细胞的起源乃是生命进化的最大谜团之一。在细胞出现之前，真的存在过一个大分子进化阶段吗？所谓的“超循环”真是一个自然的自组织原理吗？分子进化也能用达尔文系统进行描述吗 …… 可以肯定，地球上诞生的第一个细胞绝对没有现在生物体内的细胞这样精细的结构，原始的细胞肯定经历了漫长的发展历程，决不可能是什么偶然的一蹴而就的事件，否则，从地球的诞生到生命的出现，怎么会花费了近10亿年的时间呢？揭秘细胞的起源机制一直都是科学家追逐的梦想…… 艾根（Manfred Eigen，1927～ ）化学家和生物物理学家，研究化学分子动力学，1967年与英国人诺里什（Ronald George Wreyford Norrish）和波特（George Porter）共获诺贝尔化学奖。20世纪70年代，艾根提出了细胞信息进化的分子系统超循环理论，被认为奠基了分子细胞层次的系统生物学研究。艾根在《超循环》一书中认为，在细胞出现之前，存在一个所谓的分子自组织阶段，在这一阶段产生、保持和积累了信息，并通过选择、复制和进化，形成了统一的细胞机构（艾根和舒斯特尔1990）。 Manfred Eigen (1927 ～) 秉持这种观点似乎并不奇怪，因为 很多人相信存在所谓的“分子进化”阶段，譬如，德国化学家弗里德里希·克拉默（2000）在《混沌与秩序——生物的复杂结构》一书中指出，在原始单细胞生物的进化之前及其之后所有高级生命的进化之中—达尔文的研究重点—一定曾发生“分子进化”，从简单、无序的分子开始，一直到细胞结构的形成。 艾根将他的细胞信息进化的分子系统超循环理论（ 图1 ）概括为三个论点： ① 超循环是一个自然的自组织原理，它使一组功能上耦合的自复制体整合起来并一起进化； ② 超循环是一类全新的、具有独特性质的非线性反应网络，它便于进行统一的数学处理； ③ 超循环可以通过趋异突变基因的稳定化，而起源于某种达尔文拟种的突变体分布中，一旦聚集起来，超循环将经一个类似于基因复制及特化的过程，进化到更复杂的程度（艾根和舒斯特1990）。 图 1 一 个假想的催化超循环系统，含有两种大分子，多核苷酸（Ii）被多肽（Ei）所催化，后者又是前者的转录产物。 每个红色的环表示单个的自催化系统。绿色的虚线表示一个自催化组分对另一个的放大效应（引自 Luiz Alexandre Silva ） 艾根提出超循环理论的主要目的就是想解决细胞起源之前核酸和蛋白之间的协同演化关系。他宣称，超循环组织和一般的自组织一样，它必定起源于随机过程，但是这些随机效应能反馈到它们的起点，使得它们本身变成某种放大作用的原因；经过因果的多重循环、自我复制和选择，功能不断完善，信息不断累积，从而向高度有序的宏观组织进化。 分子如何选择呢？艾根借来了达尔文的进化理论，也宣称是通过所谓的变异（mutation）与自然选择（natural selection）。他还模仿达尔文，也假设了一个所谓的分子拟种（大概相当于达尔文的变种吧）。仿照个体物种的概念，艾根先定义了分子物种（具有一定信息量的复制单元，其信息量由分子符号的特定排列来表示），即主要是基于复制单元（DNA链）在序列上的差异，这种差异由诸如复制速率、生命周期、误差率等来表征。接着，他定义了称之为“拟种”的概念，即通过选择而出现的、有确定概率分布的分子物种的有组织的组合。艾根认为，单个的分子物种不是真正的选择目标，真正的选择目标是拟种。说得直白一点，艾根试图用一个超循环的概念来将生物大分子在细胞出现前的进化达尔文主义化，就如他自己声称的那样，超循环是在组织的更高一级层次上的达尔文系统的类似物。 艾根也只不过从古代哲学家以及进化论的先驱达尔文那里倒腾来一点一知半解的东西来搪塞一下甘愿自我禁锢于井底的可怜的技术型分子生物科学家罢了。 美国理论生物学家考夫曼（2004）在《科学新领域的探索》一书指出，“超循环就是一个帮助彼此复制的小的分子复制因子群。它是一个高级的分子复制系统……超循环是由互惠共生的循环中彼此相联系的复制因子组成的”。这也是对超循环特性的一种刻画，不无道理。 Stuart Alan Kauffman (1939 ～) 笔者认为，客观地说，艾根关注到生物体内循环的生化反应及其不同的类型，这是有一定价值的。但这充其量只能说明现存细胞的生化反应的运作与组织模式。试问，这如何能说明前细胞阶段的信息进化乃至细胞的起源呢？艾根先生充其量只是猜测了生命进化过程中存在生化反应循环模式的整合，即他所称谓的“超循环”。 正如一些人批评的那样，这个所谓的超循环就是一些纯粹的数学模型，缺乏细节，完全是猜测性的，缺乏真实世界的基础，这样的超循环决未在自然界甚至实验室都没有观察到过（Gitt 2005, Truman 2006 ）。 土耳其的神创论者哈荣·雅荷雅（笔名）于2003出版了有名的《进化论的欺骗性》一书，对所谓开放系统中的物质自组织理论进行了猛烈的抨击，他说，“一个系统有能量的流入，并不足以使这个系统有序化；需要有特殊的机制才能使这些能量发挥作用……太阳能只有通过生命中极为复杂的转换系统，才能转换成化学能，比如，植物的光合作用、人和动物的消化系统。没有这样的能量转换系统，生命就不可能存在；没有这样的转换系统，太阳能就只会是一种燃烧、炙烤或熔化的破坏性能量……无论是开放还是封闭系统，没有能量转换机制的热力学系统，对进化能毫无意义……仅靠阳光来供给世界能量，并不能为它自己带来秩序。另外，无论温度有多高，氨基酸都不会连接成有序的序列。能量并不能指导氨基酸形成更加复杂的蛋白质分子，或者使蛋白质成为更加复杂、有组织结构的细胞器”。雅荷雅的这些观点并非没有一点道理，这是对毫无目的的生命随机起源论的批判，但他的目的却是为了劝服人们相信“真主”的设计。笔者认为，恰恰是这个被雅荷雅彻底否定的阳光，才是将有机物推上生命舞台的真正英雄！ 哈荣·雅荷雅（1956～） 美国物理化学家、分子生物学家和科学史学家Charles B. Thaxton在“The Mystery of Life'sOrigin: Reassessing Current Theories”一书中指出，“……在每一个例子中，分子在液体中的随机运动，都自发地被高度有序的行为所取代。普里戈金、艾根及其它人提出，类似这样的自我组织，也许是有机化学所固有的，并且能为生命系统所具备的、高度复杂的大分子的产生提供解释。