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邮票中的蘑菇: 热度 4 Macrofungi 2016-8-23 15:14; 最近忙于奔波，未来得及整理博文，多多包涵 ~ 今天给大家奉献上一组方寸间的精灵 —— 邮票中的羊肚菌羊肚菌作为一种名贵的国际食用菌，久负盛名，特别是欧洲地中海沿岸，从她在邮票中出现的频率也可以反映出她在欧洲各国中的名贵地位！首套蘑菇专题邮票于 1958 年 7 月在罗马尼亚发行，该版邮票总计发型 10 中类型的蘑菇，其中羊肚菌就是其中的一种，如下图所示：以后陆续更多的国家也开始发行蘑菇邮票，尤其从 20 世纪 80 年代中期开始，蘑菇邮票作为十分流行的主题被众多国家发行， 1999 年达到高潮， 1 年内全球发行了 74 套。据编者不完全统计，截至 2010 年 10 月的短短 50 多年里，全世界共有 210 个国家和地区发行了近 800 套、 3800 多枚蘑菇专题邮票或者具有蘑菇图案的邮票，涵盖约 267 个属， 1141 个种，还有部分在邮票中既没有标明拉丁学名也没有俗名，无法判定其属种。发型羊肚菌邮票的国家主要集中在地中海沿岸的欧洲国家，如前面所述的罗马尼亚、土耳其，也不乏一些我们先前在羊肚菌领域较少关注的国家，如韩国、越南、阿根廷等国家，从羊肚菌邮票的发行我们也可以猜测这些国家应该都有确定的羊肚菌资源或消费文化！下面我们先主要精选一些羊肚菌相关的邮票供大家欣赏。; 个人分类: 科普知识|7368 次阅读|5 个评论

羊肚菌的种类知多少！: 热度 3 Macrofungi 2016-5-15 00:24; 我们俗称的羊肚菌实际上是一个属的概念（类群的概念），就像我们称呼所有的“狗”一样，具体一点，有蝴蝶犬、哈士奇、藏獒、贵宾、吉娃娃等等。而羊肚菌对应的品种名有：粗柄羊肚菌、梯棱羊肚菌、六妹羊肚菌、杨柳半开羊肚菌、泛美羊肚菌等等，目前记录在案有名字的羊肚菌有 327 种（ http://www.indexfungorum.org 截止 2016 年 5 月），当然这里面记录的羊肚菌种之间有重复命名现象。为何羊肚菌会有这么多种呢？对羊肚菌有过初步认识的人应该都知道，羊肚菌不单单在中国发生，她实际上是一个全球分布的品种，特别是在整个北温带范围内，从高山到平原都有她的身影。正是因为羊肚菌生长在这样广阔的环境下，在不同区域内自然进化，相应的就形成了不同的品种。同时，同一个品种在不同的环境下，水分、空气湿度、光线强弱等等都会对羊肚菌的形态产生不同的影响，这就很容易导致误认为她们是不同的品种。这就是早些年，还没有基因分子鉴定技术之前，很多记录在案的名字实际很难辨别真伪的原因所在。现代科学的发展也为羊肚菌究竟有多少品种给出了答案。根据近年来的多基因联合一致性系统发育分析看，羊肚菌可以划归为三大类群，黄色、黑色和变红类群，这里需要说明的是变红、黄色和黑色不是指品种的名称，是指一个类群的总体特征，颜色只是一个重要的特征，但不代表一个标本的颜色发黑就称之为黑色羊肚菌，总计 68 系统发育学种。下图中的右下角的就是变红羊肚菌，其发育历史比黑色羊肚菌和黄色羊肚菌还早，中间和上面的分别是黑色和黄色两种。前面所说的六妹羊肚菌其实就是依据其分子分类的系统发育学地位而定，她是黑色类群里面的第六个，所以叫六妹羊肚菌（ Morchella sextelata ），实际上还有一个与她非常想象的，可以说是她的双胞胎妹妹的，七妹羊肚菌（ Morchellaseptimelata ），对的，就是排行老七。变红羊肚菌仅在北美和欧洲的地中海沿岸有所报道，中国目前没有发现。根据 Duet al. 近年来的研究可知，我国存在 30 个系统发育学种，其中黑色羊肚菌类群 13 个，黄色羊肚菌类群 17 个，云南、四川是羊肚菌资源最为丰富的地区。进过山、采过样的朋友们应该能感受到，实际情况可能不止这么 30 种！羊肚菌的进化历程根据近年来的研究可知，羊肚菌科的形成发生在距今 246.63 百万年前的三叠纪中期，在侏罗纪（ Jurassic ）晚期，在北美的西部地区，开始分化出羊肚菌属的基础类群，也就是还不曾在中国区域报道过的变红羊肚菌，随着时间的推移，到了白垩纪（ Cretaceous ）的早期（距今 129.61 百万年前），这时候我们现在常见的黄色羊肚菌和黑色羊肚菌开始分化形成；之后，从北美西部，羊肚菌开始随着逐渐向北美东部扩散迁移；再之后，一些种开始通过图林北大西洋陆桥迁移到欧洲，大部分的羊肚菌种则通过白令大陆桥迁移传播到亚洲地区，繁衍生息，形成了当今形形色色的羊肚菌。; 个人分类: 科普知识|15718 次阅读|6 个评论

羊肚菌的容颜: 热度 1 Macrofungi 2016-2-24 22:31; 前一篇说到羊肚菌原基的形成和发育，原基发育之后，将真正开始羊肚菌子囊果的生长成熟阶段。这里我们紧接前面章节（想了解早期的内容，请加公众号： yangdujunaihaozhe 查看历史信息部分），继续扒一扒羊肚菌的相貌特征。原基发育完成之后，将开始幼嫩子囊果（子囊果的概念等同于担子菌中所说的子实体）阶段：随着原基的进一步发育生长（大约 5~14d ），菌盖（或称为子囊盖）和菌柄上下部特征将更为明显：菌盖部分颜色逐渐加深，浅灰色、灰褐色，羊肚状的脊和凹坑逐渐明显，脊部逐渐隆起加厚，凹坑开始形成；脊上略有绒毛或光滑；菌柄白色、浅黄白色，圆柱状或基部稍膨大，部分菌柄基部有竖状开裂或沟壑纹路更见明显。幼嫩的子囊果上部颜色整体为深灰色或灰褐色。成熟子囊果阶段：随着子囊果的成熟（ 15d ），菌盖上凹陷部位颜色逐渐变浅至浅棕色，菌盖脊部颜色逐渐变为浅黑色（这里以梯棱羊肚菌为准）。竖直的脊随着子囊果的成熟，由幼嫩时的弯曲粗壮变得平滑锐利，脊与脊之间有平行排列的横隔也随着子囊果的成熟逐渐明显，将凹坑一个个分裂开来，呈梯状（梯棱羊肚菌为平行排列的横脊因此而得名，其他种则不同）。成熟的子囊果锥形、圆锥形和近似圆柱形。菌柄白色或浅黄白色，圆柱形或基部膨大，近土层的基部有绒毛，基部有开裂或凹陷。子囊果下部土层内有大量的白色菌丝团，部分子囊果下面有“假根状”菌丝物，假根质地和菌柄一致，致密。成熟的子囊果高 10~15cm ，菌盖高 5~7cm ，宽 3.5~6cm ，菌柄长 5~7cm ，直径 3~5cm 。大的子囊果高可达 25~30cm ，菌盖最宽部位 13~18cm ，鲜重可达 240g ，当然这也不是极限大小。成熟的羊肚菌子囊果有羊肚状的菌盖和菌柄两部分组成，中空，菌盖上由交错的脊将一个个凹坑割裂成不同的大小和形状，其中脊的排列和凹坑的形状都是辨别羊肚菌不同种的主要分类特征。基于子囊果的颜色，大体可将常见的羊肚菌分为三类，黄色羊肚菌、黑色羊肚菌和变红羊肚菌。当然羊肚菌的颜色特征也是最难把握的形态特征，生长环境的不同，不同的光照条件，不同的成熟度，拍摄角度的不同，每个人对标本颜色的记录都将可能导致信息失真。初学者应综合判断，详细记录，再寻求有经验的分类学家加以甄别。这里我们先罗列几个不同类别的羊肚菌，具体的特征识别以后再说。你能从上面的图片中区分出那些是黑色羊肚菌黄色羊肚菌和变红羊肚菌吗？如果可以，发消息告诉我们， O( ∩ _ ∩ )O~; 个人分类: 科普知识|8490 次阅读|2 个评论

