如果全球持续升温，生物多样性会怎样？对于这个问题，有人做过预测。
以英国利兹大学托马斯为首的多国科学家组成的研究小组，在《自然》杂志发文称，全球变暖将导致世界上1/4的陆地动植物即100多万个物种在未来50年内灭绝。这篇文章中的气候情景是指：到2050年二氧化碳上升至500~550ppmv，全球温度上升1.8℃~2.0℃。
这个预测是基于一个生态学中的“铁律”和一个基本的假设。所谓“铁律”，就是“物种面积关系”（species-area relationship），意思是说，物种都是在一定的区域（面积）内，面积越大，物种的数量也倾向较多；两者的关系依循一套系统数学关系，可以用S=cAz来表示。这里S是物种数量，A是面积，而c和z是常数。反过来也可以表述为，一个特定范围内，能容纳的物种数量是有限的。
另一个假设就是物种都生活在自己的气候套封内（物种分布范围内气候要素的综合），一旦离开了自己的气候套封，就会有灭绝的危险。气候变化无疑会改变物种的分布区及其种群的丰度，当分布区改变后，有一些物种就不能生活在自己的气候套封内，每个物种都在改变自己的分布区，有限的面积必然不能满足所有物种的需求，有一些物种就会因此灭绝或者有灭绝的风险。
这篇文章发表以后得到了广泛的关注，已经被引用了3796次。同时，文章也引起广泛的争议——目前至少有3篇发表在同年的《自然》杂志上的文章对这篇文章的观点和结论提出异议。
如果全球温度真的升高2℃，对生物多样性会有什么影响，会不会像托马斯等人预测的那样，有1/4的物种灭绝？一般而言，如果没有灾难性事件发生，在人的生命周期内是很难感知到大规模的物种灭绝过程的，而化石历史却记录了生物演化的过程。
地质历史上有过五次大灭绝，化石记录了大灭绝的过程和生物响应。中国科学院院士沈树忠领导的研究团队，利用古生物大数据、超算和遗传算法等全新的方法和手段，基于化石记录，精准重现了五次大灭绝和地球历史的演变过程。可以说，化石是反映生物演变的铁证。
那么，化石记录是否反映了地球快速增温对生物多样性影响的事件呢？地球历史上是否出现过托马斯等人预测的全球温度升高2℃的情景？如果有，动植物又是如何做出响应的？是否真的有1/4的物种灭绝了？实践是检验真理的唯一标准，社会科学如此，自然科学更是如此。
其实，地球历史上还真发生过这样的事件。在5630万年以前，地球经历了一次激烈的增温事件，全球温度在短期间内上升了大约3℃~5℃。这一时期被称为“古新世/始新世极热期”（PETM），这一增温事件仅仅持续了10万~20万年。
有许多文献表明，在PETM，大量的陆地和海洋动物灭绝，这似乎印证了托马斯等人的预测。然而，真实的事件远比理论和文献要复杂和丰富。文献表明，PETM北半球的热带森林扩张到中高纬度地区，极地分布了温带森林植物，欧洲哺乳动物的组成发生重大改变。
让我们从具体案例看看PETM是如何影响生物多样性的。关于PETM的研究大多是在中高纬度地区，低纬度和热带地区的研究相对较少。Jaramillo等人对热带美洲PETM孢粉记录的研究显示出惊人的结果：在热带，当温度增加3℃~5℃时，植物多样性并没有灭绝，相反，多样性和物种的起源速率都在增加。
作者对位于南美北部的哥伦比亚和委内瑞拉的3个古近纪的连续地层剖面进行了深入研究，3个剖面都识别出了显著的碳同位素负漂事件（图A），且地质年代又经过了锆石测年的验证，有比较精准的年代控制，因此，这3个剖面都能代表古新世到始新世的地质事件。
在一个穿越PETM的钻孔剖面中，研究人员发现无论是代表植物多样性变化的孢粉组合，还是作为环境指标的生物标志物正构烷烃，都发生了显著的变化。