但是，这样的类比与生命的起源毫无关系；一个主要的原因，就是他们没有把有序和复杂区分开来……。规则或有序不能用来储存生命系统所必需的大量信息。由于需要非周期的、又很特别的结构—而不仅仅是有序的结构；所以这就成为类比中一个严重的缺陷。能量流入产生的自发有序化和非周期性的含有大量信息的大分子，如DNA和蛋白质，所需工作之间没有明显的联系”（Thaxton et al. 1992）。 笔者认为，不能仅停留于能量流入与自发的有序化这样的描述，只有从化学的本质上阐明细胞构建过程中复杂有机分子的形成与分化机理才能避免遭受如此攻击。也如雅荷雅（2003）批评的那样，能量的输入并不是生命有序性发展与演化的充分必要条件。 遐思 ...... 试问： 分子为什么要进化和进行自组织呢？或者说，是什么驱动了分子的进化和自组织呢？为什么这些所谓进化的分子最终要形成细胞呢？什么对分子进化进行了选择？目的又是什么？为何自然不满足停留于有机汤的阶段？ 我相信，艾根回答不了这些问题，迄今为止，不会有人能圆满地回答这些问题。 依笔者之见， 生命并不是没有随机性，但也不是毫无目的的完全随机性，而能量正是从光化学的随机性中筛选并凝析出了生命之必然性，这就是大自然的奇迹。能量是如何改变生命之随机性的呢？伟大的太阳不仅给地球带来能量，还催生出能量转换系统，带来神奇的秩序性，而那个最原始的涌动着生机的第一个细胞或许就是在这等神奇中扬帆启程的…… 主要来源： 谢平. 2014. 生命的起源—进化理论之扬弃与革新.北京： 科学出版社（英文： Xie P. 2014. The Aufhebung and Breakthrough of the Theories on the Origin and Evolution of Life. Beijing: S cience Press） 对该博文内容引述时，请引用此专著 。
【翻译】蝙蝠回声定位的进化概述 ( Li et al., 2007 ) 熊荣川 译 随着研究的深入，我们对于现存蝙蝠类群的系统发育关系认识得到了相当的深化。蝙蝠类动物祖先大概是在 8000 万年前从 劳亚兽总目分化出来并在始新世形成多种古蝙蝠类物种。 传统的观点把蝙蝠（翼手目，译者注）分为两个亚目，即小蝙蝠亚目 Microchiroptera （使用喉部部发出的超声进行回声定位）和大蝙蝠亚目（旧大陆果蝠类，辖单科 狐蝠科 Pteropodidae ）（大蝙蝠亚目不使用喉部发出超声进行回声定位，译者注）。但是，前者（小蝙蝠亚目的分法）已被证明存在争议。取而代之，现代更为可信的分子系统进化树将大蝙蝠类群及原属小蝙蝠亚目的菊头蝠总科的部分物种（蹄鼻蝠和 allies ）划为新的一支叫做 Yinpterochiroptera ；其它的小蝙蝠亚目则单独聚为一支。这一新的分类产生了这样一个问题，喉音回声定位是两次独立进化的结果还是只是一次进化后在旧大陆果蝠中发声丢失。即使化石类蝙蝠和现存回声定位物种的相似性似乎支持前面一种假设，还是有研究支持两个喉音回声定位类群的趋同进化。 考虑到个洞栖果蝠属 Rousettus 物种后来进化出简单的弹舌音回声定位，喉音回声定位的丢失解释相对更为可信。 关键词：蝙蝠 回声定位 分子系统 Our understanding of the phylogenetic relationships among extant bat species has increased considerably over the past two decades ( Hutcheon et al., 1998 ; Murphy et al., 2001 ; Springer et al., 2001 ; Teeling et al., 2002 ; Van den Bussche et al., 2004 ; Eick et al., 2005 ; Teeling et al., 2005 ) . Bats diverged from other ordinal groups within the Laurasiatheria around 80 million years ago ( Springer et al., 2001 ) and diversified in the early Eocene ( Teeling et al., 2005 ) . Bats were traditionally split into the two suborders Microchiroptera (bats that echolocate by producing sounds in the larynx) and Megachiroptera (Old World fruit bats represented by the single family Pteropodidae), however, the former is now known not to represent a true clade. Instead, the emerging and highly resolved molecular tree places all megachiropterans (which do not possess laryngeal echolocation) with some members of the microchiropteran superfamily Rhinolophoidea (horseshoe bats and allies ) in a proposed new clade called the Yinpterochiroptera ( Springer et al., 2001 ; Teeling et al., 2002 ; Teeling et al., 2005 ) . Other microchiropterans group together in a second clade-the Yangochiroptera-and this new arrangement raises the