羊肚菌生长的第一阶段：原基阶段: 热度 6 Macrofungi 2016-2-21 21:35; 恰逢正在出菇的环节，我们今天来谈谈如何认识羊肚菌的第一个阶段。如何真正了解羊肚菌，在自己的田间找到羊肚菌。羊肚菌从播种到今天大约已有两个月时间，在两个月时间内完成了营养生长和营养物质的积累，随着温度的回升，在合适的环境下，开始出菇生长。羊肚菌生长发育的第一个阶段，即原基阶段。我们定义：最初的针尖状扭结期到羊肚菌菌柄和菌盖表型分离完成为原基阶段。虽然原基阶段都已经能用肉眼观察得到，但如果你有放大镜等装备，用上会更好，你完全可以这样也可以这样完全不用顾忌体面不体面的， O( ∩ _ ∩ )O~ 下面进入正题，看不清楚的自行带上眼镜或带上放大镜查看原基的发育整体可分为四个阶段，阶段 1 ：针尖期，这个阶段也是可以用肉眼观察得到，但也是最难观察的，有装备更好，在光滑的泥块上更容易发现，是菌丝扭结开始形成原基的第一阶段，大小和针尖差不多，故我们称之为针尖期，用高科技手段，在扫描电镜极限放大观察时可以看到在泥块的表面，纤细的菌丝扭捏成结点，这中“结”是平坦的圆盘状菌丝团，如下图所示：是不是看不清楚，来一张极限放大图片， O(∩_∩)O~ 第二阶段，球形原基阶段， 24 小时之内，盘状结开始膨大成球形结构，在结的中部开始出现最初的原基形态，即球形原基阶段。这时候是比较容易用肉眼观察得到的，在水分充足或刚下过雨的时候，看到的是水浸状的，感觉是一个球形肉色水珠，下面图上可以看到不下 40 个球形原基，大家找一找再附上一张极限放大的球形原基图片，其实这里，原基已经开始有增大变长的趋势了：第三阶段：原基伸长阶段，原基开始增长发育阶段，最明显的特征是原基有前一阶段的球形拉伸成长锥形，嫩嫩的，肉白色，幼嫩。基部开始连接着土壤培养基的部分增大，以支撑菌柄继续发育的需要，这一阶段已经非常容易找到。看图说话：再来一张极限放大图片第四阶段：原基分化阶段，这一阶段最明显的特征是菌盖和菌柄的形态特征开始分化显现，开始真正开始有羊肚菌的样子。这个时候，菌柄的下部开始变圆变大，变圆变大的柄使子囊果有一个宽大的基部牢牢地结合在培养基上支撑菌盖的发育。偶尔可见到膨大的菌柄基部有自然的开裂状沟壑，这也表明，菌柄开始形成中空状态。前子囊也开始在原基顶端出现好了，到此原基基本形成，该阶段是栽培过程中极其关键的阶段，是令人兴奋也是令人伤心难过的阶段，兴奋的是，一年的辛苦，终于可以看到希望，心碎的是，这么多原基，一旦遭受不测，将很容易夭折。时间关系，我们后期继续跟进相关的栽培经验。如果你觉得本文对你或身边的朋友有帮助，请转发给他们，相互分享，相互学习。请记住我们是《羊肚菌爱好者》O(∩_∩)O~ 如果你有羊肚菌的知识和见解，欢迎与我们分享交流。严谨私用，版权归原作者所有。刘伟 2016.2.19; 个人分类: 羊肚菌|20600 次阅读|20 个评论

《羊肚菌爱好者》开业: Macrofungi 2016-2-20 07:58; 作为一个从事羊肚菌产业研究的业余科研人员，一直想为羊肚菌产业发展做点什么，以其促进产业的发展。这里将力争传递羊肚菌产业的科研动态、栽培技术、基地生产情况、以及食用菌知识。为热爱羊肚菌产业的兄弟姐妹们提供一个交流分享的平台。也许这不是最好的传播途径（私人性质），但我会努力去做，希望在接下来的日子里，将有一个团队来进行本工作。羊肚菌是我的爱好，自 2007 年大学期间开始接触到羊肚菌，开始为羊肚菌的神秘所吸引；读研期间忙于课题任务，羊肚菌研究有所松懈；工作之后，借助于中科院的科技平台，加上充裕的私人时间，可以尽情的进行羊肚菌遗传学和栽培学的研究。羊肚菌有这样一种魅力，你对她的了解认识越深入，就越是被她吸引。羊肚菌是神秘和复杂的，羊肚菌的研究也是枯燥无味的，一个个小小的问题或突破或发现带来的喜悦和快乐刺激着每一个热爱她的人在前进的路上披荆斩棘。因此，我们将该公共号命名为《羊肚菌爱好者》。中国的羊肚菌人工栽培在 2012 年开始实现真正的盈利（这里以大面积纯种植盈利为准），近年来稳步增长，种植技术也逐渐走向成熟。由于技术传播途径有限、科学研究跟不上栽培技术发展的需要导致羊肚菌的人工种植风险重重，每年有大量的从业人员损失严重。我们在这里建立一个这样的公共平台，在力所能及的能力内，传播羊肚菌及食用菌知识，以其壮大羊肚菌产业的发展。在这里祝愿羊肚菌从业人员万事如意，心想事成！请将本号推荐给您身边需要的朋友，谢谢！O(∩_∩)O~ 刘伟 2016.2.18; 3888 次阅读|0 个评论

国宴中的蘑菇——白宫: Macrofungi 2015-9-25 14:12; 联合国粮农组织（ FAO ）和世界卫生组织（ WHO ）要求新食品资源的开发应符合“天然、营养、保健”原则，而“蘑菇”完全符合这个要求。联合国粮农组织推荐“ 1 荤、 1 素、 1 菇”为健康合理的膳食结构，将食用“蘑菇”推荐为二十一世纪的健康食品。 “蘑菇”也是上至贵族下至黎民的高档食材， 2014 年 3 月国家主席习近平访问欧洲时，荷兰皇室举办的国宴中就有一道“蘑菇”相关的名菜：“阿根廷腓里牛排与羊肚菌蘑菇配马德拉酱”； 2015 年 5 月，印度总理莫迪的中国之行中，在西安的国宴中同样不乏有“蘑菇”的身影：“ 蘑菇豆腐汤 ”。牵动世界目光的“习奥会”正在进行，根据提前曝光的白宫国宴菜单不难发现，“蘑菇”仍扮演者重要角色，这次有两道“蘑菇”相关的菜系：“黑松露野蘑菇汤”和“香菇韭菜米线卷”。黑松露也即块菌，在欧洲是最为有名的食材，和鹅肝、鱼子酱并称世界三大美食。香菇在美国似乎并不畅销，据说是因香菇的香味太浓或香菇的颜色不白，据悉在美国的超市双孢蘑菇、平菇要更多一些，平菇的价格也比香菇贵。注：这里的“蘑菇”是食用菌、菇菌的俗称，也即可以食用的大型真菌。并附上张树庭先生对蘑菇的定义。; 个人分类: 娱乐生活|1547 次阅读|0 个评论

国宴中的蘑菇: Macrofungi 2015-5-15 21:34; 按照新闻报道， http://xian.qq.com/a/20150515/014911.htm “习莫会”晚宴菜单的说法：当晚，习近平在西安设宴欢迎莫迪访华。据介绍，国宴结合了中印特色，第一道菜既有西安特色的酸辣汤、又融合印度烤面团 ( 称为帕地 ) 的吃法。西安土特产荸荠也成为主菜的材料，还有煎饼：第二道菜即什锦蔬菜煎饼和红豆饭，然后还有蘑菇豆腐汤、红烧芦笋和竹荪炒莲藕。主食和甜点还有面条、水饺、薄煎饼和水果冰沙。可惜对餐饮不懂，试着翻译一下菜单也无从下手，从菜单上看，有种分不清是几个菜的感觉。不过几个蘑菇菜咱可是看到了，蘑菇（Mushroom）豆腐汤、竹荪（Bamboo Fungus）莲藕。比较遗憾的是没在餐会上拍个照片，让大伙欣赏一下中国的国宴级别是什么档次。有心的朋友们应该还记得去年习总访问荷兰的时候，荷兰皇室招待习大大的四道菜系中也有一个蘑菇：那就是在国际上极具盛名的“羊肚菌”牛排。不容易找到“羊肚菌”在那里吧，盘中左下角的碎屑应该就是，说实话我也看不出来（太小气了，四个菜就算了，蘑菇也不多上点），还是我上一个小鸡炖羊肚菌配面条，大伙先认识一下，有机会去酒店可要点羊肚菌哦，支持一下正在蓬勃发展的羊肚菌产业。蘑菇有益健康，支持多吃蘑菇！; 个人分类: 娱乐生活|1566 次阅读|0 个评论

蘑菇与人类生活: 热度 7 Macrofungi 2015-5-8 21:05; 蘑菇是地球上不同于动植物的菌类生物，它们色彩丰富，形态各异，或生于森林，或长在草地。蘑菇与人类生活密切相关，既有人类餐桌上的美味佳肴，又有名贵菌类药材，还有毒蘑菇。来自华中农业大学应用真菌研究所所长边银丙教授讲授的《蘑菇与人类生活》入选第七批国家级“精品视频公开课”，上线的课程在爱课程网、中国网络电视台和网易公开课 3 个平台以“中国大学视频公开课”形式免费向社会开放。本课程讲述了大型食用菌的生理特性、栽培技术、在人类生活中的重要意义。食用菌作为转化农林作物秸秆废料的大型真菌，在可以栽培的农作物中具有十分独特的地位，因而深受大学生欢迎，一直吸引着其他相关专业学生，每年选修该课程的学生达到 200 ～ 300 人。欢迎观赏，狂踩下面衔接吧， O( ∩ _ ∩ )O~ http://www.icourses.cn/viewVCourse.action?courseCode=10504V007; 个人分类: 科普知识|8762 次阅读|14 个评论

