡鱼类种类数随水深的变化(仿 Svavarsson et al. 1993, Morenta et al. 1998 ) 4. 历史的地理格局—依然是纬度越低,物种越丰富 物种多样性沿纬度的分布格局并不是末次冰期以来独有的现象, 图 23 是大约 7000 万年前海洋有壳虫类化石物种沿纬度梯度的分布格局,也是在低纬度地区物种数最为丰富,而向高纬度地区方向,物种数锐减。 图 23 约 7000 万年前化石海洋有壳虫类沿纬度梯度的分布( Rosenzweig 1992 修改自 Stehli et al. 1969 ) 五、物种多样性—一般格局与成因 1. 纬度、海拔高度和湿润度—塑造了物种多样性的基本格局 在影响物种多样性地理格局的各种因素中,毫无疑问以纬度的效应最为显著,也最受关注;海拔高度和湿润度也受到广泛关注。沿着这些环境因子梯度,物种多样地理格局呈现出一些基本格局: 1 )纬度是影响动物(水生或陆生)和植物物种多样性格局的重要因素:物种多样性随纬度的上升而下降,也即低纬度的热带地区的物种多样性远高于温带地区,而温带地区又远高于极地。当然,涉及特定类群时可能会有一些例外,譬如有的类群在中纬度地区最大,有些类群则可能主要局限于极端寒冷的气候。因此,一些类群的起源分化、生理生态适应性等可决定其特殊的物种分布地理格局。 2 )海拔高度通过垂直温度变化与纬度的等效性,对物种多样性也产生显著的影响,即物种多样性一般随海拔的上升而下降。 3 )湿润度也非常显著地影响植物的物种多样性,特别是在热带—亚热带地区,干旱地区的物种多样性远低于湿润地区,如干草原的物种多样性远低于热带雨林。 4 ) 纬度或海拔高度—湿度联合效应塑造了极端不同的特征性植被类型—动植物物种极为丰富的热带雨林,动植物物种极为贫瘠的冻原和沙漠。 2. 物种多样性格局—生态、进化和历史的产物 对大多数(陆生或水生)动植物类群,低纬度地区的物种多样性比高纬度地区要高得多,如果包含的类群越广泛,这种趋势越明显。为何热带地区比温带地区生物多样性要高? Gaston 和 Spice ( 2004 )列举了三种可能的机制,认为这三种机制可以联合作用,虽然也会受到一些其它因素的影响: 1 )面积效应( Areaeffects ): Rosenzweig ( 1992 )认为热带区域的面积比温带大(而且赤道附近的热带是紧密相连的),因此导致较高的分化速率和较低的灭绝速率。 2 )能量可利用性( Energyavailability ):低纬度地区有更多的能量供给,因此具有更丰富的资源,可以支撑更多的物种。 3 )有效进化时间( effectiveevolutionary time ):大范围的环境扰动(如冰期、气候干旱等)对热带的影响较小,因此提供了更多的有效进化时间(绝对进化时间 + 进化速率),此外,地质历史时期热带地区的灭绝速率也可能相对较低。 需要指出的是,热带地区的陆域面积虽大于温带地区,但仅靠这种面积上有限的差异( 图 24 )是无法全部解释热带地区和温带地区物种数的巨大差异的,还需要加上较低的灭绝速率和较高的物种分化速率。其实 热带地区分化速率较快应该是可以理解的,在高温(当然还有适宜的水分供给)条件下,生物的生长繁殖速率较快,遗传变异和物种分化的速率也应该更快。此外,热带地区复杂的物种间相互作用也可能是物种分化速率较高的原因之一。 图 24 陆地相对面积和纬度的关系(仿 Rosenzweig 1992 ) Mittelbach 等( 2007 )基于上述三种机制,提出了相应的假设模型( 图 25 ),第一种假说认为,热带和温带在物种分化速率上并无差异,但由于生态因素(如生态位)的差异,热带对物种的存载力高于温带;第二种假说认为,热带的物种多样化速率(分化速率—灭绝速率)比温带高,因此物种积累速度较快;第三种假说认为,热带比温带具有更多的时间进行物种多样化,譬如,图中箭头表示高温气候的结束和温带的形成。 图 25 解释物种多样性纬度梯度的三种假说:( a )生态假设,聚焦物种共存和物种多样性的维持机制,( b )进化假说,聚焦物种分化速率,( c )历史假说,地球历史中热带环境的持续时间和范围(仿 Mittelbach et al. 2007 ) 结语 物种是生命生存、繁衍与进化的基本单元,地球上已描述的物种超过了 170 万。如此繁多的物种是怎样被创造出来的?