# 编者信息 熊荣川 明湖实验室 xiongrongchuan@126.com http://blog.sciencenet.cn/u/Bearjazz Amphibians are a key group in historical biogeography because they are often thought to be unable to disperse over saltwater barriers (Duellman Trueb 1986; Meirte 1999; Bossuyt Milinkovitch 2001; Inger Voris 2001; Brown Guttman 2002). They are well known to be extremely sensitive to osmotic stress and do not survive in salt water, although some species of frogs tolerate or partially inhabit brackish water (Balinsky 1981). Therefore, amphibians are considered to be excellent models for vicariance scenarios as explanation for general biogeographic patterns, and major biogeographic hypotheses have been influenced by the occurrence of endemic amphibians on islands or continents (Duellman Trueb 1986; Richards Moore 1996; Worthy et al. 1999; Bossuyt Milinkovitch 2001; Brown Guttman 2002). One important argument for such interpretations, ever since Darwin (1859), has been that heretoforth no endemic amphibians were known from oceanic islands. By contrast, reptiles are present on many islands and some are known to be excellent over-water dispersers (Censky et al. 1998; Arnold 2000; Schoener et al. 2001). 两栖动物是历史生物地理学中的一个关键类群，因为它们通常被认为无法跨越海水屏障扩散（ Duellman Trueb 1986; Meirte 1999; Bossuyt Milinkovitch 2001; Inger Voris 2001; Brown Guttman 2002 ） 。众所周知，尽管有些两栖种类的青蛙能够忍受或有时栖息在微咸水中（ Balinsky 1981 ），它们对渗透压力极为敏感，不能在盐水中生存。因此，两栖动物被认为是解释岛屿或大陆特有两栖动物出现的影响因素的一般生物地理学模式的较优可选模型（ Duellman Trueb 1986; Richards Moore 1996; Worthy et al. 1999; Bossuyt Milinkovitch 2001; Brown Guttman 2002 ）。自达尔文（ 1859 年）以来，对这种解释的一个重要论据就是迄今为止还没有发现来自海洋岛屿的特有两栖动物。相比之下，爬行动物出现在许多岛屿上，其中一些是众所周知的优秀的跨水域扩散者（ Censky et al. 1998; Arnold 2000; Schoener et al. 2001 ）。 