羊肚菌生活史细胞生物学研究的一篇老文献（翻译）: 热度 3 Macrofungi 2014-9-3 21:26; 羊肚菌生活史的细胞生物学研究 THOMAS J. VOLK AND THOMAS J. LEONARD （ 1990 年）本文在细胞水平对羊肚菌生活史的各个阶段进行了研究。显微成像结果表明，平均每个细胞中包含有细胞核 10~15 个，且菌丝间的融合非常频繁。休眠结构——菌核，实际上应该称之为假菌核，既可以由初生菌丝（同核体）也可以由次生菌丝（异核体）反复分支和顶端膨大发育而来。本文也通过光学成像对子实体原基的发育进行了分析。采集的照片显示子囊的形成为自体交配（ autogamy ）而不是在子囊果形成时候由子囊亚层菌丝融合而形成的异核体。本文第一次系统的描绘了羊肚菌的生活史。尽管羊肚菌具有明显的商业应用和受到广泛的关注，但相对而言，羊肚菌的研究比较薄弱。一个被大家忽视的领域是羊肚菌各个发育阶段的细胞生物学解析：营养菌丝、菌核、原基、以及子囊果。想必这是由于羊肚菌子囊果无论在自然环境还是实验室环境都比较难以发生所致。最为系统的羊肚菌细胞生物学研究始于 Greis （ 1940 ），他对三种野生的羊肚菌：尖顶羊肚菌（ M. conica ）、普通羊肚菌（ M. esculenta ）和高羊肚菌（ M. elata ）的细胞生物学进行了研究，结果非常有趣但有一定的争议。其追踪了细胞核从营养菌丝通过各种结构到子实体的过程，从营养菌丝细胞开始、通过子囊层亚层细胞、再到子囊层。 Greis 的报道表示，尖顶羊肚菌和普通羊肚菌的胞质融合发生在子囊层亚层或子囊层细胞之间，而对高羊肚菌而言，两个来自于单个多细胞核细胞的细胞核分别进入子囊层的子囊母细胞，进而发生自体融合。 Greis 没有阐明高羊肚菌是否发生胞质融合或是否在高羊肚菌中，尽管没有有性机体（ sex organs ），细胞核的细胞环境已经排除了胞质融合的必要性。我们对羊肚菌的细胞学观察结果与 Greis 的诠释有所不同，在我们的研究中，我们观察了各种羊肚菌的营养菌丝，结果表明菌丝间呈现出较多融合现象，并且有一些证据证明异核体的形成过程（ Volk Leonard ， 1989 ）。 Ower （ 1982 ）研究了普通羊肚菌从非常小的原基形成到子囊果成熟，报道称子囊果形成于单个菌丝，但没有证据能证明这个观点，且这个观点与 Gessner ， Romano Schultz （ 1972 ）的结果相矛盾， Romano Schultz 声称的他们用同工酶的研究结果是子实体由密集的菌丝组织形成。尽管在子实体的形成初期有争议，其他的方面：子实体的形态特征和子囊的细胞学发育过程倒是很清晰的，子囊母细胞和子囊细胞中细胞核的分化也得到了很好的研究（ Maire ， 1904 ， 1905 ）。虽然自由弹射的子囊孢子可以被大量的收集起来，且很容易萌发（ Schmidt ， 1983 ），但孢子萌发的营养菌丝类型（同核体、异核体）的鉴别却不是一件很容易的事情。羊肚菌营养菌丝可以快速生长，还可以形成菌核结构。这种结构在羊肚菌中的首次报道是 Molliard （ 1905 ），他发现，羊肚菌的菌核可以在无菌的湿面包上形成，并且可以长得相当的大。但是，他并没有意识到菌核在羊肚菌生活史中扮演的重要角色。且这种认识一直到 Ower （ 1982 ）才有改变， Ower 用菌核作为一个营养体，在其定义的环境条件下首次观察到了人工控制的普通羊肚菌子实体（注： Ower 的文献报道中共计实验成功出菇 17 个子囊果）。本文主要解释羊肚菌生活史的细胞生物学过程，包括羊肚菌子囊果的形成，子囊中子囊孢子的形成，营养菌丝，异核体菌丝的形成，菌核的发育，菌核的萌发以及原基的形成。并通过本文的研究和已发表的文献勾画出从子囊孢子到子囊孢子的整个羊肚菌生活史。材料与方法没有人工培养的子囊果，实验的普通羊肚菌子实体来自野生环境，采集后立即放置于塑料袋中 4 摄氏度保存。通过切取一片子囊果让其在无菌的培养皿上自由弹射孢子的方法收集子囊孢子。营养菌丝通过孢子在 CYM 酵母完全培养基（ Leonard Dick ， 1973 ）上的萌发分离得到。在这种培养基中添加 2% 的羊粪堆肥物（当地收取）有利于菌核的形成。一部分羊肚菌子囊果是在秋海棠林下的半人工控制条件下获得的，当然也是野外环境。一些标本通过染料染色使细胞核发荧光。第一种方法是将标本直接进行 0.0025% 的吖啶橙醋酸巴比妥染色（ Yamomoto Uchida ， 1982 ）；第二种是用 4N 的盐酸进行水化，之后用 150ug/mL 的吖啶黄缓冲液（ 5mg/mL K 2 S 2 O 5 ， 0.1N 盐酸）进行染色；第三种方法是首先用 5% 的戊二醛缓冲液进行固定，之后用 500ug/mL 的光神霉素进行染色。标本的细胞学观察通过蔡司荧光显微镜进行（激发光滤光片 465~495 ，长通滤光片 LP515 ）。其他的标本固定通过 3:1 的乙醇冰醋酸进行，水化后进行苏木精染色（ Henderson Lu ， 1968 ）或吉姆萨染色（ ElmallahPijnacker ， 1979 ），之后进行光学显微观察。结果子囊果的形态建成羊肚菌最为熟悉和突出的生活史阶段是子囊果的形成过程，羊肚菌子囊果是一个高级的子囊菌繁殖结构。海绵状表面排列着很多子囊盘状的结构，整个结构突出在地表表面，以至于孢子可以有效的释放到空气中，便于传播。我们虽然不能完全控制但仍多次重复观察到秋海棠林下羊肚菌子囊果的发生过程，从针尖大小的原基到成熟的子囊果（图 1 ）。初期的原基是白色的细小的针尖状菌丝聚集物。子囊层的分化随着原基的生长由尖端开始膨大和变色以至于成熟子囊果的形成。大多的成熟子囊果在这个过程中是中等大小的个头，但我们也发现有超大的个体。图 1 ，秋海棠共培养的羊肚菌子实体发育过程。子囊的发育因为秋海棠林下的羊肚菌的不可预知性和不可控性，我们只能对冰箱保存野生采集的粗柄羊肚菌子囊果的细胞学观察，虽然说子囊果在采集之后没有发生典型的生长膨胀，但很多子囊中的细胞核仍旧经历了有丝分裂、核配、以及减数分裂。继而减数分裂后的有丝分裂和子囊孢子的形成。因此可以说，典型的低温储藏过程仍旧允许子囊中相关的细胞核循环持续的发育。这种变化需要猜测推断其形态学和细胞学的先后顺序过程，因此也需要在采集时系列性的对子囊果进行选取。对低温保存的羊肚菌标本的观察发现，子囊母细胞是多细胞核的，每个细胞具有多个细胞核（图 2A ）。已经配对了的细胞核中的两个迁移到顶端的子囊母细胞中，随后形成大量的空泡（图 2B ），这两个细胞融合，形成大的双倍体细胞核（图 2C ， 3 ）同时仍旧伴随着大的空泡。观察不到锁状或弯钩状细胞。减数分裂后伴随着四次有序的有丝分裂，进而子囊孢子界限明显，开始形成，如同 Oso （ 1969 ）对粪盘菌属子囊孢子的形成描述一样。随着子囊孢子细胞壁的形成，成熟的子囊含有 8 个子囊孢子（图 4 ）。我们的观察发现每个成熟的子囊孢子中含有 8 个细胞核，这和 Maire （ 1905 ）的报道相一致。羊肚菌子囊可能为典型的单囊壁开口型子囊，包含 8 个子囊孢子，孢子通过弹射释放，可以弹射几米远（ Schmidt ， 1979 ）。孢子释放将通过子囊顶端一个铰链的开口盖状结构（ Schmidt ， 1978 ）。在自然条件下或简单的培养基上，每一个子囊孢子都可以在几天之内萌发形成菌丝（ Schmidt ， 1983 ），我们的研究发现这种孢子萌发形成的菌丝中的细胞核时单细胞核类型（同核体）（ Volk Leonard ， 1989 ）。图 2 ，羊肚菌的子囊。吖啶橙染色， A ，多细胞核的原子囊中细胞核的密集排列。 B ，可以观察到两个细胞核迁移配对到顶端的子囊母细胞中，后面形成的是大的空泡结构。 C ，两个细胞核经历融合形成一个大的融合细胞核，通常情况这种细胞核要比单独的单倍体细胞核大很多。标尺为 5um 。图 3 ，子囊母细胞中的融合细胞核苏木精染色，在这种条件下，核仁而不是细胞核呈现出半透明和不规则形状。标尺 5um 图 4 ，成熟的羊肚菌子囊，包含 8 个子囊孢子。子囊孢子呈线性排列在子囊中，但在分离过程中常常呈混乱状态。标尺 5um 营养菌丝在 CYM 或其他营养琼脂平皿培养基上，单孢营养菌丝可以快速的生长形成菌落，通常 5~6 天的室温（ 22~25 摄氏度）培养即可长满 212.5px 直径的平皿（平均长速约 0.4~0.5mm/h ）。在较低的温度下，菌丝的长速仍旧是比较快的。菌丝在 4 摄氏度条件下，同样大小的平皿约在 12~15 天也能长满。通常情况下，当羊肚菌菌丝长满平皿后，深棕色的色去会逐渐分泌到培养基中，刚开始是在菌落中老的菌丝处产生，最后随着菌丝的老化逐渐扩散到平皿边缘，使羊肚菌的菌落表现出一个特有的褐色特征。当在显微镜下可以观察到一些列羊肚菌菌丝特有的形态特征：菌丝直径相对较大（ 5~10um ），呈分支状，菌丝间频繁的融合（图 5 ）。本研究的所有羊肚菌标本都是多细胞核的，并且细胞核数量要比 Greis （ 1940 ）年报道的多。细胞核的可视化通过各种细胞核染料实现，包括丙酸苏木精染色（图 6 ），吉姆萨染色，吖啶橙染色，光神霉素染色和吖啶黄染色。不同的染料用来证实相互之间对细胞核的实际染色效果。多细胞核生长环境通过在一个盖玻片上附上一层较薄的琼脂使孢子萌发形成菌丝，进而通过显微观察记录结果，这种方法限制在正常条件下空泡的形成，正常情况下，细胞核时模糊的。吖啶黄染色可以是细胞核发荧光，并且染色过程简单，因此被特意的用来进行细胞核染色观察实验。虽然说 RNA 含量相对较低，但同样能被这种染料着色并发荧光， RNA 充盈在整个细胞之间，相对而言还能提供一定的对比来观察记录菌丝分割部分进而精确的计数细胞核的数量。大多数细胞的细胞核数量为 10~15 个，但具有一个宽的变化范围，从崔少的新生顶端细胞（ 1~2 个细胞核），到亚顶端细胞 10~15 个细胞核。菌丝隔中间的隔膜孔允许一些细胞器如细胞核的通过，致使每个细胞中的细胞核数量发生变化。细胞中含有 40~50 个细胞核的细胞也并非少见。极端的数据显示，一个细胞中含有 65 个细胞核。异核体的形成当可亲和的羊肚菌初生菌丝相遇的时候，他们可以形成有限性稳定的异核体菌丝。这种异核体的部分遗传学和细胞学方面已经有过研究报道（ Volk Leonard ， 1989 ）。这种异核体菌丝具有遗传上的互补性，可以用光神霉素进行一些配对的细胞核的染色（图 8 ），在单孢萌发的菌丝中不常观察到这种配对的现象，即便是有配对的情况，在单孢菌丝中也之多能在一个细胞中观察到一次这种配对现象。这种细胞核配对出现的现象也可以在特定的菌核组织和子实体的菌柄组织中观察到，因此在异核体营养菌丝、异核体菌核和子实体的形成过程中就有可能存在某种联系。菌核的形成当羊肚菌的菌丝在较低的温度下（ 4 摄氏度）的添加有 2% 的羊粪堆积物的 CYM 培养基上生长，或当营养消耗到一定量后（如菌丝在平皿上完全定植铺满平皿时）就常常会形成菌核。这里的菌核并不是真正意义上核盘菌（ Moniliniafrucfigena ）真菌所产生的那种菌核，在核盘菌产生的菌核具有明显的复杂外皮和髓质组织，而羊肚菌的菌核更像褐腐病菌（ Moniliniafrucfigena ）的不分化“假菌核”。 Willetts （ 1971 ）称菌核为大型的真菌休眠结构，因此我们也用这个定义来定义羊肚菌的菌核结构。在添加有 2% 的羊粪堆积物的 CYM 培养基上，可以非常容易和快速的形成菌核，培养 7~10 天之后，开始出现和形成小的菌核（ 1~2mm ），通常情况小的菌核再凝聚形成一个大的菌核。大的菌核结构致密，不再膨大，色素积累之菌核深褐色。这种实验室条件下培养羊肚菌菌核为羊肚菌菌核的发育研究提供了材料。羊肚菌的菌核是终端型菌核，如 Willetts （ 1972 ）所描述，形成于终端菌丝的重复分支（图 9 ）。细胞弯曲，形成多样的不规则形状的厚壁细胞（图 10 ），且这种细胞仍旧为多细胞核细胞。从生理学角度讲，菌核开始储存营养，像很容易被观察到的聚集状的油滴型脂类。最后，当菌核成熟时，进行横切观察显示，细胞成致密状，等径状态，且具有厚厚的细胞壁。在这种状态下，菌核可以抵御恶劣的外部环境，如低温和干燥。菌核萌发形成的子实体和菌丝当羊肚菌的菌核萌发的时候，他们如核盘菌一样（ Willetts ， 1972 ）表现出两种结果形式。菌核可以形成新的营养菌丝（菌丝型萌发），新形成的菌丝在形态学和细胞学上与菌核形成前的营养菌丝一直，另一方面，菌核可以萌发形成子囊果（子囊果型萌发），在羊肚菌子囊果型萌发中，子囊果不是像核盘菌属或链核盘菌属真菌（ Sclerotinia or Monilinia ）的子囊果形成一样由菌核直接形成，而是先由菌核萌发生出菌丝，再由菌丝形成子囊果。 Ower （ 1982 ）报道提供的照片和子实体形态特征和我们秋海棠林下发生的羊肚菌非常相似。我们在琼脂培养基上同样也观察到了原基的形成，子囊果形成的第一个迹象是培养基质上面有一簇浅色的菌丝团（第一阶段原基，图 11 ）。成簇的菌丝团是由紧密排列的大致平行的菌丝组成，子囊果原基从这团菌丝的中间长出（第二阶段原基，图 12 ）。这一阶段特别容易流产，但如果经历合适的环境条件，羊肚菌就能持续生长长成子囊果（图 1 ）。讨论当从微观和宏观了解羊肚菌的生活史后，我们发现这和其他高等子囊菌是一样的。如果说在羊肚菌中，异核体营养菌丝中的细胞核成对配对现象能反映异核体特性的话，对比其他子囊菌来说是一个有趣的现象。我们还不能证明在自然状态下羊肚菌生活史中具有这种细胞核配对现象，或这种配对的细胞核是不同类型的细胞核。然而，在羊肚菌中，这种成对出现的细胞核是异核体菌丝的一个普通特征，同时也存在于羊肚菌菌柄组织的分离物培养中，以及在单孢菌丝对峙培养的中间接触区域中出现（ Volk Leonard, 1989 ）。所有这些菌丝的间接或直接与子囊果的形成相联系。通过我们的研究和以往的文献报道，我们可以对这种发育关系的相互联系勾画出一个生活史循环图（图 13 ）。为了衔接实验室观察的结果和野生环境的真实情况，我们对一些发育的细节和特定的生长阶段做了一定的假设。典型的羊肚菌子囊果发生在春季的一些日子里，并在适当的时候强烈的弹射其子囊孢子（ Schmidt, 1979 ），我们发现，羊肚菌的子囊孢子可以在任何有营养的培养基上萌发（ see also Schmidt, 1983 ）。菌丝细胞中含有多个细胞核，平均细胞核数量在 10~15 个左右，最多的时候曾观察到一个细胞中具有 65 个细胞核。很难理解一个细胞具有这么多细胞核的真实价值所在。在其他子囊菌中，如脉孢霉（ Neurospora ），在细胞隔膜的存在下，细胞中细胞核的数量也是有变化的，从 1 个到 15 个不等。但在黑星菌属（ Venturia ）中，细胞核的数量是稳定的，要么一个要么两个（ Fincham, Day Radford, 1979 ）。羊肚菌的多核细胞核类型可能是子囊菌中的一个特例。羊肚菌菌丝另一个明显的特征是对比其他真菌来说，菌丝间的频繁融合，甚至在单孢菌丝菌落之间。尽管这种频繁融合的原因还不甚了解，推测可能与羊肚菌的有性繁殖相关，因其能行程大的子囊果，所以这种融合机制可能涉及到在子囊果发育过程中营养物质的交换（ Thrower Thrower, 1968a, b ）。两个细胞融合后，细胞核和其他的细胞器可以自由的在两个细胞之间穿梭。羊肚菌属种的一些种（普通羊肚菌，粗柄羊肚菌（ M. crassipes (Vent.) Pers ）和美味羊肚菌（ M.deliciosa Fr.) ）可以发生种间菌丝的融合，而在其他一些种之间却不能发生（半高羊肚菌 M. semilibera QuC1. 黑脉羊肚菌 M. angusticepsPk ），事实上，后面两种羊肚菌不能和本文研究其他任何种进行菌丝的融合，这种现象的解释是普通羊肚菌，粗柄羊肚菌和美味羊肚菌是相同的生态位种，半高羊肚菌和黑脉羊肚菌是不同的种。在营养菌丝之后，羊肚菌可能经历两种不同的生活史途径，这种不同主要基于在什么时候发生质配，途径 1 ，在环境条件如营养不足、湿度不够、温度不合适等不适宜时，不经历质配过程，营养菌丝开始转变形成菌核组织。这些不利的诱导因素并不排除刺激因子，如在羊粪堆积物培养下菌核的发育情况。总体来说，不管是什么的作用条件，一旦菌核开始发育，部分生长着的菌丝就将形成扭曲的厚的和深褐色的细胞壁的菌核组织。这些重要的菌核组织能越过寒冷的冬季，并在春季萌发发育成子囊果的菌丝组织进而发育成子囊果。根据 Ower （ 1986 ）的描述，这种类型的单菌丝就可以形成典型的子囊果，但我们的数据显示，子囊果的产生并不限定于初生菌丝体。如果环境条件不合适，例如，环境或营养不合适，初生菌核可以萌发形成菌丝组织，和核盘菌等其他真菌一样，进而形成新的初生菌丝再次长成营养菌丝。如果菌丝和其他可亲和的初生菌丝结合，就会发生途径 2 ，我们发现，两种遗传背景不同的菌丝相接处的时候，将出现异核体菌丝组织。这种次级菌丝在培养基中表现是形成在菌丝的交汇处形成隆起的菌丝脊线，伴随有深色的色素发生。由于这种气生菌丝的汇集或融合反应，我们用“汇集菌丝”的术语来描述这种特殊现象（ Volk Leonard ， 1989 ）。在环境条件不适宜菌丝持续生长的时候，异核体菌核就会发生，这种异核体菌核和前面描述的菌核形态特征一样，在自然条件下同样具有越冬的能力。在经历任何如冷冻，干旱相关的冬季或早春气候的变化时，异核体菌核就将经历途径 2 萌发形成子囊果或新的营养菌丝：这种在营养菌丝和繁殖结构的转换有别于其他菌核真菌的菌核发育。本文基于对羊肚菌的深入研究和已有的文献报道，首次对羊肚菌的生活史进行描述。这并不是此类研究的终点，希望本研究能进一步的刺激羊肚菌生物学的研究。 Cytology of the life cycle of Morchella.pdf; 个人分类: 科研笔记|4565 次阅读|4 个评论

