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分子系统学对有刺蜂类进化以及蚂蚁和蜜蜂起源的观点
热度 2 zhuchaodong 2017-8-20 09:57
分子系统学对有刺蜂类进化以及蚂蚁和蜜蜂起源的观点 Branstetter et al., 2017, Current Biology 27 , 1019–1025April 3, 2017 Published by Elsevier Ltd. http://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2017.03.027 Phylogenomic Insights into the Evolution of Stinging Wasps and the Origins of Ants and Bees 翻译:中国科学院动物研究所博士后,李晓莉博士 原文: Phylogenomic Insights into the Evolution of Stinging Wasps and the Origins of Ants.pdf 亮点 1 、 UCE 系统发育极好解决了有刺蜂类系统发育问题。 2 、蚂蚁是采花酿蜜的蜜蜂和有刺蜂类的姐妹群。 3 、蜜蜂嵌套在方头泥蜂科中,是短柄泥蜂亚科和大头泥蜂亚科的姐妹群。 4 、外群的选择和分类取样极大影响分子系统学的结果。 总结 有刺蜂类(膜翅目:针尾部)是膜翅目昆虫中极具多样性的类群。目前,已经涵盖超过 70000 种描述和多样性的生活史记载,包括体外寄生,盗食寄生,捕食性以及取食花粉的蜂类(蜜蜂 和棒角蜂科)和真社会性昆虫(群居的胡蜂、蚂蚁和一些蜜蜂) 。目前对谱系关系研究最好的是在大多数陆地生态系统中占有生态优势的蚂蚁 ,蜜蜂以及被子植物主要的传粉昆虫 。构建蚂蚁和蜜蜂的进化亲缘关系有助于我们理解和重建社会进化模式以及充分鉴别从肉食性向取食花粉的食性改变的生物学意义。尽管最近针尾部的亲缘关系研究 取得了一定的进展,但是在针尾部高级阶元的亲缘关系中仍然存在相当多的不确定性,如蚂蚁和蜜蜂的亲缘关系 。我们用超级保守元件( UCE )系统基因组学方法 ,利用 800 UCE 位点和从 187 头标本采集到的序列数据,包括 30-31 个针尾部的科的数据,解决有刺蜂类科级阶元之间的关系。我们用多种分析方法对 187 个分类单元数据集进行了分析,并对几种分类单元数据集进行了分析评价。我们还测试了蚂蚁和蜜蜂系统发育位置的替代假说。我们得出的结论高度支持了有刺蜂类的系统发育关系。最重要的是,我们发现了明确的证据表明:蚂蚁和蜜蜂以及有刺蜂(蜜蜂总科)是姊妹群;蜜蜂是作为并系群嵌套在方头泥蜂科中。我们还证明了分类单元的选择可以从根本上影响系统发育树的拓扑结构和在分子系统学推理的结果。 结果与讨论 分子系统学的分析 我们采用分子系统学方法并结合超级保守元件靶向富集方法( UCE )的新一代测序( NGS )技术,解决主要有刺蜂类分支之间的关系(总科和科) 。 UCE 的方法依赖于 DNA 和从新鲜标本以及博物馆保存的标本中提取的数百个位点的有效排序。我们随后发表了实验室报告 (参见所附实验流程)和使用膜翅目特有引物富集 1510 个位点 。我们从 139 个分类单元中测序得出新的分子数据,将这些数据与先前得到的 16 个种测序的结果 以及在 UCE 位点的得到的 32 个基因组数据放在一起,最终形成包含 187 个分类单元的数据集(见数据 S1 样品信息)。 我们的研究包括 136 个有刺蜂类样本,有 30-31 个常见科,只缺少菱板蜂科。我们对有刺蜂蜂和蜜蜂(蜜蜂总科)进行密集取样,包括 23-25 个亚科共计 53 种,并选取外群 16 种的蜜蜂,包括系统发育种较为少见的家族长背泥蜂科和 Heterogynaidae 。我们选取了方头泥蜂科 4-8 个亚科 14 种的标本,其中包括 2 个假设与蜜蜂密切相关的亚科(短柄泥蜂亚科和大头泥蜂亚科) 。前人研究提出了与针尾部密切相关的类群 。因此,我们选取叶蜂(广腰亚目)和 8-12 个细腰亚目(寄生部)非蛰刺蜂总科的标本,包括钩腹蜂总科,旗腹蜂总科,姬蜂总科和分盾细蜂总科作为外群。。 富集的 UCE 的位点,我们平均从每个类群捕获测序了 966 个片段。其中,有 801bp 平均序列长度和平均每校每 803 个重叠覆盖率(见数据 S1 装配信息)。我们评估、筛选并比较不同级别的分类单元的影响百分比(在给定的时间内所需的分类数百分比位点),最后选定 75% 的筛选比例( ''hym-187t-f75 ”)作为分析的主要数据集。此数据集包括 854 序列数据的位点以及 203095 bp 的序列长度,其中包含 143608 个位点的信息(见对齐矩阵信息的数据 S1 )。我们采用最大似然法( MLhym-187t-f75 数据集; RAxML V8 )、贝叶斯推断( BI ; exabayes v1.4 ),和物种树分析( ST ; astral-ii )的方法。对于 ML 分析,我们比较了几种不同的数据分区方案(见更多信息的数据 S1 )和为减轻碱基组成异质性或替换饱和引起的系统发育误差的两种方法。对于后者的方法,我们创建了一个转换的数据集,整个矩阵到非编码,其中一个我们去掉了显示碱基组成异质性的位点的分类群(除去 47 个位点)。对于 ST 分析,我们采用加权统计分级减少低信息位点错误内容 。 我们重建了一个支持度较高的针尾部的系统发育树。所有的分析中拓扑结构几乎相同(图 1 , S1 ,和 S2 )。我们观察到了 8 个节点的拓扑冲突,关系中最重要的区别的科是青蜂总科( cuckoowasps 及其亲属)。我们发现钩腹蜂科作为有刺蜂的姊妹群(针尾部)在所有分析中都得到最大支持。虽然在我们的数据集种缺乏几个胡蜂总科的数据,但这个结果是与最近的分子分析一致 。重要的是,我们在任何分析中没有得到姬蜂总科与有刺蜂有密切关系的结论。然而,姬蜂总科长期被作为针尾部的可能的姐妹群 。在针尾部中,我们发现青蜂科是一个并系群,其分支包含短节蜂科 + 。在大多数系统发育分析中,将其作为姐妹群重建到其它非青蜂科中。在所有分析中,其余的针尾部的总科都有两个主要分支,均得到高度支持。总的来说,总科之间的关系很大程度上支持最近的转录组分析结果 ,除了对胡蜂总科的定位。除了编码的 ML 分析( 96% )和 ST 分析( 90% ),在所有的分析中,蚂蚁(蚁科)被推断为蜜蜂和有刺蜂的姐妹群。 对于包含在蜜蜂和有刺蜂中(蜜蜂总科)的分支,我们对科及以上阶元关系的研究结果表明分支在分析中是相同的。这基本符合 Debevec 等学者同意的分支 。最重要的是,我们发现蜜蜂( Anthophila )被嵌套在并系群方头泥蜂科和姊妹群短柄泥蜂科 + 大头泥蜂亚科中。这个发现首次被 4 个分子标记的研究工作中报道 。但当时的数据只适度的支持。在蜜蜂总科,我们还发现长背泥蜂科是有刺蜂和 Heterogynaidae 的姊妹群。 Heterogynaidae 是一个非常神秘的科,是方头泥蜂亚科 + 泥蜂科的姐妹群。在蜜蜂( Anthophila ),我们对于高级阶元关系的研究结果与以前的基本上是一致的 。最值得注意的是,我们发现 Melittidae 是蜜蜂科的姐妹群,我们重建了真社会性后足具花粉筐的蜂类(蜜蜂族、 Bombini 和 Meliponini )单系群的地位,并把所有的联合起来进行分析(未恢复 ST 分析)。 检验蚂蚁和蜜蜂的系统发育关系 在界定蚂蚁和蜜蜂的系统发育位置时,有刺蜂是至关重要的。蚂蚁是在几乎所有陆地生态系统中占主导地位的社会性昆虫,而蜜蜂是世界上最大的维管束植物 — 被子植物最重要的传粉者之一。为了评估我们的系统发育结果的稳定性,我们开展了两类分析。首先,我们使用 ShimodairaHasegawa ( SH )评估了一系列先前提出的蚂蚁和蜜蜂的系统发育假说 。对于 SH 测试,考虑到先前两个类群的系统发育假说(蚂蚁 ;蜜蜂 ),我们分析了蚂蚁的九个交替位点和蜜蜂的 14 个交替位点(表 1 )。我们用最丰富的 187 种分类数据集进行了测试,其中包含 100 种类群较为平衡的数据集。在所有情况下,替代拓扑被拒绝( p < 0.01 ),为这里所介绍的首选拓扑提供了明确的支持。根据这些分析和我国目前的分类取样水平来看,蚂蚁是蜜蜂总科的姐妹群,蜜蜂显然是方头泥蜂科的高度衍生类群。 其次,我们分析了分类单元取样对系统发育结果的影响。先前的分子系统学研究中所包括的分类群比我们得到的蚂蚁与蜜蜂总科的定位冲突时使用的分类群少得多。 Johnson 等人基于转录组的研究 发现蚂蚁是蜜蜂总科的姐妹群(这里的结果)。鉴于 Faircloth 等人对于 UCE 的基础研究 ,发现蚂蚁同样是其它大部分针尾部的姐妹群,而青蜂总科并不包括在他们的分析中。我们将分类单元取样试验分为以下几类(图 2 ):( 1 ) Johnson 等人的数据 ,( 2Faircloth 等人的数据 和( 3 )当前分类数据的变化。在第一类中,产生了两个数据集,一个完全相同的分类片段为 ( ''johnson-19t ”)和一个与青蜂科 argochrysisarmilla 无关的片段( ''johnson-18t ”)。这个特别的操作是因为 和 之间的主要区别青蜂总科是否是其他所有针尾部类群的姐妹群。对于 Faircloth 等人的数据 ,我们重新创建原始的 45 种数据矩阵( ''faircloth-45t ”)和几种不同的分类集。首先,我们添加一个青蜂科( ''faircloth-46t ”),然后我们继续添加额外的针尾部平衡各主要支系( ''faircloth-52t , ' 'faircloth-56t ,”和“ 'faircloth-61t ”)。