Vences, M., D. R. Vieites, F. Glaw, H. Brinkmann, J. Kosuch, M. Veith, A. Meyer (2003). Multiple Overseas Dispersal in Amphibians. Proceedings Biological Sciences 270(1532): 2435-2442.
桔子帮小帮主 发表于 2010-04-01 11:03 小时候总爱猜测名词的由来：想武汉必定热得捂出汗，唐山即糖做的山真不着调。不过也有偶然开窍猜得八九不离十的，比如动物是能动的物体，植物植根土地动弹不得。如果你有此共识，请观看优库视频亚马逊可怕植物，定能颠覆你的常识，令你为植物的运动本领瞠目结舌。 视频链接: http://v.youku.com/v_show/id_XNjA1NTc3OTY=.html 不幸的是你被忽悠了。（要知谜底需付出代价，不许跳过文章直接看结尾！）试想，如果小眼睛们长在捕蝇草内侧，捕虫时多容易扎坏啊；姜的花序上半身长出眼睛和触须左顾右盼，倒可以轰跑传粉者守卫贞洁；再细瞧，若干结构竟长成直角平面 虽然穿帮镜头多多，不过一个重要精神是传达到了：植物并非不能动。只不过它们运动的时间和空间坐标，拥有和我们不同的尺度。就像人看不到大地变老，看不到细菌的世代交替，我们也总对植物起舞视而不见。 肿嘴唇 不管生长在多么稀奇的地方，植物身上千真万确没有一眨一眨的小眼睛，可还真有能开关的小嘴巴与之貌似那就是气孔，二氧化碳和氧气由此进入，分别供光合和呼吸作用之需。叶片、茎杆，气孔几乎密布植物全身，这样想来，植物还真像王朔笔下那个浑身是嘴的女人。 上图是一张放大了100倍的显微照片，一个个圆圈是植物的表皮细胞，嘴唇形状的开口是气孔，它们由两片嘴唇组成，每片各是一个细胞。所以你就知道这嘴的个头有多小，加上几乎透明，一点也不会影响叶片外观，才不会像视频里一样黑乎乎的吓死个人。嘴开嘴闭事关原料进出，因此虽耗能不少，可仍是每日例行公事。植物有它们固守的原则：如果湿度恰当，就想尽量张开气孔呼吸；可太干太热的中午，张开的小口会把宝贵的水分呼出去，得不偿失，气孔就闭上。 神奇的是，开合过程全然无需神经控制，只靠物化原理就可以实现。好，假设现在空气湿润，植物很舒服，两片嘴唇细胞主动把质子（H+）弄出去，这样细胞里边电势降低，物理原理不干了，再让细胞抓钾离子（K+）进来，如此一来细胞就可以源源不断地把质子继续往外赶，直到细胞里变得特别碱性。同时细胞再调动起一些糖代谢反应，在碱性环境中游离出好多带负电的有机离子。有了钾离子和负离子的共同作用，细胞里就成了一盘咸菜细胞渴死了只好再吸水。气孔两边俩细胞就好像下图的上下嘴唇，吸水肿大，可是两端是被嘴角固定的，只好上下弯曲，这样嘴就开了，痛快地呼吸。缺水时步骤大体相反，盐和水被嘴唇细胞逐次踢出去，嘴唇消肿变松，气孔就合上，锁住水分。如果你看懂了这个过程，那么恭喜你已经掌握了植物细胞快速变大表小的基本原理溶质的浓度决定水势，水势决定细胞吸水放水，含水量变化改变了细胞大小。 此进彼出，连环反应。气孔的开合颇费周折，可看来看去却又顺理成章，像个由天气启动的自动化过程。植物的小口开得矜持，完成一个动作要在分钟的量级，不能一眨一眨，好在苍天仁慈，很少在分钟的量级反复变换湿度温度。这样气孔动一次，怎么也能歇上几小时。 气孔开合属于植物最微观的小动作，被你忽视情有可原。可从此往下的现象，莫要说你没见过哦。 小意达的花 怀个旧先。安徒生说，有个小朋友叫小意达。她的好多好多美丽的花儿一起开了，也一起谢了她很伤心，去咨询一名生物女博士。女博士告诉她，你让你花歇歇吧，她们夜夜笙歌都累死了。小意达眼睛一亮，夜里到花儿夜总会偷窥。花们果真很腐败，原来一起开是约了一起舞会！红颜多薄命，早上交际花们累死了。小意达把凄美的尸骨放进绘有小鸟的盒子下葬，没有枪，男孩就射箭致礼。看到这里，小时的我把桌上盛开的花朵给吃掉了多么灰色的小孩儿。 