荷兰皇室招待习大大夫妇国宴——羊肚菌: 热度 4 Macrofungi 2014-3-25 13:18; 荷兰皇室招待习近平夫妇国宴菜品曝光(组图) http://view.inews.qq.com/q/WXN201403240192630B1?refer=mobileqq 习大大访问荷兰，荷兰皇室招待宴中的最后一道主菜“阿根廷腓里牛排与羊肚菌蘑菇配马德拉酱”，参看下图盘子左下角的即为羊肚菌。羊肚菌的名贵地位是非常高的，在欧洲仅次于松露（块菌），排名老二。推测，荷兰欧洲等地的羊肚菌应该还都是野生采集，要不就是从我国进口过去。习大大应该关心我国的蘑菇事业，力争在栽培和科研上再更进一步。整个国宴的另外几道菜分别是： 1 ，鱼虾冻配绿豆瓣酱（前菜） 2 ，法式教皇清汤（汤） 3 ，阿根廷腓里牛排与羊肚菌蘑菇配马德拉酱（主菜） 4 ，以及甜点巧克力慕斯、脆榛子配榛子酱（甜点）从第二道菜的样子上看，里面应该也有蘑菇，未见到对菜肴更为详尽的介绍，图片中间黄色椭圆形切开的感觉像草菇？; 个人分类: 生活点滴|2924 次阅读|4 个评论