我们还通过从原始数据集中删除过量的蚂蚁类群数据来平衡数据集( ''faircloth-26t ”),然后添加一个青蜂科( ''faircloth-27t ”)。对于第三类,我们生成的数据集是将大部分外群删除( ''hym-147t ”),将金小蜂作为最先分开的外群,将大痣细蜂科(分盾细蜂总科),旗腹蜂总科,钩腹蜂总科作为最近的外群。在这个分类矩阵中,我们删除了青蜂( ''hym-131t ”)以及青蜂和钩腹蜂 (‘‘Hym-131T’’) 。同时,在经过深思熟虑之后删除过量的蚂蚁、蜜蜂和黄蜂类群的类群数据以平衡数据矩阵( ''hym-100t ”)。 图 1. 先前的针尾部蜂类和外群的系统发育关系 我们根据拓扑的 RAxML 和 hym-187t-f75 矩阵分析( k- 均值算法;划分 854 个位点; 203095 bp 的序列数据)和估算 BEAST 的年代( 50 个随机位点;固定的拓扑结构; 38 个校准点)。黑点表示在所有分析中都恢复的节点,得到的结果 90% ,至少支持一种分析。白色圆点是节点之间的拓扑冲突分析。提供了六个分解的有价值的值,按以下顺序给出: raxml-rcluster/raxml-kmeans/raxml-ry-coding/raxml-bcomp/exabayes-kmeans/astral. 星号和破折号分别表示 100% 和 0% 支持。由终端分类单元的名称为星号表示,括号内的数字表示样本数。叶蜂,寄生蜂,和蚂蚁的图片已经得到 Alex Wild 的许可。所有其他的图像已获得 Joseph S. Wilson 的许可。参见图 S1 和 S2 和 S1 的数据。 图 2. 针尾部总科亲缘关系的替代假说 约翰逊等人的拓扑结构 ( A ),费尔克洛思等的拓扑结构 ( B ),对 faircloth-61t 准超矩阵的拓扑分析( C ),在这项研究中推断出的首选拓扑结构(包括瘤角蜂科)( D )。拓扑对应表 2 中所列的,拓扑 A 和 D 表明蚂蚁是蜜蜂总科的姐妹群,且进化的地位是相当的。 我们使用完整的 187 分类矩阵和平衡 100 种分类矩阵进行了非分区分析,我们支持的拓扑结构在所有情况下都明显优于替代方案。 D ( LH ),似然分数差; alt. :交变、替代; excl. :除去,排除; incl. :包括; NA 不适用。 结果表明,外群的选择(青蜂科存在 / 不存在)和类群均匀度可以影响结果。矩阵名称表示分类单元集是否是约翰逊等人 或费尔克洛思等人 ,或本研究(膜翅目)。恢复三种不同的拓扑结构:蚂蚁是蜜蜂总科的姐妹群( A );蚂蚁是其他所有针尾部总科的姐妹群,青蜂科除外( B );蚂蚁是蜜蜂总科 + 土蜂总科的姐妹群( C )。自举支持表示支持分支,包括蚂蚁加上它的姐妹群。拓扑与图 1A - 1C 中所示的相对应,仅与蚂蚁的位置相关。 BS ,引导支持。 分类单元取样试验的结果(表 2 )支持的结论是,即使是基因组规模的数据,外群的选择和分类的平衡都影响系统进化结果。 Faircloth 等人 的研究同样受这两个问题的影响。我们怀疑其进化树的研究中蚂蚁的定位研究是错误的。聚焦蚂蚁的位置(蚁总科:蚁科),我们重建了三种替代拓扑结构(图 2 ;表 2 ):蚂蚁是蜜蜂总科的姐妹群(拓扑 A );蚂蚁是其他所有类群的姐妹群,青蜂总科除外(拓扑 B );蚂蚁是蜜蜂总科和土蜂总科的姐妹群(拓扑 C )。在 Johnson 等人的 矩阵,我们重建了拓扑 A 。分析先前 Faircloth 等的研究中 分类位置( faircloth-45t )产生的拓扑结构 B 。对于 Faircloth-46t , Faircloth-52t ,和 Faircloth-56t ,我们也重建了拓扑结构,然而,在 Faircloth-61t 分析、拓扑转移到 C ,将蚂蚁作为土蜂总科和蜜蜂总科的姐妹群。 Faircloth-56t 与 Faircloth-61t 之间的差异是增加了几个青蜂总科(梨头蜂科和螯蜂科),蛐蜂科(胡蜂总科)和长背泥蜂科(蜜蜂总科),后面两个类群打破了长分支。减少和平衡 Faircloth-45t 分类群也改变了相应的拓扑。减少蚂蚁的数量从 22Faircloth-45t 分类群到三种分类 Faircloth-26t 改变拓扑到 A 。 Hym-147t 矩阵和变异( hym-133t , hym-131t ,和 hym-100t )也产生了拓扑 A 。对于 Hym-100t 矩阵,我们减少了蚂蚁和蜜蜂,以平衡较大的分类设置,所有的关系,除了蚂蚁的位置外, ML 和 Hym-187t 的矩阵分析都是相同的。除了拓扑的差异只是描述,从矩阵除去外群(青蜂科或钩腹蜂科)通常导致蚂蚁位置引导分数下降(表 2 ) 生物学含义 我们的研究结果解决了长期存在的关于针尾部系统发育关系的争论,有助于进一步理解主要的传粉蜜蜂多样性以及主要的真社会性昆虫蚂蚁的多样性和生态优势。蚂蚁与蜜蜂具有惊人的紧密关系,从而影响我们如何看待其重要行为的进化,如筑巢,中心地点觅食和针尾部蜂类的群居 。重要的是要强调以下事实:真社会性蚂蚁一次的进化,至少是蜜蜂进化的 6-8 倍 。这意味着包含蚂蚁和蜜蜂的分支可能是特别事先准备好进化为群居昆虫。如 所述,了解蜜蜂总科(蜜蜂和有刺蜂)所有的支系内的生物学,对深入了解生物学因素促进社会行为的进化具有重要意义。 我们的研究结果基本证实了先前的研究结果对于蜜蜂总科 和蜜蜂 的亲缘关系。我们确认将长背泥蜂科作为蜜蜂总科剩余的姐妹群,将蜜蜂作为方头泥蜂科下大头泥蜂亚科和短柄泥蜂亚科的姐妹群。蜜蜂与方头泥蜂科下大头泥蜂亚科和短柄泥蜂亚科的亲密关系以前在两项研究中都曾提出过形态学和分子数据(回顾 )。大头泥蜂亚科包括在地面筑巢的蜂类,捕食各种各样的猎物,包括甲虫,蚂蚁,甚至蜜蜂。短柄泥蜂亚科包括小型,大多是洞巢蜂类,捕猎多样化,包括弹尾目(跳虫),缨尾目(蓟马)以及一些植食性 半翅目 类群(蚜虫,蚧壳虫,木虱,叶蝉 , 诛蝉和角蝉)。短柄泥蜂亚科和大头泥蜂亚科合在一起,包含了超过 2200 个种类 。蜜蜂已经有 20000 余种,仅仅跟 2200 种捕食性蜂类是姊妹群。这暗示了这种从捕食到传粉的食性的转换是蜜蜂多样性的重要驱动力。未来的研究应包括更广泛的采样和测试大头泥蜂亚科和短柄泥蜂亚科这一假说。 先前基于形态学认为准蜂科 是长舌蜜蜂的姐妹群(蜜蜂科 + 切叶蜂科)。我们在蜜蜂的研究中进一步证实了准蜂科是一个单系群,为其它蜜蜂所有科的姐妹群。蜜蜂的科及关系与先前的研究完全一致 。值得注意的是,我们的大多数分析重建发现真社会性具花粉筐的蜜蜂(蜜蜂,大黄蜂,和无刺蜂)作为单系群和弱社会性昆虫 Euglossini ( orchid bees )的姐妹群,从而有利于组内的群居性的一个单一的起源。这些类群之间的关系一直存在争议,但我们结果与最近的分子系统学研究发现,控制碱基组成的异质性有利于真社会性具花粉筐昆虫保持单系性 。 结论 减少代表类群取样,同时开展 NGS 将驱动了分子系统学革命,使它可以用传统方法的一小部分成本生成较大的数据集 。在这里,我们进一步把 UCEs 靶向富集这样一个有前途的方法,成功应用于膜翅目等生物多样性丰富的昆虫。这极大地拓展了以前的研究,也是首次对肢动物使用的 UCE 的方法 。我们关注的是有刺蜂(针尾部)科级阶元的关系,同时产生一个强大的主干系统发育关系,并提供了许多关于这一进化历史的见解。此外,通过开展一系列的类群取样实验,我们已经证明,即使在系统发育基因组学时代,密集的分类取样是至关重要的,与外群的选择和分类的均匀性均会显著影响拓扑结构和自引支持率。
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动物物种多样性、分化时间与多样化速率
热度 3 zhuchaodong 2017-4-30 12:48
动物物种丰富度与进化分支的年龄有关,而与多样性速率无关 翻译:中国科学院大学硕士研究生张丹 原文: Clade Age and Not Diversification Rate Explains Species Richness among Animal Taxa.pdf 摘要 :动物类群的物种多样性在不同的系统发育系谱中有很显著的变化。对于这个不同的假设大多数的解释是,大多数物种多的类群由表型和生态学引起较高的多样性(物种形成的速率高或者灭绝的速度慢)。这里我们提出的物种多样性形成的主要原因是进化分枝的寿命,而不是多样性的速率。多样性越高的类群其形成的时间越长,因此也就有更多的时间来积累物种。从163个物种的分子进化水平计算多样性速率,发现在三个门之间以及门内的物种的多样性速率有高度的一致性(节肢动物门,脊索动物门,软体动物门),且与物种的丰富度没有关系;估计变化速率较快的进化分枝比较年轻,但是物种的数量随着进化枝的年龄的增加而增加。以化石为基础的数据也揭示了一个重要的关系,在昆虫与脊椎动物的目中,所有现存的物种丰富和冠群的年龄之间正相关。这个发现没有否定生态学和表型在影响分化速率方面的重要性,但是揭示了分枝的寿命在主要的动物物种多样性模式方面是主要的标志。因此,一些主要的变化可能会延长分枝的寿命,但是不会增加多样性。 关键词:生物多样性模式 ,分枝寿命,多样性速率,后生动物,物种丰富度 有些生物体类群的多样性不同(例如,甲壳虫,雀形鸟),但有的却不是这样的(例如,潜鸟,树懒)。很多的因素被假设是类群间物种丰富度形成的基础。但是对这个差异的大多数的解释依旧很难将 不同 物种多样性解释清楚。物种的丰富度一直被认为是与体型的大小呈负相关。