话说回来，长大之后我才明白，花开一遭确实像一场隆重的舞会，单单开这个动作就是颇费体力的运动。终有登台亮相那辉煌的一幕，倒也确实值了。安徒生果真伟大。 世上花有多少种，花开方式就有多少种。 首先你要勾引花开，得用不同伎俩：清晨的阳光是时钟花的闹钟；番红花对早春回暖格外敏感，甚至能区分出0.2度的变化；夜幕才能唤开月见草；更有个性植物专买湿度的帐。这种感受刺激后没有方向性地作出回应，属于一类特殊的运动，叫感性运动，原理足够另开一章，所以下边只说开一个动词。 花朵性格各异：郁金香日落而息日升而作，每日起床能恢复神清气爽；西番莲逐次开，每朵只绽放一天，傍晚合上就是永久谢幕；百合也一次性，可她们一旦开了就白天晚上也不合，宁愿死在舞台上花儿真是死性不改。不过不管怎么个过程，开之前都受着束缚，比如未成熟的百合被萼片紧紧扣住，牵牛花苞干脆整个儿拧起来，开花就是冲破束缚。所以我几乎可以肯定地说，片中那样花瓣不交叠，花开毫不费力，是世间独一份，只在动画中。 尽管困难重重，可花儿破茧很快，经常只在几分钟到几十分钟间（没有观察过花开的人不要怪花动作太慢！），各种各样的花瓣是怎么做到的呢？ 首先要点名批评不动脑子傻卖力的郁金香。她每天让花瓣做开合运动，得靠反复生长。郁金香花瓣内侧外侧细胞的最适生长温度相差十度，早上温度升高，里侧长得快，花朵就打开，晚上冷了，外边细胞后来居上，花就关上了。用这样的招数，到第二天早上想打开还得重新长 当然美丽的花并不都是没脑子的。先让我们细看百合花开，它实际上分两个步骤。花瓣基部首先向偏离基座的方向打开（下图最内侧线条），但这时还远不够好看，花瓣还要接着向外翻卷（外侧）。可是，没人会去帮百合卷花瓣，她们的运动都是自力更生。花瓣有厚度，向外卷曲必定得内表面长于外表面才行。悠闲的百合花不会选择让花瓣内表面迅速疯长的傻办法，而是通过让细胞吸水而延长，又快又省力。 细胞吸水，不可能像人一样说吸就吸，我在气孔嘴唇那段里承诺过，细胞快速吸水的大致原理都差不多，千真万确！只不过叶片像老百姓，吃盐（氯化钾）喝水，花朵像小姑娘，吃糖喝水。年轻的百合花瓣里满满的全是多聚的淀粉或果糖，花瓣一旦开始微微张开，花瓣内表面细胞内的淀粉就开始水解，一个淀粉分解成好多个单糖，这样糖浓度就立竿见影地变大，导致细胞吸水（如果你化学不好，可以这么理解：本来屋里小朋友都拉着手，我说小朋友的密度是每平米1群；后来小朋友把手撒开，我说小朋友的密度是每平米10个，怎么样浓度变大了吧。唉，化学原理就是这么捣乱）。百合花瓣就这样让内侧延长，长于外侧，于是具有了妖娆的卷曲姿态。 黄花菜开花也六面卷曲，只不过她的花瓣靠的不是分解淀粉来增加浓度，而是分解果聚糖；另一些花缺糖，开花之后甚至要把糖从外地调运过来。所以，有时候同一朵月季的花瓣之间会为碳水化合物争得不可开交，如果把外侧花瓣及时摘掉，内侧就能长得更大；同一株植物上花苞之间也要抢，有时候花卉培植人员得去掉一些花苞，好让率先长出的那朵更饱满，实践出真知。当然还有生活简朴的花，糖啦盐啦都不需要，白天天热，花瓣自然失水皱缩合上，傍晚凉爽湿润，充水复打开，周而复始倒也容易。 你看，花开就是劳动创造美的过程。在这早春时节，希望你身边有花为伴，更希望你有时间坐在花树之下，亲眼看一场花开的表演。 摇头摆尾 在上一集开头，我说植物不会左顾右盼。植物我错了原谅我吧！ 很久以前，博物学家们发现，快速生长的根、芽、茎，花茎，都不是朝天朝地笔直伸长当然也不是随机乱晃，如果从尖尖望下去，茎尖根尖要不画椭圆轨迹，要不圆圈，或者是垂摆一样左右摆动。如果你有特别敏感的数学眼光，恐怕已经看出嗨，说来说去不都是椭圆么（嘻嘻）。茎尖画出的椭圆轨迹，有时顺时针，有时逆时针，有时刚转了两圈临时改变方向，还有的突然画出个8字调头。根尖似乎保守多了，至少模式植物拟南芥的根尖，是边向下长一边画出都是顺时针螺旋（从天上往下看）。 但是早先研究都是小打小闹的不成系统。