羊肚菌遗传——无性孢子: 热度 2 Macrofungi 2014-1-21 19:55; 羊肚菌遗传——无性孢子 ——羊肚菌无性型羊肚菌的生活史中有一个令人困惑的无性孢子阶段。说起令人困惑是因为，羊肚菌无性孢子的首次报道是在 1904 年（ Molliard. 1904 ）。但随后的一百多年中，都没有更深入的报道，直到 2010 年， Masaphy 通过扫描电子显微镜观察分析了红褐羊肚菌菌株（ Morchella rufobrunnea ）在实验室条件下栽培过程中发生的无性孢子情况。原文是这样描述的：“当营养菌丝开始铺满培养基表面之后，开始形成一层密集的白色的无性孢子层。电子显微镜观察发现（图 1 ），无性孢子为瓶颈产孢，无性孢子在分生孢子梗四周轮生产孢，每一个瓶颈产生一个分生孢子 ……. ” 图 1 ，羊肚菌分生孢子（ 2010. Segula Masaphy ）这是红褐羊肚菌无性孢子的首次报道， Pilz （ 2007 ）在其著作中对其他羊肚菌的无性分生孢子进行过简单的描绘（图 2 ），但没有更详尽的照片资料，从手绘描述来看，和这里的红褐羊肚菌分生孢子很相像。在自然环境下，更没有关于羊肚菌无性型分生孢子的报道，根据羊肚菌分生孢子的形态描述，它和 Constantin (1936) 描述的 Costantinella cristata Matr. 分生孢子特征比较相像。图 2 ， Pilz ， 2007 年对羊肚菌无性孢子的手绘示意图从目前的报道的羊肚菌分生孢子形成过程来看，常规培养如斜面培养、平板培养、袋子培育、液体培养等都得不到分生孢子。分生孢子产生是在大田栽培过程中形成的一个特殊生长阶段（形态）。首先是培养好的羊肚菌菌种下田，覆土保湿，并保持一定的温度，待菌丝长满土层表面后自然形成的一层“菌霜”一样（图 3 ）、粉末状的菌丝层，据认为，这就是羊肚菌的无性型——分生孢子。图 3 羊肚菌菌丝从土壤长到土层表面后形成的“菌霜”一样的分生孢子层，随着菌丝的生长，分生孢子层将逐渐消退消失我们从上面这样的附带有“菌霜”的土块上进行分离观察，得到大量关于羊肚菌分生孢子遗传信息。显微观察发现（图 4 ），分离出来的分生孢子和红褐羊肚菌扫描电镜结果一直。瓶颈状分生孢子梗环绕生长在菌丝的四周，瓶颈产孢，分生孢子球形，大小均一，约 4um 直径；产生分生孢子的菌丝相比营养菌丝而言稍细，透明，约 10um 直径；土层中的羊肚菌营养菌丝较粗，菌丝粗糙内含物丰富，菌丝颜色浅黄色或浅棕色。图 4 ，羊肚菌无性型——分生孢子的光学显微成像球形的分生孢子和轮生孢子梗羊肚菌分生孢子的细胞核染色发现（图 5 ），球形分生孢子大多为单核，另双核，三核和四核的都有；孢子梗发现有双核及分裂相的成对的细胞核。无性孢子的核相情况如何？孢子梗内的细胞核进行有丝分裂后如何进入每一个分生孢子的？这些问题的揭示有助于我们加深的羊肚菌的理解。图 5 ，羊肚菌无性孢子及孢子梗的细胞核染色遗憾的是，我们对得到的分生孢子进行促萌发发现，常规的实验手段，无法促使其萌发，因此也就无法证实，上述的报道的无性孢子是羊肚菌的无性孢子，如果没有这一步的证实，上述所有无性型的结论将成难以立足。这为揭示羊肚菌遗传工作增加了负担。待我们继续深入下去，再做相关的报道。 1) Pilz D, McLain R, Alexander S, Villareal Ruiz L, BerchS,Wurtz T, Parks C, Mark E, McFarlen E, Baker B, Molina R,Smith JE (2007)Ecology and management of morels harvestedfrom the forests of western NorthAmerica. USDA General Technical Report, Portland, OR. 2) Segula Masaphy (2010) Biotechnology of morel mushrooms:successful fruiting bodyformation and development in a soilless. BiotechnolLett 32:1523–1527 3) Molliard, M. (1904) Mycelium et forme conidienne de la Morille. Compt.Rend. Acad. Sci. 138: 516-517. （版权所有转载请联系博主）; 个人分类: 科研笔记|12728 次阅读|4 个评论