对于这个想法的研究测试显示:在肉食动物中,物种的丰富度与体型的大小呈负相关,但是在其他的一些哺乳类、鸟类中却不是这样的。相同的,一些性别选择的标志,例如不同的繁殖系统,或者雌雄二型现象等,与物种丰富度的增加有时候有关系,有时候也没有。在昆虫中,通常植食性昆虫的进化分枝与其他非植食性的姐妹进化分枝相比,有更高的物种多样性。但是食肉性的进化分支,其多样性与其他的姐妹进化分枝没有多大的区别。定殖能力以及生态专化性的程度,也被用来假设会提高物种丰富度,但是这些假设还没有得到检验。 多样性速率-----物种形成和灭绝速率之间的平衡,在一个给定的时间内决定一个进化分枝的物种丰富度。文章前面提到的所有假设和分析所暗含的假定是,进化分支的表型和生态型会导致它们物种形成和灭绝的速率不同,这会让分类类群形成不同形式的物种丰富度。但是,这些关于多样性速率的简单陈述表明,不管物种形成和灭绝的速率是否已经受表型和生态学的影响,至少两个基本的假设应当是正确的:(1)物种较多的进化分支,物种水平的多样性速率较高;(2)寿命越长的分支有更多的物种,这仅仅是因为这些进化分支有更多的时间积累物种。很明显的是,这两个假设内在的机制之间并没有相互排斥,但有时候,工作原理可能相反。 可以通过很多种方法来验证这两个假设。统计学的方法可以直接通过分子系统发生学数据估计多样性速率以及分支的寿命。这些进化分支的多样性的参数的估计,可以用来比较鉴别一般的模式是否都和这些假设的模式相一致且不考虑分类的从属关系(例如,所有动物的分支中,检测估算的多样性的速率与物种的数量有必然的联系)或者是物种丰富度不同的分类群之间的参数的比较。(例如,在昆虫纲的目中,多样性速率变化的平均值与物种丰富度的变化是否一致)。或者,通过化石记录估计现存种的物种丰富度随着年龄的变化估计的这些相同的参数,可以发展进化分支 我们通过对动物进化分支的两个数据库的分析评估这两个假设,一个数据库是基于节肢动物,脊索动物,软体动物的163个已发表的物种的系统发育的数据构成。对于每一个系统发育,我们用了时间刻度的分支长度,估计每一个进化分支的在数百万年里的年龄,并且我们计算了 多样性速率的测量标准 λ。另外一个数据集是基于化石估计的冠群年龄以及估计现存的昆虫纲,硬骨鱼类,两栖动物类,爬行动物类,鸟类以及哺乳动物类物种丰富度等数据组成。从这些数据我们可以估计计算多样性速率。通过分析这两个数据库发现,多样性速率和物种丰富度之间没有一致的关系。但是在两个数据库中,物种丰富度都随着进化分支年龄的增加而增加。 方法 : 由分子系统发生学估计的多样性速率 这项研究从积累大量的分子系统发育的数据开始,并在在时间尺度上估计分支长度。这个过程是没有间断的,因此现在呈现的是我们最初分析的结果。我们系统的调查了发表物种水平的分子系统发生学文章的学术期刊。在这个调查研究中,我们设定了备选论文的一些标准,(1)我们建立一个限制条件,50%或者更多的物种是在这个进化分支上,而且也包括在这个分析中;(2)系统发生学所展示的以时间为刻度的分支长度或者与核苷酸或者氨基酸的替换速率成比例为标度的分支长度,时间和替换速率必须是已经给出的。(3)如果展现的仅仅是替代速率的系统发生学,那这个进化树必须是以在文献中可用的分子数据为基础。每一个文章都是PDF格式的文献,并且文章中的照片是Adobe Acrobat 7.0. 的格式。这些图片可以做成PPT并在激光打印机上打印出来。 这些分支的长度都是从打印出来的资料中用卡尺手工测量的。这个数据库中最终的进化树中,每个假定的物种都有一个分支(亚种合并成一个单一的物种)。由于很多进化树,对于相同的假定的物种有多中测序结果,它们之间常常也不是相互单系的关系。关于物种在最终的进化树中的位置以及测量分支的长度,我们制定了一系列的标准。简单地说,当测序的两个或者两个以上的物种相互之间不是单系,我们就认为每一个物种的分支点是这个框架中的物种的最高的分支点,并且我们选择最长的外部分支作为这个物种的代表分支点。当这个假定物种的测序结果在进化树中有不同的进化分支,我们假定这些序列代表的是 并行种, 并且在生成的进化树中也认为是如此。用这些选择性结果计算最后生成的树。每一个进化树的数据都存在于Newick格式的数据库中。 M. A. McPeek 利用Java1.5写的一个电脑程序,可以处理和分析所有生成的树 。首先,平均路径长度的技术可以让每个进化树都超度量。分支长度上给定替换位点的进化树,从文献中获得的合适的的分子刻度的校准,可以改变分支的长度。所有的系统发生学的数据都基于mtDNA数据,我们用2.3% MY 作为分 子 标准 时间的估计。由于初始研究的作者提供的系统发生学校对标准的参数和我们校对的系统发生学的参数没有区别,因此我们认为它们之间没有偏差。 我们用系统发育中底端到顶端的时间尺度的距离,来估计进化分支的年龄。我们根据方程式计算 λ,估计每一个系统发育的多样化速率,在系统发育中λ是多样性速率的测量标准,计量单位是MY -1 。我们也利用最大似然法,估计每一个系统发育中单独物种形成和灭绝的速率。在这篇文章中我们提出的结果仅仅是针对λ,因为结果的分析是依赖于 λ,并且对这些单独物种形成和灭绝的速率的估计是完全相同的。 以化石为基础的多样性速率的估计 我们也从文献的数据中编辑了一个以化石为基础的数据库。这个数据库是建立在目的分类基础上。在这个数据库中,我们用冠群年龄估计每一个目的年龄。冠群年龄被认为是最早的,第一次出现在目中现存科的化石记录中:因此这也是某一个目中现存物种最后的共同祖先的最小估计。25个昆虫纲中的目的所有这些数据都是由Grimaldi 和 Engel编辑。物种丰富度的值是从硬骨鱼的29个目、两栖动物的三个目,爬行动物的4个目,鸟类的33个目以及哺乳动物的21个目中得来的。脊椎动物目的冠群年龄是由Benton编辑的。地质时间间隔用2004版的国际地质时间尺度转换为进化时间。 在这个数据集中,我们估计了每一个目的多样化速率,并假设进化分支是指数增长。我们用方程式(7)中的统计量r来估计每一个冠群的年龄。应用这个统计量,我们假定物种灭绝速率是物种形成速率的90%;(在方程式7中 ε=0.9)。很明显,大多数的分类群在它们的进化历史中,还没有以固定的指数率积累世代。虽然整体的多样性速率可能会随着时间的推移变慢,但是很多的分类群仍在继续积累类群。然而,更加复杂的多样性模型不能用这种类型的数据估计。需要注意的是,这些数据不等于化石数据。对于现存的分类群,冠群年龄是最后一个共同祖先时期的估计,会随着谱系中物种的灭绝而变化。因此,我们仅仅将这个估计值作为第一个近似值,与分子系统发育中估计的多样化速率作比较。 结果: 分子系统发育中估计的多样性速率 数据库163个系统发育关系中,56%的记录的样本包含了所有物种的进化分支,83%的记录样本包含的物种大于所有物种的75%。因此,进化分支上的成员所占的百分比与其包含的物种的多少没有联系而与λ有关。因此我们相信分类群中样本的不完整性不会影响我们的结论。系统发育包括3到116个物种(中位数为14,5和49的分位数分别是5%和95%,)估计进化分支的年龄范围是0.2-89MY。数据库中包含的三个动物类群,软体动物的系统发育每一个分支上的物数量最多,节肢动物的进化分支上的物种数量是中间水平,脊椎动物是最少的。 总的来说,多样性速率与 λ 值有关,与进化分支上物种的数量没有关系,但与进化分支的估计年龄有很强的负相关。在系统发育中,λ是物种数量以及总的分支长度的函数。这种相关性表明,λ的变化是进化分支年龄变化的主要因素,并且物种丰富度对进化分支年龄变化的贡献很小。因此,直接比较发现三个类群的λ值很接近。由于λ和进化分支的年龄有关,我们通常将λ和进化分支的年龄的比作为协变量。当以进化分支的年龄为标准的时候,三个类群的λ值不同,无脊椎动物最大,脊椎动物最小。这些不同反应了在以分支年龄为标准以后,每个分支上的物种的数量的不同。 我们有足够数量的节肢动物、无脊椎动物以及脊椎动物的标本,在最低的分类水平比较λ 的值。比较的结果是,分析不管是否将进化分支年龄作为协变量,都会导致相同的结论。简单点来说,我们展现的仅是没有协变量的分析结果。为了保证在这个检验中统计量的独立性,我们也用分类数据库中的子集做了嵌套分析。在节肢动物中,甲壳类的 λ值比螯肢动物低,而且昆虫类λ值没有不同。在脊索动物中,硬骨鱼,两栖动物,脊椎动物的λ值没有不同。然而,脊椎动物、鸟类的进化分支相比爬行动物或者哺乳类动物的进化分支,多样性速率较高,爬行动物和哺乳动物这两个类群之间的多样性速率之间没有差别。虽然我们没有发现多样性速率和物种数量之间的所有的联系和进化分支的差异,163个物种的系统发育的多样性速率的范围很大,从0.0013到3 MY -1 ,平均值是0.2 MY -1 。 虽然在每个分类群中 λ的差异都不一致,但是在分子系统发育的数据库中发现,在系统发育中包含的物种的数量和估计的进化分支年龄之间的一个正相关的关系。对整个的数据库而言,物种数量和进化分支年龄之间的关系更重要。在图3中,残差分析表明,脊索动物的的关系图像中的点89MY,是一个异常值,会影响他们之间的关系。在这个分析中,当这个点移动的时候,它们之间的关系会大幅度的增加,物种数量的回归方程为:物种数= 11.65 × e (0.014 ×进化分支年龄) 以化石为基础的多样性速率的估计 以化石为基础的现存物种丰富度的数据库中,昆虫、硬骨鱼、两栖动物、爬行动物、鸟类和哺乳类的冠群年龄,只有一个目的数据,经鉴定是一个异常值(爬行动物喙头目),从这个分析中排除。这些数据展示了物种丰富度和冠群年龄之间的一个很强的正相关的关系,物种丰富度的一个主要的回归方程: 物种丰富度 = 19.55 × e (0.031×冠群年龄) 。在这6个分类群中,回归方程的残差的方差没有很大的差异。 