大名鼎鼎的达尔文果然不同凡响，他携小达尔文著书：《植物运动的威力》，好大名头，其实从头到尾讲的全是植物摇头晃脑一事（The power of plant movement，Darwin and Darwin 1880）。父子二人给摇头晃脑起了个严肃的名字回旋运动，并一直沿用至今。他们的观察始于攀爬的藤本，藤本小苗在抓住依靠之前，要一边迅速生长，一边四面八方不停地试探。挥啊挥，像套马的绳索柱子柱子在哪里。直到长得抡到了依靠，就立刻停止转圈摸索，细细地顺了杆子旋转上去。这种习性显然有好处，藤本植物看不到周遭，与其闭了眼睛瞎撞，还不如中规中矩地转圈扫荡更有胜算希望。 达尔文们又看了其他植物，不看不知道，一看发现竟没有一种植物不是这么长的，后来其他人发现画圈现象比达尔文们看到还要普遍，被子、裸子、蕨类、真菌旋转周期大体在几十分钟到数小时不等（所以上述视频都是快速播放的）。这些植物明明可以自立，绕圈生长有什么好处呢？这个问题别说19世纪的达尔文，即使是21世纪的我们也只是猜想，或许脆弱的小芽盘旋往上长，比竖直更不容易折；而旋转的根，似乎更容易向污七八糟的烂泥里扎下去，跟钻头似的。记得刚上大学那会儿我是规律控，找不出普适规律就别扭，于是逃了不少节数学课，在图书馆里翻遍植物生理，想找出植物回旋运动的最高法则。可惜从五几年的书一直到现代，全都不说我想知道的问题！有一次我还怀疑地转偏向力是植物回旋运动的上帝，以为自己做出了重要猜想，结果发现南北半球根本不影响旋转方向，大失所望。如今我的调查也没什么长进，所以不能给你一个明确答案了。 好在关于机制，人们确有比较靠谱的解释，下图小方格代表茎的细胞，茎两侧细胞离子浓度交替变化，于是遵照前边说过的原理，细胞含水量也交替变化，左右细胞轮番拉长生长，于是看上去茎就左摇右摆。实际的情况比这幅模式图要复杂一点，细胞长度变化不是左右交替，而是螺旋而上，所以植物也就是回转生长了。 至于这种变化是如何操纵，仍只停留在假说而不是理论的阶段。达尔文父子的年代信息少，他们纯凭猜，说植物体内该有个类似生物钟的东西，控制植物以内部固有的频率摇头晃脑；后来的人猜测摇摆生长大约源自对重力的过调节，因为植物不可能特别均匀地长，一不小心就哎哟哎呦要倒了，快朝那边找补点。实际上，真的有一些实验显示，回旋生长和植物对重力的感应确有干系，比如牵牛花感受重力的细胞出了问题，它们就不能正常地摇头晃脑（见下图回旋轨迹，第一幅是正常茎尖画出的螺旋，二、三幅是出了问题的牵牛的涂鸦）。可是另一些聪明的科研人员把植物带到重力几乎可以忽略的宇宙空间，发现向日葵小苗的回旋幅度虽然小了，不过还是能转。所以目前还只能说，重力恐怕影响植物摇头晃脑，但却不是唯一决定因素。 吹翻伞神功 微观结构、花、茎、根都写到了，不能落下叶，这个器官也是植物体上最容易感应外界并作出反应的（所以也属于感性运动）。你一定猜出我要说什么，这种植物，中国人赐名含羞草，外国鬼子管它叫别碰我！（touch-me-not），真是起名就看出国民性格来了。 其实，含羞草只是敏感，加上运动速度快才出名，许多植物的叶子都会慢慢调节方向，好让自己进入干活或睡觉的状态，机制大同小异。这些叶子的叶柄基部长了一块膨大，有个形象的名字叫叶枕，它厚厚地垫起叶柄。可以想象叶柄像你的胳膊，叶枕长在相当于胳肢窝的地方。当含羞草小叶受了刺激，叶枕细胞就向外吐糖，细胞外边糖多了，水势变低，于是再从细胞里吸去钾离子，同时附送负离子净结果是细胞盐浓度降低，细胞不得已只好吐水，变得缩巴巴。原本垫着胳肢窝的枕头瘪了，叶子就合上了。而含羞草小枝基部的叶枕，刚好长在同一片片小叶相反的肩膀方向，所以如果含羞草受了大刺激，你会看到小叶合拢，小枝则打开（垂下去）。 捕蝇草的两扇苍蝇拍子，是夸大的叶，从展开状态到合上，只需0.1秒，如果你想象不出它有多快，请想象肌肉发达的你在看报纸，一只苍蝇落在中间，你用报纸去夹！怪不得大师达尔文将捕蝇草列为世界奇迹之一（one of the most wonderful in the world）。 不管从生物还是物化原理的角度，捕蝇草叶片的运动都没有新意，还是电势差和水驱动的，但成就那飞快速度的，却不只有水的驱动之功。