羊肚菌菌丝培养研究: Macrofungi 2013-11-4 20:31; 普通羊肚菌单孢分离物的培养研究 Annette Hervey（1978）Cultural Studies of Single Ascospore Isolates of Morchella esculenta 如普通羊肚菌（ Morchella esculenta ）一样，尽管羊肚菌的种类繁多，在自然环境可以形成子囊果，但在可控的实验条件下还没有成功的栽培报道。实验室的研究通常都是开始于菌柄部位组织分离得到的菌丝，结束于培育健壮的营养菌丝阶段。羊肚菌营养菌丝的形态学、细胞生物学和营养特性是最为人们所熟知的。菌丝由隔膜隔开，每个细胞有多个细胞核。可以形成菌核结构，对于羊肚菌无性孢子的首次报道，也是唯一一次发生在 1904 年， Molliard 的研究报道，迄今别无他人，也无法证实（注：作者发表本文是在 1987 年）。普通羊肚菌营养菌丝的营养需求有大量的文献支撑。羊肚菌子囊果个体发生的研究只能通过对采集到的野生子囊果进行分析。 Greis （ 1940 ）的观点认为：胞质融合发生在子囊果发育的晚期，例如：子囊形成前的子囊层亚层细胞中，形态学分化的细胞进行融合，进而形成一个短的产囊细胞，产囊细胞中具有配对的细胞核（这里并不清楚是否在这两个融合的细胞之间只能形成一个子囊）。产囊菌丝的顶端形成子囊细胞，这里并不形成钩状细胞（锁状联合）。子囊的细胞学发育过程和其他子囊菌一样，形成八个子囊孢子。 Falck （ 1920 ）和 Buller （ 1934 ）对子囊孢子的释放进行过研究。本文将对羊肚菌的培养特性进行深入的分析，包括观察来自不同子囊果的单孢分离物的培养特性。本实验所用的子囊果采集自 1966 年和 1967 年春季的三个地点，三组被标记为 GB ， B 和 K 。每个地点都收集有多个子囊果。采集的子囊果在潮湿的盒子内放置几天时间，以便其成熟，之后通过在琼脂平板上约 1~3cm 处悬挂一块菌盖组织保持约 1~30 分钟，在琼脂平板上得到自由弹射的孢子，之后琼脂平板进行 24 小时的培养观察，每一组收集 25~30 个单孢萌发菌丝物转移到 PDA 斜面培养基上保存备用。子囊孢子的萌发试验：迄今对孢子萌发还没有相关的培养知识，因此对 GB 组进行多种培养基筛选萌发试验。包括 2% 麦芽浸出物琼脂培养基， 0.3% 酵母浸出物滤纸琼脂培养基和 2% 的细菌琼脂培养基。培养温度为 8 和 20 摄氏度， 24 小时之后进行检查分析。孢子在前两种培养基上， 20 摄氏度的条件下，能实现百分之百的萌发。 B 和 K 组的孢子在 2% 的麦芽浸出物琼脂培养基上， 20 摄氏度培育 24 小时之后也能达到将近百分之百的萌发率。 GB 组的菌落特征：这一组得到的 25 个菌株表现被证明是不太正常的， 25 个菌株在继代培养之后并不能很好的生存下去。例如，他们表现出有限的生长潜能。为了精确的验证每一个菌株的生长受限情况。 25 个菌株中的 19 个菌株进行了“测速管”培养试验，从接种第二天开始进行连续 17 天的观察记录。 19 个菌株之间，其中有 3 个不能生长， 2 个有一丁点的生长，剩余的菌株以每天 12~14 毫米的生长速度均匀的生长，直到第 11 天。这些菌株之间， 3 个菌株从第 11 天开始到 17 天，生长速度变慢；剩余的以先前的速度持续生长。对连续培养的菌株在停止生长时候，对菌落的边缘的菌丝进行显微观察发现，对比终止生长前的菌丝而言，菌丝顶端的细胞壁依旧完好，但是缺乏细胞核和细胞质。菌丝的生长终止是一件令人费解的事情，如果以线性生长速度作为是生长指数，生长速度减缓是不连续的，毫无规律可言。然而，如果用生长密度作为生长指数，生长减缓就变得更加有规律可言。在菌丝线性生长终止之前的这一阶段内，菌落密度稳定性的下降是由于菌丝分支或短分支频率的降低所致。 B 和 K 组：上面这种生长受限的情况使得 GB 组菌株不能用于后续的任何出菇试验。因此，在第二年，获得了 B 和 K 组 210 个单孢菌株，这些菌株没有表现出生长受限的情况，但也没有一个产生子囊果。为了确定是否单孢培养物不育是由于异核体真菌的自我不亲和性所致，我们做了几百组配对试验，这些配对杂交包括：子实体内部群体杂交，例如：来自于相同子囊果的单孢群体之间的杂交；子囊果之间的杂交，组分内的杂交和组分间的杂交。尽管没有任何一组形成子实体，但当两种类型的菌落相遇的时候出现同一种反应形式。如果配对的两个菌落是同一个单孢培养物，菌落交接处就和菌落的其他部位没什么两样（图 1A 和 D ）；在所有的非自我反应中，在菌落的交界处气生菌丝就会集结形成栅栏组织，无论是来自同一个子囊果（图 1B 和 E ）、还是不同的子囊果的单孢分离物之间（图 1C 和 F ）。这样的结果表明， 1 ）子囊融合的细胞核是具有一定遗传因素的杂合子， 2 ）单个子囊果得到的子囊孢子并非都是形成自相同配对的细胞核。其他的一些菌落特征：我们的细胞学观察也表明，菌丝是有隔的，多细胞核的。在所有的菌丝培养中没有观察到分生孢子或其他任何形式的无性孢子。尽管很多菌株都形成菌核，但菌核的大小和数量变化比较大。菌丝类型可以明显的区分两类： 1 ）绒毛状菌落类型，（图 1A ），特点是毛绒绒的气生菌丝； 2 ）颗粒状菌落类型（图 1D ），特点是气生菌丝比较少。在所有的单孢培养物中，这两种类型的数量是持平的。在不同的子囊果得到的群体之间，这种表型不尽相同。一些子囊果进行成绒毛状菌落的单孢群体，一些子囊果得到的单孢群体这两种类型的菌落接近一比一，而另一些子囊果得到的单孢群体大多都是颗粒状菌落类型。这样的结果再一次表明（但不是证明）普通羊肚菌在某个生活史阶段形成异核体。没有单一子囊得到的子囊孢子的分析，因此就没有关于异核体更进一步的结论。通过各种自然和合成培养基，以及在不同温度下进行培养，都没有得到任何子囊果。这种阴性的结果，对比为数不多的半人工栽培报道表明，我们在可控的实验室条件下还没有执行羊肚菌出菇的所有必须条件。众所周知，羊肚菌出菇发生冷气候区域带内，在春季的一个很短暂时间内当土壤温度回升到 10 摄氏度的时候。如果像我们实验结果表明的那样，子囊孢子并没有休眠阶段，他们可以在土壤温度在夏季达到 20 摄氏度的时候萌发和生长，菌核经历寒冷的冬季，在来年春天来临的时候，作为能源供给组织为出菇提供营养。我们没有通过试验获得子囊果的发生，因此不能得出到底普通羊肚菌是同宗结合还是异宗结合。总结与点评： 1，孢子萌发率。合适的培养基 20 摄氏度培育，普通羊肚菌的子囊孢子萌发率可以达到 100% 。子囊孢子没有休眠阶段可以在弹射后直接萌发。 2，子囊孢子之间的配对组合全部有拮抗现象发生，且这种拮抗发生在同一子囊果得到的子囊孢子之间，也发生在不同子囊果之间。自我配对没有拮抗现象。这种现象不太好解释，涉及到迄今都没有解决的问题：羊肚菌到底是同宗结合还是异宗结合，也可以简单地说，羊肚菌的子囊孢子是同核体还是异核体。 1 ）如果说子囊孢子都为异核体（杂交配对就属于体细胞不亲和类型，由体细胞不亲和位点所决定是否产生拮抗现象，表现形式为如果体细胞不亲和位点一样，则杂交配对不产生拮抗线；如果体细胞不亲和位点有一个不一样，则表现出不亲和现象。通常情况下，体细胞不亲和位点的数量比较多）。作者进行了几百组的配对试验，不应该都表现出拮抗的结果，至少应该会有一些，但因为体细胞不亲和位点比较多，也有可能出现作者描述的情况，大家都不一样。这可能是作者实验结果的最有可能解释。 2 ）如果子囊孢子都为同核体（拮抗则属于交配型因子所导致的不亲和反应，按理说应该形成不同的拮抗类型），一个假设的过程是：一个子囊形成八个子囊孢子，亚子囊中的两个 / 两类细胞核进行配对，细胞核融合形成一个杂合 2 倍体细胞核，之后进行减数分裂形成两个单倍体细胞核，再经过两次有丝分裂形成八个单倍体细胞核，之后单独进入到八个子囊孢子中，在子囊孢子中经过有丝分裂达到一个子囊孢子具有多个细胞核的最终状态。如果按照这种假设，每一个子囊形成的八个子囊孢子应该是两种类型的同核体。也就不至于作者所得到的，全部之间形成拮抗现象。实际上这种推论是不合理的。 3 ）如双孢蘑菇一样，孢子子代中既有同核体也有异核体，则产生的现象也应该如上面一条所述，不至于全部都产生拮抗现象。 4 ）最后一个假设：作者的试验方案有瑕疵，在挑取单孢萌发物的时候，可能得到的所谓的单孢萌发菌落已经是杂合的异核体。以至于产生大量的异核体不亲和现象。 3，菌丝生长受限。这是羊肚菌菌丝生长受限的首次描述，也是为数不多的一次。像动物细胞系细胞株一样，连续培养几十代之后就会出现细胞退化死亡的现象。但作者在文中没有对这种现象做深入的解释。我们也观察到了这种现象。 1978 菌丝老化羊肚菌.zip; 个人分类: 科研笔记|14075 次阅读|0 个评论