这6个主要类群的r值不存在差异,这些数据的多样性分析表明,在整个数据库中r的平均值是0.066 MY -1 ,假设物种灭绝的速率是物种形成速率的90%(作为对照,假设没有灭绝,r的平均值是0.1)。这个结果比分子系统发育估计的低。 随着 λ的变化,r、物种的丰富度以及冠群的年龄之间的相关性表明,r 的变化主要是由冠群年龄的变化引起,而与物种丰富度的关系很小。 讨论 来自分子系统发育和化石记录的数据,都给这个假设提供的很低的支持。不同动物分类群中的物种丰富度的不同,是造成多样性速率不同的原因。事实上,这两种方法的数据都显示,物种水平的多样性速率在整个动物类群中已经很均匀。从分子系统发育推断而来的数据中,λ的值和物种数量之间没有关系;分类群之间的比较都表明,物种丰富度和λ之间几乎没有对应关系。例如,数据库包含的三个动物类群尽管它们的物种丰富度很不相同,但是 λ平均值没有很大的差异。节肢动物的数量是脊索的10倍多,是软体动物的8倍多。考虑到数据库中给出的昆虫纲的物种丰富度的变化超过了两个目,它们的λ相似,而且与高的多样性速率导致高的物种丰富度没有关系。由于鸟类的物种丰富度大约是爬行动物和哺乳类的两倍,在鸟类的进化分枝中,将λ的平均值和爬行动物和哺乳动物进化分枝比中的λ比较以后,发现高的多样性速率导致高的物种多样性的假设是一致的,这是它们之间唯一的不同。 另外,以化石为基础的数据库不支持这个假设。物种的丰富度与r没有关系,尽管事实是物种的丰富度是计算r的两个参数中的一个。因此,这6个主要的动物类群的r值没有区别。这两个不同类型的数据库都不支持现存物种丰富度的变化是由于物种水平间多样性速率的不同引起的这个假设。 从物种水平的分子系统发育来估计多样性速率,相比从化石年龄数据来估计多样性速率而言,有一个更广泛的分布和更高的平均值。许多的因素可能导致化石数据估计多样性速率偏低。首先,分类群的系统发生的数据,可能不是来自于一个随机的动物进化分枝的样本。因为许多的系统发育的研究是针对物种多样性的问题,这可以理解为,它们可能有意的倾向于会迅速出现多样化的进化分枝。此外,获得这两个数据的过程,分别是在不同的时间规模以及不同的分类水平下进行的。例如,在历史过程中,分类群的关键物种的形成速率可能会下降,那么λ和r之间的差异可能只是反映了这个不同。最后,动物类群中所有目的物种丰富度的估计可能会比实际的低。这也可能导致r会有一个比较小的分布范围,使得它的值降低。 对比多样性速率的这两个结果,它们都支持进化分支的年龄是物种丰富度形成的主要原因。在这两个数据库中,都显示物种丰富度和进化分枝年龄之间是正相关的关系。而且从化石中得到的数据相比在分子系统进化中得到的数据,这种关系更加强烈。并且这种不同很可能是由于化石数据库的数据范围更加广泛。在分子系统发育中寿命最长的进化分支的年龄大约是89 MY,在这个数据库中大多数的进化分支的年龄都20MY。事实上,图3和4中的回归方程的斜率,在统计学中没有差别。事实上,主要的原肢动物和后口动物类群之间的关系以及这些类群在回归线中残差的一致性表明:进化分支的年龄是物种丰富度形成的主要因素这一结果,适用于所有的动物类群。 物种丰富度的解释形式和进化分支年龄有强烈关系。从进化分支年龄的角度来看,在一些类群中独特的物种丰富度并没有显得很特殊。这种启发也适用于其他多样性较低的类群。现在的鸟类和哺乳动物类群直到白垩纪恐龙灭绝以后才开始出现多元化。在它们最近的起源解释中,这也是它们比大多数的节肢动物的物种多样性低的原因。这些数据中真正的差异是爬行动物喙头目的分布。图4中,它们的离群值表明,物种丰富度和冠群年龄之间的关系,可能是分类单元的客观标准。 在估计多样性的到时候,还必须从冠群中区分主干类群。因为在一个进化分支中,冠群的年龄会随着进化分支中一个血统的灭绝而改变。在物种丰富度中,一个谱系的灭绝,会明显地降低分类群的分类位置。灭绝也会降低谱系的冠群年龄,因为冠群年龄可以估计所有现存物种最后的共同祖先存在的时间。因此,图4中,当系统发育中分类单元的主要分支被分离出来时,分类单元在轴上的位置都会降低。例如,两栖动物的干群在石炭纪开始的时候开始延伸出来。但是现存的两栖动物的三个主要目的物种丰富度的值,几乎完全落在了以冠群年龄为基础的物种丰富度的预测区间。同样的,蜻蜓目干群在石炭纪开始扩展,在图4中,代表冠群年龄的点很接近主要的回归线。随着时间的变化,灭绝可能让一个谱系在分类单元中脱离。但是,在动物类群中,在物种水平上相对一致的多样化速率,对于现存物种,似乎是多样性速率的持续积累。显然,冠群的识别鉴定将会影响我们对进化分支年龄和物种多样性之间关系的识别。 对照动物类群进化分支年龄的强烈的标志发现,植物物种丰富度和进化分支的年龄没有关系。2001年,Magallo′n 和Sanderson以冠群年龄为基础,计算了主要的被子植物类群的多样性速率。在他们的研究中,被子植物进化分支的平均多样化速率是r=0.069,并将这个值和动物类群的r的平均值做了比较。他们还描述了被子植物中主要类群的物种丰富度和冠群年龄的关系。尽管有相似的多样性速率,但是很显然,物种多样性和冠群年龄之间没有一个很明确的关系。这种不同显示,在分类类群中,虽然多样化速率相似,但是对于动物和植物,导致多样化以及多样化的模式因素不同。 虽然,在动物分类类群中,物种积累的时间是很重要的信号。图4中,这种关系的变化(图中的线),依旧和分类群中生态学以及表现型的不同有关。在图中,这条线上顶端的点所代表的物种,可能有让它们多样性速率变高的表现型或者生态型。相反,这这条线上底部的点所代表的物种,可能有让它们多样化降低的生态型和表现型。在分类群中,很小的误差都可能与生态有关。在一些昆虫的谱系中,植食性似乎可以提高其多样化速率,并且可以解释为什么鳞翅目远离回归线,而它们的姐妹进化分支毛翅目离回归线很近。生态型和表现型的不同联系导致的多样性速率的不同。这在较低的分类水平上可能也更加明显。例如,在食肉目中,体型大小和物种丰富度有关,但是,不包括所有的哺乳动物和后生动物。同样,大多数的研究已经用姐妹进化分支作为比较,确定相关物种的丰富度,这也是比较较低的分类水平所必须的。另外,最近对鸟类进化分支的研究表明,多样性速率会随纬度而发生变化。随着更多的分子系统发育数据的积累,物种水平的多样化速率的不同可能会变得更加明显(我们的样本,在鉴别更加微小的差异上面还有不足,或者,现在可以得到系统发育关系的样本是有偏差的,在所有的进化分支中,只集中在多样性速率较快的物种上)。但是现在这些标志还不是很清楚。 现在,做的所有研究,均要求我们更多关注形成生物多样性的模式,即对延长进化分支寿命的特征以及过程,另外还有提高物种多样性等的机制的理解,发扬J. B. S. Haldane的精神,自然界对甲虫的无节制的喜欢并不是做了多少,而是允许它们一直存在。昆虫的胜利,归因于它们整体低的灭绝速率,而且低灭绝速率也可以提高进化分支的寿命。它们有持久的生态能力去应对它们的非生物环境,以及和其他物种的相互作用之间的关系。例如,在很多昆虫的进化分支中,植食性昆虫的进化,允许这这些谱系,移动到一个稳定的、可预见的以及资源丰富的区域。这样它们这个类群就可以不断扩大并且一直存在,但是并不一定会增加整体的多样性速率。昆虫的高的传播力,可能也会影响它们的迁移。因此,有利的环境条件,可能会对环境的扰动有一个缓冲。物种分布范围和扩散能力也和物种灭绝的速率有关。一些主要的特征的变化,可能会提高进化分支的寿命,但是不会提高多样性速率。
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Simon Ho教授十月学术报告:分子钟的基因组和进化生物学
热度 1 zhuchaodong 2016-9-23 15:50
题目: Genomic and evolutionary insights from molecular clocks 报告人: Simon Ho 教授 School of Life and Environmental Sciences, University of Sydney 时间: 2016年10月26日15:30 地 点: 中国科学院动物研究所 会议室: C101 联系人: 罗阿蓉(luoar@ioz.ac.cn)、朱朝东(zhucd@ioz.ac.cn) Molecular clocks are models that describe variation in rates of genetic change among organisms, allowing us to infer evolutionary timescales using phylogenetic analyses of DNAsequence data. A wide variety of clock models are now available, including those that allow rates to vary across branches in the tree. Over the past five decades, molecular clocks have been pivotal in resolving the timescale of the Tree of Life. Genome-scale data are now being produced at an astonishing rate, opening up exciting prospects for gaining detailed insights into the molecular evolutionary process. They also