请注意观察下边的叶子，静息状态，叶子曲面朝内侧凸，这种在相互垂直的两个方向都弯曲的曲面（doubly-curved），静息状态实际上也是绷着劲儿呢。万事俱备，敬请观察：苍蝇落过来点点还不行，捕蝇草是盲眼人，它得特别笃定才采取行动；苍蝇真的落脚了叶片接受到连续刺激，细胞水势开始发挥作用，但是由于叶片绷着，所以没法形变。由此一来，叶片蓄势，直到坚持不住突然一下释放积蓄的能量，叶子就飞快地整个翻过去，相互垂直的两个方向都改变曲率方向，凸面变凹面。这过程，就好像你在大风雨里撑着伞，风从伞下方灌上来，哎呦哎呦你看伞架子还能绷住吧，突然过了临界点噗，整个翻过去了。 而其他大众植物的叶片，平时不绷着一根筋，光靠临时做功，也就莫怪到了关键时刻没法身手敏捷！ 结语 植物不像人，它们没有中央神经系统来操作自己跑跑跳跳，一旦发芽就要在此安家，可你一点也不用替之惋惜。它们不仅能笃定地把握好大方向，感应重力和光，让自己生得顶天立地（是本文没有提及的向性运动），更在很多的生活细节中展示出一套一套近乎完美的设计。其非自主性有点像人的反射，却比之高级：不依赖于复杂的神经回路，只要在这个宇宙里，物理和化学原理还说了算，功能就能成功运作不犯懒。在凶险的自然中，不能跑路的植物，一点也不比我们不适。让你怎能不感叹自然选择的神奇。 自然选择最铁面无情，生物必有变异，变出半点差池，也可能使物种惨遭淘汰；可细细琢磨，自然选择也最温文尔雅。它不急不缓地用亿万年时间成就了参差多态，活下来的物种，都是宽容的产物。以至于当我们用人类惯用的时间坐标和习以为常的愤世嫉俗眼光去审视那些作品，总觉得难以置信。 话说回来，我常常幻想，如果有来生，真想做一棵不能动的植物，就以我那慢吞吞的时钟度量世间瞬息万变，静观万物来去匆匆。 （谜底：优库视频其实是indie band Alias的一首曲子，所以画面是3d动画。来自一个很酷的studio http://www.1stavemachine.com/#/home。多谢水一瓢等等松鼠的启发和催促。尤其感谢玉树临风流倜傥的 八爪鱼 对文字、图片及科学方面的指导！植物运动视频来源：http://plantsinmotion.bio.indiana.edu/plantmotion/starthere.html Ref： Bieleski R et al., Mechanical aspects of rapid flower opening in Asiatic lily. Bronw AH, Circumnutations: from Darwin to space flights. Kitazawa D, et al., Shoot circumnutation and winding movements require gravisensing cells. Forterre Y, et al., How the Venus flytrap snaps. Ye Q, et al., Effects of the disaggregation of high-polymerized particles in guard cell vacuoles on osmoregulation of stomatal aperture. Darwin CE, et al., Power of plant movement. Mugnai S, et al., Nutation in plants. van Doorn WG, et al., Flower opening and closure: a review. Vavasseur A, et al., Guard cell metabolism and CO2 sensing. Levitt J., The mechanism of stomatal movement-once more.
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