羊肚菌——菌核的形态: Macrofungi 2013-9-7 11:52; Buscot （ 1993 ）通过两种培养基培养观察单孢菌株和多孢菌株的菌核形成状态，发现在不同的培养基上，单孢菌株和多孢菌株形成菌核的能力和菌核的形态差异很大。首次区分报道了两类菌核： EES （ early, encrusting sclerotia ）和 LIS （ late, isolated sclerotia ）菌核，“早期簇生菌核”和“晚期孤立菌核”。第一种菌核在菌丝达到培养基边缘两天后大量地均匀的发生，此类菌核直径不超过 0.2~0.5mm ，菌核单独生长，但常常趋于凝集成圆形的壳状，并很快形成色素，因此将此类菌核定义为“早期的，包壳状菌核”（注：中文中大家常翻译为“簇集菌核（ EES ）”）。第二类菌核出现在接种后 12 天的时候，不管培养皿大小是否一致。他们仍旧是独立的，可以在培养皿的任何位置出现，而数量是有限的（每个培养皿 7~8 个），因此他们被定义为“后期的，独立菌核（ LIS ）”。在此类菌核直径达到 5~8mm 的时候，菌核中间部分已经产生色素变色，而菌核的边缘仍旧在生长。 LIS 的发生需要培养温度大于 20 摄氏度，而 EES 的还可以在 10 摄氏度的条件下形成。对比起来， LIS 是唯一一种可以在低温刺激甚至是超低温处理后仍旧能萌发一种菌核结构。在温度需求方面， EES 的形成可以 10 度的条件下发生，而 LIS 仅能在大于 20 摄氏度条件下形成。多孢菌株在 A 培养基上能形成两类菌核， EES 菌核和 LIS 菌核，两类菌核的形态特征和生理学特征差异明显。单孢菌株（群体大小 95 ）中在 A 培养基上都不能形成 EES 菌核，仅有 8 个菌株能形成 LIS 菌核，且 LIS 菌核的形成还是在培养 6 周之后的事情。多孢菌株在 B 培养基上形态差异很大，形成 2~6 个孤立的扇形区域，在扇形区域内形成一种或两种不同的菌核，且在扇形区域内形成的菌核是不同步的， EES 菌核也不像在 A 培养基那样，当菌丝达到培养皿边缘的时候形成，绕着培养皿边缘靠内侧一点的位置形成，而在扇形区域内，各种区域都可能形成 EES 菌核。单孢菌株在 B 培养基上不能形成扇形区域，可以形成两种类型的菌核，但菌核形成时间对比多孢菌株的培养而言有所延迟， EES 菌核产生在接种培养 3 周之内，然而 LIS 菌核则在 3 周之后，并且能持续几个月。另外，大量的 EES 菌核数量下降，且也不是在平皿的边缘形成。有大约一半数量的菌株形成 EES 菌核，然而，几乎所有的菌株都能形成至少一个 LIS 菌核。对于扇形区域的形成，因为单孢菌株不能形成扇形区域，故作者推测这可能是由于基因型分离所致（基因型丢失？）。作者对另外报道一种子囊果下面的“地下的紧密菌丝物组织结构”，这种组织物结构通过菌丝与子囊果相连。作者通过对 mycosporins 的类型和含量进行分析，发现 LIS 菌核和这种地下菌丝组织物结构比较相似，另外在温度需求，耐低温刺激方面也比较相像。而低温下形成 EES 和幼小的子囊果在 mycosporins 的类型和含量上比较相像。这是否说明， LIS 和子囊果下面的菌丝组织物是实验室条件下和野生条件下的两种不同“菌核”表型？是否说明这都是后期子囊果形成的营养储存体、休眠体？; 个人分类: 科研笔记|7434 次阅读|0 个评论

羊肚菌——绒羊肚菌（放射性菌核）: 热度 3 Macrofungi 2013-6-11 23:06; 羊肚菌——绒羊肚菌（放射性菌核）羊肚菌的生物学和生态学研究是一件复杂的事情，人们对其的认识好不尽完善。羊肚菌菌丝在不同的生态环境下呈现出不同的营养类型：腐生型菌丝或共生型菌丝形态，羊肚菌的子囊果既可以在正常的森林里发生，也可以在环境条件恶略的森林生态下发生。每年的春天，在阔叶林特别是杨树林或榆树林下，羊肚菌的菌丝体比较规律的生长，在受到不同的环境刺激下，如：昆虫侵袭、林业活动、干旱或者火灾后，就会长出子囊果。野火是最普通的刺激因素，能在大范围区域内促使羊肚菌子囊果的发生，佩格勒在 2003 年报道，在澳大利亚 0.5 公顷的火烧林地内，一季将能发生 20 吨的羊肚菌（估计是鲜货）。虽然环境应激和羊肚菌子囊果的发生之间有一定的关系，但人们仍旧想知道这之间的缘由何在。除形成子囊果外，羊肚菌菌丝体还在地表下面形成其他的营养结构，如假菌核或菌核。人们对这种营养结构在土壤中的出现、出现在环境应急之前还是之后、以及这种结构的寿命长短还缺乏清晰的了解。菌核可能是联系菌丝到子囊果之间的特殊结构。科学家发现，在阿拉斯加费尔班克斯北部火烧地发生的羊肚菌（ Morchella tomentosa ）子囊果下面有一种新的地下结构（ Radiscisclerotium ）。 Radiscisclerotium ：放射性菌核，是绒羊肚菌（ Morchella tomentosa ）的一种单一复杂的地下营养结构，是菌柄组织向地下的延伸部分，有两到三个根状的分支，直径为 5~15mm ，较硬，干燥后发白，细小的植物根系嵌入在放射性菌核内部。对放射性菌核组织的横切显微观察显示，组织内有直的、膨大的菌丝组织。绒羊肚菌的典型特征是，子囊果脊上有长绒毛状的侧丝组织，约 160~360um ，肉眼或用一个手持放大镜就可以很容易辨别，这是区别去其他黑羊肚菌的重要特征。另一个重要特征可能就是放射性菌核组织。类似于绒羊肚菌放射性菌核这样的地下营养结构，在宽圆羊肚菌（ Morchella rotunda ）中有其他的结构报道——结蹄组织菌丝体，是一个像菌核装的菌丝罩，罩在木本或草本植物的根的表面，虽然说绒羊肚菌的放射状菌核组织和宽圆羊肚菌的结缔组织菌丝体有点相似，但两者的微观形态差异可就大了。对于结蹄组织菌丝体，有研究者支出，这种组织仅在羊肚菌子囊果发生的初期存在，在子囊果成熟产生子囊孢子的时候开始退化消失。因此，这种组织也就不那么容易被观察到了。（图片来自网络，学习交流只用） 1, Franck O.P.Stefani et al. 2010 Morchella tomentosa: a unique belowground structure and anew clade of morels. Mycologia, 102(5), pp. 1082 – 1088. 2, Kuo M.2008. Morchella tomentosa, a new species from western North America, and noteson M. rufobrunnea. Mycotaxon 105:441 – 446.; 个人分类: 科研笔记|10051 次阅读|6 个评论

羊肚菌人工栽培_Morchella: 热度 4 Macrofungi 2013-3-11 13:58; （版权所有，严谨转载）这周去四川绵阳考察了当地的羊肚菌栽培，甚是喜人，每平方在20个左右，子实体较大，这算是国际领先了吧，看图说话吧：人工栽培的羊肚菌，水灵灵的，呵呵两个长在一起，单生和丛生的都有大田栽培，边上细叶的是小麦，四川的气温高，小麦有30cm了个头太大，有不少长着长着承受不了盖子的重量，歪歪斜斜，还有一些在军并处弯折这个就是弯折的两位好导师在探讨栽培技术羊肚菌的人工栽培是很多菌物爱好者的梦想，四川栽培的成功不只是运气，; 个人分类: 科研笔记|12309 次阅读|15 个评论