无论是拉马克用进废退和获得性遗传,还是达尔文的随机变异、生存竞争和自然选择,或是基于基因突变的突变论,都只是关注物种创造的微观过程(毫无疑问这是重要的微观基础)。但是,从宏观的视角来看,物种更是地域性生态环境历史过程的产物,因此才形成了物种多样性的地理格局。 简言之, 物种就是雨、热的产物,地球上雨、热的分布格局就决定了物种多样性的宏观格局,即最为湿热的地区(如热带雨林)生产力最高,物种分化最快,因此支撑的物种最为丰富多样。物种多样性的地理格局沐浴关键环境要素(纬度、海拔高度和湿润度)的不断塑造,从本质上看是生态、进化和历史过程的产物 。 这样, 全球气候模式通过宏观的生态过程(当然必须在微观的成种机制操控下)既决定了植被的地理分布与演替模式,也主宰了物种多样性的地理格局 。这一方面昭示了物种演化在宏观上的方向性,但并不否认微观成种的随机性,另一方面也告诉我们不同地质年代由于气候模式的巨变会出现完全不同的生物区系,这往往可能会给古生物学家留下地域性化石记录不连续性的表象,并被其用来当作跳跃进化的“可靠”证据。 主要来源: 谢平. 2013. 从生态学透视生命系统的设计、运作与演化—生态、遗传和进化通过生殖的融合. 北京:科学出版社 (英文: Xie P. 2013. ScalingEcology to Understand Natural Design of Life Systems and Their Operations andEvolutions – Integration of Ecology, Genetics and Evolution through Reproduction. Beijing: Science Press) 引述该博文的相关内容时,请引用该专著。 电子版下载: http://wetland.ihb.cas.cn/lwycbw/qt/ 相关博文: 为何内蒙古披裹无垠草原,而亚马逊雨林娇娆? http://blog.sciencenet.cn/home.php?mod=spaceuid=1475614do=blogid=815185 解读生命的设计—为何它微如尘埃亦巨至大象? http://blog.sciencenet.cn/blog-1475614-808322.html 达尔文进化论之扬弃,生命起源理论之革新! http://blog.sciencenet.cn/blog-1475614-805836.html
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蜜蜂专家:吴燕如研究员-影像回顾
热度 5 zhuchaodong 2014-3-20 23:44
一、1950-1970 1950北京贝满女中毕业合影(一排左五) 1951年北京农业大学校舍前 1952年北京农业大学实习 1956年吴燕如赴苏留学合影 1957年列宁格勒.淣瓦河畔 1957年列宁格勒(彼得大帝雕像) 1958年昆虫所同事合影(淣瓦河畔) 1958年乌克兰保护区 1960年苏联科学院博士答辩 1960年莫斯科红场 1965年东北梨树学‘四清’工作队战友 1970年湖北潜江五七干校 1970年湖北潜江五七干校 二、1980-2000 1980年吴燕如、赵养昌、赵建铭、夏凯龄 1982年与云南傣族姑娘们合影 1982年张家界采集 1982年张家界采集 1983年英国小蜂分类学家Boucek博士参观标本馆 1984年印度昆虫学家来访 1984年美国蜜蜂分类学家在昆虫标本馆工作 1984年美国蜜蜂分类学家在昆虫标本馆工作 1985年与英国自然历史博物馆Dr Else、Mr Day野餐 1985年伦敦海德公园 1985年伦敦皇家卫兵 1985年英国自然历史博物馆昆虫部四人来访 1986年Insect Zoo 1986年于Dr C D Michener家中 1986年于Kansas大学实验室中 1986年在Smithsonian Institution昆虫标本馆工作 1986年美国 联合国大厦前 1986年美国Kansas大学 1986年美国华盛顿 1986年美国国会大厦 1986年美国波士顿,哈佛大学校园内 1986年美国蜜蜂分类学家Dr C D Michener及夫人于吴燕如家 1987年在九州大学昆虫标本室工作 1987年日本九州大学,蜜蜂分类科学家Dr