question of whether laryngeal echolocation has either evolved twice independently or has been lost in the Old World fruit bats ( Springer et al., 2001 ; Teeling et al., 2002 ; Teeling et al., 2005 ; Jones et al., 2006 ) . Although similarities between early fossil bats -which appear basal to all other bats-and extant echolocating species appear to support the latter scenario ( Jones et al., 2006 ) , others have argued in favour of convergence in the two clades ( Eick et al., 2005 ) . A possible loss of laryngeal echolocation appears especially interesting given that one genus of cave roosting fruitbat ( Rousettus ) has subsequently evolved a simple from echolocation based on tongue clicking ( Jones et al., 2006 ) . 参考文献 Eick G. N., Jacobs D. S.,Matthee C. A. (2005). A nuclear DNA phylogenetic perspective on the evolution of echolocation and historical biogeography of extant bats (Chiroptera). Molecular biology and evolution 22 (9): 1869-1886. Hutcheon J. M., Kirsch J. A.,Pettigrew J. D. (1998). Base-compositional biases and the bat problem. III. The questions of microchiropteran monophyly. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 353 (1368): 607-17. Jones G,Teeling EC (2006). The evolution of echolocation in bats. Trends in Ecology Evolution 21 (3): 149-156. Li G, Wang J, Rossiter SJ, Jones G,Zhang S (2007). Accelerated FoxP2 evolution in echolocating bats. PloS one 2 (9): 1-10. Murphy W. J., Eizirik E., O'Brien S. J., Madsen O., Scally M., Douady C. J., Teeling E., Ryder O. A., Stanhope M. J., de Jong W. W.,Springer M. S. (2001). Resolution of the early placental mammal radiation using Bayesian phylogenetics. Science 294 (5550): 2348-2351. Springer M. S., Teeling E. C., Madsen O., Stanhope M. J.,de Jong W. W. (2001). Integrated fossil and molecular data reconstruct bat echolocation. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 98 (11): 6241-6246. Teeling E. C., Madsen O., Van den Bussche R. A., de Jong W. W., Stanhope M. J.,Springer M. S. (2002). Microbat paraphyly and the convergent evolution of a key innovation in Old World rhinolophoid microbats. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 99 (3): 1431-1436. Teeling E. C., Springer M. S., Madsen O., Bates P., O'Brien S. J.,Murphy W. J. (2005). A molecular phylogeny for bats illuminates biogeography and the fossil record. Science 307 (5709): 580-584. Van den Bussche R. A.,Hoofer S. R. (2004). Phylogenetic relationships among recent chiropteran families and the importance of choosing appropriate out-group taxa. Journal of Mammalogy 85 (2): 321-330.
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