[转载]羊肚菌（Morchellaspp）----羊肚蘑: micro 2012-2-21 10:34; 羊肚菌（Morchellaspp）俗称羊肚菜、羊肚蘑。因其菇盖表面凹凸不平，形态酷似羊肚（胃）而得名。羊肚菌是一种很珍贵的天然补品，含丰富的蛋白质、多种维生素及20多种氨基酸，味道鲜美，营养丰富。子实体较小或中等，6-14.5cm，菌盖不规则圆形，长圆形，长约4-6cm，宽约4-6cm。表面形成许多凹坑，似羊肚状，淡黄褐色，柄白色，长5-7cm，宽粗2-2.5cm，有浅纵沟，基部稍膨大，生长于阔叶林地上及路旁，针叶林里也有，单生或群生。羊肚菌 - 形态特征又称羊肚菜、美味羊肚菌。羊肚菌是一种野生珍贵菌，由于它的菌盖表面凹凸不平，状如羊肚，故名羊肚菌。羊肚菌为马鞍菌科羊肚菌属珍稀的食、药两用真菌，早已被收录在李时珍的《本草纲目》书中。羊肚菌是一种很珍贵的天然补品，含丰富的蛋白质、多种维生素及20多种氨基酸，味道鲜美，营养丰富。它与冬虫夏草功能相同，是一种不含任何激素，无任何副作用的天然滋补品。子实体较小或中等，6-14.5cm，菌盖不规则圆形，长圆形，长4-6cm，宽4-6cm。表面形成许多凹坑，似羊肚状，淡黄褐色，柄白色，长5-7cm，宽粗2-2.5cm，有浅纵沟，基部稍膨大，生长于阔叶林地上及路旁，单生或群生。羊肚菌 - 营养成分每100克羊肚菌的营养成分能量：295千卡蛋白质：26.9克脂肪：7.1克碳水化合物：43.7克膳食纤维：12.9克维生素A ：178微克胡萝卜素：1070微克硫胺素：0.1毫克核黄素：2.25毫克烟酸：8.8毫克维生素C ：3毫克维生素E ：3.58毫克钙：87毫克磷：1193毫克钾：1726毫克钠：33.6毫克镁：117毫克铁：30.7毫克锌：12.11毫克硒：4.82微克铜：2.34毫克锰：2.4毫克羊肚菌 - 营养分析 1、羊肚菌富含抑制肿瘤的多糖，抗菌、抗病毒的活性成分，具有增强机体免疫力、抗疲劳、抗病毒、抑制肿瘤等诸多作用； 2、日本科学家发现羊肚菌提取液中含有酪氨酸酶抑制剂，可以有效地抑制脂褐质的形成。 3、羊肚菌所含丰富的硒是人体红细胞谷胱甘肽过氧化酶的组成成分，可运输大量氧分子来抑制恶性肿瘤，使癌细胞失活；另方面能加强维生素E的抗氧化作用。硒的抗氧化作用能改变致癌物的代方向，并通过结合而解毒，从而减少或消除致癌的危险。羊肚菌 - 生态条件温、湿度羊肚菌属低温高湿型真菌，每年春季3-5月雨后多发生，秋季8-9月也偶有发生，但数量很少。羊肚菌生长期长，除需较低气温外，还要较大温差，这可刺激菌丝体分化。其菌丝生长温度为21-24℃；首核形成温度为16-21℃；子实体形成与发育温度为4.4-16℃，湿度为65％-85%左右。为此，栽培时间尽量放在11月一12月。日照微弱的散射光有利于羊肚菌子实体的生长发育，强烈的直射光则有不良的影响。土壤土壤pH要求在6．5-7．5左右，中性或微碱性有利于羊肚菌生长。羊肚菌常生长在石灰岩或白垩土壤中。在腐殖土，黑、黄色壤土、沙质混合土均能生长。空气在暗处及过厚的落叶层中，羊肚菌很少发生，即或发生质量也较差。足够的氧气对羊肚菌的正常生长发育是必不可少的。羊肚菌 - 栽培技术栽培料配方 ①木屑75%、麸皮20%、磷肥1%、石膏1%、腐殖土3%。 ②棉籽壳75%、麸皮20%、石膏1%、石灰1%、腐殖土3%。 ③玉米芯40％（粉碎）、木屑20％、豆壳15%、麸皮20％、磷肥1%、石膏1%、糖1%、草木灰2%。以上三种培养料，可任选一种。料水比为1∶1．3，含水量保持在60%。羊肚菌 - 栽培方法熟料脱袋栽培将料拌好，用17×33cm的聚丙烯或聚乙烯塑料袋装料，每袋约500克，然后高压或常压灭菌。灭菌后接种，置25℃下培养，待菌丝满袋后再延长培养5-6天，使菌丝充分生长，即可栽培。（1）室内脱装栽培。菇房消毒后，先在每层床面上铺一块塑料薄膜，然后铺3cm厚的腐殖土，拍平后再将脱去塑料袋的菌棒逐个排列在床上，一般1平方米床面可排40个，排完菌棒后轻喷水一次即可覆土3-5cm，表面再盖2cm厚的阔叶树落叶，保持土壤湿润，空气湿度85％-95%，一般一个多月，气温在4.4-16℃就可出子实体。（2）室外脱袋栽培：室内培养好的菌棒也可移到室外栽培。选择光照为3阳7阴的林地作畦，畦宽1m，深20-25cm，长度不限，整好畦后喷或轻浇水一次，用10％石灰水杀灭害虫和杂菌。脱袋排菌棒方法与室内栽培相同，只是底层可不铺塑料薄膜，但要注意畦内温度变化，防止阳光直射。室外生料栽培羊肚菌—栽后管理在室外选择3阳7阴或半阴半阳、土质疏松潮湿、排水良好的地方，挖深20-25cm的坑，坑底先用水浇湿，将上面任一配方料，按比例称好，用水拌匀，在底层铺一层料，压平后约4-5cm，每平方米用菌种（12×28cm）2袋，掰成核桃大小菌块，均匀撒在料上，然后用薄层细腐殖土覆盖。再在其上铺第二层料，厚仍为4-5cm，压平后再以同法播种。播完后用疏松腐殖土覆盖、厚度为3-5cm，再盖一层阔叶树叶，以保温保湿。盖完后适当洒些水，为防止人或牲畜践踏及强光直射，在树叶上搭盖一些树枝。因羊肚菌是一类喜湿的菌类，在它整个生长期保持湿度是很重要的。在室外栽培，冬季尤其是早春，雨水较多，湿度较大，加之温度合适，则菌丝体生长良好，菌核易形成，子实体生长良好。如果在生长期，尤其早春遇干旱，适时浇水保湿是必要的。早春在几周之内有4-16℃的温度，能刺激羊肚菌子实体的形成，如果这时温度变化剧烈，如低于4℃的寒冷或超出16℃的温度，都会影响子实体的形成及发育，故在这时候要创造菌核形成及子实体生长发育的良好条件，是十分必要的。总之，在早春对羊肚菌保持一定温及适宜的湿度是获得栽培成功的关键。羊肚菌—病虫防治菌丝生长与子实体生长都会发生病虫害，以预防为主，保持场地环境的清洁卫生。播种前进行场地杀菌杀虫处理，后期发生虫害，在没出子实体之前可喷除虫菊或10％石灰水，杀灭害虫与杂菌。; 个人分类: 羊肚蘑|1497 次阅读|0 个评论

羊肚菌: 热度 1 Macrofungi 2011-11-15 11:01; 羊肚菌好友，徐济责，送来三个羊肚菌（ Morchella esculenta ）标本（采集地：吉林），上周有时间对中间一个进行了切片观察和细胞核染色观察。羊肚菌，子囊菌。八个子囊孢子，孢子椭圆形。每个孢子中具有多个细胞核。羊肚菌子实体标本羊肚菌细胞核染色，子囊孢子羊肚菌细胞核染色，子囊孢子; 个人分类: 科研笔记|5511 次阅读|2 个评论

羊肚菌与形态相似有毒种的区别: Macrofungi 2010-12-14 12:50; 羊肚菌是一种美味的野生食用菌，有两个与羊肚菌属形态极其相似的属（鹿花菌属和钟菌属）的一些种是有毒的。上图给出了一个简单的区分这三个属的特征描述：菌柄（stem）与菌盖（cap）交接的位置。如上图。羊肚菌的菌柄与菌盖交接处在菌盖的下沿或中间（半高羊肚菌 M.semilibera）；鹿花菌和钟菌属的种菌柄与菌盖的交接处在菌盖的顶部。; 个人分类: 生活点滴|20397 次阅读|0 个评论

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