Y Hirashima 1987年日本大阪自然历史博物馆 1988年硕士生范建国 1989年参加黄大卫博士答辩 1989年吴燕如 1990年中国动物志编委会 1990年参加张万玉博士答辩 1990年宾夕法尼亚州立大学(左一Dr Kim) 1990年朱弘复先生90大寿 1990年留学苏联好友殷士端、沈韞芬 1990年硕士生徐环李答辩会后 1990年美国泥蜂分类学家工作照 1991年昆虫学会 资源昆虫研讨会发言 1991年杭州,昆虫资源学科组会议全体成员 1991年福建龙栖山 1992年与参加十九届昆虫学会的苏联昆虫学家们 1992年十九届国际昆虫学会,昆虫分类学组发言 1992年十九届国际昆虫学会,台湾昆虫学家合影 1992年苏联部分分类学家于吴燕如家 1992年苏联部分分类学家于吴燕如家 1993俄罗斯甲虫分类学家 1993列宁格勒,介壳虫分类学家扎古良也夫博士夫妇 1993列宁格勒 1993年俄罗斯小蜂分类学家Dr Triapitzin 1993年俄罗斯鞘翅目分类学家及蜜蜂分类学家 1993年列宁格勒,东宫 1993年列宁格勒,普希金公园 1993年列宁格勒,柴可夫斯基墓碑 1993年普希金雕像前 1993年莫斯科红场 1994年韩国汉城,高丽大学 1997年中国动物志三届三次会议 1997年中国动物志编委会 1997年昆虫分类室同事,右一虞佩玉 1997年昆虫分类室同事,右一王慧英、中一肖晖 1998年中国科学院动物研究所,昆虫分类室工作 1998年昆虫分类室五好友 1999年贝满女中,八十,老同学聚会 2000年孟祥玲、吴燕如 三、2000年以来 2001年中国动物志 四届一次会议 2002年昆虫分类室五同事同贺 七十 八十 2003年家庭四成员 2004年家庭六成员 2004年标本馆中工作 2004_牛泽清、辛文和甄文全博士毕业答辩会 2005年昆虫分类室部分老同事 2006年动物所部分好友 2006年,SALK Institute 2006年,Universal Studio 2006年,美国某地 2010年吴家五兄妹 2010年广西 巴马 2010年广西巴马长寿乡 2011年河北灵山 2011年_吴燕如先生生日在家中和牛泽清博士合影 2012年贝满女中老同学共度 八十 2012年80岁生日
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2013年底工作进展
热度 3 zhuchaodong 2013-11-23 13:25
最近研究工作、交流活动比较多,但有些工作有所进展,有些希望开展的研究出现新的机遇,自己感觉很兴奋、很开心。 先简单列举一下,容后有时间再慢慢补充、丰富: 1、 10.15-18,贵州贵阳,参加昆虫学会年会,并再次组织青年工作委员会同行交流; 《昆虫学者论坛》发刊,并得到昆虫学会领导嘉许(Douglas Chesters和朱朝东参加)。 2、 10.25-28,江西婺源,参加中德项目培训班和现场评估会,再次感受到国内科学家的热情、德国科学家的精细和干劲(牛泽清、贺春玲、朱朝东参加)。 图示:德国科学家在开项目现场评估会 3、10.31,收到Zootaxa来信,牛泽清博士关于 Homalictus 的论文被接收。 图示: Homalictus nabanensis 腹部侧面和腹面观。 4、11.1-4,四川都江堰,参加物种互作研讨会,基于蜜蜂分类学拓展学科方向(牛泽清、贺春玲、Douglas Chesters和朱朝东参加)。 5、11.4-14,美国农业部蜜蜂专家,Terry Griswold博士来访,开展和罗阿蓉博士、牛泽清博士的合作。 图示:Terry博士在标本馆工作和做研究报告 6、11.5,收到Zootaxa来信,牛泽清博士关于 Colletes clypearis -group的论文被接收:23个物种,包括7个新种、6个新纪录。 图示: Colletes tibeticus 和 C. paratibeticus 的雄性生殖器比较图 7、11.7-8,江苏南通,参加一个江苏省基金的验收会议(朱朝东)。 8、11.19,北京,组织张峰博士后出站报告会。如前面一篇博文介绍,张峰师从南京大学陈建秀教授,专门从事形态和分类学研究。博士后期间,他一方面坚持自己的研究方向,另一方面和包括我在内的国内外专家专家合作,学习了一些分子分类与系统学的知识和技能,并积极应用到自己的类群研究工作中。