在一个剖面中，穿越PETM事件后，孢粉组合发生了34.9%的变化（图 B）。孢粉组合的变化具体可以分为三类：一组孢粉在PETM事件中起源并在之后繁盛（图 E中蓝色部分，即“蓝色军团”）；一组在PETM事件来临时灭绝（图E中朱红色部分，即“红色军团”）；一组在PETM事件前后没有经历大的变化（图 E中绿色部分，即“绿色军团”）。
组成“红色军团”的有山龙眼科、天南星科、罗汉松科和泥沱树科。其中，天南星科后来又起死回生，而山龙眼科在南美从此一蹶不振。“绿色军团”的代表有鳞毛蕨科、榆科、桑科、禾本科和锦葵科，这些类群经历了极热期而岿然不动。“蓝色军团”的类群稍微复杂一些，其中深蓝的类群，如水龙骨科、棕榈科、番荔枝科、豆科、柳叶菜科和旋花科等在古新世就有蛛丝马迹，特别是棕榈科在古新世已经存在但比例较小，穿越PETM后迅速暴发；浅蓝的类群则完全是新贵，它们大多数在PETM期间出现，或者在PETM之后出现并发展壮大，这些类群有桃金娘科、山榄科、西番莲科、梧桐科、大戟科、铁青树科和杜鹃花科。
由此可见，PETM期间，南美北部的热带雨林没有出现大规模的植物多样性减少，物种的灭绝速率相比之后的始新世也只有少量增加（5%）。相反，植物多样性却有较大增加，这体现在一些已有类群在穿越了PETM后继续繁盛，同时经过PETM新的类群大量涌现。有意思的是，分子系统学的分析也表明，主要附生于热带雨林林冠的附生蕨类植物和兰科植物也是在始新世大爆发的。
那么在这个地区，古气候是什么样子的呢？古气候重建表明，新热带北部PMET期间年均温在31℃~34℃之间，且降雨丰富，年降雨量约3200mm。而今天大部分热带雨林的年均温都低于27.5℃，因为较高的年均温会危及热带雨林的生态系统安全。那么南美洲北部的热带雨林是如何承受住PETM时期31℃~34℃的年均温的呢？
人工气候室的实验表明，较高的二氧化碳浓度和较高的土壤湿度，能够改善植物在高温环境中的生理功能。也许正是高大气二氧化碳浓度和高降雨量，使得热带雨林能够承受PETM较高的年均温，成功度过了全球变暖的危机。
PETM的气候还促进了全球被子植物区系成分的交流。其中，泛热带间断分布的类群包括大戟科、橄榄科、金虎尾科、樟科、天南星科、胡椒科等一些大科。Davis等人认为，金虎尾科在古新世早期起源于南美北部，从这个地区扩散到北美，古近纪在劳亚古陆内传播至热带亚洲，在这个过程中有些种类通过欧洲进入非洲，再由非洲大陆传播至马达加斯加，我们称这条传播路线为“金虎尾路线”。
对于“金虎尾路线”是否存在，有两个关键的地质学问题：一个是在古近纪南北美洲之间有无传播的可能，另一个是在劳亚古陆内有无传播的古地理及古气候条件。
对于第一个问题，对古巴和波多黎各第三纪哺乳动物的研究表明，南北美洲之间在始新世时是可以通过一些陆块及火山岛屿连接的。对于第二个问题，已经证明在始新世，大西洋陆桥对劳亚古陆内北美和欧亚大陆之间的区系交流发挥了重要作用；而在早—中始新世，劳亚古陆存在的“北热带植物”为热带植物区系成分通过高纬度的大西洋陆桥提供了气候环境。
全球增温对动植物的影响，远比人们想象的复杂。增温并非对所有植物和地区都是灾难，其中也有受益者。从地质学和古生物的视角看，地球上曾经出现过多次增温和变冷。地球和生命应对全球变化的能力和方式，比我们认为的要复杂和丰富。比起增温，急速增温和支离破碎的环境才是最可怕的：前者使生物失去反应的时间，后者使生物失去应对的空间。■
（作者系中国科学院西双版纳热带植物园研究员）