present anopportunity for refining our estimates of evolutionary timescales. I provide an overview of some of the approaches that have been used to estimate evolutionarytimescales from genome-scale data, drawing on several recent examples from mywork. I also describe how a phylogenetic approach can be used to provide insight into molecular evolutionary dynamics, with particular reference to the “pacemaker” models of genome evolution. About the speaker Simon is a Professor of Molecular Evolution at the University of Sydney. He received his PhD in 2006 (University of Oxford), then did postdoctoral work at Oxford and the Australian National University. Simon joined the University of Sydney in 2010, where he now leads the Molecular Ecology, Evolution, and Phylogenetics Lab. His research interests include phylogenetic methods, evolutionary models, and molecular clocks. The focus of Simon’s recent work has been on describing patterns of evolutionary rate variation across genomes and on phylogenomic estimation of evolutionary timescales. http://sydney.edu.au/science/people/simon.ho.php 看看Simon教授是哪位帅哥? (图片来自:http://www.shsobu.org.au)
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[转载]保护生物物种,更需要培育新一代分类学者(作者:刘星月)
zhuchaodong 2015-5-6 08:21
保护濒临灭绝的生物分类学家【原题】 近日英国伦敦自然历史博物馆启动了一个名为“Identification Trainers for the Future”的项目,旨在为英国培训一批年轻的物种鉴定专家,并希望将传统的物种鉴定方法得以传承。项目指出了目前能够掌握传统分类鉴定方法的专家正在急剧减少,许多生物类群的鉴定已无专家研究,这一趋势严重阻碍了生物多样性、保护生物学等方面的研究。 中国是生物多样性大国,与发达国家相比,很多类群的相关研究近乎空白。分类学家作为揭示生物多样性的主力军,在当前国内学术生态大环境下,正在以难以置信的速度濒临绝境。在昆虫分类圈子里,一些有很好研究基础的团队逐渐放弃传统分类而投入到了轰轰烈烈的所谓的生物系统学领域中,大批研究生不采标本,不懂分类,学了几年只学会了PCR、测序、建树,在缺乏对一个类群深入理解的基础上根据自己结果提出结论,以致高阶关系五花八门,分子种形态种分分合合。虽然论文点数越发越高,但最后的结果真的是我们需要的吗?前两年我在日本做博后的实验室教授退休,空出的位置全国招聘,大批做昆虫分子系统学的学者前来应聘,最后的位置却提供给了一个虽然年轻但形态分类做得很好的蚁类专家。在感叹其运气的同时,其背后的现象值得深思。 昨日惊悉中科院动物所著名鞘翅目分类学家虞佩玉先生辞世,哀叹又一位老先生离去的同时,却不免羡慕他们这一代人至少可以全身心的投入到自己挚爱的事业中去。而在80、90后这一代人中又能诞生多少这样的昆虫分类专家?还有多少年轻人愿意从事传统分类并能够坚持奋斗?昆虫分类学家就和他们热爱的昆虫一样,生境的破坏直接导致昆虫灭绝,而科研环境的巨变必然导致传统分类的衰亡。中国生物分类学科的发展何去何从? 附“Identification Trainers for the Future”项目简介链接: http://www.nhm.ac.uk/our-science/our-work/science-society-and-skills/saving-species-experts-from-extinction.html 该网站可能打不开,具体内容如下: Saving species experts from extinction Max Barclay, Museum Coleoptera collection manager and species identification specialist, at work Species identification experts are a rare breed, but the Museum has a plan to train new specialists for the future. The UK’s plants and animals have never been under greater threat from environmental change and habitat loss. At the same time, critical skills for identifying organisms have been waning, hampering much-needed monitoring and conservation efforts. Fortunately scientists in the Museum’s Angela Marmont Centre for UK Biodiversity have designed a new work-based traineeship called Identification Trainers for the Future , which aims to pass on the complex skill of species identification to the next generation. The project is funded by a grant from the Heritage Lottery Fund ’s Skills for the Future programme and is being delivered in partnership with the Field Studies Council and the National Biodiversity Network Trust . The Museum is the ideal venue for the course because it has world-leading experts in species identification, along with fantastic specimen collections and training facilities. Project manager Stephanie West explains: 'The decline in identification skills is particularly true for some of the harder-to-reach groups, some of the more complex taxa. Groups like true flies and earthworms are often overlooked but vitally important to ecosystems.' A dying breed The species identification specialist is an endangered expert and increasingly this is being recognised across the ecological sector and beyond. In 2010, the Museum led a NERC -funded review of the current status of taxonomy and systematics within the UK. The review highlighted serious concerns over the training and recruitment of the next generation of taxonomists. More recently, The Chartered Institute for Ecology and Environmental Management (CIEEM) stressed the effects that declining skills in species identification