除MPE论文已经发表外,他近期还有一些可喜的结果,有待整理投稿。再次感谢各位专家对张峰博士后阶段的研究工作提出了中肯的意见,并对我研究组后续工作提出了很多宝贵的建议。学无止境! 图示:张峰博士后出站报告会委员和其他参加人员 图示:黄复生先生被邀参加张峰博士出站。张彦周、张爱兵和黄先生在办公室。 图示:研究组4个博士后 - 王颖、张峰(已出站)、贺春玲、Douglas Chesters(已出站) 图示:张峰博士后出站后,和贺春玲、朱朝东、牛泽清合影 9、11.20,收到Systematic Entomology(Q1: Top4/87 - Entomology)来信,彦周主持的跳小蜂研究工作被该刊接收。祝贺彦周:多年专注投入,终于得到专业期刊的认可! 10、11.9-20,完成2个项目年度和验收报告,总结几年以来的成果。这两个项目大大拓展了我在功能昆虫群方面的思路。 11、11.21,收到Systematic Biology来信(Q1: Top2/47 - Evolutionary Biology),Douglas Chesters博士基于大数据库的分子分类学工作被该刊接收。该论文和Methods in Ecology and Evolution论文几乎同时投出(Q1: Top 12/136 - Ecology,10月已刊出),收获了很多建设性的修改意见。有些意见和我们目前继续推进的一些思路吻合,有些则更加有挑战性。 12、11.22,和牛泽清、戴情燕复查年初的一个探索性实验结果,发现情况和以前汇报的不同,出乎意料地好。下周继续安排实验,一探究竟!如果去年安排有专人并保持有足够的交流,相信这个工作也应该有所进展了。继续加油! 13、曹焕喜同学已经完成了第一篇姬小蜂分类学论文的初稿( Zagrammosoma )。该属和 Cirrospilus 、 Diglyphus 等几个属近缘,但标本相对于后两个属而言较难获得。该论文材料采集于青海,从荒漠的一种植物叶片潜道饲养出来。尽管初稿内容简单,写作也比较粗糙,但焕喜同学的进步值得肯定。很多研究工作,还是要先做起来。边做边思考:在做中学习,在做中改进。样本采集、饲养、保存、术语学习与应用、标本鉴定、序列测定、物种描述、近似种比较、检索表编制、论文写作、改稿、投稿、再改稿,步步交流与培训,一步不能少。同时初见该稿,我又一次回忆起当年大卫老师给我讲改论文时的情景和教诲。 图示:被 Zagrammosoma 寄生的蛾类潜道及其寄主植物。 在此,我要再次感谢我实验室伙伴们的辛勤工作,让每项工作都有所推进!
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生态学文献讨论47: 干扰的森林基因多样性不随物种多样性变化
mengchanghe 2013-7-24 17:09
跑了一趟四川,没有更新~ 标题:Contrasting relationships between species diversity and genetic diversity in natural and disturbed forest tree communities 附件: Wei Jiang 2012 (1).pdf 本文是探讨物种多样性和基因多样性关系的又一篇文章,论证了在神龙架地区,物种多样性和领春木的基因多样性都随着海拔的增加呈现hump-shaped关系,但是在非干扰地区,物种多样性是和基因多样性相关的。而在干扰地区,这关系却不明朗。指出基因多样性是可能保持在那里的。这一结论是和很多其他研究不一致的,比如Struebig MJ2011年Ecology letters上的文章。 然而本文也许有很多需要提高的地方: 1. 地方其实只有两个地区,没有重复,也许提高样地的数量结果会更明显; 2. 物种只有1个,具有很大的随机性,得到这一结果有很大的幸运成分。尤其是领春木花粉和种子都是凤媒,受干扰其实影响很小,所以才会有这结果。 3. 为什么Yandu River那一块没有受干扰?没有公路?还是环境很恶劣? 4. 是否Fig 3应该考虑海拔作为一个covariable? 好像这是大家提出来的主要问题,有的人说文章很多东西讲的不清楚,我觉得很清楚啊,哈哈~ 接受:拒绝=1:8.
