真核细胞由一个古菌和共生于其胞内的细菌在近20亿年前逐渐磨合演化而来，在此期间其基因组发生了大程度的扩增。该古菌早期的细胞及基因组特性则对于真核细胞的演化史有着极大的决定性。

研究团队从3.7公里深的海底火山口取得了岩石和沉积物，发现其中附着着独特的微生物菌群。于是他们将其带入实验室中在厌氧环境下富集培养出了两株属于哈姆达尔（Heimdallarchaeota）分支的古菌，并对其基因组通过纳米孔技术进行了完整的重构。哈姆达尔古菌因北欧神话守护神Heimdall得名，于2017年被第一次发现时便被推测可能是现如今与真核生物最相近的分支之一，但这些基因组均只有从宏基因组中以binning手段重构的片段组合 (MAGs)。这些MAGs存在较大程度的不完整性并受到了其他基因组序列的污染，对于解析真核生物起源这一关键问题造成了障碍。

图1：Heimdall古菌与真核生物的近亲关系以及Asgard古菌中特有的真核基因的全面覆盖。

在以上两个完整基因组的基础上，该团队还重构了多个与之相近的统称为Asgard古菌的基因组，通过深入分析和对比为近期该领域的多个争议提拱了更有说服力的数据。例如，这些基因组均全面地涵盖了一批与真核生物独特共享的基因，确定了其在进化史中与真核生物的近亲地位（图1）。

图2：Heimdall古菌中发现的新型转座子，均编码3000-6000个氨基酸大小的未知超级蛋白。

该团队在这些基因组中发掘出了独特的可移动因子，其中包含一批编码两个巨大蛋白的转座子，作者借希腊神话中的孪生巨人Aloadae将其命名为Aloposon （图2）。可移动因子包括病毒、转座子、质粒等，能够在同一物种或不同物种间相互跳跃，是进化史中基因传播的捷径。对于这些可移动因子的系统发生学分析表明他们中携带的许多源于细菌的基因。该团队还发现这些古菌中源于细菌的基因含量与基因组的大小有关，而保存于古菌的基因量则始终保持不变（图3）。这样的细菌与古菌的基因数比例与真核生物非常相近，于是作者提出假说认为真核细胞基因组扩张的渠道与这些古菌基本一致。

图3：Asgard古菌中源于古菌的基因量保持不变，而与细菌相近的和与真核生物相近的基因则随基因组大小而变。

此外，作者对于所有真核基因在以上古菌基因组中的分布也进行的定量的研究，发现许多真核基因其实在不同的物种间非稳定地存在，可被认为是泛基因组的成分。综合以上研究，作者对于真核生物的起源在文中提出了新的模型。

相关论文信息：

https://doi.org/10.1038/s41564-021-01039-y

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