are having on the professional ecology sector within its 2011 publication Ecological Skills: Shaping the profession for the 21st Century . West agrees with the institute’s bleak findings: ‘Our most highly skilled species identifiers and taxonomists are often amateurs and many of them are at, or beyond, retirement age. Younger ecologists are leaving universities with great qualifications but without the detailed knowledge of a true specialist. Expertise of course can only come with time and perseverance, but often graduates leave university with very little idea of how to start developing their skills in this area and very little exposure to field recording. We want to help turn this situation around via our traineeship scheme.’ Saving precious habitats The species identification skills gap is having a big impact on valuable habitats, ecosystems and biodiversity in the UK. For example, identification experts often act as ecological consultants - assessing the biodiversity value of land earmarked for development. The results of these consultations can often save a precious habitat, but West thinks the current skills gap and lack of experience in species identification can result in the loss of valuable sites. ‘The land can have value to biodiversity that is easy to miss if you do not know what you are looking for. There was one site I worked on where a high value acidic grassland was completely missed because the previous ecological consultancy did not recognise the particular species indicating the quality of the habitat. By identifying the grassland we were able to ensure the habitat was retained and enhanced through the development plans’. Species-rich lowland acidic grasslands are declining throughout the UK due both to increasing urbanisation and agricultural activity. Their classification relies on the identification of certain indicator species within the sward (an expanse of short grass) and they are also important ecosystems supporting a diverse range of specialist wildlife. Museum scientist inspecting botanical specimens on the Isles of Scilly A special passion As part of the project, the Museum will be offering 15 work-based traineeships over three years, training five students each year. West explains what is expected of each candidate: ‘We are looking for very motivated individuals, passionate about UK wildlife with the drive to become genuine experts.’ The traineeships are designed to do more than train a select group of individuals though. The project also aims to turn its trainees into trainers themselves, ready to pass on their skills through public outreach and the development of identification guides and toolkits. Training materials produced throughout the project will be made freely available to all and will be targeted at a range of interest groups, from beginners to experienced experts who are looking to further develop their skills. Plenty of amateur experience including involvement with national recording schemes and the ability to articulate concepts to others will help any applicant towards a place on the course. West is keen to point out that if a candidate has the passion and a flair for the subject it doesn’t matter if they have a degree or not. ‘We are looking for people with an underlying passion for species identification and who want to make it their career,’ she says. The Museum is investigating options to develop professional accreditation for identification skills. If successful, this will help to demonstrate and quantify identification expertise across the professional UK biodiversity sector. Future direction Once trainees have been accepted they will be taken through a series of workshops which will give them basic skills and knowledge that they will use throughout their work, including handling and using Museum collections, planning and undertaking field work, and an introduction to taxonomy. Throughout their time at the Museum, trainees will receive specialist training from Museum experts, concentrating on the identification of flowering plants, bryophytes, lichens and entomology groups such as