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生态学文献讨论46:基于个体和样本取样方法之间的比较
mengchanghe 2013-7-3 16:52
标题:Models and estimators linking individual-based and sample-based rarefaction, extrapolation and comparison of assemblages 附件: Colwell et al 2012.pdf 保护生态学一个经常要做的事情就是比较两个地区的生物多样性。一般判定的标准就是看两地的物种多样性,然而,数据往往是基于实地的取样调查,而且往往尺度是不一样的。比如这个地区是调查了200平米,那个地区却有2公顷,如此,事实上这种比较是有问题的。因而,本文针对基于个体和样本取样的不同,对不同群落的多样性进行比较。通过模型拟合的方法,进而使得两个群落能同向比较。 本文的研究很严谨,也确实是需要注意的。 尤其是当下很多人使用不同地区不同人员采集的数据,往往得到的是一个species list而不含有任何样地或者样本的信息,这对于准确的模拟是很不科学的,具有很大的人为性。本文给出了一个很好的解决办法。 本文的缺点是太长了…… 那么当环境不一致的时候呢? 接:拒=9:2 做rarefaction的函数有:rarefy函数(veganb包),rarc函数(rich包) 或者使用软件: EstimateS (Colwell 2011) and in iNEXT (http://chao.stat. nthu.edu.tw/softwareCE.html)
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生态学文献讨论35: 预测乡村生物多样性的模型
热度 1 mengchanghe 2013-3-1 18:33
事实上,这又是一个标题控,所以引发了一篇PNAS Mendenhall et al 2011.pdf 。 本文通过比较乡村地区的鸟类组成相似性与森林鸟类对比,发现当所选取的尺度,即样方的面积是70m为直径的时候,模型会表现的最好。同时,当乡村中森林成分(如单棵的树,小片树林等)的含量越高的时候,其与森林的物种相似性也越高(解释度可达75%),因此,可以在70m(以70m为一个单位)的水平上,保持更多的森林成分会得到更多的生物多样性。 事实上,本文具有较大的争议性: 1. 文中有很多篇幅是不需要的,仅仅是实验设计的东西,并不一定是本文的内容,如大篇幅讲述鸟类的居住范围,但事实上根本没用到这方面的数据。 2. 本文仅仅考虑presence/absence的数据,不考虑多度数据,但他们有abundance的数据,事实上可以更好的比较相似度,这样出来的结果需要进一步提高,有可能很多鸟只是喜欢去乡村吃点东西,而且是极少的几个,而不是大部分的个体! 3.图表 表达不是很好,有很多内容很多人不能理解(我的觉得懂了啊……)。 事实上,我觉得本文还好,尤其是建立模型的理论依据很好,一步一步的,过程很严谨,值得借鉴,当然标题也许应该改改,有点不妥。 接:拒比=4: 3
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科普报告会:物种多样性 5月20日19:00-21:30
xupeiyang 2010-5-19 07:18
科普报告会:物种多样性   协办: 凤凰读书会   三联韬奋书店   时间:5月20日19:00-21:30   地点:东城区 美术馆东街22号   人数:60人   嘉宾:刘全儒,北师大生命科学学院教授   自然博物馆   WWF   关键词:博物学 生态   建议阅读书目:《生命的多样性》   《 一百种尾巴或一千张叶子 》   《与动物对话》   《常见野花》   《生命的未来》   导语:   2009年,是达尔文诞辰200周年,达尔文关于大自然的运转方式以及生物多样性的理论被不断拓展延伸,形成了现代生物学的基础。   联合国将2010年定为国际生物多样化年。它意味着,我们作为地球的主人将意识到地球生态的危机。也许有些物种已经灭绝,有些即将灭绝,有些永远不会灭绝,可是我们对这些真的是一无所知。会不会直到有一天,人类成为这个美丽星球的最后一个物种?今天,我们借助几本科普书籍,来翻看我们自然界的种种神奇,珍惜现有的物种,从了解我们自己的无知开始吧。
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小麦间作豌豆对麦长管蚜及其主要天敌的影响
aphid407 2009-8-28 15:39
摘要: 为探索麦田物种多样性对麦长管蚜生态调控效应,于 2007 年 10 月至 2008 年 7 月在河北省廊坊市进行田间小区试验,系统调查了豌豆与小麦分别以 2:2 , 2:4 , 2:6 和 2:8 比例行间作种植模式下麦长管蚜种群数量的时序动态,同时分析了麦田主要天敌种群数量的时序动态、丰富度、多样性指数及均匀度的变化。结果表明:在麦长管蚜发生高峰期,小麦与豌豆间作麦长管蚜无翅蚜的百株蚜量(平方根转换)极显著低于单作田 ( P 0.01) ,其中小麦单作( 77.38 ) 2-2 间作( 68.62 ) 2-4 间作( 68.51 ) 2-8 间作( 65.19 ) 2-6 间作( 64.94 )。尽管不同种植模式下,麦长管蚜 主要天敌 的动态变化趋势基本一致,但间作处理的优势天敌瓢虫类和蚜茧蜂类均有较高的种群密度,天敌群落的丰富度明显提高, Shannon-Wiener 多样性指数增加,但均匀度下降。总之,小麦间作豌豆不仅有效降低了麦长管蚜的种群数量,同时也增加了天敌控制害虫的稳定性和可持续性。 小麦间作豌豆对麦长管蚜及其主要天敌的影响,全文.pdf
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GMT+8, 2024-4-24 18:23

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