如果把世界上最高的树移植到纽约，布鲁克林桥可被其树荫遮蔽；若是移植到意大利，树高将是比萨斜塔高度的两倍。一棵高113米的加利福尼亚红杉，保持了树木高度的世界纪录，也为我们提出一个问题：为什么有些树能长如此之高？科学家却从另外的视角提出：参天大树为什么不能长得再高些？这可谓植物生长的最大奥秘。

显然，树木高度的变化首先取决于基因：我们不会见到参天的灌木，也不会见到针叶树长成高大的阔叶树。其次，环境也起着关键作用：在适合于灌木生长的土地，红杉不可能长太高。无论是什么树种，树木愈长高，生长速率愈降低，有时极其显著。然而，基因和环境都不可能充分解释其中的原因。

在澳大利亚，白蜡树幼苗每年可长高超过2米；到了90岁，每年仅长高50厘米；150岁则已停止向上的生长。树木生长的渐进停止，不单是一个学术问题。护林人关注它，是由于树木的最大高度是该群落产量的最好预测；环境学家关注它，是试图揭示树木高度、森林生长在气候变化规律中发挥的作用。

树木何以停止长高？最浅显的答案莫过于“它们变老而无力长高了。”然而，至少在某种程度上，新证据却并非支持此结论。现在，研究人员将视点锁定在水分传输与光合作用上，一些研究者甚至搭乘建筑升降机在高处观察树木顶端发生的一切。新近发表和尚未发表的研究成果表明，树木向上生长的同时，导水细胞功能正在衰减，这项成果正急剧改变该领域的研究现状。

英国爱丁堡大学森林生态学家M.曼苏兹尼，通过研究老树顶端的生长状况，检测树龄基因的变化是否从本质上决定树木的最大高度。其团队刚完成一项对白蜡树、枫树、苏格兰松和杨树的研究，强行切断树龄与树高之间本来存在的密切关系。曼苏兹尼假设，如果树龄是树木生长减缓的首要原因，当把年长的大树嫁接到年轻的根砧木上时，大树顶端仍将缓慢长高，叶片和叶针也将看着变“老”。如果树高本身是老树变化的关键，那么嫁接于新根的老树应继续快速生长，并生出更新的叶子。现实研究表明，嫁接于新根的老树，其顶端继续原有的正常生长。“实质上，起决定作用的是树高，而非绝对的树龄。”

五十年前关于“光合作用决定树木高度”的论断，也在被研究者重新改写。以前认为，树叶制造能量供应众多组织的能力，无法满足繁茂的树木根系的生长和呼吸。如果以上结论成立，那么随着树木生长的逐渐放缓，诸如树冠顶死的自然亏损无法得到补充，从而导致树木生长到一定高度而停止长高。然而，过去十余年的实验表明“能量亏损说”之误，树根、树干的生长并未“攫取”象研究者所认为的那么多能量。

20世纪90年代，森林生态学家M.雷恩及其团队发现，与高大树木顶端的叶子相比，树龄年轻、高度较低树木的叶子的光合作用能力更强，他们推测可能由于高处的树叶缺乏足够的水分。于是，他与俄勒冈州立大学的另一位森林生态学家芭芭拉·邦德提出所谓的“水分缺失”假说。随着树木长高，水分输送到高处变得越来越困难，顶部树叶的光合作用随之衰减。水分传输距离越远，遇到的阻力就越大。

为检测这一假说，雷恩和邦德聚焦于树叶表面的毛细孔。当向树上部传输的水分被蒸发作用吸收并向空气中释放、致使顶端树叶干燥时，这些毛细孔可起到减缓水分流失的作用，但是毛细孔也吸入供给光合作用必要的二氧化碳。他们发现，最顶端树叶的毛细孔排列更紧密，可能由于树顶无法得到足够的水分，因而需要进一步限制蒸发造成的水分流失，在此过程中毛细孔需吸收二氧化碳。这就导致，当无法向叶子传送足够用于光合作用的水分时，树的长高也就停止了。

树木顶端水分较少，意味着细胞内水流压力较低，而膨压对于植物细胞增长是十分必要的，树顶端细胞内的水压有可能降到直接停止细胞生长的程度。是邦德等几位美国农业部森林署的植物生态生理学家，首次揭示了压力衰减可能是影响树木长高的主因。2004年，水流压力的作用被揭示，至少适用于世界最高的树。北亚利桑那州立大学的树木生物学家乔治·科奇及其团队报导，红杉每日需数百千克的水以保持细胞活力，110米高针叶树的膨压只相当于55米高者的一半。基于此，他们计算得出——红杉高度不会超过130米。

其他研究人员正在寻找，导水细胞间的连接可能影响树的最终高度。俄勒冈州立大学J.C.多米克及其团队尚未发表的研究数据显示，导水细胞通过连接间的孔隙缩小，以应对不断增长的水分缺失。若孔隙变得太小，树木长高也会停止。但是，正如J.彼得曼（尤他大学）及其团队报导的，树木长高阻滞的最大高度，针叶树不同于红杉。针叶树导水细胞连接间相对较大的孔隙可以通过更多的水分传输，实质上为针叶树提供了比其它树种更能够长高的机会。

但是，水分输送并非问题的全部。近七年来，雷恩和他的同事在夏威夷追踪桉属植物幼苗的光合作用、水分流动、生长及其他参数。据2004年报导，高25米树龄较老的树较年轻者长高得更为缓慢。他们的工作确实表明光合作用在减缓，充足的水分却并未改变，水分缺失不能构成树木停止长高的原因。雷恩说：“我们的想法简言之就是，树木顶端水分供给困难限制树的高度增长，这个论断并非适用于一切树种。”

尽管上述研究清楚地表明，高大树木的光合作用不同于高度较低、树龄较小的树，但是，这些差异如何终止了树木高度的生长，对于雷恩和他的同事们仍是未解之谜，有待继续探索。

译自《Science》，2005年12月23日第310卷