true flies, earthworms, moths, bees, ants and wasps. Trainees will also get hands-on experience in the Museum’s Angela Marmont Centre for UK Biodiversity . Here, they will divide their time between working within the Identification and Advisory Service, taking calls from the public and the commercial sector, and working on the citizen science projects and events that are run by the centre. A student identifying species in the Museum's Angela Marmont Centre for UK Biodiversity The trainees will also spend time working with the Museum’s incredible collections in their chosen specialist area. They will handle specimens, collect material from the field and practice species identification with the curation team. This will give the trainees an unrivaled opportunity to develop their own specialism with their chosen group of species. Before the course is over the students will learn how to pass on their new skills to others, with help from our education and learning teams. The idea is that students will be able to communicate their scientific knowledge to audiences ranging from young children to adults, other scientists, and amateur and professional groups. The final challenge of the course is for the trainees to design and produce an identification training course (either to be delivered face to face or online), based on their species specialism. These resources would then be made freely available to anyone who wants to learn more about that specialist area of species identification. The goal of the course is ultimately to nurture and grow a new generation of species identification experts in the UK, passing on skills, knowledge and expertise for years to come. Apply here Museum team Primary investigator John Tweddle Co-investigator Lucy Robinson Project manager Stephanie West Publications The Management Standards Consultancy Ltd. (2011) Ecological Skills: Shaping the profession for the 21st Century . Institute of Ecology and Environmental Management: Hampshire 1- 9. Related information ID Trainers for the Future Angela Marmont Centre for UK Biodiversity Chartered Institute for Ecology and Environmental Management (CIEEM) National Biodiversity Network Trust Field Studies Council Funded by Related projects - See more at: http://www.nhm.ac.uk/our-science/our-work/science-society-and-skills/saving-species-experts-from-extinction.html#sthash.tknAeTmE.dpuf
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最大简约法及其优化(Maximum Parsimony and its Optimization)
zhuchaodong 2014-4-6 17:05
随着分子生物技术的不断发展和系统发育学研究的不断深入,在重构系统发育树时,研究人员往往要面对越来越多的挑战和困难: 1、 需要分析的生物类群中所含有的物种数(或个体数)不断增加; 2、 单一物种、种群或者个体的信息,如图像信息、分子信息含量迅速扩大。 尤其在新一代测序技术飞速发展的背景下,基于多个基因位点乃至基因组学数据的系统发育重建需要极大的计算量。因此计算机硬件、软件、数学方法、数理统计等其它学科领域的引进将可能大大提高系统发育重建的效率和精确度。最大简约法( Maximum parsimony )是重要的系统发育重建算法之一。提高它的计算效率对系统发育学的发展具有重要意义。生物系统学家和其它学科专家加强合作,才可能实现 针对该算法的优化、改进 。 郑巍等(2013) 力图通过分解最大简约法的计算流程,分析其参数选择对计算效率的影响,期望帮助更多的计算机科技工作者,更方便地针对系统发育算法问题给出更好、更快、更精准的解决方案;同时也为生物系统学工作者,梳理最大简约法的构树理念和计算逻辑。 郑巍,罗阿蓉,史卫峰等,2013. 系统发育分析中的最大简约法及其优化. 昆虫学报,56(10):1217-1228.
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分子进化模型选择(Model Selection)
热度 2 zhuchaodong 2014-3-30 20:02
分子进化模型选择是分子进化、分子系统学研究领域的基础问题之一。不同的模型,可能会导致不同的分析结果。 在现代分子系统学、分子进化研究工作中,最大似然法和贝叶斯推断是文献中重构系统发育树的最主要的两种方法。在构树之前,研究人员一般都需要对比对后的多条基因序列进行最优进化模型选择。目前,通常使用的模型选择软件,如 ModelTest 等,包含似然比检验( LRT ),赤池信息标准( AIC )和贝叶斯信息标准( BIC )等多种模型选择的统计标准。但一个比较令研究者困惑的问题是:根据什么统计标准,我们可以选出比较可靠的进化模型? 罗阿蓉博士等就分层似然比检验( hLRT )、赤池信息标准( AIC )、贝叶斯信息标准( BIC )和决策理论( DT )等四种现有的主要标准,分别对模拟数据进行了模型选择,并比较和分析了不同标准的准确性、精确性、差异度和选择偏向性。为了更好地研究并评估不同选择标准,我们针对广义时间可逆模型( GTR )的 24 个基本模式,模拟了 33,600 个数据。结果表明 BIC 和 DT 具有较高的准确性和精确性,是目前模型选择的最佳标准。结果同时显示:同样的数据,基于不同的选择标准经常会选择出不同的最优模型;其中 hLRT 和 AIC 的差异度最高,而 BIC 和 DT 之间的差异度则最小。选择偏向性结果表明:当真实模型含不变异位点这一参数时, hLRT 的选择准确性较差;而 BIC 和 DT 则总是呈现相似的选择偏向性。 上述方法初步解决了这个问题。成果在在第六届亚太地区昆虫学大会上做了分组报告,并在 BMC Evolutionary Biology 发表了研究论文。在该工作中,作者首次针对普遍存在的进化模型选择问题,分析了不同标准的准确性、精确性、差异度和选择偏向性。在做模型选择分析时,建议 BIC 和 DT 应该作为首选的统计标准。论文发表后,得到同行广泛关注(下载 6000 多次,被引 39 次)。 附件: A-Rong LUO et al. 2011. Performance of criteria for selecting evolutionary models in phylogenetics . BMC Evolutionary Biology 2010, 10:242.
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计算基因组系统学(Computational Phylogenomics)
热度 5 zhuchaodong 2014-3-28 20:45
计算基因组系统学 分子系统学发源至今,已经大大推动了人类探索生命进化历史的研究。分子系统学研究的必要前提是分子性状矩阵。在这个矩阵中,行,可以代表种群、物种及以上各级阶元;列,则代表不同分子序列中的同源位点。初步研究表明,行数增加比列数对计算有更加显著的影响。另外一方面,已经无数的实例证明,列数即信息量的增加可以提高系统发育树的可靠性。如今,传统上仅仅依据 1~2个或数个基因片断构建进化关系的研究方法已经逐渐被摒弃。分子系统学的发展已经逐渐转向多基因甚至基因组数据的分析。 基于大规模数据矩阵的系统发育分析也对传统的分析流程及软件提出了挑战。目前,由于最大似然法( ML)和贝叶斯分析方法(BI)能够利用反映基因进化历史的数学模型来推断进化关系,因此较其它方法(如最大简约法)得到更加普遍的应用。对于最大似然法而言,传统的分析软件如PAUP由于计算耗时过多,已经在大规模分析时遇到瓶颈。不过近年来出现的如RAxML和GARLI已经部分克服了以上瓶颈。不仅如此,RAxML还可以在计算过程中采用复杂模型对不同基因间的异质性进行校正,保证了其算法的科学性。对于贝叶斯法,已有的分析软件如MrBayes和BayesPhylogenies能够兼顾大数据分析时基因间异质性的特点。但是,在分析大量数据时,其耗时较多且对计算机性能要求很高。我们已有的研究积累表明:贝叶斯分析所依据的MCMC算法还存在较大的并行空间。这将促使我们进一步对MrBayes等推断软件实施并行化,为依据大量基因数据进行系统发育关系研究做好准备。 分子系统学建立在对直系同源基因进行分析的基础上。 近年来,新一代的DNA测序技术不断涌现,显著提高了测序的广度和效率。 这些技术的产出已经成为目前利用大规模基因或基因组数据进行系统发育研究的重要数据来源。不过,由于对多个物种测得的众多序列片断进行重新组装是一项昂贵、费时的巨大工程,因此新一代测序技术在分子系统学领域的应用目前仍然存在局限性。由于转录组数据在总体数量上小于基因组数据,转录组数据中包含较少的重复序列单元,表达量高的基因由于具有重要的生物学功能而倾向于比较保守,所以通过转录组测序有望可以在不同物种中测得更多的直系同源基因。在主要类群上展开系列的转录组测序,为进化研究和比较基因组学分析等提供较为经济、合适的数据资源。 基于组学数据、多基因等构建系统发育关系(Genome-Based Phylogenetics),不仅有望获得较为稳定的系统发育关系,而且有望促进利用大型数据构建系统发育关系的研究。目前,物种基因组测序还不够充分。在应用现有软硬件条件开展远源阶元基因组系统学分析的同时,我们迫切需要开展属下物种水平的基因组测序、高效算法研发、已有算法优化、并行软件部署等研究工作。同时,伴随大量分子数据,特别是基因组数据的积累,分子系统学的发展已经面临包括大数据分析、高效算法研发、已有算法优化、已有软件并行化等在内的众多挑战 和机遇。 因此,基因组时代之前的分子系统学研究为计算基因组系统学(Computational Phylogenomics)奠定了基础,但仍然迫切需求加强经典系统学、基因组学、分子系统学、计算生物学、统计生物学、计算生物信息学、高性能计算等学科的深度交叉,才能在基因组时代获得更加长足的发展。 在算法优化过程中,交叉工作如果有数学工作者的深度参与,学科将预期有飞跃发展。 图注:Douglas博士最近整合多基因数据获得的膜翅目系统发育树 致谢:罗阿蓉博士、Douglas Chesters博士 等均在研究组内参与或组织讨论, 推动了分子分类学(单基因物种界定;多基因物种界定;公共数据库物种界定;基因组物种界定)、分子系统学(进化模型选择;小蜂、蜜蜂系统发育研究); 郎显宇博士、周莼葆博士促进了 软件优化(IM的MPI、GPU版本)等方面的系列合作研究工作;史卫峰教授自2005年合作以来,基于较小的病毒基因组数据,逐渐建立了 进化分析平台(16篇合作论文);张爱兵教授一直在分子系统学领域推动双方研究人员和学生的交流(11篇合作论文)。 QQ群: 243962686。现有我和首都师范大学张爱兵教授管理。欢迎大家加入! 相关网址: 1. Computational Phylogenetics: http://en.wikipedia.org/wiki/Computational_phylogenetics 2. Building the Tree of Life (CIPRES): https://www.phylo.org/ 3. Phylogenomics: http://en.wikipedia.org/wiki/Phylogenomics 4. Phylogenomics Lab: http://darwin.uvigo.es/ 5. Berkeley Phylogenomics Lab: http://phylogenomics.berkeley.edu/ 6. Genomic Observatories: http://genomicobservatories.blogspot.com/ 7. GSC14部分报告: http://qun.qzone.qq.com/group#!/243962686/share
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植物分子系统学培训班
zhoushilang 2013-10-22 08:16
我们在从事珍稀濒危植物 DNA 条形码研究中积累了大量的 DNA 序列数据。为了充分利用这些数据,我们拟举办分子系统学培训班,与大家共享这些数据。 时间: 2014 年 1 月 19 日 至 25 日 地点:北京香山南辛村 20 号:中科院植物所 内容: DNA 序列数据获取—筛选—评估—系统发育分析—结果展示—文章写作 费用:免费(初定),差旅费、食宿费自理 报名: 2013 年 12 月 31 日前 发送邮件到 brep@ibcas.ac.cn (限 30 人), 遴选标准: 1. 对植物分子系统学有浓厚兴趣,有一定的知识背景 2. 对生物信息学有所了解 3. 会使用办公软件、作图软件(如 Illustrator ) 4. 对系统发育分析软件(如 PAUP )有所了解 5. 有一定的论文写作能力,至少能完成一篇文章的提纲和所有图表 6. 能自带功能较强的便携式电脑 报名提交材料 1. 个人简历(包括联系方式) 2. 对上述遴选条件预以回应
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张峰博士新作被MPE接收
zhuchaodong 2013-8-16 22:09
张峰博士,是和我合作的第一个博士后。他主要研究弹尾虫的形态分类学。我2007年在昆仑山考察,发现了弹尾虫在特殊生境中驻花、访花的问题,需要有专人研究,但一直苦于找不到合适的合作者。 张峰研究生师从陈建秀教授攻读并获得博士学位,一直从事弹尾虫分类与生物学研究,对分子系统学也有浓厚兴趣。合作至今,虽然由于多种原因,我们没有能够做出来驻花、访花的工作,但是在分子系统学方面有了一些发现。张峰博士就形态性状(如: 鳞片 ) 发生和演化,结合形态学数据和分子数据,和国内外同行合作,整理了一篇论文,投稿到分子系统学经典杂志Molecular Phylogenetics and Evolution(MPE)。 该工作于今年1月投稿,审稿时间相对较长,且在我们给编辑部去信咨询进展后,又重新推荐了多位候选审稿人。 8月16日晚上收到编辑来信,告知该论文已经被接收( acceptable for publication provided minor revisions are made )。同时,编辑和审稿人也就该工作中存在的问题,点出了可以改进之处,为后续的相关研究提供了新的突破点。我们将尽快完成修改,争取早日在线,和同行分享。 感谢张峰博士和合作者的努力,并祝贺大家的辛勤劳动得到了回报!相信他能在形态分类学和分子系统学的基础上,不断拓展新的思路,获得新的成果。 题目: Molecular phylogeny shows independent origin of body scales in Entomobryidae (Hexapoda: Collembola) 摘要: Entomobryidae is the largest family in Collembola but relationships within the family have never been subjected to rigorous phylogenetic analyses. Within the family, body scales are present in many species, and are fundamental in the classification at the subfamilial and tribal levels. A molecular phylogeny was reconstructed using the nuclear 18SrRNA and partial 28SrRNA and the mitochondrial 16SrRNA to examine the evolution of scales across Entomobryidae subfamilies. These datasets were analyzed separately and combined, with parsimony, likelihood and Bayesian algorithms. Monophyly of Orchesellinae was not recovered, and it was split into a scaled clade and an unscaled clade, contradictiing to all recent taxonomic conceptions. The monophyly of Entomobryinae, Seirinae and Lepidocyrtinae is well supported, however within Entomobryinae, the polyphyly of Entomobryini and Willowsiini implies that classificationusing the presence/absence of scales is not valid. Analyses of ancestral character state reconstruction in Entomobryidae indicate that the presence of body scales have evolved independently at least five times, with a loss of scales occurring independently at least twice. A revision of the family Entomobryidae on molecular and morphological basis is clearly needed. 进度: 已正式接收并在线发表 - http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1055790313003825。 2014-Feng ZHANG-Molecular phylogeny reveals independent origins of body scales .PDF 自2014年3月31日以来,该论文被下载或浏览了492次。
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